Silphidae
Resumen
SILPHIDAE
Adriana OLIVA*
Osvaldo R. DI IORIO**
*
Laboratorio de Entomología Forense,
Museo Argentino de Ciencias Naturales, Av.
A. Gallardo 470, 1405 Buenos Aires,
Argentina
aoliva@macn.gov.ar
**
Entomología, Departamento de Biodiversi-
dad y Biología Experimental, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, UBA, 4º Piso,
Pabellón II, Ciudad Universitaria, 1428
Buenos Aires, Argentina
megacyllene@yahoo.com.ar
Lucía E. CLAPS *; Guillermo DEBANDI** y
Sergio ROIG-JUÑENT* ** (dirs.). 2008.
Biodiversidad de Artrópodos
Argentinos, vol. 2
* INSUE-UNT. luciaclaps@csnat.unt.edu.ar
** IADIZA, CRICYT - CONICET. gdebandi@lab.cricyt.edu.ar
*** IADIZA, CRICYT - CONICET. saroig@lab.cricyt.edu.ar
461
Aunque Silphidae es una familia pequeña (ocho
especies en la Argentina), tiene interés porque
comprende insectos necrófagos importantes en
el reciclado de la materia orgánica y aún en peri-
tajes de entomología forense, como las espe-
cies de Oxelytrum Gistel. Este género es casi exclu-
sivamente neotropical; de las ocho especies cita-
das para América del Sur, se han hallado en la
Argentina seis, de las cuales cinco son endémi-
cas del subcontinente. El género Nicrophorus Fa-
bricius, casi cosmopolita, tiene sólo tres espe-
cies en América del Sur, de las cuales dos se han
encontrado en la Argentina. Oxelytrum cayennen-
se (Stürm) se menciona por primera vez para la
Argentina. Se citan O. erythrurum (Blanchard), O.
discicollie (Brullé), O. biguttatum (Philippi) y O. linea-
tocolle (Laporte) para casos forenses. Se presen-
tan claves sencillas para los adultos de las espe-
cies halladas en la Argentina y datos de pericias
relacionadas con autopsias, así como datos de
la colección C. Bruch en el MACN (no revisada por
Peck y Anderson) e información sobre depreda-
ción por aves. Se citan localidades nuevas y se
corrigen algunos errores de ortografía en locali-
dades argentinas publicadas por autores prece-
dentes.
Abstract
Although Silphidae is a small family (eight spe-
cies in Argentina), it is of interest because it com-
prises necrophagous insects which have impor-
tance in the recycling of organic matter, and even
in forensic entomology expertises, like the spe-
cies of Oxelytrum Gistel. The latter genus is al-
most exclusively Neotropical; of eight species re-
corded for South America, six have been found
in Argentina, five of which are endemic for this
Subcontinent. The genus Nicrophorus Fabricius,
nearly cosmopolitan, has only three species in
South America, two of which have been found in
Argentina. Oxelytrum cayennense (Stürm) is first
recorded for Argentina. Records are given of O.
erythrurum (Blanchard), O. discicolle (Brullé), O.
biguttatum (Philippi) and O. lineatocolle (Laporte)
in forensic cases. Simple keys to adults of spe-
cies found in Argentina are given as well as data
of autopsy-related expertises, of the C. Bruch
collection at the MACN (not seen by Peck & Ander-
son), and information on predation by birds. New
localities are given and some spelling errors in
localities from Argentina published by precedent
authors are corrected.
Introducción
En el sentido actual, Silphidae está bien
caracterizada; contiene 25 géneros con unas 200
especies distribuidas por la mayor parte del mun-
do (Newton & Thayer in Pakaluk & Slipinsky,
1995). Hansen (1997) da (entre otros) los siguien-
462 Biodiversidad de Artrópodos Argentinos
tes caracteres diagnósticos: ausencia de ocelos
(lo que las separa de Agyrtidae y Leiodidae); éli-
tros nunca estriados, por lo común cada uno con
tres carenas longitudinales; abdomen con seis o
siete ventritos diferenciados; genitales masculi-
nos de tipo trilobado, con parámeros, simétricos,
saco interno no evertido. Larvas: maxilas con
mala grande, ancha, dividida en el cuarto apical;
gálea con una brocha de pelos densos; urogonfos
articulados, uni- o bisegmentados.
La posición de Silphidae es discutida por
Newton & Thayer (1992) y por Hansen (1997).
Las subfamilias Glyphomatinae, Microsilphinae y
Trigonurinae han sido transferidas a Staphylini-
dae; Agyrtidae y Leiodidae (que contenían parte
de las Silphidae sensu lato) se tratan como fami-
lias separadas (Lawrence & Newton, 1995). Así
restringida, Silphidae se ubica junto a Staphylini-
dae dentro de Staphylinoidea. Las superfamilias
Staphilinoidea e Hydrophiloidea conforman la
serie Staphyliniformia.
Las especies de Silphidae tienen hábitos
necrófagos o depredadores, a veces los dos com-
binados. Los adultos de especies que frecuen-
tan cadáveres depredan sobre huevos y larvas
jóvenes de moscas carroñeras (Dorsey, 1940;
Payne & King, 1970; V. Trigo, com. pers.). En la
subfamilia Nicrophorinae Kirby, hay cuidado
parental de larvas, el cual no se ha observado
en la subfamilia Silphinae Latreille.
Las especies de Silphidae en la Argentina
fueron tratadas por Berg (1901) y catalogadas
por Bruch (1914). Aravena (1928) cita un ejem-
plar adulto de Silphidae en el estómago de un
ave. Finalmente, todas las especies americanas
fueron revisadas por Peck & Anderson (1985);
los datos para la Argentina se basaron en las
colecciones del Instituto Fundación Miguel Lillo
IMLA (Tucumán) y el Museo de La Plata (MLP).
Varias localidades fueron escritas de manera in-
correcta por Peck & Anderson (1985), mientras
que otros registros, transcriptos de los rótulos,
indican sólo la provincia (para los mapas de dis-
tribución, no se han tenido en cuenta las capita-
les homónimas con las provincias). Sin embargo,
la revisión de las colecciones del Museo Argenti-
no de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”
(MACN), así como hallazgos más recientes, nos
permiten agregar otra especia a la fauna argen-
tina, poner al día algunas distribuciones y confir-
mar algunas localidades que habían sido consi-
deradas dudosas. Se han reunido algunos da-
tos sobre el papel de las Silphidae como insectos
necrófagos, útiles para la entomología forense.
