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Elementos - de - Fisiologia - Vegetal - Capitulo V
Elementos - de - Fisiologia - Vegetal - Capitulo V
EL DESARROLLO VEGETAL
Crecimiento y diferenciación
Normalmente, el desarrollo está constituído por dos procesos evolutivos muy importantes:
2 .La diferenciación
concepto que explica cómo las plantas lo regulan y lo controlan. En los organismos
pluricelulares, la división y crecimiento de las células, su diferenciación y organización en
tejidos, así como sus actividades metabólicas, deben suceder en forma armónica. Para ello,
es necesaria la comunicación intercelular, la cual se efectúa mediante sistemas de
señalización capaces de operar a larga distancia.
Existen varios modos diferentes mediante los cuales los cuales los factores ambientales
desencadenan los cambios durante el desarrollo vegetal. En primer lugar, el estímulo debe
ser percibido por la célula vegetal. La luz, por ejemplo, produce un efecto biológico debido
a que es absorbida en primer lugar por un pigmento. Entre los pigmentos que actúan como
fotorreceptores en las plantas se encuentran las clorofilas, los fitocromos, las ficobilinas, los
carotenos, las flavinas. Aunque todos los pigmentos absorben determinadas longitudes de
onda de la luz, no todos actúan como fotorreceptores. Para que un pigmento actúe como
fotorreceptor, debe estar acoplado a un mecanismo bioquímico de tal forma, que la
absorción de la luz genere una señal química que modifique el metabolismo celular.
Finalmente, el metabolismo celular alterado, produce cambios en el crecimiento o en la
diferenciación.
Aunque algunos estímulos inician nuevas rutas completas del desarrollo tales como la
inducción de la floración, otros, sencillamente, modifican los patrones o la dirección del
crecimiento. El crecimiento se orienta mediante los estímulos ambientales tanto hacia el
estímulo (movimiento tropístico positivo o tropismo positivo) como en dirección contraria
(movimiento tropístico negativo o tropismo negativo). En muchos casos, estas respuestas
tropísticas, son mediadas por moléculas señal que estimulan o suprimen el crecimiento y
pueden iniciar o alterar las rutas del desarrollo. Estas moléculas reguladoras especiales se
denominan hormonas. Este término se utiliza en Fisiología Vegetal para significar cualquier
molécula de ocurrencia natural que actúa como señal para la regulación del desarrollo
vegetal (crecimiento y diferenciación).
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Las hormonas de las plantas, son sustancias que ocurren naturalmente en ellas, y son
efectivas en muy pequeñas cantidades. Actúan estimulando o inhibiendo el crecimiento, o
regulando algunos programas del desarrollo. Son moléculas muy pequeñas, de masas
moleculares menores de 1.0 kDa. En muchos casos, las hormonas de las plantas son activas
en tejidos objetivo específicos, diferentes del tejido en el cual se producen. Son señales
químicas que facilitan la comunicación intercelular. En estos casos, la hormona puede ser
transportada pasiva o activamente hacia los tejidos objetivo, desde los sitios de síntesis y
puede tener poco o ningún efecto sobre los tejidos a través de los cuales se transporta o
donde se producen. En otros casos, los efectos de las hormonas son más generalizados y
pueden actuar sobre los tejidos en los cuales se produce la señal, o bien en otros.
Existe una regulación específica del mecanismo de biosíntesis de la hormona, lo mismo que
un mecanismo de regulación de su degradación. Como resultado, los niveles de las
hormonas en la planta son variables. Los factores ambientales como la luz, el fotoperíodo, y
la gravedad, pueden afectar tanto la biosíntesis, como la degradación y la distribución de las
hormonas en la planta, y a su vez, las hormonas modifican el desarrollo o la respuesta en
crecimiento.
Hasta hace relativamente poco tiempo (años 80), se reconocían únicamente 5 clases de
hormonas vegetales: Las auxinas, las citocininas, las giberelinas, el etileno y el ácido
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La mayoría de las hormonas tienen un receptor o varios de ellos a los cuales se ligan. La
unión de una hormona con su receptor inicia una cascada de cambios celulares que
constituyen una ruta de transducción de señales. En algunos casos, la unión de la hormona
con su receptor, da como resultado la formación de un segundo mensajero intracelular.
Se ha demostrado que las auxinas, las giberelinas, las citocininas, el ácido abscísico (ABA),
el etileno, los brassinoesteroides, las poliaminas, el ácido salicílico, la tiamina, la sistemina,
varios oligosacáridos, el ácido jasmónico (AJ), el metil jasmonato y ciertos compuestos
fenólicos, ejercen un efecto poderoso sobre algunos aspectos del desarrollo vegetal. No
todos los compuestos de la lista son hormonas, como por ejemplo la tiamina, que se incluye
para ilustrar la diferencia entre las hormonas vegetales y otras moléculas que pueden
estimular el desarrollo bajo algunas condiciones. La tiamina es una vitamina, nutriente
esencial para los animales, los cuales no pueden sintetizarla, y deben obtenerla de la dieta
alimenticia. La tiamina se sintetiza solamente en el brote de la planta en presencia de la luz,
pero no es sintetizada por las raíces, las cuales dependen para su trabajo metabólico, de la
tiamina que se sintetiza en el brote.Hay una diferencia fundamental entre la tiamina y las
hormonas de las plantas, tales como la auxina. Una vez la tiamina entra a la célula, es
fosforilada y entonces sirve como cofactor para la carboxilasa, es decir, participa en el
metabolismo respiratorio que es esencial para aportar la energía necesaria para el
desarrollo.
Las hormonas de las plantas, no son únicamente factores permisivos, sino que juegan un
papel importante en la determinación de cuándo o dónde ocurren los procesos de
crecimiento y de la iniciación o inhibición de los procesos de desarrollo. Se ha demostrado
que la mayoría de las hormonas vegetales inducen la expresión de muchos genes, y que una
parte de tales genes contiene secuencias de bases específicas en sus promotores que actúan
como elementos de la respuesta hormonal. En presencia de la hormona, se liga a ella un
factor de transcripción que permite la iniciación de este proceso.
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Las auxinas
Las auxinas regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal, y es posible que ellas sean
esenciales para la vida de la planta. Además de la regulación del alargamiento celular, las
auxinas pueden ser responsables del control de los siguientes fenómenos: Fototropismo,
inhibición de la formación de la zona de abscisión, inhibición del desarrollo de las yemas
laterales (dominancia apical), diferenciación del tejido vascular, división de las células del
cámbium vascular, mantenimiento de la polaridad de los tejidos y expansión de la lámina
foliar.
Las auxinas se sintetizan en las yemas apicales y las hojas jóvenes de una planta típica. Son
transportadas hacia la parte baja del tallo por un mecanismo específico conocido como el
sistema de transporte de las auxinas. Se ha establecido el papel de la auxina como señal en
el fototropismo. Regulan el alargamiento de los entrenudos jóvenes y el crecimiento de las
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a acción de las auxinas depende de las condiciones anatómicas y fisiológicas de las células
afectadas. Las investigaciones iniciales fueron guiadas por la idea de que las auxinas y otras
hormonas, pueden actuar como coenzimas para enzimas específicas. Una molécula de ácido
idolacético (AIA) puede afectar a miles o millones de otras moléculas, amplificando
enormemente la respuesta al desencadenamiento inicial producido por ella y por otras
hormonas involucradas. Si una hormona actúa como coenzima, se puede explicar tal
amplificación, pero no se ha probado definitivamente que ninguno de los grupos
hormonales actúe como coenzima ni hay evidencia de que provoquen cambios alostéricos
en ninguna enzima. Pueden existir ambas posibilidades debido al hecho de que hay muchas
enzimas cromosómicas asociadas a la síntesis de ADN y ARN, y muchas enzimas y
proteínas ribosomales responsables de la síntesis de proteínas. Tales enzimas y proteínas
son las que están recibiendo mayor atención para explicar la teoría de la acción hormonal.
Las moléculas de ARN que se necesitan para la síntesis de enzimas u otras proteínas, se
producen más rápidamente en la presencia de auxinas, mientras que los inhibidores
bloquean tal síntesis. La síntesis de ARN ribosomal, se estimula especialmente por las
auxinas, y los nucléolos responsables de esta síntesis, aumentan de tamaño en presencia de
ellas.
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Las giberelinas
Las giberelinas también regulan el alargamiento del tallo, pero afectan diferentes tejidos de
los afectados por las auxinas. Aunque las auxinas regulan el alargamiento de los tejidos del
coleoptilo en semillas de pastos, no se han encontrado en estos órganos, contenidos
significativos de giberelina. Cuando se corta el coleoptilo y se aplica giberelina, no hay
crecimiento de la plántula. Las giberelinas están relacionadas con la regularización del
alargamiento internodal en las plantas enteras.
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Mecanismo de acción
Los muchos efectos de las giberelinas, sugieren que tienen más de un sitio primario de
acción. Aunque ocurra un efecto individual en las plantas, tal como el alargamiento del
tallo, este es el resultado de su contribución en, al menos, tres eventos: (1) La división
celular es estimulada en el ápice de los brotes, especialmente en las células de los
meristemos más basales. Las giberelinas promueven la división celular porque estimulan la
entrada de las células de fase G1 a fase S y porque también acortan la fase S. El mecanismo
no ha sido completamente aclarado, pero es razonable afirmar que las giberelinas
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Como resultado de la disminución del potencial hídrico, el agua entra más rápidamente,
diluye el azúcar e induce la expansión celular. En los tallos de la caña de azúcar, el
crecimiento promovido por las giberelinas, se debe al incremento en la síntesis de la
invertasa, que hidroliza la sacarosa proveniente de las hojas (3) las giberelinas incrementan
algunas veces la plasticidad de la pared celular y no solamente promueven el alargamiento
del tallo, sino también el crecimiento de la planta entera incluyendo las hojas y las raíces.
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Las citocininas
A mediados del siglo 20, Oberbeek, encontró que el endospermo lechoso de los cocos
inmaduros, también es rico en compuestos que estimulan la citocinesis, y durante los
primeros años de la década de 1950, Folke Skoog y sus colaboradores, quienes estaban
interesados en el estímulo por auxinas en cultivos de tejidos vegetales, encontraron que las
células de las secciones de los vasos cribosos de los tallos de tabaco se dividían mucho más
rápidamente si se colocaba una pieza de tejido vascular, en la parte superior del vaso
criboso, verificando los resultados de Haberlandt. Trataron de identificar el factor químico
de los tejidos vasculares utilizando el crecimiento de las células de los vasos cribosos de
tabaco en sistemas de bioensayo. Estas células fueron cultivadas en medio de agar con
contenidos de azúcares, minerales, sales, vitaminas, aminoácidos y AIA conocidos. El AIA
mismo, estimulaba el crecimiento ligeramente, principalmente debido a que se formaban
células enormes que no se dividían. Muchas de estas células eran poliploides y con muchos
núcleos. En la búsqueda de sustancias que estimularan la división celular, encontraron una
purina componente de extractos de levadura, con alta actividad. Este resultado, condujo a
investigaciones acerca de la habilidad del ADN para promover la citocinesis y al
descubrimiento en 1954 de muchos compuestos activos formados a partir de la ruptura del
ADN de esperma de arenque y llamaron a estos compuestos cinetinas.
1950 y encontró en la leche de coco muchas citocininas que estimulan la división celular en
los tejidos de raíces en zanahoria. Letham, van Staden y Drewes mostraron entre 1974 y
1975, que las más activas de estas eran la zeatina y el ribósido de zeatina. La zeatina fue
identificada en el maíz por Letham y Miller en 1964.
Según lo anterior, aunque no ha sido demostrado, se supone que las citocininas son
sustancias producidas endógenamente y que actúan como sustancias reguladoras del
crecimiento de las plantas. Contrariamente a lo anterior, la producción de citocininas por
microorganismos asociados a las plantas está bien documentada, y se ha propuesto una
hipótesis alternativa según la cual, las citocininas son producidas exclusivamente por
simbiontes microbiales de las plantas, tales como las bacterias pigmentadas rosa
facultativamente metilotróficas (PPFM). Estas bacterias se distribuyen en todas las plantas,
gracias al desarrollo de mecanismos confiables para su transmisión por las semillas,y no
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son ni accidentales ni triviales. Las poblaciones de estos organismos son mayores en los
puntos de crecimiento de la planta y su distribución imita la distribución de las citocininas
en los tejidos de la planta.
Cuando las citocininas se visualizan como señales de los microbios a la planta, la idea del
balance entre auxinas y citocininas toma un gran significado. Esto también explica por qué,
la modificación de la señal citocinina ocurre en el mismo tejido en el cual dicha señal, se
produce aparentemente. La distribución de la bacteria en la planta evita el requerimiento de
un mecanismo integrado para la producción de citocinina por ella, y también puede explicar
que los niveles de citocininas circulantes parezcan bajos, y cuando se aplican
exógenamente parecen inmóviles.
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desarrollo de las yemas laterales, aumento de la expansión de los cotiledones y las hojas en
algunas dicotiledóneas, promoción del desarrollo de los cloroplastos y del crecimiento
general de la planta.
El ácido abscísico, fue descubierto durante la búsqueda de los factores que forman la zona
de abscisión en frutos y hojas y como resultado de la investigación acerca de las señales
reguladoras de la iniciación de la dormancia. Fue llamado ácido abscísico, porque
inicialmente se creía que esta hormona era la señal primaria para la iniciación de la
abscisión de la hoja. Sin embargo, aunque el ácido abscísico puede promover la abscisión
de las hojas de algodón y otras pocas especies bajo condiciones experimentales, se sabe en
la actualidad que en muchas plantas la abscisión de frutos y hojas es inducida por el etileno.
