Tema 6 

Diversidad y filogenia del dominio Bacteria 
 
Hay  más  de  80  filos  de  bacterias    10 
000 spp de procariotas descritas. 
(A)  Se  representan  los  principales  filos 
de Bacteria de los que se han cultivado 
especies. Los análisis de secuencias del 
gen  16S  r  RNA  de  entornos  naturales 
sugieren  que  hay  más  de  80  filos  de 
bacterias    Árbol  filogenético  hecho 
con el gen r RNA 16S 
(B)  Número  de  especies  cultivadas  y 
caracterizadas  (barras  verdes)  y 
secuencias del gen 16S r RNA conocidas 
(barras  rojas)  para  cada  uno  de  los  29  filos  bacterianos  principales  que  tienen  al  menos  una  especie 
caracterizada  en  cultivo  puro.  También  se  muestran  datos  relacionados  para  las  diferentes  clases  de 
Proteobacteria    Para  cada  uno  de  los  filos  hay  una  parte  verde  (especies  cultivadas,  en  este  caso,  de 
proteobacterias)  y  una  parte  roja,  que  son  muestras  de  secuencias  16S  (en  este  caso,  pertenecen  a  las 
proteobacterias que NO están cultivadas) 
Las diferencias entre el tamaño de las barras rojas y las verdes, indican el grado en que los miembros de cada 
grupo son comunes en los entornos naturales, pero difíciles de cultivar en forma aislada  Los que tienen solo 
las bandas rojas, son filos que están constituidos por secuencias ambientales, NO hay ningún microorganismo 
cultivado de ese filo. 
 Si la secuencia 16S ≥ 97 % pertenece a una especie 
 El  85%  es  el  límite  para  decir  si  una  secuencia  pertenece  a  un  filo  u  otro  (los  filos  también  se 
consideran a partir del 16S) 
Si  una  secuencia  me  da  un  87%  de  similitud  con  Prochlorococcus,  ¿mi  microorganismo  es  un 
Prochlorococcus?  No,  porque  no  se  parece  más  de  un  97%,  pero  sí  puedo  decir  que  es  una 
cianobacteria (filo) 
 Desde hace 10 años, ya tenemos más grupos de bacterias / arqueas que sabemos que existen, pero 
que no están cultivados. 
 
 
 
 
 
 
 
 
Los  círculos  de  color  son  procesos 
metabólicos exclusivos de procariotas. 
La quimioorganotrofía NO es exclusiva 
de procariotas, por eso, no hay círculos 
de color en ella. 
 
 
 
 
 
 
 
(A) Composición del bacterioplancton marino 
en función de las secuencias del gen del r RNA 
16S  depositadas  en  las  bases  de  datos,  y 
obtenidas  a  partir  de  bacterias  cultivadas   
Estudio  de  diversidad  del  bacterioplancton 
marino, cogiendo muestras de agua, cultivando 
este microorganismo y extrayendo su r RNA 16S 
(ESTUDIO  DE  LA  DIVERSIDAD  BASADO  EN 
CULTIVO,  ESTUDIO  DEPENDIENTE  DE 
CULTIVO) 
(B) Composición del bacterioplancton marino 
en función de las secuencias del gen del r RNA 
16S  depositadas  en  las  bases  de  datos,  y 
obtenidas  a  partir  de  métodos  independientes 
de cultivo  Cogen muestras de agua y extraen 
su r RNA 16S directamente y se ve qué hay ahí 
(ESTUDIO  DE  LA  DIVERSIDAD  DE  UNA 
MUESTRA,  ESTUDIO  INDEPENDIENTE  DE 
CULTIVO) 
 
 
 
 
¿A qué se deben las diferencias obtenidas? No son iguales, la distribución filogenética de distintos grupos en 
bacterias  cultivadas  es  distinto  a  las  obtenidas  por  métodos  independientes  de  cultivo.    El  porcentaje  no 
coincide por la Gran Anomalía de Recuento en Placa: se recupera menos del cultivo de lo que hay y no se 
recupera lo mismo. No coincide lo que está en la naturaleza con lo que se consigue en un cultivo. 
Grupos más abundantes: 
 Proteobacterias (dentro de éstas, las más abundantes son las subdivisiones α y ɣ) 
 Cianobacterias 
 Bacteroidetes 
Si  hablamos  de  microorganismos,  hablamos  de  microambientes    Artículo:  La  diversidad  de  bacterias 
planctónicas (de vida libre) es muy distinta a la diversidad de microorganismos asociados a partículas, ya que, 
los microorganismos tienen diversas estrategias de vida. 
Hay  muestras  de  microorganismos  en  la  superficie,  en  el  DCM  (Deep  chlorophyll  maximum)  y  a  400  m  de 
profundidad. En cada una de ellas, hay microorganismos que son de vida libre o asociados a partículas  La 
diversidad de bichos que nadas, es muy distinta a los que están asociados a partículas. 
Nieve  marina:  La  exportación  de  m.o  fuera  de  la  zona  fótica  a  aguas  más  profundas  ocurre  a  través  del 
hundimiento  de  la  nieve  marina.  Esta  nieve  incluye  gránulos  fecales,  pruebas  planctónicas,  conchas  de 
pterópodos similares a los caracoles, radiolarios y diatomeas. 

 
  
Gráfica: Existen índices para medir la diversidad (para saber cuántas especies distintas hay) En el hemisferio 
Norte hay mayor diversidad en diciembre, mientras que, en el hemisferio Sur, hay más diversidad en junio  
Hay  más  diversidad  cuando  hace  más  frío.  Esto  no  quiere  decir  que  les  “guste”  más  el  frío,  solo  que  la 
diversidad  depende  de  la  temperatura  (el  número  de  microorganismos  es  directamente  proporcional  a  la 
temperatura) En verano hay más bacterias en el mar, pero menos diversidad  LA DIVERSIDAD CAMBIA 
CON LA TEMPERATURA Y LA ÉPOCA DEL AÑO. 
Generalidades sobre microorganismos marinos: 
 Los genes de r RNA 16S, que con más frecuencia aparecen en los estudios independientes de cultivo, 
NO  se  corresponden  con  microorganismos  previamente  cultivados  (identidades  <97  %  con  los 
cultivados más cercanos)  Por cultivo nos salen cosas distintas que por técnicas independientes de 
cultivo. 97 % es el límite de especie, es decir, si dos microorganismos se parecen menos de ese % se 
consideran especies distintas.  
 La  mayoría  de  secuencias  de  genes  de  r  RNA  16S  procedentes  de  microorganismos  marinos 
pertenecen  a  unos  pocos  grupos  filogenéticos  o  linajes    Hay  unos  grupos  mayoritarios  que 
pertenecen a unos pocos grupos filogenéticos. 
 Los grupos mayoritarios de procariotas marinos tienen distribuciones cosmopolitas. 
 Hay  linajes  de  procariotas  marinos  constituidos  por  microorganismos  de  los  que  únicamente 
tenemos  información  de  sus  secuencias  (genes  del  r  RNA  16S  y  secuencias  genómicas  obtenidas 
mediante  otros  tipos  de  técnicas  como  la  metagenómica  o  el  single‐cell  genomics),  pero  NINGÚN 
representante  cultivado    Muchos  microorganismos  sabemos  que  están,  pero  no  hemos  sido 
capaces de cultivarlos. 
 Dentro de los distintos grupos o linajes hay sub‐linajes con diferentes distribuciones a lo largo de la 
columna de agua  Por ejemplo, dentro de un tipo de cianobacterias, puede que unas estén más 
adaptadas que otras.  
 Los microorganismos asociados a partículas son distintos de los que están “flotando” libremente  
Un microorganismo asociado a una partícula tiene muchos nutrientes. Dentro del mar, vemos una 
comunidad de organismos flotando y otros asociados a partículas. Si se compara en la columna de 
agua, ¿cuál sería la estrategia de la r y cual de la k?  Los estrategas de la r serían los que flotan, mientras 
que los de la k, serían los que están asociados a las partículas. 
 Phylum Cyanobacteria 