Material examinado
Colecciones: Colección general del Museo
Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino
Rivadavia” (MACN; curador Dr. Arturo Roig Alsina);
también las colecciones de Hermann Burmeister
(HB), Carlos Bruch (CB), Carlos Berg (BERG) y
Glorialdo Pellerano (GP), depositadas en la mis-
ma institución. Entomología, Facultad de Ciencias
Exactas y Naturales, Facultad de Buenos Aires
(ENBA, curador Dr. Axel Bachmann). Museo Na-
cional de Historia Natural de Asunción (Paraguay)
(MNHNP, curador Bolívar R. Garcete Barrett). Mu-
seo Municipal de Ciencias Naturales “Lorenzo
Scaglia”, Mar del Plata, Buenos Aires (MMLS;
cur ador Juan Farina). Colecciones privadas de
Fernando Penko, de Morón, Buenos Aires (FPM);
Gastón Zubarán, de San Miguel, Buenos Aires
(GZSM); Osvaldo R. Di Iorio, de Buenos Aires (ODI).
Material de casos forenses: peritajes rea-
lizados por el primer autor en el Laboratorio de
Entomología Forense (MACN); casos en Misio-
nes comunicados por la Lic. D. Insaurralde.
Relevancia de las Silphidae en
entomología forense
De los dos géneros de Silphidae hallados
en la Argentina, sólo Oxyelytrum Gistel parece
tener especies de significación forense.
Oxelytrum erythrurum (Blanchard) se ha encon-
trado en material de autopsias de la provincia
de Buenos Aires (Oliva, 2001) y O. discicolle
(Brullé) en Misiones (D. Insaurralde, com. pers.).
Además, un único adulto de O. biguttatum
(Philippi) apareció en material de un peritaje
entomológico forense de Tierra del Fuego, y otro
de O. lineatocolle (Laporte) fue comunicado de
Neuquén, lago Nahuel Huapí (9-11-2004).
También se ha encontrado O. erythrurum
sobre cerdos muertos usados como modelo para
estudios de sucesión (Centeno et al., 2002 (sub
Hyponecrodes); (Oliva, 2004; Trigo, com. pers.), y
sobre perros muertos (siempre perros de gran
tamaño) en Ituzaingó, Parque Leloir (Penco, com.
pers.). Estos últimos se recolectaron en julio, o
sea en invierno, a veces en días muy fríos. En
Tandil (Buenos Aires) se observaron hembras
adultas sobre un cerdo muerto expuesto al sol
luego de ocho días de iniciado el experimento,
sobre un cerdo colocado a la sombra después de
13 días. En el día 14 se halló un único macho so-
bre el cerdo a la sombra. Puede haber estado
alimentándose de larvas de moscas carroñeras,
pero no puede descartarse un comportamiento
semejante al observado en moscas metalizadas
(Diptera: Calliphoridae) en el cual un macho de-
fiende un pequeño territorio de unos 100-150 mm
de diámetro cerca de un sustrato apropiado para
la oviposición de las hembras (Oliva, obs. pers).
Las larvas de Oxelytrum parecen ser necró-
fagas. Se las encuentra en la parte inferior de
cuerpos muertos (humanos y animales) y por en-
cima de la capa de suelo endurecida que se sue-
le formar bajo los cadáveres de aire libre una vez
que comienza la etapa de la descomposición acti-
va. Se conjetura que pueden alimentarse de los
fluídos cadavéricos, lo cual sería consistente con
el hecho de que sus mandíbulas carecen de par-
tes molares (Oliva, 2004). Las larvas de todas
las Silphidae Silphinae son campodeiformes, depri-

midas, con patas bien desarrolladas, y las placas
dorsales de los segmentos abdominales (y a me-
nudo las de los segmentos torácicos) se prolon-
gan formando procesos redondeados, lanceola-
dos o triangulares. Existe un par de urogonfos
biarticulados; la relación de longitudes entre los
segmentos proximal y distal parece ser un carác-
ter genérico (Dorsey, 1940; Oliva, 2004). Las lar-
vas de las especies sudamericanas de Oxelytrum
no han sido descriptas (Peck & Anderson, 1985),
con excepción de O. erythrurum (Oliva, 2004).
Aunque los adultos pueden aparecer muy
temprano en la sucesión, comportándose como
necrófilos (depredadores sobre necrófagos), la
aparición de larvas pequeñas junto con los adul-
tos puede ocurrir alrededor de los 10-15 días
desde la muerte, y después de 20-25 días se
encuentran larvas de gran tamaño, por lo co-
mún sin adultos. Estos intervalos se dan para el
verano en Buenos Aires y sus alrededores.
En ocasiones se encuentran adultos de Ni-
crophorus Fabricius sobre osamentas de anima-
les grandes, ya sea porque tratan de alimentar-
se de ellas o porque examinan todas las fuentes
de olor cadavérico fuerte en su búsqueda de un
sustrato apropiado para reproducirse. Ésto les
confiere cierto interés potencial para la entomolo-
gía forense, aunque se sabe que prefieren osa-
mentas de animales pequeños, las cuales entie-
rran. Los progenitores se quedan en la cueva con
la osamenta en la cual han depositado sus hue-
vos, y cuando las larvas emergen son alimenta-
das con materia extraída de la osamenta por los
adultos. Putnam (1978) encontró especies neár-
ticas de Nicrophorus sobre ratones muertos den-
tro de las 24 horas siguientes a la exposición. En
un caso hubo 14 individuos sobre un solo cebo;
empero, sólo dos de 1200 cebos fueron coloni-
zados. Hasta ahora, ninguna especie de Nicropho-
rus se ha encontrado sobre cadáveres humanos.
Clave para los géneros y especies
de Silphidae en la Argentina y
países limítrofes
(modificada de Peck & Anderson, 1985)
1. Antenómeros gradualmente ensanchados
hacia el ápice (Fig. 7); sutura frontoclipeal
ausente; quinto urotergito visible sin apa-
rato estridulatorio mediodorsal. Subfamilia
Silphinae. Oxelytrum Gistel ................... 2
1’. Los cuatro antenómeros apicales ensancha-
dos abruptamente (Fig. 10); sutura frontocli-
peal presente; quinto urotergito con un par
de crestas estridulatorias mediodorsales.