El ácido abscísico, regula muchos aspectos importantes del desarrollo de la planta, entre los
cuales, se incluyen la iniciación de la dormancia de la semilla y de las yemas, el control del
cierre estomático bajo condiciones de estrés, y la iniciación de la senescencia. Algunas
veces, se ha considerado al ABA como una hormona del estrés de las plantas, porque se
sintetiza como respuesta a muchos tipos de estrés inducidos por el frío, la salinidad y la
deficiencia hídrica. El ABA puede inhibir o revertir la acción de otras hormonas
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promotoras del crecimiento, mientras que induce el crecimiento a partir de semillas y brotes
en dormancia. El ABA, inhibe tanto a las giberelinas como a las auxinas que inducen el
crecimiento y promueve el inicio de la dormancia.
Etileno
H2C=CH2
Cuando las plantas se exponen al smog, a diversos gases y al aire contaminado, ocurren
muchos cambios fisiológicos en el desarrollo (crecimiento y diferenciación). Desde 1900,
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se sabe que el etileno puede modificar el crecimiento de las plantas, por ejemplo, los
cultivadores de piña en Puerto Rico y de mango en Filipinas, encienden hogueras cerca de
sus cultivos en un esfuerzo por inducir la floración o la maduración de los frutos, y se sabe
que algunos de estos efectos, son causados por el etileno. En 1901, Neljabou (Rusia),
encontró que las plantas de arveja que cultivaba en su laboratorio iluminado por lámparas
de gas, mostraban lo que se dió en llamar la triple respuesta:(1) ausencia de geotropismo
positivo (2) aumento del volumen de los tallos y (3) epinastia de los pecíolos de las hojas.
Los jasmonatos
El ácido jasmónico (JA) y los compuestos relacionados con él fueron aislados inicialmente
como inhibidores del crecimiento vegetal, a partir del filtrado del hongo
Botrydiploiditheobromae, pero actualmente, se los ha relacionado con varios procesos
fisiológicos que incluyen las respuestas de defensa.
El ácido jasmónico (JA) y sus derivados [(principalmente el ácido metil jasmónico (MJA)],
pueden modular varios aspectos de la maduración de los frutos, de la producción de polen
viable, del crecimiento de la raíz, del enrrollamiento de los zarcillos en las plantas
trepadoras, y de la resistencia a insectos y patógenos. El jasmonato activa genes que tienen
que ver con la resistencia a patógenos e insectos y genes relacionados con proteínas de
almacenamiento vegetativo, pero reprime genes que codifican para proteínas relacionadas
con el proceso fotosintético. La activación de la biosíntesis del ácido jasmónico, provocada
por elicitores liberados por la pared celular, por el péptido sistemina y por otros
compuestos, se relaciona con la función de los jasmonatos en las plantas. El jasmonato
modula la expresión génica durante la transcripción, el procesamiento del ARN y la
traducción.
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Durante los estudios iniciales, se encontró que tanto el AMJ como el AJ, aplicados
exógenamente, promueven la senescencia y actúan como fitorreguladores. A partir de otras
investigaciones, se ha encontrado que el AJ altera la expresión génica y que las heridas y
los elicitores inducen la acumulación de AJ/AMJ en las plantas. Estos resultados sugieren
la participación del jasmonato en la defensa de las plantas, lo cual ha sido confirmado
recientemente. Como resultado de otras investigaciones, se ha encontrado que los
jasmonatos se encuentran implicados en el desarrollo vegetativo, en el desarrollo del fruto
y en la viabilidad del polen. En adelante, se utilizará el término jasmonatos para identificar
el complejo AJ/AMJ.
El ácido cucúrbico, fue aislado de semillas inmaduras del zapallo o ahuyama Cucurbita
máxima y a comienzos de los años de 1980, fueron detectados el JA y el MJA como
sustancias promotoras de la senescencia y retardantes del crecimiento en muchas especies
vegetales como la artemisa Artemisia absinthium, haba Vicia faba, fríjol Phaseolus
vulgaris, poroto Dolichos lablaby castaño japonés Castanea crenata. En 1989, se encontró
que el glucósido 12-O-β del ácido tuberónico (ácido 12- hidroxijasmónico) es uno de los
factores inductores de la tuberización de la papa Solanum tuberosum. El JA y el MJA, son
los principales jasmonatos de los tejidos vegetales.
lugar, el AJ activa los genes que codifican para los inhibidores de proteinasas, los cuales
ayudan a proteger a la planta del daño provocado por los insectos. El AJ activa la expresión
de los genes que codifican para proteínas antifungosas tales como la tionina, la osmotina,
la PDF y la proteína inactivante del ribosoma RIP60. El AJ, modula la expresión de algunas
proteínas de la pared celular como la PRP, la cual está relacionada con la síntesis de
barreras contra las infecciones. Además, el AJ induce los genes relacionados con la síntesis
de fitoalexinas y fenoles relacionados con la defensa de las plantas.
Aunque casi todos los organismos desde las bacterias hasta los humanos usan el AMPc
como mensajero secundario, las angiospermas pueden ser una excepción. No existe
evidencia contundente de que el AMPc tenga un papel importante en la regulación vegetal.
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Brassinosteroides (BRs)
De los brassinosteroides más conocidos, los más abundantes son el brassinólido y sus
precursores biosintéticos relacionados (campesterol y campestanol y campesteranol).
La habilidad de muchos compuestos de ocurrencia natural como los BRs para modular
fuertemente el crecimiento vegetal en bioensayos o en estudios con plantas completas,
sugiere que ellos pueden funcionar como hormonas vegetales endógenas. Las evidencias
inequívocas de que los BRs son esenciales para el desarrollo vegetal (crecimiento y
diferenciación), se han obtenido con el trabajo en mutantes enanos de alverja, Pisum
sativumArabidopsis, tomate Lycopersicon esculentum y repollo Brassica oleracea
insensibles a los BRs.
Poliaminas
que ellas participan directa o indirectamente en varias rutas metabólicas esenciales para un
funcionamiento eficiente a nivel celular.
Las poliaminas encontradas con mayor frecuencia en las plantas y otros organismos, son la
putrescina, la espermidina y la espermina. Aunque la cadaverina (1,5-diamino pentano) se
encuentra presente en mucha menor cantidad que la diamina putrescina, ella es una
constituyente común de las leguminosas. Las poliaminas vegetales ocurren sea como
aminoácidos libres, o sea como amidas conjugadas de los ácidos hidroxi-cinnámicos, tales
como el ácido p-cumárico, el ácido ferúlico, y el ácido caféico. Estos conjugados no
solamente representan una porción significativa del conjunto total de poliaminas, sino
también juegan papeles importantes en el desarrollo de las flores, las semillas y los frutos, y
en la respuesta hipersensible a las infecciones microbiales.
El ácido salicílico (SA), es mejor conocido por sus propiedades medicinales que por su
papel regulador en las plantas. Aunque se han registrado muchos efectos de su aplicación,
sólo pocos de ellos, han mostrado ser de importancia fisiológica para las plantas, como es el
caso del papel regulador de la termogénesis en el espádice de las AraceaecomoSauromatum
guttatum, en la cual se demostró que la termogenicidad causante de que en algunas horas
del día el espádice de la inflorescencia incremente su temperatura hasta en más de 12 °C
por encima de la temperatura ambiental, es debida al efecto de una sustancia “calorígena”,
(identificada actualmente con el SA), y está relacionado con la respuesta de las plantas a los
patógenos.
Cuando se agrega una tableta de aspirina a un vaso de agua, ella se disuelve fácilmente, y
el ácido acetilsalicílico se convierte en SA. Si se agrega esta solución a un florero con
flores cortadas, se retarda la senescencia de los pétalos, y las flores duran más tiempo, lo
cual, probablemente, es la consecuencia de la reducción de la tasa de biosíntesis del etileno,
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de acuerdo con los registros del bloqueo de la conversión del ACC a etileno. El SA,
también induce la floración de las lentejas de agua Lemna minor, Spirodela polyrrhiza y
Wolffia microscópica, cuando estas plantas que son de día largo, crecen bajo fotoperíodos
cortos no inductores de floración. Sin embargo, este efecto no es específico, ya que también
algunos compuestos fenólicos relacionados, también pueden estimular la floración en estas
y otras especies. Además, como las concentraciones de SA son similares en los tejidos
vegetativos e inducidos, el compuesto, no puede ser considerado verdaderamente como una
señal endógena inductora de floración.
Calcio2+
En las plantas, muchas hormonas, estimulan el incremento en los niveles de Ca2+, que a su
vez, desencadenan una variedad de respuestas celulares. Los niveles de Ca2+ en el citosol
son transitorios, pues son bombeados rápidamente fuera de la célula por medio de los
acumuladores de Ca. Por ejemplo, la giberelina estimula la síntesis y secreción de -
amilasa por las células de aleurona de la cebada ante la presencia niveles de Ca2+ externo,
del orden del mM. La acción de la giberelina desencadena, tanto la transcripción de los
genes que codifican la -amilasa como la síntesis y secreción de la enzima. Esta respuesta,
es precedida por un incremento de tres veces la concentración de Ca2+ inducido por la
giberelina. El ABA, bloquea la síntesis de -amilasa inducida por la giberelina, en la
misma forma como lo hace el incremento en la concentración de Ca2+ que la precede. La
membrana plasmática de la aleurona contiene un receptor para la giberelina, esto implica
que el incremento en el contenido de Ca2+ en el citosol es inducido por la unión de la
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hormona a tal receptor, aunque no se sabe cómo este incremento en la concentración del
Ca2+ inducido por la giberelina, desencadena la expresión de los genes de la -amilasa.
Una de las respuestas más comunes a los niveles elevados de Ca2+ es la fosforilación de
otras proteínas celulares mediante las proteína kinasas. La actividad de muchas enzimas, es
regulada por la fosforilación de la serina, de la tirosina o de los residuos de treonina. La
habilidad de algunos factores de transcripción para ligarse a los elementos reguladores en
los promotores genéticos, es determinada por su estado de fosforilación.
Todos los eucariotes, incluyendo las plantas superiores, contienen una proteína pequeña
ligada al calcio, conocida como calmodulina, la cual está constituída por 148 aminoácidos
que tienen 4 sitios de unión para el calcio, dos en el dominio del C-terminal y dos en el
dominio del N-terminal. Después de que los Ca2+ se unen a la calmodulina, es posible la
activación de otras proteínas celulares. El complejo Ca-calmodulina no tiene actividad
enzimática por sí mismo, aunque actúa como una subunidad reguladora para otro complejo
enzimático como en el caso del de las proteinas kinasas dependientes del complejo Ca-
calmodulina (Ca-kinasas). Estas proteína-kinasas son inactivas a menos que tengan ligados
complejos Ca-calmodulina, y deben ser activadas por la unión Ca-calmodulina antes de que
sean capaces de añadir grupos fosfato a la serina y/o los grupos hidroxilo de la treonina de
las otras proteínas.
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Las proteínas G son componentes de muchas subunidades, una de las cuales se liga
estrechamente al GTP. Otra subunidad de proteína G, puede interactuar con el dominio
citoplásmico de un receptor de hormonas específico, pero sólo cuando se ha unido a la
hormona. La unión de la proteína G al receptor, activa la proteína G para que pueda a su
turno, activar la fosfolipasa C.
Oligosacarinos
Los oligosacarinos son carbohidratos complejos que funcionan en las plantas como señales
moleculares que, a bajas concentraciones, regulan su desarrollo (crecimiento y
diferenciación) y su supervivencia en el ambiente. Los estudios acerca de la interacción
planta-microorganismo, han producido las primeras evidencias de que los oligosacarinos
funcionan como señales biológicas. Gran parte de estos estudios, se ha enfocado en la
síntesis y acumulación de fito-alexinas antimicrobianas como respuesta a los ataques de
microbios. La síntesis y acumulación de fito-alexinas se observan no sólo luego de la
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infección microbiana, sino también luego del tratamiento del tejido vegetal con extractos de
origen microbiano libres de células. A los componentes activos de estos extractos, se los
denomina comúnmente “elicitores”. El término “elicitor”, se utilizó originalmente para
referirse a moléculas y otros estímulos que inducen la síntesis y acumulación de
fitoalexinas en las células vegetales, pero ahora se utiliza para denominar cualquier
molécula que estimule cualquier mecanismo de defensa vegetal.
demostrado que hay cierta afinidad entre tipos de plantas que, al adicionarles mezclas de
oligosacarinos o extractos de unas sobre otras, producen efectos de reacción del sistema de
protección.
Los oligosacarinos, son fragmentos de la pared celular liberados por medios enzimáticos
(diferentes enzimas liberan diferentes oligosacarinos). Existen indicaciones de que las
hormonas vegetales pleiotrópicas como las auxinas y las giberelinas, pueden funcionar
activando las enzimas que liberan otros mensajeros químicos más específicos a partir de la
pared celular. Durante la producción de fitoalexinas, se ha comprobado que cuando está
presente un oligosacarino específico que proviene de la pared celular de Erwinia
carotovora, en conjunto con un oligogalacturónido de la pared celular de la planta atacada,
ocasiona un efecto sinérgico sobre el desencadenamiento del sistema de protección de la
planta. Por estas razones se, puede considerar que los oligosacarinos presentes en los
extractos fermentados, actúan sinérgicamente con otros oligosacarinos producidos por la
acción de las poliaminas y del ácido giberélico contenidos en la mezcla de extractos
vegetales. Estos fitorreguladores, pueden activar la síntesis de enzimas que degradan la
pared celular de las arvenses afectadas, liberando oligosacarinos que, conjuntamente con
los oligosacarinos del extracto de plantas, producen un efecto sinérgico sobre el
desencadenamiento del sistema de protección de la arvense que, directamente, o con una
producción adicional de otros oligosacarinos, activan la producción de fitoalexinas
autotóxicas.