 
En la fotosíntesis oxigénica se libera oxígeno a la atmosfera porque la clorofila oxidada rompe el agua. 
 Cianobacterias: Organismos fotótrofos oxigénicos. En la fotosíntesis oxigénica se libera oxígeno a la 
atmosfera porque la clorofila oxidada rompe el agua. 
 Bacterias verdes del  azufre y no del  azufre: Organismos fotosintéticos anoxigénicos. (Chlorobi y 
Chloroflexi) 
 Bacterias  rojas  del  Azufre  y  no  del  azufre  (proteobacterias):  Organismos  fotosintéticos 
anoxigénicos y fotosíntesis basada en retinal. La proteobacteria más abundante y que lleva a cabo 
una fotosíntesis basada en retinal es P. ubique. 
 Heliobacterias: Fotosíntesis anoxigénica. 
 

 
Las cianobacterias son y se encuentran entre los microorganismos con menos requerimientos nutricionales 
de toda la biosfera. 
 Procariotas. Bacterias fotosintéticas oxigénicas 
(la  mayoría,  exclusiva  de  Cyanobacteria):  En 
eucariotas, la única fotosíntesis está basada en clorofila, 
pero en el Dominio Bacteria no. 
 La  mayoría  potencialmente  fotoautótrofas 
(utilizan luz, fuente de E, y fijan CO2, fuente de C) Hay 
otras que son fotoheterótrofas y que NUNCA liberan 
O2 a la atmosfera, ya que, los genes del Ciclo de Calvin 
(los que fijan el CO2) NO los tienen y no producen O2, 
porque no tienen el PSII. Éstas son las UCYN y son las 
que fijan N2 atmosférico en el océano.* 
 TODAS  tienen  Chl  a  (o  derivados):  Las  ficobilinas  tienen  distinto  color,  pues  dependiendo  del 
contenido en ficobilinas, las cianobacterias cambian de color. 
 Tamaño: 0.5 ‐ 60 µm 
 Gram negativas: Capa fina de peptidoglicano y membrana externa. 
 Amplia diversidad morfológica: unicelulares como Prochlorococcus y Synechococcus o filamentosas. 
 Estructura multicelular ** 
 Ácidos grasos poliinsaturados en membrana *** 
 Pueden presentar capas mucosas: Para evitar la desecación 
 Si  son  móviles  tienen  movilidad  por  deslizamiento  y/o  vacuolas  de  gas:  NUNCA  se  mueven  por 
flagelos. Las vacuolas de gas también son importantes para la fijación de N2 
 Ecología: Pueden colonizar ambientes acuáticos, aire, suelo… y, respecto a la latitud, se encuentran 
desde el polo N hasta el S (son muy ubicuas y se adaptan fácilmente) 
Pueden ser patógenas. Cuando hay blooms de cianobacterias, éstas liberan al medio neurotoxinas 
que  afectan  al  SN  (pueden  parar  la  actividad  muscular),  que  pueden  ser  paralizantes  y  también, 
producen toxinas amnésicas (puedes perder la memoria a corta o larga duración) También, muchas 
cianobacterias liberan geosminas, y éstas cuando se pegan a la pituitaria, produce el olor a la tierra 
mojada. 
 Importancia evolutiva: Son antiguas (aparecen hace aproximadamente 3000 MA) y desde entonces, 
liberan O2 a la atmosfera, que se ha ido incrementando hasta un 21 % (cantidad de O2 actualmente) 
Antes  de  las  cianobacterias  NO  había  metabolismo  aerobio,  que  es  muy  eficiente  y  favoreció  la 
diversidad.  Fueron  las  responsables  de  la  capa  de  Ozono  y  de  la  Tª  de  la  endosimbiosis  (una 
cianobacteria entra en una célula eucariota) 
 
*  Para un fijador de nitrógeno, estar fijando oxígeno es un problema porque el oxígeno inhibe la nitrogenasa. 
Para  que  el  oxígeno  del  medio  NO  entre  dentro  de  la  célula  incrementa  sus  tasas  de  respiración  aerobia. 
Tienen una cadena de transporte de electrones respiratoria y es durante el día cuando utilizan la mejor fuente 
de E (la luz) Por la noche pueden fermentar o llevar a cabo respiraciones aerobias o anaerobias. 
  
¿Querría decir que por la noche es quimioorganotrofa? No, porque un quimioorganotrofo coge la fuente de E del 
exterior. Y esto, es un depósito de m.o que ella ha obtenido fijando CO2 durante el día. 
**Estructura multicelular NO es lo mismo que pluricelular: Una estructura pluricelular indica que hay cierta 
diferenciación en las células. 
***  Ácidos  grasos  saturados  NO  tienen  ningún  enlace  doble;  ácidos  grasos  monoinsaturados  tienen  1 
enlace doble y ácidos grasos poliinsaturados, tienen muchos enlaces dobles. 
¿Las  arqueas  tienen  ácidos  grasos  insaturados  o  saturados?  Las  arqueas  NO  tienen  ácidos  grasos  en  las 
membranas, son derivados de isoprenos. 
 