Subfamilia Nicrophorinae. Nicrophorus F. . 9
2. Ojos pequeños, no prominentes (Fig. 4), se-
parados por una distancia claramente ma-
yor que tres veces el diámetro de un ojo ... 3
2’. Ojos grandes, prominentes (Fig. 6), sepa-
rados por una distancia equivalente a tres
veces el diámetro de un ojo, o menor ....... 5
Silphidae 463
3. Pronoto con una mancha rojiza sobre cada
uno de los ángulos posterolaterales (Fig. 4)
............................... O. biguttatum (Philippi)
3’. Pronoto enteramente negro (castaño oscu-
ro en individuos poco oscurecidos) .......... 4
4. Maza antenal con los tres segmentos
apicales amarillos o anaranjados (Fig. 5)
........................................ O. apicale (Brullé)
4’. Maza antenal enteramente negra .............
O. anticola Guérin-Méneville (Bolivia, fide
Peck & Anderson, 1985)
5. Pronoto y élitros enteramente negros o cas-
taño oscuro; antenómero apical anaranja-
do (Fig. 6)............. O. lineatocolle (Laporte)
5’. Pronoto con bordes rojizos, el disco negro
por lo menos en parte; color de la maza
antenal variado ......................................... 6
6. Callos humerales redondeados (Figs. 1, 6).
Pronoto con costillas fuertemente elevadas.
Élitros con la segunda costa longitudinal cla-
ramente elevada en toda su longitud (Fig. 1)
................................................................... 7
6’. Callos humerales dentados (Fig. 2). Pronoto
con costas obsoletas. Élitros con la segun-
da costa obsoleta en el disco elitral .......... 8
7. Maza antenal con el antenómero apical ama-
rillo o rojizo. Ápices elitrales emarginados;
ángulos suturales agudos.............................
...................... O. emarginatum (Portevin)
(Brasil, fide Peck & Anderson, 1985)
7’. Antenómero apical negro. Ápices elitrales no
emarginados; ángulos suturales redondea-
dos o ligeramente prolongados (Fig. 1)
........................ O. erythrurum (Blanchard)
8. Pronoto con lóbulo postcoxal amarillento.
Disco pronotal oscurecido sólo en la parte
central. Ápices elitrales prolongados, romos
.............................. O. cayennense (Stürm)
8’. Pronoto con lóbulo postcoxal enteramente
negro. Disco pronotal enteramente oscuro.
Ápices elitrales prolongados, agudos (Fig. 3)
.................................... O. discicolle (Brullé)
9. Maza antenal con los tres antenómeros api-
cales negros. Epipleura elitral anaranjada, con
una mancha basal negra. Élitros anaranja-
dos con áreas negras pequeñas en los már-
genes anterior, sutural y posterior (Fig. 9)
........................................ N. chilensis Philippi
9’. Antenas con los tres antenómeros apicales
rojizos o anaranjados. Epipleura elitral en-
teramente anaranjada. Élitros negros, cada
uno con dos manchas anaranjadas redon-
deadas que no llegan hasta la sutura
................................. N. scrutator Blanchard
Especies de la fauna argentina
Subfamilia Silphinae Latreille
Género Oxelytrum Gistel
Género casi exclusivamente neotropical
(sólo O. discicolle parece alcanzar el sur de los
EE.UU.); ocho especies (Peck & Anderson, 1985),
de las cuales seis se han hallado en la Argenti-
464 Biodiversidad de Artrópodos Argentinos

Figs. 1-5: 1: Oxelytrum erythrurum, aspecto general, 10x. 2: O. discicolle, callo humeral dentado, 10x.
3: O. discicolle, ápices elitrales de la hembra (arriba) y el macho (abajo), 10x. 4: O. biguttatum, cabeza
y pronoto, 10x. 5: O. apicale , cabeza y pronoto, 10x.

na. Son Coleoptera de tamaño moderadamente
grande (longitud 12-20 mm), con antenas gra-
dualmente ensanchadas hacia el ápice hasta for-
mar una maza de tres segmentos precedida por
un segmento ligeramente modificado en su for-
ma (Fig. 7), que recuerda un tanto la cúpula de
los Hydrophiloidea (Newton & Thayer, 1992;
Hansen, 1997). Otro carácter de interés en este
aspecto es que, en la mayoría de las especies de
Oxelytrum, el protarso del macho esté ligeramente
dilatado y lleva espesos pelos tiesos sobre la
superficie de contacto (Fig. 8), aunque no se han
observado estructuras especializadas, equivalen-
tes a la suela adhesiva de ciertos Hydrophilidae
(Oliva, 1989). El pronoto es ancho, expandido
lateralmente; el disco, elevado en grado que varía
según las especies, presenta costas longitudi-
nales, que pueden ser obsoletas. Los élitros es-
tán densamente punteados y tienen costas longi-
tudinales elevadas (Figs. 1, 6). El contorno de
los élitros se ensancha hacia atrás, en un grado
variable según las especies (Figs. 1, 6); sin em-
bargo, este carácter debe usarse con cautela,
ya que puede ser distorsionado fácilmente por el
montado de los especímenes. Los ápices elitrales
pueden estar prolongados (Fig. 3). El color ge-
neral es negro o castaño muy oscuro, según la
edad del individuo; los patrones generales de
coloración están descriptos en la clave. Estos úl-
timos son específicos y permiten determinar f á-
cilmente el material de este género. En la literatu-
ra, este género aparece bajo los nombres Silpha,
Necrodes e Hyponecrodes (Peck & Anderson, 1985).
La importancia de las especies de Oxelytrum en
el reciclado de materia animal está comenzando
apenas a ser apreciada.
 Silphidae 465

entre Ingenio y Puesto de los Ojos; Santa Ma-

ría; Puesto de los Ojos]; Córdoba [Pampa de
Achala]. También en Bolivia (Peck & Anderson,
1985). Bruch (1914) cita esta especie de
Mendoza sin marcarla con asterisco, lo cual indi-
ca que no había en su propia colección material
de esa procedencia.