La regulación del crecimiento y las respuestas de los vegetales a los estímulos ambientales
es mediada por un equipo de hormonas endógenas que incluye a las giberelinas, el ácido
abscísico las citocininas, la auxina interna ácido 3-indolacético, el etileno, los
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Las Gas, promueven la germinación de las semillas, el alargamiento del tallo,la floración y
la producción de conos en las coníferas, y retardan la senescencia de hojas y frutos.
También inducen la síntesis de nuovo de numerosas enzimas, incluyendo la α-amilasa en la
capa de aleurona de la cebada. El compuesto ABA, de 15 carbonos, se asocia con la
tolerancia a la desecación, la supresión del viviparismo, y el cierre estomático inducido por
el estrés hídrico. En la misma forma que sucede con los GAs, el ABA es un producto de la
ruta de los terpenoides. Las citocininas, en conjunción con las auxinas, promueven la
división celular, y determinan su diferenciación. También se asocian con la senescencia de
los órganos vegetales, con la dominancia apical, y con la apertura estomática. El AIA,
afecta la dominancia apical, los tropismos, el alargamiento de los brotes, la inducción de la
división celular en los cambiums, y la iniciación de la raíz. Es sintetizado a partir del L-
triptófano, el AIA, puede ser liberado luego de la hidrólisis de los glucosil conjugados del
AIA. El etileno ocasiona el crecimiento anormal de las plántulas etioladas, y tiene impacto
sobre el crecimiento del brote y de la raíz, la senescencia y el desarrollo de las flores, la
abcisión de las flores y la maduración de los frutos. Los BRs, son factores esenciales para
el alargamiento de las células y tallos, para el desenrrollamiento de las hojas de los pastos,
para el curvamiento de las yaguas de las hojas de las gramíneas alrededor del tallo, para la
xilogénesis, y para la producción de etileno. El brassinólido, es el BR más ubicuo y
biológicamente activo, y es sintetizado a partir del campesterol. Las poliaminas, estimulan
muchas reacciones relacionadas con la síntesis de los ácidos nucleicos y las proteínas. Las
diversas respuestas fisiológicas inducidas por las poliaminas, incluyen la división celular, la
formación de raíces tuberosas y tubérculos, la iniciación de la raíz, la embriogénesis, el
desarrollo floral y la maduración de los frutos. La putrescina, la espermidina y la
espermina, son sintetizadas a partir de la arginina y la ornitina. Las poliaminas ocurren
como aminas libres o como amidas conjugadas de hidroxi-cinnamatos como el ácido p-
cumárico, el ácido ferrúlico, y el ácido caféico.
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Las investigaciones acerca del papel de las GTP-asas en la transducción de señales en las
plantas, aún se encuentran en una etapa inicial, pero ya se ha establecido una fuerte relación
entre las GTP-asas y la señalización con fosfolípidos. Las fosfolipasas A, C y D, influyen
sobre muchos aspectos del desarrollo y la señalización de las plantas. También, parece que
los nucleótidos cíclicos actúan como segundos mensajeros en las células vegetales, y muy
verosímilmente, la mayoría actúa con otro segundo mensajero, el calcio citosólico. Los
canales, y otros transportadores de calcio, forman la base una compleja red de señalización
en las plantas. Las proteína kinasas, son los componentes intérpretes de transducción de
señales más comunes en las células vegetales. Varias clases de proteína kinasas actúan
concertadamente con las proteína fosfatasas para mediar en la señalización de las células
vegetales y el control del metabolismo. Las hormonas vegetales, son elementos importantes
para el control del desarrollo (crecimiento y diferenciación) de las plantas, y en este
momento se realizan importantes progresos en la comprensión del mecanismo mediante el
cual la célula vegetal transduce estas señales.
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Durante su ciclo de vida, tanto la planta completa, como las células vegetales individuales,
responden continuamente a señales que utilizan para modificar su fisiología, morfología y
desarrollo. Entre los estímulos tanto externos como internos que portan información a las
plantas, están la luz, los nutrimentos minerales, los metabolitos orgánicos, la gravedad, el
balance hídrico, la turgencia, la calidad del suelo, las tensiones mecánicas, el viento, el
calor, el frío, las heladas, los reguladores del crecimiento y las hormonas, el pH, los gases
(CO2, O2, C2H4), las heridas, las enfermedades, y el flujo eléctrico. Estas señales, pueden
variar continuamente en cantidad y calidad. Algunas señales son transportadas por el
sistema circulatorio de las plantas (xilema y floema), el cual puede lograr flujos muy
grandes y rápidos.
Las respuestas vegetales a los estímulos son moduladas por el estado de desarrollo, las
experiencias ambientales previas, y los relojes internos que especifican la época, año y hora
del día en que deben procirse. En las células vegetales maduras, las respuestas pueden ser
fisiológicas o bioquímicas. En las células en crecimiento, pueden ser morfológicas o de
37
Entre los principales elementos de las rutas de transducción de señales de las células
vegetales, se encuentran el Ca2+ intracelular ([Ca2+]i) y las proteína kinasas, que son
enzimas que fosforilan y alteran, en consecuencia, la actividad de las proteínas “objetivo”.
El término “segundo mensajero”, se utiliza para describir una molécula fácilmente
difundible, relacionada con el transporte de información desde una fuente extracelular hasta
las principales enzimas objetivo dentro de la célula. En las plantas, la [Ca2+]i, transduce
muchas señales comportándose como un importantísimo segundo mensajero. En
consecuencia, la [Ca2+]i debe ser mantenida en el citoplasma a valores de muchos órdenes
de magnitud menores que los de la pared celular. Durante la señalización, se producen
incrementos transitorios en la [Ca2+]i, que con frecuencia se asocian con la iniciación de las
respuestas. Las numerosas rutas de transducción en las cuales actúa la [Ca2+]i, involucran
cientos de proteínas diferentes, así como a otros segundos mensajeros en el citoplasma, y en
la membrana plasmática. Las proteína kinasas, exhiben una ubicuidad similar, y los genes
que codifican para estas enzimas, representan un estimativo de, entre el 3% y el 4% de la
totalidad del genoma vegetal. En cualquier instante, las células pueden estar utilizando
cientos de diferentes proteína kinasas. Tomadas en conjunto, las rutas de señalización que
utilizan las proteína kinasas y la [Ca2+]i, constituyen una red de gran complejidad.
Los cambios en la [Ca2+]i, pueden iniciar diversas respuestas que varían de acuerdo con la
estructura celular, y son sensibles a la interacción entre diversos componentes específicos
del sistema de señalización. Por ejemplo, los incrementos en la [Ca2+]i, pueden iniciar el
cierre de la apertura estomática en las células guardas, la reorientación del crecimiento de
los tubos polínicos, o el engrosamiento de las paredes celulares de plántulas de tabaco, en
respuesta a la acción del viento. Similarmente, una proteína kinasa individual, puede tener
38
muchas proteínas “objetivo”, pero los objetivos defieren entre tipos diferentes de células y
estados de desarrollo.
Muchas señales, actúan sinérgica y cooperativamente cada una de las otras para producir la
respuesta final. La combinación de señales que inducen trespuestas tan complejas,
involucran la luz roja y azul, la gravedad y la luz, los fito-reguladores, y los nutrientes
minerales.
Desde la época de Mendel, el sistema de información que fluye en las células vegetales:
Por otro lado, muchas importantes características fenotípicas, son fuertemente modificadas
por el ambiente en el que crece la planta. Entre estas características, se incluyen la
producción de biomasa, la duración del crecimiento, la ramificación, la partición de foto-
asimilados entre estructuras vegetativas y reproductivas, y las respuestas al estrés. En estos
casos, el carácter fenotípico, se construye a partir de genes epistáticos, cuyo producto altera
la expresión de otros genes heredados independientemente, y de genes pleiotrópicos que
influyen sobre múltiples rasgos. Estas características epigenéticas, resultan de una compleja
red de productos génicos interactuantes, enmarañados con múltiples circuitos de
transducción de señales. Los fenotipos asociados con tales genes, pueden ser estudiados
sólo en condiciones rígidamente controladas, debido a que sus caracteres varían con las
condiciones ambientales de la planta.
39
Figura XXX. Dos de las principales señales en las rutas de transducción de las células
vegetales.
40
Los receptores
Para iniciar la transducción, las señales deben ser percibidas inicialmente por un receptor
proteínico o mediante cambios en el potencial de la membrana.
La mayor parte de los receptores identificados, son de naturaleza proteínica, aunque los
receptores para algunos estímulos, no son fácilmente identificables, por ejemplo, los
relacionados con el rompimiento de la dormancia de algunas yemas o de semillas
embebidas en alcohol etílico, éter, azida o cianuro. Cualquiera de estos químicos, puede
ocupar los receptores celulares establecidos, o más verosímilmente, muchos de ellos
modifican el potencial de membrana, el voltaje que atraviesa la membrana plasmática.
Otra clase de receptores son las llamadas proteína kinasas similares a receptores (PKSR),
las cuales constan de un gran dominio extracelular, y un dominio citoplásmico que contiene
el sitio activo de la proteína kinasa. Se han identificado numerosas PKSR en las células
vegetales, específicamente en los tejidos reproductivos masculinos, donde se encuentran
involucradas en las reacciones de incompatibilidad que impiden la fertilización.
Otros receptores, se ubican en las membranas intracelulares y pueden actuar como canales
de Ca2+. Los receptores mejor conocidos de esta clase ligan el segundo mensajero inositol
1,4-trifosfato (IP3). Recientemente se han encontrado los canales para otro segundo
mensajero, la ADP-ribosa cíclica. Estas dos moléculas señal son sintetizadas
enzimáticamente en la membrana plasmática, y luego se translocan a la vacuola y el
retículo endoplásmico donde se localizan sus receptores. La ocupación del receptor produce
la apertura de los canales de Ca2+ y al ingreso de Ca2+ proveniente de la vacuola y el
retículo endoplásmico al citoplasma. Cada uno de tales organitos, contiene Ca2+ en muchos
órdenes de magnitud mayores que las concentraciones citosólicas.
Las numerosas señales a las cuales responden las plantas específicamente, deben interactuar
con receptores específicos que las acoplan a las rutas de transducción, pero la mayoría de
tales receptores no han sido identificados todavía. Por ejemplo, las células vegetales pueden
percibir claramente su estado hídrico y responden en variadas formas, entre las cuales se
pueden citar el ajuste osmótico mediante la acumulación de solutos compatibles tales como
la prolina o la glicina-betaína, mediante la acumulación de ABA, y mediante cambios en la
expresión genética, el desarrollo y la morfología. Las bacterias perciben su estado osmótico
mediante un receptor proteínico cuya conformación está determinada por la cantidad de
agua ligada, y la activación de este receptor, conduce a cambios en la expresión genética.
No todos los tejidos o tipos de células pueden responder a todas las señales. Por ejemplo,
los tejidos de los frutos se vuelven sensibles al etileno en cierta etapa de la maduración,
mientras que las células guardas de los estomas, son totalmente insensibles a las altas
concentraciones de la hormona gaseosa. Las diferentes respuestas producidas por
diferentes tejidos a la misma señal, pueden ser explicadas en parte por las familias de
receptores. La auxina, por ejemplo, puede inducir a las células del periciclo para que
formen raíces laterales o adventicias, pero en las células del coleoptilo, ella promueve su
43
El ácido indol-acético, (AIA) o auxina, es un regulador del crecimiento con una amplia
variedad de funciones en la división y expansión celulares. Las auxinas han sido estudiadas
intensivamente durante más de medio siglo, pero no se han observado receptores para
señales auxínicas. Por medio de técnicas farmacológicas convencionales, se ha descubierto
y caracterizado una proteína que liga la auxina (ABP1), cuya función de receptor ha sido
establecida recientemente.
El fitocromo
El fitocromo, es un pigmento foto-receptor que utilizan las plantas para detectar la luz. Es
sensible a la luz en la región roja y roja lejana del espectro visible. Muchas fanerógamas lo
utilizan para regular la época de floración con base en la longitud del día y la noche (foto-
periodismo), y para inducir los ritmos circadianos. También regulan otras respuestas como
la germinación de las semillas, el alargamiento de las plántulas, el tamaño forma y número
de las hojas, la síntesis de clorofila y el enderazamiento del gancho del epicotilo e
hipocotilo de las plántulas de las dicotiledóneas. Bioquímicamente, el fitocromo es una
proteína con un cromóforo de bilina. El fitocromo ha sido encontrado en la mayoría de las
plantas, incluyendo a las plantas superiores. En las bacterias se encuentran moléculas muy
similares.
44
Entre los otros receptores vegetales, se encuentran los criptocromos y las fototropinas, los
cuales son sensibles a la luz de las regiones azul y ultra-violeta del espectro
electromagnético.