Recordatorio: 
Elementos:  
 Centros de reacción: Chl a 
 Pigmentos antena: Ficobilinas 
(ficobilisomas) y carotenoides 
 Cadena de transporte de 
electrones: en la membrana del 
tilacoide 
Obtención ATP y poder reductor:  
 Donador: Chl a* (H2O si se 
necesita poder reductor) 
 Aceptor: Chl a oxidada y/o NAD(P)+ 
 ATP: Fotofosforilación oxidativa 
 
 La fotosíntesis oxigénica y la fijación de N2 NO tienen lugar al mismo tiempo ni en la misma célula. 
Por ejemplo, un lago meromíctico, donde las aguas de las capas profundas NO se mezclan con las 
superficiales. 
 
 
 
 
Dibujo: Lago meromíctico. Tenemos un 
microorganismo que por el día estará en superficie y, 
por la noche, se desplaza a una zona afótica para fijar 
N2 y no liberar O2. Si quiere fijar N2 por el día, necesita 
bajar a una zona afótica y anóxica. 
La movilidad de zona fótica a una afótica es gracias a 
las vacuolas de gas.  
 
 
 
 
 
 
 

LAS CIANOBACTERIAS QUE FIJAN N2 (genes nif) 

El nitrógeno inorgánico está como N2 (gas) Lo pasan a amonio, que se incorpora a las biomoléculas. Es un 
proceso muy caro energéticamente, pues la fijación de N2 es una reducción (N2  NH3) 
Este proceso se lleva a cabo mediante una nitrogenasa, que se inhibe en presencia de oxígeno y, como estas 
bacterias producen oxígeno, hay distintas estrategias: 
 Separación temporal: Fijan N2 por la noche y se realiza la fotosíntesis durante el día. Por ejemplo, en 
lagos meromícticos 
 Separación  espacial:  Forman  unas  células  especializadas  (heterocistos)  que  han  perdido  la 
capacidad de hacer fotosíntesis y están especializadas en la fijación de N2. Los heterocistos no fijan 
CO2 porque no pueden obtener poder reductor. 
 

 
  
Dibujos: Tienen una cubierta llena de glucolípidos para que no entre el 
O2. También, hay una pérdida del PSII para no romper las moléculas de 
agua y liberar O2 y, además, para que no entre el oxígeno a la célula, 
aumentan la tasa de respiración consiguiendo una anoxia intracelular, 
pues se expresan los genes nif que codifican la nitrogenasa. 
En  este  dibujo  se  muestra  la  unión  del  heterocisto  con  una  célula 
vegetativa (estructura con microplásmidos): la célula vegetativa le pasa m.o al heterocisto. 
 
ESTRUCTURAS Y ORGÁNULOS 

 Carboxisomas:  Acúmulo  de 

rubisco  en  forma  cristalina.  Rubisco 
participa  en  el  ciclo  de  Calvin 
(ribulosa  1,5‐bifosfato  carboxilasa  / 
oxigenasa) 
 Hormogonio:  En  cianobacterias 
filamentosas. Éstas pueden partir un 
trozo  de  filamento  y  éste  se  va  y 
puede colonizar un ambiente nuevo. 
 Acineto:  Estructura  de 
resistencia frente a la desecación o en 
largos  períodos  de  oscuridad.  Se 
rompen durante la germinación. 
 Heterocistos:  Células  especializadas  que  han  perdido  la  capacidad  de  hacer  fotosíntesis  y  están 
especializadas en la fijación de N2 en ambientes aerobios. 
 
 
 
 
 GRUPOS DE CIANOBACTERIAS 

Se estudió el gen r‐RNA 16S y esta clasificación está basada según el tipo de división celular y morfología. 
Grupo I, Chroococcales: Unicelulares o agregados celulares 
 Synechococcus 
 Prochlorococcus 
Grupo III, Oscillatoriales: Células filamentosas indiferenciadas que se dividen en un solo plano. NO tienen 
heterocistos. 
 Trichodesmium 
Grupo IV, Nostocales: Células filamentosas que producen heterocistos (filamentosas en un único plano) 
Grupo  V,  Stignematales:  Las  células  se  dividen  para  formar  ramas  (filamentosas  ramificadas)  Producen 
heterocistos. 
Los cianófitos son del grupo I al V: Poseen Chl a y ficobilinas 
Los proclorófitos son del grupo I: Poseen Chl a* y Chl b* 
 
ECOLOGÍA Y ASPECTOS EVOLUTIVOS 

Las  cianobacterias  son  importantes  desde  el  punto  de  vista  evolutivo  porque  fueron  los  primeros  que 
produjeron oxígeno. Eso hizo que la atmosfera cambiara y, pues, se empezó a formar la capa de Ozono. 
Lo que se ha dicho anteriormente: 
 El  florecimiento  de  algunas 
cianobacterias  puede  generar  neurotoxinas   
Eutrofización  (el  aumento  de  nutrientes 
inorgánicos, hacen aumentar las cianobacterias) 
 Tª > 25ºC  Bloom de cianobacterias. Hay 
un Bloom en el agua y llega un momento en que las 
cianobacterias  mueren  por  falta  de  nutrientes. 
Éstas pasan a ser m.o 
 Otros lo usan y consumen O2 haciendo que el agua pase a ser una bolsa anóxica. Muere toda la vida 
eucariota  Crisis distrófica. 
¿En  qué  ambientes  de  la  actualidad  encontramos  cianobacterias?  En  lugares  muy  hostiles  como:  suelos 
desnudos que se están colonizando, costras de sal, en la Antártida, posiblemente formando simbiosis (hongo 
+ cianobacteria) 
  
Eutrofización y efecto del cambio climático: Aumenta la temperatura y, con ello, el crecimiento poblacional. 
Esto puede provocar problemas. Las cianobacterias producen neurotoxinas y geosminas (olor a suelo mojado) 
Cuando crecen mucho, esto puede tener varios efectos, uno de ellos es que bloquean el paso de luz hacia el 
fondo marino (proceso de eutrofización en una laguna costera, por ejemplo) 
Los nutrientes (N, P, Fe…) si llegan a la laguna, las cianobacterias crecen y producen O2 y m.o, pues aumenta 
la concentración de m.o en la laguna. Las bacterias heterótrofas aerobias colonizan la laguna, consumen m.o 
y gastan el oxígeno. Cuando aumente la población de bacterias heterótrofas aerobias se acabará el oxígeno, 
pues  si  pasa  esto,  empiezan  a  crecen  las  bacterias  heterótrofas  anaerobias    Artículo:  Las  cianobacterias 
requieren menos aportes de nutrientes y crecen mejor a temperaturas superiores a 25ºC que otro fitoplancton. 
 