Oxelytrum biguttatum (Philippi) - Fig. 4

Al igual que la especie precedente, tiene
ojos poco prominentes y ápices elitrales
anchamente redondeados. Se puede reconocer
con facilidad porque tiene una mancha rojiza o
amarillenta en cada uno de los ángulos posterio-
res del pronoto. Muchos ejemplares tienen tam-
bién una diminuta mancha sobre el élitro, detrás
de la pronotal (Fig. 4). Peck & Anderson (1985)
afirman que el dorso es iridiscente. Ésto no se
ha observado en material de la colección Bruch,
en la cual hay sólo especímenes de un color cas-
taño muy oscuro. Es probable que la iridiscencia
aparezca en individuos viejos, en los cuales la
cutícula se vuelve de un negro profundo. Este
fenómeno se ha observado en Coleoptera de
otras familias, como los Hydrophiloidea (Oliva,
1989). Patagonia; en el noroeste argentino por
Fig. 6: O. lineatocolle , aspecto general (patas arriba de 2300 m s.n.m. (ver discusión).
omitidas), 10x. Material de casos forenses: un único ejem-
plar de Tierra del Fuego (autopsia 17/03/2004),
junto con larvas totalmente desarrolladas de
Oxelytrum apicale (Brullé) - Fig. 5. Piophila casei (Diptera: Piophilidae) y larvas a me-
Hyponecrodes apicalis: Bruch, 1914: 307 dio desarrollar de Hydrotaea spp. (Dipt.:
[distr.] Muscidae). El intervalo post mortem se estimó
Silpha apicalis : Viana & Williner, 1978: 15 entre 90 y 120 días.
[distr.] Material examinado. Argentina. Tucumán,
Esta especie es inconfundible debido a su Dpto. Tafí, San José, 2500 m, III-1933; Valle Tú-
dorso enteramente negro con la maza antenal nel (CB). La Rioja, Nevado de Famatina, Los Co-
amarillenta contrastante. Ojos no prominentes. rrales, 2300-3000 m, 5/14-I-1931 (MACN). Río
Ápices elitrales anchamente redondeados. No- Negro, sin localidad, 1891, (CB). Santa Cruz, sin
roeste de la Argentina.
Material examinado: Argentina. Jujuy, sin
localidad (CB). Salta: Depto Cachi: Piedra del
Molino, 3360 m s.n.m., XII -1987 (MACN).
Tucumán: Depto. Tafí, San José, 2500 m s.n.m.,
IV-1932; III-1935; IV-1933; Mancheló, 11-1924
Tucumán, sin localidad, IV-1933 (MACN).
Catamarca: sin localidad, XII-1896; Famabalas-
to; Laguna blanca; Quebrada; Belén: La Cié-
naga (CB); Andalgalá (MACN).
Citas previas: Argentina: Catamarca, La
Rioja, Mendoza (Bruch, 1914); La Rioja: Chepes
(Viana & Williner, 1978): Jujuy [Abra Pampa],
Tucumán [Amaicha; Quebrada de Amaicha; en-
tre el Nogalar y Santa María; Infiernillo; Quebra-
da Honda, 3400 m s.n.m.; (Depto Tafí) San José,
2500 m s.n.m.; Siambón; Tafí del Valle; Tafí vie-
jo; Depto Trancas, San Pedro de Colalao];
Catamarca [El Manchado, 3000 m s.n.m.; Esta-
ción experimental El Suncho; “Famabulasto”
(erratum pro Famabalasto); La Ciénaga, 3700 m
s.n.m.; Las Mansas; Los Ángeles; Nevados del
Aconquija; “Quebrada de los Cazedores” (err.
pro Quebrada de los Cazadores), 4500 m s.n.m.; Fig. 7: O. lineatocolle , antena, 40x.
466 Biodiversidad de Artrópodos Argentinos

localidad, 1892 (CB); El Turbio, XII-1999 (FPM;

ODI). Tierra del Fuego, sin datos (CB).
Citas previas: Chile. Argentina. Neuquén
[Nahuel Huapi; Parque nacional Lanín; Pucará].
Río Negro [Bariloche, Lago Gutiérrez]. Chubut, sin
localidad. Santa Cruz [Lago Argentino; Lago Blan-
co; Valle Túnel; P. Nac. Los Glaciares, Ventisque-
ro Moreno]. Tierra del Fuego [Bahia San Sebas-
tián, Cerrillos; Río Grande, Río Mc Clelland;
Ushuaia, San Sebastián; Ushuaia] (Peck & Ander-
son, 1985).

Oxelytrum cayennense (Sturm)

Esta especie y la siguiente se caracteri-
zan por los élitros con callos humerales denta-
dos (Fig. 2), con ápices prolongados (Fig. 3:
O.discicolle; los ápices de O. cayennense están
menos prolongados y son más romos), con la
segunda costa elevada sólo en la base y por
detrás del disco elitral.
Los ejemplares en la colección Bruch y va-
rios en la colección general del MACN rotulados
“Hyponecrodes cayennensis” resultaron ser O. dis-
cicolle. El único ejemplar de Tucumán examinado
muestra que este especie sí aparece en la Argen-
tina, aunque en el noroeste, y no en el noreste.
Material examinado: Argentina. Tucumán,
Tafí Viejo, I-1919, leg. Girard, 1 ex. (MACN). Bo-
livia. Cochabamba, Chapare: Villa Tunari, XII-
1985. (MACN). Brasil. São Paulo, Ibruma, XII-
1980 (MACN).
Citas previas: Venezuela. Colombia.
Guayana Francesa. Guayana Inglesa (ahora
Guyana). Ecuador. Perú. Bolivia. Brasil [Amapá;
Mato Grosso; Minas Gerais; Pará; Rio de Janeiro,
Rondonia, São Paulo] (Peck & Anderson, 1985).
Oxelytrum discicolle (Brullé) - Figs. 2, 3.
Hyponecrodes cayennensis: Bruch, 1914:
307 [distr.]: error
Esta especie, parecida en aspecto gene-
ral a O. erythrurum –más ampliamente distribui-
da en la Argentina– por el patrón de color y los
ojos prominentes, se puede distinguir por los
ápices elitrales prolongados, romos en los ma-
chos y agudos en las hembras (Fig. 3). El pronoto
es llamativamente liso, con costas obsoletas, los
callos humerales son dentados (Fig. 2) y la se-
gunda costa elitral es obsoleta en el disco elitral.
Material examinado: Argentina. Misiones:
sin localidad; Loreto, rotulados “Hyponecrodes
cayennense” (CB); Iguazú, X-1927 (GP); Parque
Nacional Iguazú, X-1997 (MACN); Puerto Iguazú,
Fig. 8: O. lineatocolle, protarso del macho, 40x.
Fig. 9: Nicrophorus chilensis, aspecto general
(apéndices omitidos), 10x.