Los fitocromos, forman una familia de proteínas de 120 kDa. La mitad foto-reactiva de
estas proteínas (cromóforo), es un tetra-pirrol de cadena abierta. Dos formas del fitocromo,
A y B, pueden formar cada una, dímeros en solución, y las evidencias fisiológicas, sugieren
que ambas pueden dimerizarse in vivo. Se considera que la forma que absorbe la luz roja
lejana, PFR, es la forma activa del fitocromo, aunque se piensa que la mayor parte de las
reacciones fotomorfogénicas, son el resultado de la relación celular entre las formas PFR y
PR. Una hipótesis inicial, sugería que el PRF, es una proteína kinasa, debido al hecho de que
los fitocromos semi-purificados, exhiben con frecuencia actividad de proteína kinasa, lo
cual no es evidente en los PFR altamente purificados.
El criptocromo
Criptocromo, es el nombre que se utiliza para designar a los foto-receptores de luz azul de
plantas y animales. La palabra se deriva del griego, y significa literalmente luz escondida, y
se utiliza ahora para describir un subconjunto de receptores de la luz azul, una familia de
flavoproteínas que regulan la germinación, el alargamiento de las plántulas, el
fotoperiodismo, y otras respuestas de las plantas superiores. La luz azul, también media en
el fototropismo, pero se sabe hoy, que esa respuesta tiene su propio conjunto de foto-
receptores, las fototropinas.
Los criptocromos, son moléculas altamente conservadas, es decir, muy antiguas desde el
punto de vista evolutivo, que se derivan de la foto-liasa, una enzima bacteriana que se
activa por la luz y participa en la reparación de los daños en el ADN. Los criptocromos
pierden su actividad enzimática en los eucariotes. Los criptocromos poseen dos
cromóforos: la pterina y la flavina (pariente químico de la pterina). La pterina, absorbe un
fotón, lo que ocasiona que ella emita energía, y esta energía, es absorbida por la flavina,
proceso que probablemente media en la fosforilación de cierto dominio del criptocromo,
hecho que inicia una cadena de transducción de señales que afecta la regulación genética en
el núcleo celular.
Los estudios en animales y plantas sugieren que los criptocromos juegan un papel central
en la generación y mantenimiento de los ritmos circadianos. En los corales, forman parte
del mecanismo de inducción de la oviposición luego de unas pocas noches de luna llena,
46
El criptocromo, tiene similaridad con la secuencia de las ADN foto-liasas, una rara clase de
flavo-proteínas que catalizan las reacciones de transferencia de electrones dependiente de la
luz azul, en las bacterias.
El calcio
depósitos del ión Ca2+. Estos organelos, también pueden contener otros componentes del
complejo de transducción de señales del Ca2+, tales como la calmodulina, un receptor
ubicuo de Ca2+. La membrana nuclear, también contiene los componentes esenciales para el
sistema generador del IP3.
Cuando las células reciben señales, los canales de Ca2+, los canales se abren
transitoriamente y la [Ca2+]i , se incrementa rápidamente. En esta forma, son activadas
numerosas proteínas ligadoras de Ca2+, incluyendo la calmodulina y el dominio la
calmodulina dependiente de Ca2+ similar al de las proteína kinasas. Una vez formado, el
complejo Ca2+/calmodulina, transporta la señal de Ca2+ ligándose y acivando a las proteínas
blanco. Probablemente, las células vegetales contienen varios cientos de proteínas que se
ligan al Ca2+, o al complejo Ca2+/calmodulina.
Las señales constituídas por la [Ca2+]i, se truncan mediante la actividad de las ATP-asas
localizadas en la membrana plasmática y en el retículo endoplásmico. Estas bombas
restauran y mantienen reducidas las concentraciones del Ca2+ citoplásmico. Justo en el
momento cuando las H+-ATP-asas de la membrana plasmática y el tonoplasto extraen los
protones del citosol, las Ca2+-ATP-asas utilizan la energía liberada durante la hidrólisis del
ATP, para translocar el Ca2+ hacia compartimientos extra-citosólicos, en contra del
gradiente de potencial electroquímico. Algunas de las Ca2+-ATP-asas, dependen para su
actividad, del complejo Ca2+/calmodulina. En consecuencia, los inhibidores del ligamiento
de la calmodulina, incrementan el contenido del complejo Ca2+/calmodulina.
Calmodulina
La calmodulina, el receptor primario del Ca2+, es una proteína pequeña (15 a 17 kDa)
altamente conservada que liga el Ca2+ tanto en las células vegetales como en las animales.
Las secuencias de las calmodulinas de plantas y animales difieren en tan sólo 12 a 13
aminoácidos entre cerca de 150. La molécula tiene 4 regiones o rizos que ligan el Ca2+,
formados por 12 aminoácidos cada uno, ricos en aspartato y glutamato.
Figura XXX. Estructuras 3D de la calmodulina: (A) Forma no complejada con Ca2+, con
dos dominios ligadores del Ca2+ en los terminales. (B) ComplejoCa2+ /calmodulina. En
verde, el péptido ligador del Ca2+.No se muestran los Ca2+ ligados.
Proteína kinasas
Proteínas DELLA
regiones N-terminal. Los genes RGA y GAI, ejercen funciones similares durante la
represión de la señalización por GA, pero el gene RGA, juega un papel más dominante que
el gene GAI. Las proteínas codificadas por RGA y GAI, poseen un dominio de 17
aminoácidos en el N-terminal, llamado DELLA, por el motivo aminoacídico contenido
dentro del dominio (DELLAVLGYKVRSSEMA). Se ha propuesto la hipótesis de que la
señal de GA, puede inhibir la función de GAI, mediante la interacción directa o indirecta
con la secuencia DELLA. Los resultados experimentales sugieren que el GA induce la ruta
de transducción de señales, inhibiendo las proteínas represoras GAI, y probablemente las
RGA.
Las plantas pueden percibir a sus competidoras vecinas mediante señales lumínicas de
diferente longitud de onda, y responden con mecanismos de evasión del sombreamiento,
que incluyen el alargamiento del brote o parte aérea, lo cual incrementa la captura de luz y
por tanto, la potencia de su competitividad. Sin embargo, tales interacciones planta- planta
afectan profundamente el desarrollo vegetal en poblaciones muy densas, ya que las
respuestas de evasión al sombreamiento, están estrechamente coordinadas por las
interacciones entre señales y hormonas, donde juegan un papel principal el fotoreceptor B
del fitocromo que percibe la proporción rojo/rojo lejano, y el GA. La familia DELLA de
proteínas supresoras del crecimiento, son los objetivos de la señalización por GA, y se las
ha propuesto como integrantes del mecanismo de señalización asociado con otras
hormonas. Sin embargo, la importancia de estos reguladores no ha sido estudiada en el
complejo y ecológicamente relevante dominio del dosel de las plantas. Se ha demostrado
que la abundancia de las proteínas DELLA, se regula durante las respuestas al crecimiento
de las plantas vecinas en comunidades densa de Arabidopsis.
activa constitutivamente tres procesos regulados por el etileno en las plántulas: desarrollo
del gancho, el alargamiento del hipocotilo y el crecimiento de la raíz. El gene CTR1, se
constituye, entonces, en un regulador negativo de la respuesta al etileno.
La auxina se visualiza comúnmente como una hormona “maestra” porque, tanto la división
como el crecimiento, la maduración y la diferenciación celulares, están asociadas con la
regulación por auxinas, y algunos procesos mediados por las auxinas como la acidificación
del apoplasto durante la expansión celular, también son mediados por el grupo de proteínas
14-3-3, de reciente descubrimiento. Estas proteínas, facilitan la fosforilación de otras
moléculas, y pueden discriminar entre proteínas objetivo fosforiladas y no fosforiladas. En
consecuencia, las proteínas 14-3-3, actúan como mensajeros intracelulares que pueden
entrecruzar cadenas de transducción de señales.
En general, la auxina es abundante en las puntas del brote, las cuales poseen células que
progresan siguiendo un programa definido de desarrollo:
Para que ocurran estos procesos, es necesaria la presencia constante de las auxinas.
Uno de los procesos biosintéticos más importantes asociados con la producción de biomasa
en general y del rendimiento en particular, es el de la producción del almidón, polímero de
glucosa que representa la forma más generalizada de acumulación de energía en las plantas,
tanto transitoriamente en los cloroplastos, como permanente o semipermanentemente en las
semillas (endospermo y otros tejidos), tallos, raíces tuberosas, tubérculos. Su importancia,
desde el punto de vista de la producción vegetal, es fundamental.
La industria del almidón, realiza dos actividades principales: la extracción del almidón
“nativo”, y su modificación física y/o química para posterior utilización en diferentes
procesos. Gran parte del beneficio económico proviene de la modificación de los
almidones. En Colombia, la producción de almidón “agrio” o fermentado, es una actividad
artesanal (de gran importancia social en el Departamento del Cauca), con destino a la
industria de panificación. La naturaleza, ofrece alternativas a la modificación química o
física de los almidones. En el caso del maíz, existe una gran riqueza de mutaciones (maíz
53
“waxy” o ceroso, maíz dulce, maíz opaco de alta calidad proteínica, maíz para crispetas,
etc.) que han sido ampliamente explotadas por diversos sectores. Con el maíz ceroso, por
ejemplo, es posible obviar ciertas etapas en la modificación industrial del almidón nativo,
razón por la cual, este almidón adquiere un mayor valor para una industria que
normalmente, paga un 30% más por este tipo de maíz que por el normal. Esta situación
ofrece dos ventajas importantes: (1) el beneficio por el valor agregado del producto, que es
transferido de la industria almidonera al agricultor, y (2) al requerir menor intervención
industrial, genera un menor impacto ambiental.
La regulación de la síntesis del almidón, está relacionada con una red flexible pero
compleja de reacciones catabólicas y anabólicas altamente interactivas que ocurren en el
citosol y los plastidios. Es de particular interés, que las células vegetales saben cuando
utilizar la sacarosa para la síntesis del almidón o para otros procesos metabólicos.
Estos procesos, están gobernados por el interjuego de control genético, actividad mitótica,
histodiferenciación y estado metabólico celular. Se ha demostrado en cebada, haba, trigo y
maíz, que el patrón de acumulación del almidón está correlacionado con la expansión
celular, pero este patrón es espacialmente distinto del patrón de actividad mitótica.
Regulación diurna
Las redes metabólicas vegetales, tienen que ver con diferentes rutas de expresión genética.
Estas expresiones, se manifiestan como niveles en estado estacionario o como ciclos
recurrentes día / noche llamados ritmos diurnos. Los ritmos diurnos son inducidos por la
luz y se relacionan con los relojes circadianos internos. Los ritmos circacianos mediados
por la luz, funcionan mediante rutas de señales relacionadas con los sistemas del fitocromo,
las cuales, luego de la recepción de la luz, se transportan al núcleo. El fitocromo está
ubicado en la superficie de la membrana celular y se activa bajo el efecto de la luz azul o
54
del rojo lejano, produciendo una cascada de señales que interactúa con el factor de
interacción en el fitocromo III. El modelo básico de un sistema circadiano, está compuesto
de tres elementos de control: entrada, oscilador y salida. La entrada, que es desencadenada
por la luz y la temperatura, transmite una señal al oscilador para reiniciar el proceso. A su
turno, el reciclaje de la ruta de entrada lleva el reloj hacia un itinerario específico sostenido
por el oscilador. En una secuencia coordinada, el oscilador controla la salida hacia los
ritmos circadianos abiertos.
Hasta la fecha, hay indicaciones de que el metabolismo del almidón y algunos de los genes
relacionados, se ajustan al ritmo circadiano de la planta. Se han identificado elementos que
responden a la luz, (G, GT1 y GATA), en los promotores de la síntesis de almidón
regulada por la luz, los cuales muestran convincentemente, que son esenciales para la
transcripción inducida por la luz. Más recientemente, en trabajos realizados con análisis de
micro-arreglos, se ha encontrado que varios genes de Arabidopsis que codifican para
enzimas de la síntesis y degradación del almidón, están bajo la influencia del reloj
circadiano. Sin embargo, existe evidencia inconsistente con respecto a la relación entre las
expresiones genéticas, el nivel proteínico y las actividades enzimáticas de tales genes
regulados diurnamente. Por ejemplo, no se sabe en el caso de α y β-amilasa, si las
cantidades de proteína o las actividades enzimáticas están emparejadas con los perfiles y
niveles de la expresión genética. Sin embargo, en todos los casos, la relación con el modo
de regulación circadiano puede servir a los eventos primarios del metabolismo del almidón,
conjuntamente con otros factores claves tales como la longitud del día, la temperatura y la
accesibilidad a los nutrientes.
La señalización con azúcares, es un fenómeno bien establecido en muchas plantas. Este tipo
de señalización está relacionada con tres pasos críticos: sensoreo azúcar/señal, transducción
de señales y acción en los genes objetivo. El sensoreo de los azúcares, puede aparecer luego
de cambios en las concentraciones de los azúcares en el apoplasto, del flujo de azúcares a
través de la membrana plasmática, de las fluctuaciones de los niveles intracelulares de
azúcares y a partir de las interconversiones de especies de azúcares glicolíticos, plastidiales
55
o vacuolares. Cualquiera que sea el modo de sensoreo, se ha establecido que las señales
constituídas por azúcares, participan en muchos procesos metabólicos de la planta tales
como la germinación, el crecimiento, el desarrollo de la raíz, la síntesis de almidón y la
senescencia, en acuerdo con la expresión de los genes relevantes.