CIANOBACTERIAS MARINAS 

 
 Prochlorococcus y Synechococcus 
 Hasta 106 y 105 por ml, respectivamente. 
 Son  los  representantes  más  abundantes  del 
picofitoplancton marino 
 Son los responsables de hasta un 50% de la fijación 
de  CO2  en  los  océanos  (de  la  producción  primaria 
oceánica) 
Prochlorococcus  es  más  abundante  en  aguas 
superficiales,  pero  está  limitado  a  40ºN  –  40ºS  Éste, 
además,  es  abundante  en  profundidad  (puede  llegar 
hasta los 200 m) pudiendo hacer una fotosíntesis activa. 
En resumen, Prochlorococcus abunda donde hay menos 
nutrientes,  es  el  principal  productor  primario  del 
planeta  y  su  distribución  en  él  es  complementaria. 
Mientras que, Synechococcus en aguas superficiales es 
más  ubicuo,  más  cosmopolita  y  en  aguas  profundas, 
menos abundante que Prochlorococcus. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
PROCHLOROCOCCUS: GRUPO I 
 Fotoautótrofo más abundante  Hasta un 50 % 
de la biomasa fotosintética oceánica 
 Tamaño: > 1 µm  Fotoautótrofo más pequeño 
 Genoma: 1.7 – 2.6 Mb 
 Chl  a  y  b  modificadas  (divinilclorofilas)   
Fotosíntesis hasta los 200 m de profundidad 
 Ausencia de ficobilisomas 
 Existencia de ecotipos 
Se cogieron dos muestras de agua de mar, una del mar 
de los Sargazos (costa este de EEUU) y otra, del Golfo 
de México. Utilizamos el láser para detectar dentro de 
la  muestra  si  hay  células  con  muchos  o  pocos 
pigmentos. 
 
  Se obtienen microorganismos de 
 High FC cells: células alta fluorescencia  Prochlorococcus aislados, 2 con alta 
 Low FC cells: células baja fluorescencia  fluorescencia y 2 con baja  Cada uno 
viene de un sitio. 
 

 
  

 
¿Cuáles  son  más  parecidas,  las  cepas  aisladas  de  la 
misma muestra de agua de mar o del mismo tipo de 
fluorescencia?  Las  que  tienen  el  mismo  tipo  de 
fluorescencia, de clorofila, tienen un origen común. 
Estos  tipos  de  cepas  se  llaman  ECOTIPOS,  son 
Alta  luz,  low     cepas de dos sitios distintos, pero tienen las mismas 
B/A  adaptaciones  a  la  luz.  El  ecotipo  significa  tener  un 
comportamiento  ecológico  distinto  del  resto  y 
 Baja  luz,  high  filogenéticamente ser un grupo coherente y distinto 
B/A  del  resto  dentro  de  la  misma  spp    Ecotipo  de 
Prochlorococcus: Dentro de esta spp hay subgrupos que son filogenéticamente cercanos entre ellos, pero con 
distinto  comportamiento  ecológico.  Son  cepas  de  dos  sitios  distintos  sitios,  pero  tienen  las  mismas 
adaptaciones  de  luz.  Están las  cepas  de  alta  luz  (HL)  que  necesitan  menos  Chl,  y  los de  baja  luz  (LL),  que 
necesitan más Chl: 
‐ Cepa MED4: ecotipo HL  Genes de proteccion UV, 1 complejo antena, amonio como fuente de N y 
fosfato orgánico como fuente de P. 
‐ Cepa MIT9313: ecotipo LL  Varios complejos antena, nitrito como fuente de N, fosfato inorgánico 
como fuente de P y transportadores de azúcares. 
 Gráfica b: Se muestreó en 3 latitudes distintas para 
cuantificar distintos tipos de Prochlorococcus: 
 Alta luz (AL): Amarillo y verde 
 Baja luz (BL): Rojo y azul 
‐ 1ºN Ecuador: El amarillo es el más abundante en 
superficie (AL) 
‐ 22ºN  Trópico:  El  amarillo  y  el  verde  son 
mayoritarios  a  AL.  El  rojo  y  el  azul  son  más 
abundantes a unos 100 m de profundidad (a BL) 
‐ 48ºN  Inglatera:  El  verde  es  el  más  abundante  en 
superficie 
Distintos Prochlorococcus a distintas profundidades. 
Hay  una  estratificación  en  función  de  nutrientes, 
luz y Tª. 
Gráfica  c:  Se  estudia  la  distribución  global,  la 
cantidad  total  de  los  organismos  desde  cerca  del 
polo  S  a  cerca  del  polo  N.  En  las  latitudes  más 
extremas el mayoritario es el verde (AL)  Dentro 
de  los  AL  se  diferencian  por  la  temperatura  (hipótesis:  dentro  de  un  ecotipo  también  hay  diversidad  que 
depende  de  la  temperatura;  parte  experimental:  pondría  mis  cultivos,  amarillo  y  verde,  a  distintas 
temperaturas y veríamos que los amarillos crecen peor a baja temperatura) 

 
 
 
 
 
 
 
  
Ecotipos HL: Cepa MED4 y MIT9312 
Identidad 16S: 99.2 %, comparten 1574 genes 
Diferencias  en  las  islas  genómicas:  puntos 
“calientes”  de  recombinación,  zonas  de 
transferencia horizontal de genes. 
 
 
 
 
 
 
SYNECHOCOCCUS:  GRUPO  I.  Otras  bacterias  marinas  importantes  por  ser  fijadoras  de  N  en  ambientes 
marinoos 
 Tamaño: 1 µm 
 Genoma: 2.3 – 2.9 Mb 
 Menos abundante, pero más cosmopolita 
 También se encuentra en aguas dulces e hipersalinas 
 Pigmentos típicos y ficobilisomas 
 También hay ecotipos (en horizontal)  Ecotipo II es el más abundante (30ºN – 30ºS) 
¿Por qué hay que proteger la nitrogenasa en una bacteria? Porque no tolera el oxígeno. 
 
TRICHODESMIUM: GRUPO III 
 Más importante cuantitativamente  Se dan en zonas oligotróficas 
 Principal fijador de nitrógeno marino 
 De vida libre 
 No forma heterocistos, sino diazocitos 
 
RICHELIA: GRUPO IV 
 Simbionte de diatomeas 
 Sí forma heterocistos 
¿Hay alguna alga que fija N? Es un proceso EXCLUSIVO de procariotas. Las algas son eucariotas. 
 