16/23-IX-1991, trampa de luz u.v. (MMLS); Salto
Encantado, 24-25-IX-1991, (MMLS); 35 km E Puer-
to Bossetti, 13-X-2002, trampa luz mercurio
(ODI); San Ignacio (MACN); Arroyo Zaiman, XI-
1986 leg. Massoia 1 pronoto en egagrópila de
Speotyto cunicularia grallaria (Aves: Strigiformes)
(ODI); Insaurralde (datos inéditos): Dpto. Alem,
Los Helechos, 25-VI-2003; Dpto. Montecarlo: Co-
lonia Laharague, 28/III/2003; Dpto. Cainguás:
Municipio A. Del Valle: Paraje Cuñá Pyrú, 4/VIII/
2003. Buenos Aires: Talar de Pacheco, XI -1989,
leg. A. Fortino (ODI); sin localidad, rotulado “Sil-
pha discicollis Dej.” (MACN). Paraguay. Santa Tri-
nidad, IV-1914; X-1914, rotulados “Hyponecrodes
cayennense” (CB); Dpto. Alto Paraná, 12 km de
Stroessner, Centro Forestal de Alto Paraná, 21-
V-1985 (MNHNP); Dpto. Canindeyú: “Reserva Pri-
vada” (ahora Reserva Natural del Monte) Mbara-
cayú, Puesto La Morena, 7-XI-1991, leg. Barrios,
2 ej. de un tapir (Tapirus terrestris; Mammalia:
Perissodactyla) muerto desde hacía unos dos días
(MNHNP); Jejuimí, 27-III-1996, sobre vísceras de
vacuno (MNHNP); 18-XII-2003 trampa luz mer-
curio (ODI); Dpto. Amambay: Parque Nacional
Cerro Corá, 31-X-1983 (MNHNP); 28-VII-1988, 1
ej. de un tatú muerto (Tolypeutes matacus;
Mammalia: Edentata) (MNHNP); Dpto. Paraguarí:
Parque Nacional Ybicui, 24-I-1985 (MNHNP); Dpto.
San Pedro: Chore, 22-VII-1985 (MNHNP). Brasil.
Bahía: Encruzilhada, XII-1980, (MACN). Perú.
Chanchuma yo, (MACN). Bolivia. Sur-Yungas,
Suiqui, I-1951.
Citas previas: Misiones [Alto Paraná]
(Bruch, 1914). Misiones [Cataratas del Iguazú:
(Puerto) Iguazú; Eldor ado]. También desde el

sur de los Estados Unidos hasta Bolivia, Para-
guay y Brasil (Peck & Anderson, 1985).
Oxelytrum erythrurum (Blanchard) - Fig. 1
Hyponecrodes erythrura: Bruch, 1914: 307
[distr.]
Hyponecrodes erythroptera (sic): Aravena,
1928: 163 [predador; distr.]
Silpha erythrura: Viana & Williner, 1978:
12 [distr.]
Pronoto con un área rojiza extensa; ca-
llos humerales no dentados; ápices elitrales re-
dondeados (Fig. 1). La especie más común en
la Argentina. Se encuentra en toda la llanura
Chaco-Pampeana, y también en valles de las
áreas montañosas del oeste y noroeste.
Casos de autopsias. Buenos Aires: Ciudad
Universitaria, 17-IV-2000 (fecha de la autopsia),
un adulto, PMI estimado tres a cinco días; Bue-
nos Aires: Campana, 29-VI-2000 (fecha de autop-
sia), dos adultos, PMI estimado 15-20 días; Bue-
nos Aires: San Isidro (partido suburbano, limita
con la ciudad), 30-IX-2000, 12 larvas, PMI esti-
mado 45 días (Oliva, 2001, sub Hyponecrodes sp.).
Experimentos de campo (modelo: cerdo do-
méstico). Buenos Aires: Quilmes; experimentos
en otoño e invierno. Desde la etapa fresca y du-
rante toda la etapa de descomposición activa,
adultos y larvas: Centeno et al., 2000 (sub Hypo-
necrodes sp.) Buenos Aires, Tandil. Al sol: 23-II
(ocho días después de exponer el cebo), una hem-
bra. A la sombra: 28-II (13 días) un macho; 1/III
(14 días) dos hembras (V. Trigo, datos inéditos).
Material examinado: Argentina. Jujuy: Lo-
zano, 9-IV-1992, luz de mercurio (ODI); Tucumán:
Siambón, II-1935; La Hoyada, XI-1922 (MACN);
El Naranjo, 9-II-1993 luz de mercurio; San Pablo,
Sierra de San Javier, 22-III-1992, luz de mercurio
(ODI); La Rioja: Quebrada de Los Molinos (1800
m s.n.m.), 14-II-2002, leg. Di Iorio, 114 ex. (ODI);
sin datos, ex col Breyer, “ex coll. Girardo” (MACN);
Kraatz, rotulado “Hyponecrodes erythrurum (Bl.)”
(MACN); Gorchs, XII-1916; Dpto. Calamuchita:
Alta Gracia: Villa La Paisanita, 6/13-XII-1984, leg.
Oliva, luz de mercurio, 1 ex. (MACN); Santa Fe:
Rosario, ex coll. Stevenin (MACN). Corrientes:
Santo Tomé, II-1926, IX-1927 (GP); Entre Ríos:
Federación, X-2003 (GZSM); Palmar de Colón, 14/
16-XI-1989 luz de mercurio (ODI); Buenos Aires:
Campana: Delta del Paraná: Establecimiento ex-
perimental “Las Carabelas”, XI-2002, trampas de
caída (ODI); Escobar, Paraná de Las P almas, 22-
I-2002, sobre perro muerto (FPM); Moreno:
Cascallares: Parque municipal Los Robles, 30-I-
2002, sobre perro muerto (GZSM); Ituzaingó: Par-
que Leloir 14-VII-2001, sobre perro muerto (FPM);
Buenos Aires: “casa” (Cap. Federal?) 1889 ex coll.
Breyer (MACN); IX-1915, ex coll. Brethès (MACN);
Olivos, 1919 (MACN); XI-1945 (teneral) (MACN);
Cap. Federal, 5-XI-1945 (MACN); Buenos Aires:
General Alvarado: Miramar, 25-XI-1946 (MACN);
Azul, 1896 (MACN). Uruguay. Montevideo, 19-XI-
1906 (MACN).