Se ha demostrado que los genes cab y rbcs (que codifican para la proteína que liga la
clorofila a/b y para la sub-unidad pequeña de Rubisco, son reprimidos por la sacarosa y la
glucosa, mientras que los genes de la síntesis de almidón y el promotor de la patatina, son
activados por ella. Adicionalmente, la sacarosa reprime la expresión de la α-amilasa. A
pesar de esta evidencia, no se sabe cómo son registrados los efectos del azúcar y/o
transducidos a los genes objetivo. Recientemente, se ha registrado la existencia de un
sensor de sacarosa. Se ha planteado la hipótesis de que dicho sensor, funciona como un
transportador activo de sacarosa o como una señal metabólica derivada.
Señalización hormonal
Desde hace tiempo, se conocen los efectos interactivos de la señalización por azúcares y
hormonal sobre la modulación de los procesos metabólicos de los vegetales. Se ha
demostrado que el ácido abscísico (ABA), incrementa el papel inductivo de los azúcares
sobre la expresión de varios genes en Arabidopsis. Adicionalmente, existen mutantes
insensibles al ABA, lo cual indica que en el sensoreo de los azúcares, participa una ruta de
transducción específica relacionada con el ABA. La señalización con ABA, tiene que ver
con receptores putativos de ABA (extracelulares o intracelulares), con proteínas de
56
A la fecha, está bien establecido que los mecanismos reguladores múltiples están
relacionados:
Moléculas que modifican el desarrollo de las plantas y son utilizadas para el control de las
plantas arvenses
Glifosato
de materia orgánica que pueda capturar la molécula del herbicida. No es muy tóxico para
los mamíferos pero es muy tóxico para la mayoría de las plantas anuales.
El glifosato puede ser degradado por microrganismos que utilizan una de las dos vías que
eliminan la fitotoxicidad del compuesto. La más común, es la hidrólisis que realizan
Flavobacterium ssp., Psudomonas spp., Alcaligenes spp. y Arthrobacter atrocyaneus, que
produce aminometil fosfonato (AMPA). La hidrólisis del enlace C-P por una C-P liasa que
produce Pi y sarcosina es el método empleado por Pseudomonas y Arthrobacter. Este
proceso es regulado por retroalimentación negativa, ya que el Pi inhibe la toma del
glifosato por las bacterias. Sin embargo, el Flavobacterium spp., es el único que es capaz
de degradar el glifosato en presencia del ortofosfato. La Salmonella typhimurium con
susceptibilidad reducida al glifosato, posee un gene mutante aroA que expresa una EPSPS
con afinidad disminuída por el glifosato.
2,4-D
Se utiliza para el control de malezas de hoja ancha en cereales y áreas no cultivadas. El 2,4-
D y los herbicidas relacionados, se utilizan básicamente para el control de malezas
dicotiledóneas en post-emergencia en cultivos monocotiledóneos como maíz y trigo.
A pesar de los estudios realizados durante más de 40 años, el sitio de acción de los ácidos
fenoxiacéticos no se ha establecido claramente. Estos compuestos, tienen efectos similares
a los reguladores de crecimiento producidos naturalmente en las plantas, como las auxinas.
Inicialmente, ellos causan cambios rápidos en la elasticidad de las paredes celulares de la
planta como resultado del incremento de la actividad de las ATP-asas de la membrana
plasmática. Los síntomas de la toxicidad incluyen curvaturas epinásticas asociadas a la
formación de tumores como producto de la proliferación ocasionada por una intensa
división celular en los puntos de crecimiento y numerosos efectos secundarios resultantes
de muchas anormalidades en el crecimiento y de un crecimiento celular incontrolado.
Existe un amplio rango de bacterias que degradan el 2,4-D, que incluyen especies de los
géneros Acinetobacter, Alcaligenes, Arthrobacter, Corynebacterium, Flavobacterium y
Pseudomonas. La mejor caracterizada de estas, es una cepa de Alcaligeneseutrophus
poseedora de un plásmido que codifica para las primeras seis enzimas de la ruta
59
Triazinas
Son herbicidas residuales que se aplican en pre o post-emergencia para el control de pastos
anuales o arvenses de hoja ancha einhiben el transporte electrónico en el fotosistema II. Se
usan selectivamente en maíz y en forma no selectiva para el control de la vegetación en
áreas no cultivadas.Su estructura contiene un N simétrico (Figura XXX).
Los herbicidas con base en s-triazinas, son metabolizados por plantas naturalmente
resistentes por muchas vías que incluyen la 2-hidroxilación, la conjugación con glutation y
en menor extensión, la N-dealquilación de las cadenas laterales con una posterior
oxidación. El maíz, utiliza todas las rutas degradativas y es resistente a las triazinas. Las
arvenses resistentes a las triazinas, se han utilizado para obtener cultivos resistentes. La
resistencia ha sido transferida mediante cruzamientos por vía sexual, desde Brassica
campestris a muchos cultivos relacionados con la col, tales como el cultivar Tritón de
canola, que es resistente a la atrazina. Los esfuerzos para obtener cultivos resistentes a las
triazinas mediante ingeniería genética, han sido obstaculizados por la dificultad en la
introducción de genes en los cloroplastos.
El bledo Amaranthus spp,el paico Chenopodium álbum y Kochia escoparia, son las
arvenses con alta resistencia a las triazinas más ampliamente distribuídas. La resistencia a
la atrazina, casi siempre se origina en una mutación del gene psbA del cloroplasto que da
como resultado, un cambio único de serina por glicina en la proteína D1 del fotosistema II.
El cambio de esta proteína, que tiene una afinidad mucho más baja por la triazina, ocasiona
una resistencia al herbicida, 1000 veces superior. Todos los mutantes psbA estudiados
resistentes a las triazinas, contienen el mismo cambio en la proteína D1. La mutación que
confiere resistencia a las triazinas, disminuye la tasa de transferencia electrónica entre QA y
QB lo cual ocasiona bajas en la tasa de fotosíntesis, producción de biomasa, fecundidad y
competitividad entre los biotipos R y S del cultivo.
Ureas
Se utilizan para el control total de malezas en áreas no cultivadas, o para la supresión por
residualidad de la mayoría de las malezas en pre-emergencia, en una amplia variedad de
cultivos. Son relativamente persistentes en el suelo y permanecen activas por muchos
meses.
Sitio de acción
Este herbicida, inhibe el transporte electrónico en el fotosistema II. Las úreas sustituídas
incluyen el monurón, diurón y el clorothunuron que son una amplia clase de herbicidas que
se obtienen por sustitución de los átomos de hidrógeno de la úrea por otros grupos químicos
como fenilo, metilo y metoxi.
La gran mayoría de los compuestos químicos que inhiben el fotosistema II, pueden unirse
al mismo sitio. Se considera que las úreas sustituídas y las triazinas, pertenecen a la misma
gran familia de inhibidores del fotosistema II.
diferentes actúan sobre el mismo sitio activo. Así, una modificación en dicho sitio, que
confiere resistencia a una clase de herbicidas, también puede generar resistencia a una clase
de herbicidas no esperada. La detoxificación por la vía de las citocromo P450 mono-
oxigenasas, puede ser la responsable de la resistencia en este biotipo.
Con el uso de herbicidas en los últimos cuarenta años, se ha incrementado la resistencia por
selección dentro de especies tradicionalmente susceptibles. La incidencia de la resistencia
fue registrada por primera vez en 1970 y se ha elevado notablemente en los últimos 20
años. A la fecha, existe una lista de 57 especies de arvenses, que incluye cuarenta
dicotiledóneas y diecisiete monocotiledóneas, las cuales adquirieron resitencia a las
triazinas. Adicionalmente, al menos sesenta especies, tienen biotipos resistentes a uno o
más herbicidas dentro de las catorce clases de ellos. Las clases de herbicidas que
comunmente inducen resistencia, son aquellos que tienen un único sitio de impacto
regulado por un gene individual o un número pequeño de ellos. En los casos donde se ha
estudiado la genética de las plantas que han adquirido resistencia, se ha encontrado que se
encuentran involucrados tan sólo uno o muy pocos genes.
La resistencia múltiple es, sin duda alguna, el caso más complejo y el problema más grave
que se cierne actualmente sobre el control químico de las arvenses. Es el fenómeno de
resistencia a los herbicidas de más de una clase química a la cual una población ha estado
expuesta. Esta resistencia, aunque poco común, está aumentando en frecuencia, en la
medida en que las poblaciones de arvenses son expuestas a una mayor diversidad de
herbicidas.
Las plantas deben defenderse continuamente contra el ataque de bacterias, virus, hongos,
invertebrados, e incluso de otras plantas. Debido a su inmovilidad que les impide el escape,
cada célula vegetal posee una capacidad de defensa tanto preformada como inducible. Esto
significa un sorprendente contraste con el sistema inmune de los vertebrados en los cuales
64
2. Tales estudios pueden ayudar a aclarar los mecanismos de señalización mediante los
cuales las células vegetales lidian con una situación de estrés. Por ejemplo, difieren
las respuestas provocadas por la invasión de un patógeno de las provocadas por las
heridas mecánicas o por los estreses ocasionados por la baja temperatura, alta
salinidad o sequía?
Vías mediante las cuales los patógenos vegetales causan las enfermedades
Las raíces y brotes de todas las plantas, adquieren un íntimo contacto con los patógenos
vegetales, y cada patógeno ha desarrollado una forma específica para invadirlas.
Algunas especies penetran directamente las capas superficiales mediante la presión
mecánica o el ataque enzimático. Otros pasan directamente a través de aberturas
naturales como los estomas o los lenticelos. Un tercer grupo, invade únicamente los
tejidos heridos previamente. Una vez dentro de la planta, se despliega una de las tres
principales estrategias de ataque para utilizar la planta hospedera como sustrato de
supervivencia:
Menos del 2% de las ~100.000 especies conocidas de hongos, son capaces de colonizar
las plantas y causar enfermedades. Las especies necrotróficas que producen enzimas
degradadoras de la pared celular, tienden a atacar un amplio rango de especies
vegetales. Por ejemplo, se sabe que los hongos Pythium y Botrytis, atacan cada uno
más de 1.000 especies. Algunos necrótrofos, producen toxinas hospedero-selectivas que
se activan sólo en pocas especies vegetales. Cada toxina tiene un modo de acción
altamente específico, e inactiva sólo una enzima vegetal individual. Por ejemplo, la
toxina HC, producida por el hongo patógeno del maíz Cochliobolus carbonum, es un
potente inhibidor la actividad de la histona deacetilasa, enzima requerida para la
activación de los genes de defensa de las plantas.
La Alternaria alternata lycopersici, produce la toxina AAL, la cual parece que activa
un programa de muerte celular (apoptosis) en las plantas de tomate. Otros hongos
producen toxinas no selectivas para el hospedero. Por ejemplo, Fusicoccum amygdali,
produce la fusicoccina, toxina que afecta la H+-ATP-asa localizada en la membrana
plasmática de muchas especies vegetales. La acción de esta toxina, produce la apertura
irreversible de los estomas y, consecuentemente, el marchitamiento, seguido por la
muerte celular y la colonización necrotrófica.
nutrimentos a favor del crecimiento del hongo. Muchas especies de mildeos vellosos y
polvosos, utilizan las asociaciones haustoriales para atacar las plantas. La observación
de la frecuente formación de “islotes verdes” en las hojas senescentes, condujo al
descubrimiento de que los patógenos biotróficos pueden alterar el balance hormonal en
los sitios de infección para asegurarse de que las células hospederas se mantengan vivas
durante estas asociaciones íntimas.
Unos pocos hongos biotróficos, por ejemplo, el Cladosporium fulvum, el moho foliar
patogénico del tomate, no forma haustorios, sino que crece exclusivamente fuera de la
pared de la célula vegetal, dentro de los espacios intercelulares aéreos (apoplasto),
subsistiendo a base de los nutrimentos celulares escapados.
1. Durante su vida parasítica, la mayoría de las bacterias residen dentro de los espacios
intercelulares de los diferentes órganos o en el xilema.
Existen más de 40 familias de virus vegetales a ADN y ARN, pero la aplastante mayoría
son virus a ARN de una fibra en sentido positivo. Los síntomas de la infección viral
incluyen el amarillamiento de los tejidos (clorosis), ennegrecimiento (necrosis), formación
de mosaicos y atrofia de la planta. Los virus vegetales son biótrofos, y todos encaran los
mismos tres desafíos básicos: Cómo replicarse en la célula infectada inicialmente; cómo
trasladarse hacia dentro de las células adyacentes y el sistema vascular; y cómo suprimir las
defensas del hospedero, para luego colonizar la totalidad de la planta.
La replicación genómica de los virus a ARN de fibra única de sentido positivo, se ejecuta
utilizando, aparentemente, el aparato de traducción del hospedero. En contraste, la
amplificación genómica de los gemini virus, y de algunos virus a ARN de fibra única en
sentido negativo, ocurre en el núcleo e involucra los componentes de la maquinaria de
replicación del ADN del hospedero. El transporte posterior de las partículas virales, ocurre
mediante movimiento intracelular (simplástico), a través de los plasmodesmos (canales
entre las células vegetales).Contrariamente a lo que ocurre con los virus animales, los virus
vegetales nunca atraviesan la membrana plasmática de la célula infectada. Las proteínas
vegetales del movimiento viral (MPs), en asociación con varios componentes del cito-
esqueleto de la célula hospedera, facilitan el transporte de complejos de nucleo-proteínas o
partículas virales hacia dentro de las células por la vía de plasmodesmos modificados. Se
utilizan dos estrategias para el movimiento viral.