UCYN (Unicellular Nitrogen‐fixing Cyanobacteria): GRUPO I 
‐ UCYN‐A: Recientemente cultivado, Atelocyanobacterium thalassa  Simbionte de algas 
‐ UCYN‐B: No cultivados, son cercanas a Crocosphaera. 
  Fijadores de N en ambientes marinos 
 Muy abundantes: 104 – 105 células/ml 
 No tienen PSII ni genes para fijar CO2 (fotoheterótrofas) 
PREGUNTAS EXAMEN 
 Métodos de protección nitrogenasa 
 Separación espacial: Heterocistos 
 Separación temporal 
 ¿Qué son los ecotipos? Discutir gráfica de ecotipos 
 ¿Qué  pasaría  si  desaparecieran  los  fijadores  de  N  en  el  planeta?  ¿Qué  pasaría  si  desaparecieran  los 
organismos que fijan CO2? Todos los organismos que NO fijan CO2 es que utilizan m.o, la degradan 
parcial o totalmente y producen CO2, que se va a la atmosfera. Comparando con el N, éste no se fija, 
si hay procesos de pérdida de N, al final se acabaría perdiendo todo el N. ¿Hay algún proceso mediante 
el  cual  se  pierda  N?  Por  lo  menos,  hay  dos.  La  vida  del  planeta  desaparecería  por  los  procesos  de 
pérdida de N. 

Phylum Proteobacteria 
 Bacterias Gram negativas 
 Gran diversidad morfológica y metabólica 
 Importancia clínica, ambiental, industrial… 
 Grupo MÁS numeroso de las cultivadas 
 6 grupos en base al 16S r‐RNA: α, β, ɣ, δ, ε y ζ 

 
 
α‐PROTEOBACTERIAS 

 Rhizobium: Simbiontes de leguminosas. Cuando se asocian son fijadoras de N. 
  Caulobacter: Bacteria oligotrofa, ampliamente distribuida en suelo, lagos de agua dulce, corrientes y 
agua de mar. Papel importante en el ciclo del C. En su ciclo celular: produce dos tipos de células hijas 
muy  diferentes.  Una  es  una  célula  con  un  flagelo  y,  la  otra,  se  fija  a  una  superficie  mediante  una 
especie de tallo que segrega un material adhesivo en el extremo. La replicación del DNA y la división 
celular se producen solamente en las células NO nadadoras. 

 
 
 Agrobacterium: Género de bacterias que causan tumores en las plantas. La bacteria transforma a las 
plantas en una especie de fábrica de nutrientes para la bacteria. Tienen plásmido, molécula de DNA, 
que no es el cromosoma. Este plásmido tiene un trozo de DNA que mete en el genoma de la planta.  
 Acetobacter: Género de bacterias del ácido acético caracterizado por convertir el alcohol (etanol) en 
ácido acético en presencia de aire (para hacer vinagre) 
 
α‐PROTEOBACTERIAS MARINAS 
Grupo SAR 11: 
Organismo  más  abundante  del  planeta:  entre  105  –  4x105  por  ml.  Bacterias  marinas  heterótrofas  muy 
pequeñas que se encuentran en todos los océanos, donde representan aproximadamente el 25 % de todas las 
células microbianas. Se descubrió en el Mar de los Sargazos y se puede cuantificar mediante DAPI y la sonda‐
Cy3 
  
DAPI: Se une al DNA (a todas las células) 
Sonda‐Cy3,  Sonda  2:  Se  une  a  los  ribosomas  (r‐RNA 
16S) de SAR 11 
Sonda 1: Se une a los ribosomas (r‐RNA 16S) de todas 
las bacterias 
Gráficas  a‐d:  Diferentes  puntos  de  muestreo  y 
profundidades 
Gráfica  e:  Porcentaje  de  SAR  11  con  respecto  al  total 
(DAPI) 
‐ Hasta un 40 % en zona epipelágica 
‐ Hasta un 20 % en zona mesopelágica 
 
Hay más en la zona superior, y 
 
a  partir  de  los  50  m  va 
 Representante cultivado: Pelagibacter ubique  disminuyendo. 
 Tamaño: Muy pequeño 
 0.4 – 0.9 µm largo y 0.1 – 0.2 µm ancho 
 0.01 µm3 volumen (1/100 E. coli) 
 Genoma: 1.3 Mb (genoma muy pequeño) 
 Porcentaje G + C: 30 % 
 Organismo de vida libre 
 Evolución: Ha llegado a quedarse con lo óptimo para estar en el ambiente en el que vive. 
 Quimioorganoheterótrofo aerobio  CICLO DEL CARBONO 
 Posee  proteorrodopsina:  Bomba  de  protones  activada  por  la  luz.  Saca  los  protones  de  la 
célula para generar FPM y ATP. 
 Oligotrofo: Posee muchos sistemas de transporte activo de elevada afinidad 
 Puede oxidar DMSP (dimetilsulfoniopropionato), compuesto osmoprotector que producen 
componentes del fitoplancton que tiene que ver con la regulación del clima 
 1028 desde la superficie hasta los 3000 m de profundidad 
*Ventaja  de  tener  un  genoma  pequeño:  Cuanto  más  pequeño  sea  el  genoma,  menos  energía  necesitan  los 
microorganismos para reproducirlo. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
¿Cómo las plantas oceánicas hacen nubes? 
Así, contrarrestra la 
producción de CO2 

 
*DMS: Lo usan otros organismos como fuente de S. El que es soltado a la atmosfera, al reaccionar con la luz, 
produce sulfato. Este compuesto tiene efecto albedo (este efecto contrarresta el efecto invernadero) 
  
Hay distintas poblaciones de Pelagibacter ubique adaptadas a distintas 
profundidades  Ecotipos. 
Varios tipos de proteorrodopsinas adaptadas a distintas intensidades de 
luz,  así  se  consigue  que  la  misma  especie  pueda  ocupar  más  nichos 
ecológicos: 
 PR tipo azul: Pueden vivir a más profundidad. 
 PR tipo verde 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Gráfica: P. ubique es un organismo 
de  vida  libre  con  el  genoma  más 
pequeño. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Grupo Roseobacter: 
Consta de varios géneros muy relacionados entre sí. Comprende más del 20 % del ambiente costero y el 15 % 
del bacterioplancton oceánico de la capa intermedia (en aguas de océano abierto) Están representados en 
diversos hábitats marinos, desde los océanos costeros hasta los abiertos y desde el hielo marino hasta el fondo 
del  mar.  Los  miembros  son  de  vida  libre,  asociados  a  partículas  o  en  relaciones  comensales  con  el 
fitoplancton marino, invertebrados y vertebrados  Grupo muy ubicuo y abundante. Además de especies 
planctónicas, las hay que ocupan otros ambientes. Casi 100 especies cultivadas y linajes no cultivados. 
Metabolismo en distintos aislados: 
‐ Quimiolitótrofos:  Oxidadores  de  hidrógeno,  CO  y  azufre    CICLO  DEL  AZUFRE  /  CICLO  DEL 
CARBONO 
‐ Quimioorganotrofos:  Algunos  con  capacidad  de  degradar  compuestos  de  1  C,  compuestos 
aromáticos y DMSP  CICLO DEL CARBONO 
‐ Algún aislado autótrofo  CICLO DEL CARBONO 
‐ Fototrofos anoxigénicos aerobios: Bacterias rojas**. La respiración es el metabolismo principal, 
solo cuando no obtienen suficiente ATP, usan las BChl para generarlo. Usan luz para obtener ATP 
extra, como pigmento tienen la bacterioclorofila y NO fijan CO2. En su fotosíntesis NO liberan O2. 
 Roseobacter 
 Rhodobacter 
 Erythrobacter 
La respiración es su metabolismo principal. Solo cuando NO obtienen suficiente ATP usan las 
BChl para generar ATP. 
**Tipos de Bacterias rojas: 
1) Anaerobias: Si hay O2 NO producen BChl. NO son marinas. Hay dos grupos (del azufre y no del azufre) 
dentro de las subdivisiones α/β/ɣ 
2) Aerobias: Producen BChl en presencia de O2. Son α/β/ɣ ‐ proteobacterias marinas. 
Las  bacterias  aerobias,  anoxigénicas  y  fototróficas  que  contienen  BChl  requieren  oxígeno  tanto  para  el 
crecimiento  como  para  la  síntesis  de  Bchl.  Estas  bacterias  están  ampliamente  distribuidas  en  el  plancton 
marino y pueden representar hasta el 5% del transporte de electrones fotosintéticos en el océano superficial 
y el 11% de la comunidad microbiana total. 
 