Silphidae 467
Citas previas: Argentina. Córdoba, Entre
Ríos, Buenos Aires (Bruch, 1914); Capital Fede-
ral: Saavedra (Aravena, 1928); Córdoba: Alta
Gracia; Río Cuarto; Río Tercero; El Sauce (Viana
& Williner, 1978). Argentina. Jujuy [Dique La Cié-
naga; Estero Uyto; Sunchal]; Salta [Capital; Co-
ronel Moldes; El Corralito (15 km S Campo
Quijano); Campo Quijano; Río Blanco: Rosario de
Lerma; San Antonio; San Lorenzo] Tucumán
[Aguadita; Guabatal; Infiernillo; La Higuera; Par-
que Aconquija; Río Los Sosa; San Pedro de
Colalao; Siambón; Tacanas; Tafí del Valle; Taficillo,
1500 m; Tucumán, Ciudad Univ ersitaria];
Catamarca [Andalgata” erratum pro Andalgalá;
El Manchado, 3000 m; El Rodeo, “Los Hoyos
Mesaga” , 1700 m]; Misiones [(Pto) Iguazú]; San-
ta Fe [Rosario]; Corrientes (sin localidad); Entre
Ríos [“Gualequay”, erratum pro Gualeguay; Pri-
mero de Mayo]; Buenos Aires [“Tiore”, erratum
pro Tigre; San Fernando; Buenos Aires (city),
Palermo; Punta Lara; La Plata; Las Flores; Parti-
do Junín, Laguna de Gómez; Rincón; (Laguna)
Vitel, N of Chascomús; San Miguel del Monte, La-
guna de Monte; Mar de Ajó; Bahía Blanca] (Peck
& Anderson, 1985). Brasil [Mato Grosso; São
Paulo; Paraná; Rio Grande do Sul; Santa
Catarina]. Bolivia, Paraguay, Perú, Uruguay
(Peck & Anderson, 1985).
Oxelytrum lineatocolle (Laporte) - Figs. 6,
7, 8.
Hyponecrodes lineatocolis (sic ): Bruch,
1914: 307 [distr.]
Dorso enteramente negro (castaño oscu-
ro en individuos tenerales); se diferencia de O.
apicalis por los ojos prominentes (Fig. 6) y por la
maza antenal que tiene sólo el antenómero
apical rojizo o amarillento (Fig. 7).
Material examinado. Chile. sin datos.
(MACN). Argentina. Neuquén, sin datos, 11-I-
1898 (CB) [sub Hyponecrodes lineaticollis]. Am-
bos ejemplares tenerales, con dorso pardo. Río
Negro: El Bolsón, 22-I-2004, cazado en vuelo,
de día (ODI); dorso negro intenso. Chubut:
Trev elin: Estación experimental INTA, 30-I-2004,
leg. Archangelsky, 3 ejemplares con dorso cas-
taño muy oscuro.
Material relacionado con casos forenses:
Neuquén, lago Nahuel Huapí, 9-11-2004, bajo
cuerpo de un suicida, junto con 2 ejemplares de
Creophilus maxillosus (Staphylinidae) (Estomba
leg. et com.)
Citas previas: Argentina. Neuquén, Río Ne-
gro (Bruch, 1914); La Pampa (Bruch, 1914: “Pam-
pa Central”; Aravena, 1974); Río Negro [El Bol-
són]: Neuquén, “Patagonia” (Peck & Anderson,
1985). Peck & Anderson (1985) ubicaron “Pam-
pa Central” en Neuquén. Bruch (1914) usaba el
nombre “Pampa Central” para la actual provin-
cia de La Pampa, que fue llamada por el primero
de estos nombres en el siglo XIX y comienzos
del XX. Conviene señalar aquí que “Pampa Occi-
dental” se refería a la provincia de Mendoza, y
468 Biodiversidad de Artrópodos Argentinos

“Pampa Oriental” a la de Buenos Aires. Aravena
(1974) incluye esta especie en su lista de Coleop-
tera de La Pampa siguiendo a Bruch (1914), ya
que no observó material.
Subfamilia Nicrophorinae Kirby
Género Nicrophorus Fabricius
Incluye especies de gran tamaño, con
maza antenal abruptamente ensanchada (Fig.
10). El pronoto está ensanchado sólo muy dé-
bilmente a los costados y presenta un disco liso,
fuertemente elevado, con un surco longitudinal
mediano (Fig. 9). Los élitros truncados no tie-
nen costas elevadas y dejan dos o tres uritos al
descubierto. Sólo dos especies en Argentina:
Nicrophorus chilensis Philippi, 1871 y N. scrutator
Blanchard, la última confundida a menudo con
N. didymus (Brullé).
Nicrophorus chilensis Philippi - Figs. 9 y 10.
Maza antenal enteramente negra (Fig.
10): epipleura elitral anaranjada con una man-
cha negra basal (Peck & Anderson, 1985).
Material examinado: Argentina . Salta:
Dpto. Cachi, Piedra del Molino, 3360 m s.n.m.,
XII-1987 (MACN, ODI). Tucumán: Bañado, V-
1921 (CB) Catamarca: Chafiñán. (CB): Olleda.
3000 m, 17-II-1915 (MACN). Neuquén, sin loca-
lidad 4-I-1898 (MACN, CB); Lago Tromen, 1000
m, 16-XII-1962. (MACN) “Vittel” (MACN): Pam-
pa Quillen (1250 m), 28-XII-1967 (ODI); Valle
Encantado, arroyo Córdoba, 18-XI-1967 (ODI).
Chubut, sin localidad (MACN).
Nicrophorus scrutator Blanchard
Nicrophorus didymus [non Brullé]: Bruch.
1914: 307 [distr]: error de identificación.
Esta especie se identifica fácilmente por
la maza antenal amarillenta y la epipleura elitral
de color anaranjado en toda su longitud. Ha
sido confundida repetidamente con N. didymus
(Brullé), que tiene una epipleura negra con una
mancha basal anaranjada (Peck & Anderson,
1985), y que no se ha encontrado hasta ahora
en la Argentina.
Material examinado: Argentina. Jujuy:
Dpto. Sta. Bárbara: Termas del Palmar, 10-I-1950
(MACN); Lozano, 9-IV-1992 luz de mercurio
(ODI). Salta: Dpto. Rosario de Lerma: Corralito:
II/1985 (MACN); Parque Nacional Finca El Rey,
V-1977 (MMLS); Campo Quijano, Central Hidro-
eléctrica, 20-II-1995, luz de mercurio (ODI); Dpto.
Candelaria, El Brete, 30-IV a 2-V-1994 trampa
de luz (ODI). Tucumán: Tafí Viejo (MACN); Baña-
do, V-1921. (CB). Catamarca:11-XII-1897, 10-
XII, 1-?-1897 (CB); Belén: La Ciénaga (CB); ca-
mino a Tafí del Valle, km 23, 23-IV-1985 (MMLS),
23/24-IV-1987 (MMLS); San Pablo (Sierra San
Javier), 22-III-1992, luz de mercurio (ODI); Villa
Nougues, V-1958 (FPM) [ex coll. Vetrano]. Ejem-
plares en col. Bruch sub N. didymus; esta espe-
cie no ha sido encontrada en la Argentina. La
Rioja: Quebrada de Los Molinos (1800 m), 14-II-
2002, 117 individuos (lata con pescado en des-
composición) (ODI).