69
Los genomas de fibra única positivas ssARN del virus del mosaico del tabaco, incrementan
transitoriamente 10 veces los límites del tamaño de exclusión de los plasmodesmos, para
posibilitar el tráfico de los grandes complejos de núcleo proteínas. En comparación,
algunos virus a ADN de doble banda como el CaMV, dirigen la formación de grandes
estructuras tubulares compuestas de MPs, para facilitar el movimiento de partículas virales
encapsuladas a través de los plasmodesmos agrandados. Muchas MPs virales, tienen sólo
una mínima similaridad en su secuencia, lo cual sugiere que los virus vegetales pueden
haber adquirido las funciones de MP a partir de los genomas vegetales por la vía de la
recombinación.
Los procesos que controlan el transporte de las partículas virales o ácidos nucleicos dentro
del floema, probablemente son diferentes de los que controlan el movimiento entre las
células del mesófilo. Sin embargo, aún no se comprende bien cómo entran o salen los virus
de los tejidos de la hoja. Una vez dentro del floema, el movimiento de las partículas virales
puede alcanzar velocidades hasta de 1.0 cm h-1. Para algunos virus como el TMV, la
proteína de la cubierta (PC), es necesaria para que este proceso trabaje eficientemente. Sin
embargo, para otros virus, la PC, puede no estar involucrada.
Se conocen más de 20 géneros de nematodos que causan enfermedades a las plantas. Las
infecciones causadas por estos gusanosdelgados y redondos (de alrededor de 1.0 mm de
longitud), se confinan casi siempre al sistema radical. Sin embargo, estas infecciones de la
raíz, pueden alterar fuertemente el metabolismo total de la planta, y producen con
frecuencia modificaciones sustanciales de la arquitectura radical. Todas las especies
parásitas de nematodos, son biótrofas obligadas, y todas poseen un estilete alimenticio
hueco capaz de penetrar las paredes celulares vegetales. Los nematodos ectoparásitos, se
alimentan exclusivamente en la superficie radical, mientras que las especies endoparásitas,
invaden los tejidos radicales y gastan una gran parte de su ciclo de vida, en asociación
íntima con las células radicales.
70
Los nematodos más dañinos del mundo son, de lejos, dos grupos de especies endo-parásitas
sedentarias de la familia Heteroderidae: los nematodos quiste (géneros Heterodera y
Globodera), y los nematodos nodulares radicales del género Meloydogyne.
El ciclo de vida de los nematodos endoparásitos, comienza cuando los huevos en reposo,
perciben una señal química no caracterizada aún, liberada por las raíces vegetales. La
recepción de esta señal, induce a la incubación de los huevos, liberando nematodos
juveniles. Los nematodos mótiles juveniles de segunda etapa, penetran entonces, las raíces,
y migran hacia los tejidos vasculares. Una vez se inicia el proceso de alimentación, el
nematodo pierde su motilidad y se vuelve sedentario. Para comenzar la alimentación, los
nematodos quísticos juveniles introducen sus estiletes a través de las paredes celulares, pero
no perforan la membrana plasmática, y liberan secreciones glandulares dentro de las células
escogidas. Las moléculas contenidas en los fluidos secretados, inducen rápidas
modificaciones del citoplasma de las células vegetales, y la actividad metabólica de la
célula vegetal se incrementa marcadamente. Además, el nemátodo desencadena la
disolución parcial de las paredes celulares, de tal forma, que las conexiones simplásmicas
de la célula modificada con sus vecinas, se hace más extensa, hasta que finalmente ocurre
la fusión de los protoplastos.
Eventualmente, un nematodo puede reunir hasta 200 células para formar una estructura
continua de alimentación. En contraste, la alimentación de los nematodos juveniles nodales
de la raíz, inducen una mitosis desacoplada de la citocinesis, y una endo-replicación del
ADN que genera núcleos con un contenido de ADN incrementado, lo cual da como
resultado un crecimiento anormal de las células corticales, y la formación de una serie de
células gigantes. En otros aspectos, la morfología de las células que forman el continuo
citoplásmico y las células gigantes, parece ser muy similar. Ambas llegan a estar
estrechamente asociadas con el floema, mediante conexiones celulares de transferencia, y
aseguran que la planta completa se tapone para los nutrimentos. En efecto, el nudo radical
femenino en desarrollo, y los nematodos quísticos, se convierten en poderosos vertederos
alternativos para los foto-asimilados, lo que, en consecuencia, disminuye el rendimiento de
las plantas infectadas.
71
especies virales, pueden replicarse y persistir dentro del insecto vector. Los insectos
masticadores raramente transmiten virus, pero el daño que causan a los tejidos, con mucha
frecuencia posibilita el ataque de muchas especies de hongos y bacterias necrotróficos.
Las tres primeras interacciones representan la incompatibilidad genética, pero sólo el tercer
mecanismo de resistencia, depende exclusivamente de las respuestas de defensa inducidas
para limitar el ataque del patógeno. Sin embargo, en algunas interacciones planta no
hospedera/patógeno, también se activan las respuestas de defensa. La infección patogénica
exitosa y la enfermedad (compatibilidad), ocurren sólo si las condiciones ambientales son
favorables, si las defensas preformadas de la planta son inadecuadas o si la planta falla en la
detección del patógeno, o si las respuestas de defensa activadas son inefectivas.
73
Para activar rápidamente sus respuestas de defensa en el sitio de invasión del patógeno,
cada célula de la planta necesita de un sofisticado sistema de vigilancia. Este sistema debe
ser completamente funcional en las plantas saludables, y ser capaz de distinguir las señales
autogeneradas, de las emitidas por los patógenos. Aún más, cuando se detectan señales no
autogeneradas, el sistema de la planta debe tener la suficiente capacidad de discriminación
como para distinguir los patógenos dañinos a la planta, de los organismos benéficos tales
como las bacterias del tipo Rhizobium (para las leguminosas) y las especies fungosas de
micorrizas (para casi todas las plantas superiores). Las asociaciones de plantas con tales
organismos benéficos, en últimas, incrementan la habilidad de las plantas para tomar los
nutrientes de suelos pobres.
Defensas preformadas
precursores inactivos que se convierten a sus formas activas mediante enzimas del
hospedero como respuesta a un ataque patogénico o a daños en los tejidos. En general,
estos inhibidores preformados están confinados en vacuolas u otros organelos en las capas
celulares exteriores de los tejidos vegetales. En consecuencia, la de estrategia de ataque del
patógeno busca influir fuertemente sobre las concentraciones de los inhibidores que
encuentra. Invariablemente, los necrótrofos inducen la liberación de altas concentraciones
de inhibidores, mientras que los hongos biótrofos formadores de haustorios, pueden no
encontrar nunca estas defensas.
Se han caracterizado suficientemente dos clases de inhibidores preformados, que son las
saponinas y los glucosinolatos. Las saponinas son compuestos glicosilados clasificados ya
sea como triterpenoides, esteroides o glicoalcaloides esteroidales. En las raíces de las
plantas de avena, se ha encontrado la avenacina A-1, una saponina triterpenoide
biológicamente activa, altamente efectiva contra Gaeumannomyces graminis var tritici, un
importante patógeno de las raíces de los cereales, extremadamente sensible a las
avenacinas. En consecuencia, la ampliamente distribuida enfermedad causada por tal
patógeno, afecta al trigo y la cebada, pero nunca a las plantas de avena.
Los glucosinolatos son glucósidos que contienen azufre, producidos por los miembros de
las Brassicaceae, incluyendo a la especie modelo experimental Arabidopsis thaliana. Los
glucosinolatos se dividen en tres clases, de acuerdo con la naturaleza de sus cadenas
laterales, las cuales se derivan de los indolil o aralkil α-aminoácidos alifáticos.
Contrariamente a las saponinas, los glucosinolatos se vuelven biológicamente activos,
únicamente en respuesta al daño en los tejidos, mediante la actividad de la mironasa, una
tioglucosidasa.
Los colectores de plantas del siglo XIX, notaron con mucha frecuencia, las diferencias en
susceptibilidad a las enfermedades en las múltiples accesiones de las plantas silvestres
colectadas. Luego del redescubrimiento de los trabajos de Mendel, los fitomejoradores de
los primeros años de 1900, reconocieron que la resistencia a los patógenos vegetales, con
frecuencia se hereda como un rasgo dominante simple. Sin embargo, no fue sino hasta los
75
años de 1940, a partir de los estudios de genética seminal efectuados por Flor, en lino y en
el patógeno de la roña del lino, cuando fue dilucidada la herencia no sólo de la resistencia
de la planta, sino también de la virulencia del patógeno, y se propuso el modelo de gene por
gene. Este modelo predice que la resistencia de la planta ocurrirá sólo cuando una planta
posea un gene de resistencia dominante (R), y el patógeno exprese el gene dominante de
avirulencia complementario (Avr). Este modelo, da cuenta de la mayoría de las
interacciones planta/ patógeno biotrófico.
Para los patógenos que despliegan toxinas selectivas para el hospedero con el fin de lograr
una patogénesis exitosa, se ha propuesto un modelo diferente. La virulencia del patógeno,
debe ser dominante porque se debe producir una toxina o una enzima (o ambos) funcionales
para ocasionar la enfermedad. A su turno, la resistencia de la planta, se hereda
predominantemente como un rasgo dominante, y se alcanza mediante una detoxificación
enzimática o a través de la pérdida o la alteración de la toxina durante el proceso.
Las manchas necróticas resultan de las células vegetales muertas, que se forman
frecuentemente en los sitios de intento de ataques de patógenos. Se piensa que esta rápida
respuesta, puede jugar un papel central en la resistencia a algunos patógenos debido a que
se priva a los biótrofos del acceso a otros nutrientes. Para otros tipos de patógenos, se
piensa que la descompartimentación celular, da como resultado la liberación de sustancias
inhibidoras preformadas. Sin embargo, la RH, no es un componente obligatorio del sistema
de defensa vegetal, ya que muchos genes R confieren a la planta una resistencia no mediada
por la RH. Por ejemplo, la resistencia del tomate contra el C. fulvum, mediada por el gene
cf-9, no siempre se asocia con la muerte celular de la planta. Potencialmente, se encuentran
dos mecanismos subyacentes al desarrollo de la RH. Sea que las células atacadas inicien un
programa regulado de muerte celular, o que las células que respondan sean rápidamente
envenenadas por los compuestos tóxicos o radicales libres sintetizados de antemano por
ellas, el resultado es la muerte a consecuencia de la necrosis. Evidencias recientes, sugieren
que probablemente, durante la defensa vegetal, ocurren ambos tipos de muerte celular.
Se ha propuesto múltiples roles para los TRO en la defensa vegetal. Por ejemplo, el H2O2
puede ser directamente tóxico para los patógenos. En la presencia de Fe, el H2O2, genera el
radical hidroxilo (OH.), el cual es extremamente reactivo. Alternativamente, el H2O2,
puede contribuir al refuerzo estructural de las paredes de las células vegetales, mediante el
entrecruzamiento de varias glicoproteínas ricas en hidroxiprolina y prolina con la matriz de
polisacáridos, o mediante el incremento de la tasa de formación de polímeros de lignina por
medio de la actividad de la peroxidasa.
El óxido nítrico (NO), es una molécula señal utilizada por los mamífersos para regular
varios procesos biológicos de los sistemas inmune, nervioso y vascular. En las plantas, el
reconocimiento de algunas bacterias patogénicas avirulentas, se acompaña por una síntesis
de novo de NO. Aunque una RH localizada es consistente con un cuadro de interacciones
genéticamente incompatibles, el rápido estallido de producción de TRO, no es suficiente
para inducir la muerte de la célula vegetal por los TRO, pero puede ser capaz de inhibir el
crecimiento del patógeno. Es muy interesante que el NO tiene la capacidad de potenciar la
muerte de las células vegetales inducida por los TRO. Se sabe que el NO, se liga a los
radicales heme, y en consecuencia, puede inhibir la actividad de la catalasa y la ascorbato
oxidasa, las cuales detoxifican el H2O2. Sin embargo, parece que la molécula de NO, posee
también otros roles durante la defensa de la planta. En presencia de inhibidores de la
producción de NO, la RH disminuye, los síntomas de la enfermedad se vuelven más
severos, y se incrementa el crecimiento bacterial. Los hallazgos anteriores, indican que el
NO y los TRO, juegan un importante papel sinérgico en la rápida activación de un amplio
repertorio de respuestas de defensa, luego del ataque de un patógeno
Con frecuencia, se forman diminutas papilas directamente entre los sitios en los cuales los
hongos biótrofos intentan penetrar la pared celular. Estas papilas, están formadas
primariamente de callosa [un polímero (1→3)β-glucano] y de lignina (un complejo fenólico
altamente complejo), que se piensa que actúan como barreras físicas que bloquean la
penetración de los hongos en las células vegetales. La deposición inducida de callosa dentro
78
Otra clase de proteínas extracelulares relacionadas con la defensa, son las proteínas
inhibidoras de la poligalacturonasa (PIPG), las cuales portan un motivo LRR, e inhiben una
subclase específica de enzimas de patógenos necrotróficos, que degradan la pared celular,
llamadas poligalacturonasas (PGs). Los PIPG, retardan posiblemente la función de las
PGs, lo cual da como resultado un incremento en la abundancia de oligogalacturónidos con
cadenas de más de ocho unidades de longitud, lo cual, a su vez, puede desencadenar
respuestas de defensa adicionales.