β‐PROTEOBACTERIAS 

 Neisseria meningitidis: Meningococo. Bacteria Gram – que puede causar meningitis.  
 Neisseria gonorrohoeae: Diplococo Gram ‐, aerobio y/o anaerobio facultativo. ETS. 
 Zooglea:  Bacteria  acuática  que  actúa  como  sustrato  al  que  se  adhieren  otros  microorganismos. 
Principal componente de los lodos activados de las EDAR (en tratamientos de aguas residuales) 
 
ɣ‐PROTEOBACTERIAS 

 Legionella  pneumophila:  Bacteria  Gram  ‐.  Vive  en  ambientes  acuáticos  asociados  a  amebas. 
Enfermedad emergente (antes no había, pero actualmente sí) Puede vivir entre 0‐100 ºC.  Invade, 
igual  que  con  las  amebas,  células  nuestras  causando  la  legionelosis  o  enfermedad  del  legionario 
(neumonía) Posibles grupos de riesgo: los fumadores, niños, ancianos inmunodeprimidos… 
 Pseudomonas:  Bacterias  Gram  ‐.  Es  común  la  presencia  de  plásmidos  (megaplásmidos 
degradativos) y NO forman esporas. Es un patógeno oportunista. Se utilizan para biorremediación o 
 biodegradación (tiene capacidades degradativas, P. aeruginosa) Se usa para descontaminar costas 
contaminadas con petróleo. 
 Enterobacterias: “Entero” = Intestino  Bacterias anaerobias facultativas que viven en el intestino. 
En animales de sangre caliente. 
o Escherichia  coli:  Bacilo  gram‐negativo  que  se  encuentra  en  el  tracto  gastrointestinal  de 
humanos y animales de sangre caliente. Es la bacteria anaerobia facultativa comensal más 
abundante de la microbiota. Quimioorganótrofa. 
o Salmonella  entérica:  Bacteria  Gram  –  y  anaerobia  facultativa.  Patógeno  para  animales  y 
humanos. Provoca salmonelosis y fiebre tifoidea. 
o Shigella dysenteriae: Bacteria con forma de bacilo patógena de humanos. Se transmite por 
los alimentos y el agua contaminada. Habitante del tracto gastrointestinal humano. Bacteria 
gram negativa, no formadora de esporas, anaerobia facultativa y no móvil. 
o Yersinia pestis: Bacteria Gram – y anaerobio facultativo. Patógeno primario, que produce en 
el ser humano la peste pulmonar y bubónica.  
 Acidithiobacillus ferrooxidans: Río Tinto. Bacteria que usa como donador, el catión ferroso (Fe2+); 
aceptor, el oxígeno; se encuentra en un ambiente ph = 2 y es autótrofa. 
 
ɣ‐PROTEOBACTERIAS MARINAS 
Hay  géneros  cultivados,  muy  abundantes  en  placas,  que  ocasionalmente  pueden  ser  abundantes  en 
determinados ambientes marinos, sobre todo asociados a superficies (vivas o no) 
Milky seas: Manifestaciones de una bioluminiscencia producida por colonias de bacterias asociadas con una 
floración de microalgas en las aguas superficiales. 
Vibrio:    CICLO DEL CARBONO 
Género  de  bacterias  Gram  ‐.  Varias  de  las  especies  son  patógenas  provocando  enfermedades  del  tracto 
digestivo como el cólera (V. cholerae) o diarrea. Además, hay especies marinas bioluminiscentes, tanto de 
vida  independiente  como  simbiótica  o  parasitaria.  Este  género  es  el  causante  del  mayor  número  de 
enfermedades a animales marinos. 
 Bacilos rectos o curvados 
 Abundantes en medios acuáticos 
 Especies patógenas o no 
 Vibrio cholerae: Bacteria Gram – y anaerobia facultativa con un metabolismo fermentativo (pueden 
fermentar  la glucosa).  Bacteria  de origen humano aunque  puede aguantar  en ambientes  marinos. 
Produce el cólera (perder 20L en un día), enfermedad transmitida por el agua más importante del 
mundo.  Es  endémica  de  la  región  de  Asia  (Delta  del  Ganges),  se  puede  acumular  si  hay  muchos 
nutrientes  en  el  agua.  El  cólera  provoca  una  gastroenteritis  aguda  por  beber  agua  contaminada 
(Toxina colérica, una unidad de esa toxina sirve para reconocer las células del intestino, que provoca 
que el Na no entre y salgan aniones y agua, es decir, rompe el equilibrio iónico de las células) Cura: 
Reemplazando los fluidos que se han perdido con suero. 
  