Citas previas: Argentina. Tucumán,
Catamarca, La Rioja (Bruch, 1914); Jujuy [Vol-
cán]; Salta [Anta: El Ucumar, 720 m (20 km N La
Caldera); Cerrillos]; Tucumán [San Javier, Ciudad
universitaria; Horco Molle, 700 m (12 km W
Tucumán); Infiernillo; Mala-Mala, 2000 m; Par-
que Aconquija; Quebrada de Lules; río Pueblo
Viejo, 1000 m; San Pablo, 1200 m; Siambón; Tafí
Viejo; “Villa Nouques” erratum pro Villa Nougués;
Dpto Burruyacu, Villa Padre Monti]; Catamarca
[Andalgalá; Cuesta Mina Capillas, 3200 m; Las
Estancias; San Angelo] (Peck & Anderson, 1985).
En un gran segmento del noroeste argen-
tino, N. scrutator aparece en áreas que corres-
ponden a la provincia fitogeográfica del Monte
(Morello, 1958), pero solamente en cañadas que
constituyen microclimas húmedos en los cuales
se encuentran elementos florísticos de la pro-
vincia de las Yungas (Di Iorio, observ. pers.).
Biogeografía de las especies
de Silphidae en la Argentina
Peck & Anderson (1985) asumen que la
mayoría de las especies en la Argentina tienen
una distribución geográfica bien definida: noroes-
te, Misiones, llanura Chaco-Pampeana Patagonia.
Por lo tanto, cada vez que encuentran un indivi-
duo de una localidad extraña a la supuesta área
de distribución, dan por sentado que está mal
rotulada. Así N. chilensis, a la cual consideran el
producto de la especiación de una población ais-
lada por el desarrollo de una barrera árida a lo
largo de los Andes. Mencionan un único ejem-
plar rotulado “Tucumán”, ponen en duda que el
rótulo sea correcto. Empero, entre el material re-
visado para este trabajo se han hallado dema-
Fig. 10: N. chilensis, antena, 40x.

siados especímenes de localidades del noroeste
argentino como para suponer que todos ellos
fueron mal rotulados. La distribución de esta
especie parece ser disyunta, ya que se la en-
cuentra en el sur de Argentina y Chile y también
en el noroeste argentino (Salta, Tucumán,
Catamarca). La localidad de Salinas Chicas, cita-
da primero por Berg (1901) y repetida por Peck
& Anderson (1985) se encuentra en la provincia
de Buenos Aires (partido de Villarino), un poco al
oeste de Bahía Blanca; esto podría ser un error.
Un patrón similar se encuentra en
Oxelytrum biguttatum, que parece la especie más
común en toda la Patagonia, pero que también
ha sido recolectada en pequeño número en
Tucumán, Catamarca y La Rioja. La aparente au-
sencia de N. chilensis y O. biguttatum del área
intermedia de Mendoza y San Juan, puede ser
un artefacto causado por la falta de exploración
de ciertas áreas de alta montaña.
Comparando las especies halladas en el
noroeste, se puede observar que O. apicale apa-
rece en altura (3000-4500 m s.n.m.) y O.
biguttatum en áreas moderadamente altas (2300-
2500 m s.n.m.). Ambas especies tienen ojos com-
parativamente pequeños, lo cual sugiere que son
diurnas; si es así, deben estar activas durante la
parte más cálida del día, una estrategia favora-
ble para sobrevivir en un entorno de montaña.
Una tercera especie que aparece ocasionalmen-
te en el noroeste es O. erythrurum, la más co-
mún en la llanura Chaco-Pampeana. En La Rioja
se la ha encontrado a 1800 m s.n.m., y en
Tucumán en varias localidades, algunas de ellas
a poca altitud. Esta especie tiene ojos grandes y
globosos, rasgo asociado con actividad noctur-
na. El hecho de que varios ejemplares hayan sido
recolectados con trampas de luz apunta también
a la actividad nocturna. Oxelytrum cayennense se
cita aquí para la provincia de Tucumán. Así, po-
demos encontrar no menos de cuatro especies
en una subdivisión política muy pequeña.
En la Patagonia aparecen dos especies:
O. biguttatum y O. lineatocolle. La última perte-
nece al grupo con ojos grandes. Se la conoce de
pocas localidades; Peck & Anderson (1985) su-
gieren que está adaptada a bosques de
Nothofagus. Aunque sería elegante tener en la
Patagonia una especie de bosque y una de es-
tepa, es posible que las dos especies se alter-
nen en el tiempo debido a sus hábitos diferen-
tes, por lo menos en algunas áreas.
Misiones, que sobresale del ángulo su-
deste de la Argentina, parece ser la única par-
te del país en donde se encuentra la distintiva
O. discicolle.
La provincia fitogeográfica de la Puna se
extiende desde Bolivia y el el noroeste de la Ar-
gentina (3500-4200 m s.n.m.) hasta Mendoza
(2700-3100 m s.n.m.). El Distrito Jujeño de la
Puna está conectado con el Distrito Cuyano (no-
roeste de Mendoza y suroeste de San Juan) por
un área de transición, el Subdistrito Central, que
Silphidae 469
abarca una gran área de La Rioja y Catamarca
(Martínez Carretero, 1995). Una continuidad del
Dominio Andino-Patagónico con la Puna ha sido
demostrada (Roig, 1960). En Mendoza, la Puna
es contigua con el Monte (Roig, 1960; Martínez
Carretero, 1995). Considerando este patrón,
parece más probable que los Silphidae se ha-
yan dispersado hacia el sur desde el norte de la
Argentina.
Depredación por aves
El primer registro de depredación sobre
Silphidae por aves consistió en un individuo de
O. erythrurum (sub erythroptera: erratum ) halla-
do en el estómago de una Anthus correndera
correndera (Vieillot) (Aves: Motacillidae) (Aravena,
1928). El segundo lo constituyen los restos de
O. discicolle hallados en egagrópilas de lechuza
de las vizcacheras Speotyto cunicularia , según se
registra en “Material examinado” para esta es-
pecies.