Participación de los ácidos benzóico (BA,) salicílico (SA) y jasmónico en las respuestas de
defensa de las plantas.
Las defensinas vegetales, son un tercer tipo de genes relacionados con la defensa, con
actividad antimicrobial demostrada. Esta familia de péptidos básicos ricos en cisteína, con
masas moleculares inferiores a los 7 kDa, es de particular interés por dos razones: (1) La
ruta de señalización que controla las defensinas vegetales en tejidos vegetativos, es
mediada por el etileno y el JA, pero no por el SA. (2)Los insectos, los mamíferos y las
aves, producen defensinas peptídicas, estructural y funcionalmente similares, después de
los ataques microbianos. Por ejemplo, la mosca del vinagre Drosophila melanogaster,
produce un péptido llamado drosomicina, con alta homología con las defensinas vegetales
del rábano. Ambos péptidos poseen una potente actividad antifungosa. Esta conservada
relación estructural y funcional, sugiere la existencia de una antigua y conservada estrategia
que involucra la producción de péptidos de defensa en respuesta al ataque microbiano.
Las fitoalexinas
Aunque fueron descubiertas hacia 1940, el papel exacto para la mayoría de las fitoalexinas,
aún no ha sido determinado, excepto para la camalexina, una fitoalexina de Arabidopsis, y
el resveratrol, una fitoalexina de la vid Vitis spp.
Inhibidores de proteinasas(IP)
Los aspectos más sobresalientes de la activación de la defensa en las plantas, pueden ser:
1. Se requieren sólo minutos para que cada célula vegetal se desvíe desde el
metabolismo basal, hacia una multitud de rutas de defensa del metabolismo
intermediario, y para activar nuevos genes y enzimas de defensa.
3. Los reguladores celulares son variados, incluyendo los canales iónicos, los eventos
de fosforilación/defosforilación, y la síntesis de novo de numerosas moléculas de
señalización, incluyendo el H2O2, el NO, el etileno y el JA.
Los hongos, bacterias y virus, activan sistémicamente, un subconjunto de genes tipo RP,
mediante un mecanismo conocido como resistencia sistémica adquirida (RSA). Para que
ocurra la RSA, la infección inicial debe dar como resultado la formación de lesiones
necróticas, ya sea como parte de la RH, o como síntoma de la enfermedad. La activación de
la RSA, conduce a una marcada reducción en los síntomas de la enfermedad, luego de la
83
Una vez la sistemina alcanza su tejido objetivo, activa una cascada de señales lipídicas,
que produce JA. Entonces, el JA induce la activación de la transcripción de los genes de
IPs y de las proteínas de defensa sistémica. Sin embargo, la inducción de los genes de IP,
requiere de una tercera molécula señal, el etileno. El etileno se acumula transitoriamente en
un lapso entre 30 y 120 minutos luego de la adición de la sistemina hacia el torrente
translocatorio. Sin embargo, cuando se bloquea la síntesis del etileno, sea
farmacológicamente o mediante genética inversa en plantas transgénicas que expresan una
ACC oxidasa antisentido, ni las heridas, ni la sistemina, ni el JA solos, pueden inducir la
expresión de los genes de IP.
84
Figura XXX. Efecto de la liberación de sistemina desde los tejidos heridos por
herbívoros, sobre la respuesta de defensa de los vegetales
Control del daño producido por insectos fitófagos, mediante la expresión de las toxinas del
Bacillus thuringiensis
Desde los años de 1930, se han asperjado cultivos comerciales con numerosas toxinas
relacionadas, producidas por diferentes subespecies de Bacillus thuringiensis(BT), para
controlar especies de insectos coleópteros y lepidópteros. Cuando las toxinas del BT, son
ingeridas por un insecto, producen huecos en las membranas de las células de su tracto
digestivo, lo cual les produce rápidamente la muerte. Las toxinas BT, han sido atractivas
para la ingeniería genética de plantas, porque cada proteína afecta únicamente unas muy
pocas especies de insectos, y se ha demostrado que la toxina aporta un control estable de
los insectos en los cultivos. Se ha logrado una alta producción de proteínas BT, en vivo,
mediante el diseño de genes BT que utilizan preferentemente los codones de la planta más
que los de la bacteria. El grado de control de insectos alcanzable por la expresión
transgénica, es notable. En 1996, se liberaron las primeras semillas transgénicas de algodón
y maíz BT, y se introdujeron en la producción comercial en USA, y fueron seguidas por la
85
La resistencia a las enfermedades, también puede ser objeto del enfoque de ingeniería
genética, mediante la expresión de nuevas secuencias genéticas. Un desarrollo
completamente nuevo en la ingeniería genética de la resistencia a los virus, se obtiene a
partir de la sobre-expresión de genes no vegetales ni derivados de patógenos. Por ejemplo,
un transgene que codifica para una cadena individual de un anticuerpo que reconoce un
epítope estructuralmente importante de la cubierta proteínica de un virus, ha aportado
excelente protección contra ataques virales.
La lucha por los nutrimentos y por la vida, se observa entodos los procesos de la naturaleza,
e incluso los microorganismos compiten unos con otros. Durante los primeros años de la
década de 1980, los profesores Tim Anke y Wolfgang Steglich, decubrieron que el hongo
de los bosques denominado “hongo de los conos del pino” Strobilurus tenacellus(Pers.)
Singer, produce una sustancia fungicida que él utiliza para defenderse contra otros hongos
durante la competencia por nutrimentos. Esta sustancia, denominada Strobirulina A, mostró
notables efectos biológicos en las pruebas de laboratorio, siendo efectiva contra casi todos
los hongos probados, pero el reto posterior era cómo transformar la Strobirulina Aen un
agente protector de los cultivos ya que su eficacia durante las pruebas con plantas
infectadas por hongos era escasa dado que la molécula natural es muy sensible a la luz y al
oxígeno. En 1983, los químicos de síntesis de BASF lograron modificar la molécula de
modo que en adelante no fuera inestable, y lograron sintetizar más de 15000 variantes del
ingrediente original que fueron probadas para su viabilidad como fungicidas. En 1996,
Luego de 13 años de investigación y desarrollo, BASF liberó al mercado los primeros
fungicidas de esta nueva clase de ingredientes activos. La primera sustancia aprobada de
86
esta clase fue el kresoxim metilo, ingrediente activo que aplicado en cantidades pequeñas,
confiere protección a cereales, frutos, vid y hortalizas contra el mildeo, escamas y otras
enfermedades fungosas. Ambientalmente seguro, el kresoxim metilo controla los hongos
patogénicos sobre la superficie de las hojas. Tanto en el tejido mismo como en el suelo y el
agua, el ingrediente activo se rompe y libera un ácido biológicamente inactivo. El
ingrediente activo no constituye riesgo para las especies benéficas como abejas, lombrices
de tierra, escarabajos y ácaros predadores. Entre los nuevos productos liberados al mercado
con ingredientes activos derivados de la estrobirulina, se encuentra el F500, con
propiedades que difieren de las del kresoxim metilo.
Strobilurin A
Azoxystrobin
Kresoxim methyl
Trifloxystrobin
Azoxystrobin
Kresoxim methyl
Trifloxystrobin
89
Strobilurin A
Azoxystrobin
Kresoxim methyl
Trifloxystrobin
Efectos fisiológicos
Tabla XXX
TRATAMIENTO
1 TESTIGO COMERCIAL
250
200
No TUBERCULOS
150
100
EFECTO DE COMET SOBRE EL PESO DE TUBERCULOS
POR CALIDADES EN PAPA DIACOL CAPIRO EN TENJO
50 (CUNDINAMARCA, COLOMBIA)
25
0
1 2 3 4 5
20 TRATAMIENTOS
15
Kg
10
0
1 2 3 4 5
TRATAMIENTO
93
60
50
40
ton ha-1
30
20
10
0
1 2 3 4 5
TRATAMIENTO
Rentabilidad
De acuerdo con el resultado anterior la aplicación de Comet en papa logra producir ingresos
superiores porcentualmente con respecto al testigo, del orden del 15% lo que se traduce en
un aumento en el ingreso de alrededor de 3000 U$, mientras que el incremento porcentual
con respecto al tratamiento 4 fue del 12% y representa una ganancia del orden de los 2500
US. Es notable que cuando se utiliza el Comet conjuntamente con productos del portafolio
BASF, se obtienen incrementos superiores al 8% con respecto al testigo comercial, y del
3% superiores a los tratamientos con productos de otras casas comerciales.
94
El descubrimiento de nuevos modos de acción que aportan una actividad mejorada de los
fungicidas contra objetivos comercialmente importantes, combinado con la seguridad
ambiental y de salud pública aseguradas, es un punto crítico para salvaguardar la seguridad
alimentaria. Mancozeb es un viejo, pero principal ejemplo de un tóxico celular general con
la capacidad de ser fito-tóxico, pero que en la práctica es selectivo debido a su inhabilidad
para ser absorbido dentro de la planta. Por esta razón, el producto es confinado a la
superficie foliar, donde opera como protectante contra un amplio rango de hongos. El
Mancozeb se utiliza ampliamente como una herramienta establecida y barata.
Los fungicidas nuevos, deberán cumplir con la creciente presión reguladora para reducir las
tasas de aplicación, para rebajar su toxicidad para los organismos no objetivos, para
asegurar la seguridad ambiental, y para desarrollar una agricultura de bajas inversiones, lo
cual hace necesario el desarrollo de nuevos fungicidasque controlen la resistencia de los
95
la formación del apresorio, puede, sin embargo, ser obtenida mediante otras vías diferentes
a la de la inhibición de la biosíntesis de la melanina.
Configuración estructural
del control de las enfermedades habitantes usuales del suelo, la química convencional no es
efectiva, y los antagonistas biológicos pueden ofrecer una posible solución. Además, el uso
creciente de métodos integrados de protección de cultivos puede incentivar un mayor uso
de organismos completos para controlar las enfermedades, especialmente en combinación
con fungicidas sintéticos, para reducir el riesgo de generación de resistencia, pero todavía
no existen productos de este tipo que tengan un impacto comercial significativo.
Química derivada
Resistencia inducida
Genómica
La actividad de la peroxidasa en las hojas bandera de las plantas tratadas con los fungicidas
se incrementa hasta dos y tres veces más que en las hojas bandera de las plantas no
tratadas. Adicionalmente, los niveles de H2O2 se incrementan significativamente en las
plantas tratadas con los fungicidas. El incremento de O.-2 inducido por la aplicación de
paraquat, en las etapas finales del crecimiento, se retarda por la aplicación de la
azoxistrobina y el epoxiconazol. Estos resultados sugieren que el retraso de la senescencia
inducido por estos fungicidas, se debe a su acción anti-oxidante. En las etapas finales del
crecimiento, tanto la azoxistrobina como el epoxiconazol, producen efectos similares sobre
el retraso de la senescencia, pero la azoxistrobina es más eficiente cuando se aplica en
etapas tempranas del crecimiento. Estos resultados sugieren que el retraso de la senescencia
inducido por estos fungicidas, se debe al incremento en el potencial anti-oxidativo que
protege a las plantas de los efectos dañinos de las especies activas del oxígeno. Así, la
reducción del etileno, puede no ser el mecanismo primario mediante el cual las
estrobilurilinas o los triazoles interfieren con el proceso de senescencia, como se ha
sugerido anteriormente, pero puede ser la consecuencia de la reducción del estrés oxidativo
en los tejidos vegetales. Es posible que los elevados niveles de H2O2, jueguen un papel
clave como segundos mensajeros para la inducción de la expresión de genes antioxidantes
en las plantas tratadas con tales fungicidas.
incrementa la respuesta del tabaco Nicotiana tabacum, contra la infección, sea del virus del
mosaico del tabaco (TMV), o sea del patógeno Pseudomonassyringae pv tabaci. que
produce la quemazón del tabaco. El F500, también es efectivo para incrementar la
resistencia al TMV en el tabaco transgénico para el gene NahG, cuyas plantas no pueden
acumular cantidades significativas del SA, que es el inductor endógeno de la resistencia
incrementada a las enfermedades. Estos hallazgos sugieren que el F500 incrementa la
resistencia al TMVen el tabaco, sea siguiendo la corriente del SA en su mecanismo de
señalización, o sea funcionando independientemente del SA. Esta última suposición es más
verosímil porque en las hojas infiltradas con F500, no se produce la acumulación de
proteínas relacionadas con la inducción de la patogénesis, las cuales con frecuencia se
utilizan como marcadores moleculares de la resistencia a las enfermedades inducida por el
SA. Estos resultados sugieren que el F500, además de ejercer una actividad antifungosa
directa, también puede proteger a las plantas, preparándolas para una activación potenciada
de las respuestas celulares de defensa inducidas luego de la infección patogénica.
identificar y estudiar las formas de control y la intensidad de los factores que afectan el
crecimiento de la planta. En segundo lugar, es necesario estudiar los procesos del
crecimiento de la planta y su efecto sobre el rendimiento. En general, se puede observar que
se ha dedicado mayor esfuerzo y atención al estudio del primer aspecto de la relación
rendimiento-ambiente que al segundo.
La posición del punto de inflexión, significa que el tamaño adulto de una planta está
limitado por su constitución genética y no puede ser excedido, pero sí puede disminuir, si
las condiciones ambientales son desfavorables.