Photobacterium: 
Género de bacterias Gram ‐ de la familia Vibrionaceae. Los miembros de este género son bioluminiscentes, 
emiten bioluminiscencia continua. 
Photobacterium y Vibrio:  

 
 FMNH2: Coenzima reducida, dona electrones. 
 RCHO: Aldehído 
 AHLs: Activador, inducen la reacción 
La luciferasa se activa con el gen, que éste se va a activar si tiene moléculas que induzcan la expresión. El 
autoinductor (AHLs) hace que el gen se exprese solo si llega a una determinada concentración. Es una manera 
que tienen las células de medir cuantos organismos hay. Te garantiza que el proceso se va a poner en marcha 
cuando sea necesario. 
El “quorum sensing” es el sistema de comunicación entre bacterias, que permite detectar la densidad celular. 
Hay  animales  que  han  evolucionado  con  estos  organismos  y  tienen  órganos  donde  se  encuentran  estos 
microorganismos. Además de la bioluminiscencia, este mecanismo regula la virulencia. 
‐ Bioluminiscencia (luciferasa): Simbiosis con animales marinos. 
‐ Formación de biofilms: Biofouling 
‐ Ciclo “social” de mixobacterias 
*Ejemplos de patógenos de humanos que regulan su virulencia mediante QS: 
‐ Staphylococcus aureus: Bacteria anaerobia facultativa y Gram +. Puede producir desde infecciones cutáneas 
y  mucosas  hasta  meningitis,  sepsis,  endocarditis  o  neumonía.  También  puede  afectar  al  aparato 
gastrointestinal. Es resistente a la meticilina (SARM) Es un patógeno oportunista que produce las infecciones 
más  graves  en  los  hospitales.  Solo  produce  toxicas  cuando  hay  una  elevada  concentración  de 
microorganismos. Biofilm. 
‐ Bacillus cereus: Bacilo Gram +, esporulado, anaerobio facultativo y móvil. Causa intoxicación alimentaria, 
produciendo  diarrea,  dolor  abdominal,  vómitos  y  náuseas.  Le  gusta  el  almidón.  Se  encuentra  en  el  arroz 
(síndrome del arroz chino) 
‐ Pseudomonas aeruginosa: Gram ‐, aeróbicas y patógeno de humanos y plantas.  
‐ Vibrio cholerae 
El  “quorum  quenching”  es  un  bloqueo  natural  del  QS.  Una  bacteria  produce  una  enzima  que  degrada  el 
autoinductor.  
Alteromonas: 
Uno de los organismos más abundantes en el ambiente batipelágico (1000‐1500 m), en el océano profundo 
(dark ocean) 
Grupo SAR86:  CICLO DEL CARBONO 
 Ubicuo en superficie 
 Cosmopolita 
 3‐7 % en aguas pelágicas; 5‐15 % en aguas costeras 
 Grupo  donde  se  descubrieron  las  proteorrodopsinas  (fotosíntesis  basada  en  retinal,  bomba  de 
protones impulsada por luz tipo retinal) 
 Distintos ecotipos no cultivados, adaptados a distintas temperaturas 
 Pueden asimilar lípidos, azúcares, DSMP… 
Grupo OMG:  CICLO DEL CARBONO 
OMG  =  “oligotrophic  marine  gammaproteobacteria”  Agrupa  varios  linajes  de  bacterias,  inicialmente  no 
cultivadas, de distintos ambientes. Es un grupo NO cultivado. 
Utilizando sondas (FISH) se ha visto que algunos linajes son bastante abundantes en el Mediterráneo (2‐3 %) 
y el Mar del Norte (5‐10 %) 
 Se  están  obteniendo  aislados  de  estos  grupos  que  son  oligotrofos  verdaderos  (1‐10  mg  C/l),  que 
necesitan usar la proteorrodopsina para obtener ATP extra. 
 Pueden poseer proteorrodopsina o BChl 
 Algunas células son muy pequeñas, ultramicrobacterias (< 0.1 µm) 
 Hay asociadas a animales en fuentes hidrotermales submarinas  CICLO DEL CARBONO / CICLO 
DEL AZUFRE 
 
δ‐PROTEOBACTERIAS 

Bacterias reductoras del azufre y sulfato: 
  
 Donadores: H2, piruvato, etanol u otro alcohol, malato y colina (orgánicos o inorgánicos, siempre que 
estén por encima del aceptor en la torre de potencial) 
 Aceptores: S orgánico, S0, tiosulfato, SO32‐ y SO42‐ (NO toleran el oxígeno, son anaerobios estrictos) 
 ATP: FO 
 NAD(P)H: Depende. Si son quimioorganotrofos, por una enzima. Si son quimiolitotrofos que oxidan 
H2, por una hidrogenasa, y si son el resto de quimiolitotrofos, por TEI. 
 Fuente de C: C org / CO2 
 
δ‐PROTEOBACTERIAS MARINAS 
Bacterias reductoras del azufre y sulfato marinas:  CICLO DEL CARBONO / CICLO DEL AZUFRE 
 La mayoría: desulfo‐ 
 Hábitats anóxicos (intestino, sedimentos marinos) 
 
Hay una estratificación de microorganismos según los aceptores electrónicos. 
La materia orgánica está limitada a cierta profundidad, hay competencia por el 
hidrógeno. 

 
 
 
GRUPO SAR 324:  
  
 Abundantes y ubicuos en la zona afotica 
(hasta un 20 %) NO cultivados 
 Quimiolitoautótrofos  oxidadores  de 
azufre,  principalmente.  Algunas  asimilan  1  C 
(entre ellos, metano)  CICLO DEL CARBONO / 
CICLO DEL AZUFRE 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
ε‐PROTEOBACTERIAS 

 Campylobacter: Gastroenteritis (pueden ser sangrantes) Se transmite por alimentos 
 Helicobacter: Gastritis y úlceras 
 
ε‐PROTEOBACTERIAS MARINAS: Abundan en fuentes hidrotermales submarinas (microorganismos capaces 
de vivir en fuentes hidrotermales: quimiolitótrofos)     PREGUNTA EXAMEN!!! 

 
  
OTRAS PROTEOBACTERIAS AGRUPADAS POR METABOLISMO: 
 
Bacterias nitrificantes aerobias  CICLO DEL CARBONO / CICLO DEL NITRÓGENO 

 
 
Bacterias oxidadoras de azufre no fotosintéticas  CICLO DEL CARBONO / CICLO DEL AZUFRE 
  
 Bacterias del sedimento marino. También, en ambientes hidrotermales. 
 
Bacterias rojas: 
 Fotótrofos  anoxigénicos  (aerobios/anaerobios,  autótrofos/heterótrofos,  otros  metabolismos)   
CICLO DEL CARBONO / CICLO DEL NITRÓGENO / CICLO DEL AZUFRE / CICLO DEL HIERRO 
 Elementos: 
o Centros de reacción: BChl 
o Pigmentos antena: BChl / carotenoides 
o Cadena de transporte de electrones: Invaginaciones de la MC 
 
 Obtención de ATP y poder reductor: 
o Donador: BChl* 
o Aceptor: BChl oxidada 
o ATP: FO cíclica 
o Poder reductor: TEI a partir de distintos compuestos. 
 