Situación de la familia en
la Argentina
No hay en este momento en la Argentina
un especialista en la taxonomía de Silphidae; el
primer autor maneja las especies de interés fo-
rense. Las personas que trabajan con entomo-
logía forense tienen interés en la familia, espe-
cialmente en el género Oxelytrum; se están ha-
ciendo muestreos en unas pocas localidades en
conexión con estudios de campo sobre la des-
composición, e inclusive con casos legales (Mi-
siones: D. Insaurralde, com. pers.).
Curiosamente, estos Coleoptera de gran
tamaño, fáciles de ver y de identificar, no se en-
cuentran en gran número en las colecciones
institucionales. Esto puede deberse a una re-
acción emocional hacia los cuerpos muertos
(aún los de animales) por parte de muchas per-
sonas (aún científicos). Muchos entomólogos no
están enterados de que existen sílfidos en Amé-
rica Latina (Peck & Anderson, 1985).
Con ocho especies (seis Silphinae y dos
Nicrophorinae), las Silphidae están bien repre-
sentadas en la Argentina; hay 11 especies ci-
tadas para América del Sur. De las seis espe-
cies de Oxelytrum , cinco son endémicas de Amé-
rica del Sur (Peck & Anderson, 1985). Por otra
parte, América del Sur tiene pocos géneros de
Silphidae (dos) comparado con América del Nor-
te. Peck & Anderson (1985) tratan seis géne-
ros porque incluyen a México.
Se necesitan más recolecciones y tram-
peos de Silphidae en toda la Argentina, pues
estos insectos son cruciales para comprender el
reciclado de la materia en la naturaleza, y en el
caso de los Silphinae pueden dar información
valiosa en el marco de la entomología forense.
Sería útil establecer aproximativamente los lími-
tes de la distribución para cada especie, o el
470 Biodiversidad de Artrópodos Argentinos
patrón de comportamiento que produce la apa-
rente superposición de especies en ciertas
áreas. Son puntos de particular interés la Isla
Grande de Tierra del Fuego, Mendoza y San Juan
(donde se podría encontrar la clave del patrón
de distribución de O. biguttatum ) y la llanura
Chaqueña al pie de las regiones montañosas
del noroeste.
Bibliografía citada
ARAVENA, R.O. 1928. Notas sobre la alimentación de las
aves. El Hornero, Buenos Aires, 4: 153-165.
ARAVENA, R.O. 1974. Insectos de La Pampa (Coleópteros).
Provincia de La Pampa, Consejo Provincial de Difu-
sión, Biblioteca Pampeana.
BERG, C. 1901. Sílfidos argentinos (Coleópteros). Com. Mus.
Nac. Buenos Aires 1: 325-330.
BRUCH, C. 1914. Catálogo sistemático de los coleópteros
de la República Argentina. Pars III. Revista del Mu-
seo de La Plata, 17 (1911): 143-166
CENTENO, N.D:, M. MALDONADO & A. OLIVA. 2000.
Preliminary foundings of necrophagous Fauna on
domestic pig in Argentina. Abstracts of the XXI
International Congress of Entomology (Foz do Iguazu,
brasil, August 2000), 2: 256. Abstract 3005.
CENTENO, N., M. MALDONADO & A. OLIVA. 2002. Seaso-
nal patterns of Arthropods occuring on sheltered and
unsheltered pig carcasses in Buenos Aires province
(Argentina). Forensic Science International 126 (2002):
63-70.
DORSEY, C.K. 1940. A comparative study of the larvae of six
species of Silpha (Coleoptera, Silphidae). Annals of
the entomological Society of America 33(1): 120-139.
HANSEN, M. 1997. Phylogeny and classification of the
staphyliniform beetle families (Coleoptera). Biologiske
Skrifter 48: 1-339.
LAWRENCE, J.F. & A.F. NEWTON, JR. 1995. Families and
subfamilies of Coleoptera (with selected genera, no-
tes, references and data on family-group names): 779-
1006. In: PAKALUK , J. & S.A. SLIPINSKI (Eds.).
Biology, phylogeny and classification of Coleoptera.
Papers celebrating the 80th of Roy A. Crowson. Museum
i Instytut Zoologii PAN, Warszawa, 2: 559-1092.
MARTÍNEZ CARRETERO , E. 1995. La Puna argentina: de-
limitación general y división en distritos florísticos.
Bol. Soc. arg. Bot. 31(1-2): 27-40; map.
NEWTON, A.F. & M.K. THAYER. 1992. Current classification
and family-group names in Staphyliniformia
(Coleoptera). Fieldiana entomologica (n.s.) 67: 1-92.
OLIVA , A. 1989. El género Berosus (Coleóptera:
Hydrophilidae) en América del Sur. Revista del Mu-
seo argentino de Ciencias naturales “Bernardino
Rivadavia”, Serie Entomología, 6(4): 1-236.
OLIVA , A. 2001. Insects of forensic significance in Argenti-
na. Forensic Science International, Forensic Entomology
Special Issue (Ed. M. Benecke) 120 (2001): 145-
154.
OLIVA , A. 2004. Description of the larva of Oxelytrum
erythrurum (Blanchard, 1849) (Coleoptera:
Silphidae). Bulletin de la Societé royale belge
d’Entomologie 140 (2004): 141-144.
P AKALUK , J. & S.A. SLIPINSKI ( E d s) . 1995. Biology,
Phylogeny, and Classification of Coleoptera. Papers
celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson.
Museum i Institut Zoologii PAN, Warszawa, 1995. 2
Vol.
P AYNE, J.A. & E.W. KING. 1970. Coleoptera associated
with pig carrion. Entomologist’s Monthly Magazine. 105:
224-232
PECK, S.B. & R.S . ANDERSON. 1985. Taxonomy, ph ylogeny
and biogeography of the carrion beetles of Latin
America (Coleoptera: Silphidae). Quaestiones
Entomologicae 21: 247-317.
PUTNAM, R.J. 1978. The role of carrion-frequenting arthro-
pods in the decay process. Ecological Entomology 3:
133-139.
ROIG, F.A. 1960. Bosquejo fitogeográfico de las provincias de
Cuyo. Comité nacional para el estudio de los proble-
mas de las regiones áridas y semiáridas, Subcomité
Zona Cuyo. Facultad de Ciencias Agrarias, Chacras
de Coria, Mendoza, Publicación 3: 11-31.
VIANA, M.J. & G.J. WILLINER. 1978. Evaluación de la fau-
na entomológica y aracnológica de las provincias
centrales y cuyanas (Cuarta comunicación). Acta
Scient., Ser. Ent. 11: 1-77.