‐ ɣ‐proteobacterias (rojas del azufre): Anaerobias, toleran altas concentraciones de H2S 
 Fotótrofas.  
 Usan el H2S para poder reductor y acumulan Sº. 
 Pueden fijar N2. 
 Pueden ser halófilas y alcalófilas. 
‐ NO son marinas 
  ‐ Si hay O2, NO 
‐ α / β‐proteobacterias (rojas no del azufre): Toleran mejor el O2  producen BChl 
 Muy versátiles metabólicamente 
  Pueden fijar N2 
 Usan H2S (baja concentración), H2, Fe2+ o m.o para poder reductor 
 Se encuentran más cerca de la superficie 
 
‐ α/β/ɣ‐proteobacterias marinas: Fotótrofos anoxigénicos aerobios 
 Roseobacter, Rhodobacter, Erythrobacter, OMG…  ‐ Marinas 
 Fototrofas: Luz para aporte de ATP extra  ‐ Si hay O2, SÍ 
producen BChl 
 
 
Bacterias metanotrofas: 
Methylo‐ (se diferencian en tipo de ruta de CO2 y en las estructuras) 
Los metilotrofos son organismos que crecen utilizando compuestos orgánicos que carecen de enlaces C‐C 
como donantes de electrones en el metabolismo energético y como fuentes de C. 
La  metilotrofia  se  produce  en  muchos  filos  de  procariotas  (Proteobacteria,  Firmicutes,  Actinobacteria, 
Bacteroidetes,  Euryarchaeota  (arqueas))  Los  aerobios  son  comunes  en  el  suelo  y  en  ambientes  acuáticos 
donde está presente el oxígeno. Los anaerobios son comunes en ambientes anóxicos, particularmente en 
sedimentos marinos (arqueas metanógenas) Además, un consorcio de arqueas metanógenas y bacterias 
reductoras de sulfato se combinan para oxidar metano a partir de hidratos de gas. 
Los metanotrofos es un tipo de metilotrofos que usan metano para crecer. Importancia ambiental: Estos 
mantienen un equilibrio con los organismos que lo producen. 
Hay endosimbiontes metanotrofos, por ejemplo, las bacterias se comen el metano y le proporcionan m.o al 
mejillón. 
 
Origen del metano:  
1) Descomposición y producción microbiana (metanógenos) 
2) Fuentes naturales (pantanos) 
3) Extracción de combustibles fósiles: hoy en día, se intenta almacenar para aprovecharlo formando el 
gas natural 
4) Los procesos en la digestión y defecación de animales (especialmente del ganado) 
5) Digestión anaeróbica de la biomasa (metanógenos) 
6) Materia viva vegetal: Plantas y árboles emiten grandes cantidades de gas metano. 
El  60  %  de  las  emisiones  en  todo  el  mundo  es  de  origen  antropogénico.  Proceden,  principalmente,  de 
actividades  agrícolas  y  otras  actividades  humanas.  La  concentración  de  este  gas  en  la  atmosfera  se  ha 
incrementado, pero se teme que lo haga mucho más a medida que se libere, al aumentar la temperatura de 
los océanos, el que se encuentra almacenado en el fondo del Ártico.  

Phylum Bacteroidetes 
 Bacilos Gram – 
 Gran diversidad fenotípica 
  Muchos se mueven por deslizamiento 
 Muchos son capaces de degradar polímeros complejos 
 Ambientes: cavidad oral, tracto gastrointestinal, suelos, aguas… 
 
‐ Bacteroides: Muy abundantes en el intestino (anaerobios estrictos) 
‐ Salinibacter: Bacteria más abundante en ambientes salinos 
‐ Cytophaga: Patógeno de peces 
 
BACTEROIDETES MARINOS 
 Grupo más abundante después de cianobacterias y proteobacterias (10‐30 % aguas costeras) 
 Ubicuas y cosmopolitas 
 Fisiología: 
o Asociadas  a  particulas  /  superficies,  degradando  polímeros  con  exoenzimas 
(quimioorganotrofos) 
o Cuando son de vida libre desarrollan distintas estrategias metabólicas 
 Hay linajes NO cultivados 
Polaribacter: 
 Género muy abundante 
 Cuando NO está asociado a partículas utiliza la proteorrodopsina y son autótrofos. 
 

Otros phyla 
 
Phylum Actinobacteria: Gram + 
 Streptomyces: Sintetiza antibióticos. Bacteria del suelo que produce antibióticos. 
 Mycobacterium tuberculosis: Enfermedad respiratoria. 
 Mycobacterium leprae 
 Corynebacterium diphteriae: Produce difteria. 
ACTINOBACTERIA MARINA 
La mayoría de aislados proceden de sedimentos y neuston. Hay especies asociadas a animales marinos que 
producen metabolitos bioactivos. 
Linajes no cultivados: 
 Quimioorganotrofos aerobios 
 Ultramicrobacterias (< 0.1 µm) 
 Poseen actinorrodopsina 
 Abundantes en la zona fótica (4 % bacterioplancton; 80% de las actinobacterias marinas) 
 Candidatus Actinomarina minuta 
 
 
Phylum Firmicutes: Gram + 
 Bacillus y Clostridium: Formadores de esporas 
 Heliobacterias: Fotótrofos 
 Streptococcus: Patógeno y forma parte de la microbiota de los humanos (anginas) 
 Lactobacillus: Bacterias que producen ácido láctico 
 Srtaphylococcus: Causan distintos tipos de enfermedades en la piel 
FIRMICUTES MARINAS: Hay bastantes aislados (nuevas especies) fundamentalmente en sedimentos marinos. 
 
Phylum Panctomycetes: Gram – 
Tienen capa S, que son proteínas ordenadas (capa superficial) y algunas tienen membrana nuclear. 
Importantes en ambientes marinos: en sedimentos, en zonas de mínimo oxígeno (OMZ, que coinciden en 
zonas de upwelling donde el O2 disminuye) y asociados a partículas (dentro o fuera) 
Brocardia anammoxidans: Oxidadora de amonio anaerobia (ANAMMOX) El anamoxona es donde se lleva a 
cabo una respiración anaerobia. 
 
Phylum de bacterias verdes 
Fotótrofos anoxigénicos (aerobios/anaerobios, autótrofos/heterótrofos, otros metabolismos)  CICLO DEL 
CARBONO / CICLO DEL NITRÓGENO / CICLO DEL AZUFRE 

 
 Phylum Chlorobi: Verdes del azufre  Chlorobium: Gram – 
o Anaerobias estrictas 
o Usan H2S para poder reductor y NO acumulan Sº 
o Fotoautótrofos (CAT inverso) 
o Pueden fijar N2 
o Pueden formar consorcios con otros microorganismos 
  Phylum Chloroflexi: Verdes no del azufre  Chloroflexus: Gram – 
o Gran versatilidad metabólica (como las rojas no del azufre) 
o Si son fotoautótrofas usan H2S (baja concentración) o H2 para poder reductor y fijan CO2 por 
la vía del hidroxipropionato. 
o Filamentosas 
o Hay especies termófilas 
o Muchas NO cultivadas