En la curva sigmoidal que describe la cinética del crecimiento de una planta, se pueden
distinguir tres fases:
1) Una fase temprana de corta duración durante la cual crecimiento es lento y corresponde
al estado de plántula y se conoce como fase exponencial.
106
2) Una fase central de incremento rápido que corresponde a la fase lineal o fase
logarítmica.
3) Una fase final en el que el crecimiento es cada vez menos acelerado hasta hacerse nulo y
que va desde la floración y maduración del fruto hasta la madurez fisiológica y
corresponde a la fase de senescencia.
El crecimiento está influenciado por los factores del medio externo y depende fuertemente
de la energía liberada durante la respiración. El proceso tiene sus propias leyes y sus
reguladores hormonales pero es también una expresión de la fisiología general del
individuo, por lo que la curva normal, sólo se obtiene en un medio ecológico cercano al
óptimo. Las variaciones o deficiencias en los factores del medio se reflejan en desviaciones
de la curva con respecto a lo normal esperado.
El análisis de crecimiento tal como ha sido trabajado por la escuela británica o con muy
leves modificaciones, es reconocido como método patrón para la estimación de la
producción neta de las plantas individuales o de las comunidades de plantas en muchas
partes del mundo. Aunque los métodos de análisis del crecimiento, parecían haber sido
completados desde hace algún tiempo, el estímulo aportado por nuevas técnicas
matemáticas, ha posibilitado la elaboración de métodos indirectos para la estimación de los
valores primarios sobre los cuales se basa el estudio del crecimiento del peso seco y de las
estructuras de la cubierta foliar.
Todas las técnicas que se utilizan para medir los componentes del crecimiento de un cultivo
se conocen colectivamente como “Análisis del Crecimiento”.
El análisis del crecimiento de las plantas, evalúa la producción neta derivada del proceso
fotosintético y el desempeño del sistema asimilador durante un cierto período de tiempo.
Este método, es de gran valor en la evaluación de las diferencias intervarietales e
interespecíficas en las diversas características que definen la productividad de la planta y
se usa para la investigación del efecto de fenómenos ecológicos sobre el crecimiento como:
Adaptabilidad de especies en ecosistemas, efectos de competencia, diferencias genotípicas
agronómicas y factores intrínsecos asociados con la Fisiología de la planta.
Se puede preferir tener en cuenta el aumento de masa que se desprende del crecimiento sea
en términos de peso fresco o del peso seco. El peso fresco tiene la ventaja de no exigir la
destrucción de la muestra en buena parte de los casos. Sin embargo, el peso fresco no
distingue las relaciones hídricas del crecimiento propiamente dicho (marchitamiento,
reimbibición). El peso seco escapa a esta crítica pero con él no es posible medir las
variaciones sobre una sola muestra ya que esta es necesariamente destruida y tampoco es un
índice de crecimiento efectivo ya que su aumento puede traducir otros fenómenos
(lignificación, formación de reservas, etc). Este último inconveniente ha llevado a los
investigadores a enfocar más las síntesis protoplásmáticas esencialmente proteínicas,
adoptando como criterio de crecimiento los aumentos de la masa del nitrógeno proteico.
Este criterio es, sin duda, el que está más cerca de la medida ideal del proceso fisiológico
pero implica también la destrucción de la muestra y requiere medidas muy laboriosas. En
consecuencia, se pueden establecer las siguientes definiciones:
Si dt es lo suficientemente corto para que dy/dt pueda ser considerada como constante
v = y' = dy/dt
r = y'/y = d ln y/dt
109
Valores usuales
1. La amplitud total del crecimiento es muy grande a escala del organismo entero: Aunque
entre un embrión de algunos milímetros y el árbol de algunas decenas de metros la
relación es considerable, esto también ocurre a escala de la célula. En efecto, una fibra
adulta de algodón constituida de una sola célula tiene una longitud que es 1000 a 4000
veces su longitud inicial, mientras que su volumen ha aumentado sólo entre 100 y 500
veces.
PN = F - R
PN = F - (R + M)
Este concepto implica que el período más corto que puede utilizarse en el análisis del
crecimiento es de un día (24 horas). La mayoría de trabajos que se efectúan para el análisis
de crecimiento, utilizan el día como la unidad de tiempo.
Estos datos expresados en función del tiempo y con el método de regresión posibilitan
hallar ecuaciones que relacionan estas variables, las cuales una vez derivadas, se utilizan
para calcular los índices de crecimiento.
Re
IC
B
111
En muchos cultivos la biomasa (B) se considera como el total de la materia seca de la parte
aérea y Re es el rendimiento económico. Obviamente, para una mejor estimación del índice
de cosecha, se debe utilizar la materia seca total como denominador (es decir,también se
deben incluir las raíces).
112
Desafortunadamente la magnitud del índice de cosecha, dice muy poco acerca de los
cambios que ocurren durante el crecimiento del cultivo. De manera similar, el análisis de
intercambio gaseoso se puede utilizar para describir las respuestas de la fijación de carbono
113
La cantidad de tejidos que funcionan realmente en una planta o en una comunidad vegetal
en un tiempo dado, se denomina Biomasa (B) y se estima usualmente mediante el peso
seco, la materia orgánica, o el contenido energético del material vegetal. Estrictamente
hablando, la biomasa se debe referir sólo a los tejidos vivientes, pero separar los tejidos no
vivientes como la corteza o el xilema de aquellos que aún conservan su función, es
prácticamente imposible.
B
PP
At
En la práctica, las variables más comúnmente empleadas para la medida del material
vegetal existente son el peso seco total de la planta individual y el área foliar de ella.
115
La sistematización del análisis del crecimiento fue lograda por Watson en 1952, quien
desarrolló una serie de índices formulados a partir de las variables peso seco (P) y área
foliar (A).
La determinación del área foliar real, variable de fundamental importancia para cualquier
cultivo, resulta laboriosa, por lo cual, se han desarrollado diferentes métodos de estimación
que implican la determinación de las dimensiones de la hoja y de su peso fresco y seco. El
área foliar de un cultivo uniforme, generalmente se asimila a una superficie plana pero con
esto, se ignora la relación que existe entre el ángulo de la hoja y la penetración de la luz.
En relación con el número de hojas que tiene una planta se pueden considerar dos aspectos:
Entre los métodos utilizados para medir el área foliar, se pueden mencionar:
El área foliar se puede calcular tomando de las hojas cierto número de cuadrados cuya área
se conoce previamente y se les determina su peso, para luego relacionarlo con el peso total
de las hojas de la planta. Esta medida se puede realizar con base en el peso seco o en el
peso fresco.
Esta metodología fue diseñada para determinar el área foliar del cafeto. Consiste en la
utilización de una regla calibrada empíricamente sobre la base de la función:
116
El planímetro óptico fue desarrollado para medir superficies planas por medio de la
intercepción de la luz. Estas determinaciones se realizan colocando una muestra de área
desconocida ante un haz de luz de intensidad conocida y determinando la pérdida de
intensidad luminosa que ocasiona la muestra.
El IAF es el área foliar por unidad de área del suelo, relación que puede dar cuenta de la
capacidad fotosintética del cultivo.
A
IAF
S
El IAF tiene en cuenta sólo el área fotosintéticamente activa y sus variaciones dependen de
la densidad de siembra y de la superficie o área del follaje por planta. El IAF, describe el
tamaño del aparato asimilador de una comunidad de plantas y sirve como valor primario
para el cálculo de otras características del crecimiento. Del IAF se deriva la llamada
“Duración del área foliar” que resulta de la integral del IAF para el período de desarrollo de
la planta o para el período en que se realizan las evaluaciones.
117
Tanto la tasa de producción de materia seca en un cultivo (Tasa de crecimiento del cultivo
TCC, o tasa de crecimiento absoluto TCA), como la tasa de asimilación neta (TAN),
dependen del índice de área foliar. Esta relación puede ser descrita mediante la ecuación
TCA IAFxTAN
Debido a su efecto sobre la TAN, el IAF es el factor primario que determina la tasa de
producción de materia seca o tasa de crecimiento del cultivo (TCC) en comunidades
cerradas. El IAF usualmente aumenta durante el crecimiento y desarrollo de un cultivo
hasta que la mayoría de las plantas alcanzan la fase reproductiva. En las comunidades
vegetales, el máximo IAF puede ser controlado por la densidad del cultivo, por la
fertilización y por otros factores. En comunidades naturales puras y mixtas, usualmente, el
IAF, aumenta durante la época de crecimiento hasta cierto valor que depende del balance
hídrico, del suministro de nutrientes, de las relaciones luminosas y otros factores
ambientales. De esta manera el IAF refleja la capacidad productiva real de un cultivo.
Los valores óptimos de IAF difieren usualmente de los valores de IAF requeridos para
alcanzar los más altos rendimientos económicos cuando éstos son diferentes de la biomasa
total (granos, tubérculos, frutos, etc.).
Para una mayor eficiencia, el máximo IAF debe ocurrir cuando la radiación solar es
máxima. Desafortunadamente, este no es el caso en una gran variedad de cultivos.
El área de la superficie foliar que intercepta la radiación solar, es el factor más importante y
la eficiencia fotosintética de la hoja por unidad de área es de importancia secundaria. La
importancia del IAF como determinante de la producción de materia seca y,
consecuentemente, del rendimiento, es de amplia aceptación y el IAF se usa extensamente
en estudios de producción de materia seca.
El incremento en IAF, eleva la producción de materia seca, pero ésta relación no es lineal
ya que a mayor IAF, se produce un aumento del sombreamiento mutuo de las hojas de tal
manera, que la tasa fotosintética media por unidad de área foliar disminuye (y seguramente
el índice de cosecha).
119
Ya que la producción de materia seca resulta del balance entre fotosíntesis y respiración, es
de esperar que la tasa de crecimiento del cultivo aumente asintóticamente con el aumento
del IAF. Más aún, la existencia de la foto-respiración, aumenta la magnitud de las tasas
respiratorias en la parte baja de la cubierta foliar y contribuye a reducir la posibilidad de un
IAF óptimo bajo la mayoría de las condiciones. Si se define el IAF crítico como el valor de
IAF más allá del cual la tasa de crecimiento del cultivo no aumenta o aumenta muy
lentamente, las especies con hojas erectas deben tener valores para IAF crítico o IAF
óptimo mucho mayores que las especies con hojas planófilas. Las medidas directas han
mostrado IAF críticos de cerca de 3.2 para soya, de 5.0 para maíz, 6 a 8 para trigo, de 4 a 7
para arroz y de 8.0 para cafeto.
120
El incremento del material vegetal por unidad de tiempo se denomina tasa de crecimiento
absoluto (TCA, g día-1) o tasa de crecimiento del cultivo (TCC) y representa la pendiente de
la curva sigmoide en el tiempo t. Se define matemáticamente como
dP
TCA .
dt
El valor máximo de TCA (TCC) coincide con el valor máximo de IAF. En este punto, la
población de plantas alcanza la máxima tasa de producción de materia seca y se intercepta
la máxima cantidad de luz aprovechable. Las hojas bajeras tienden a un equilibrio entre
fotosíntesis y respiración. La TCA representa, entonces, la productividad total de materia
seca que alcanza un cultivo en un período de tiempo por unidad de superficie cubierta por
la comunidad vegetal
dP = P2 – P1
Donde los subíndices 1 y 2, indican los valores de P en dos diferentes épocas. Durante el
crecimiento de una planta dP, muestra una tendencia ontogenética pronunciada que debe
ser tenida en cuenta si se quieren distinguir los efectos ambientales sobre el crecimiento de
121
la planta. Esta tendencia de dP es más pronunciada cuando las cosechas se efectúan con
intervalos más largos. La TCC o TAC, se puede expresar para un intervalo de tiempo desde
t1 hasta t2 como:
P2 P1
TCA
t 2 t1
1 dP
TCR x
P dt
Y de que las variaciones en el rendimiento, puedan ser analizadas en términos de estas tres
cantidades. Sin embargo, no todo el peso seco de una planta es capital productivo, ya que
una parte considerable de él, está constituido por material esquelético no activo durante el
crecimiento. El incremento en la materia seca, es atribuible casi en su totalidad a la
fotosíntesis, aunque hay una pequeña contribución debida a los nutrientes minerales
tomados del suelo. Una mejor medida del capital productivo o material en crecimiento de la
planta es el tamaño foliar.
1 dP
TCR x
P dt
Este índice, hace posible, además, la comparación más libre entre tratamientos. Así, si en el
tiempo t la TAC es de 7.5 g día-1, cuando el peso seco total de la planta es de 30 g, la TCR
en ese instante, será de 0.25 g g-1 día-1 lo que implica que la planta, está creciendo con una
eficiencia del 25% de su peso seco en ese momento.
La TCR también tiene sus limitaciones, ya que no todo el peso seco de la planta en un
momento determinado, puede considerarse como potencialmente productor de nuevo
material. Además, en cultivos como la papa, por ejemplo, los tubérculos constituyen gran
parte del peso seco total de la planta en una fase del desarrollo del cultivo, siendo un órgano
que debe ser asumido como sitio de consumo y no como fuente de asimilados
fotosintéticos.
1 dP
TCR x
P dt
1 dP
TCA x
P dt
Como sigue
1 dP
TCR
t 2 t1 P
ln P2 ln P1
TCR
t 2 t1
125
De la fórmula
1 dP d ln P
TCR x
P dt dt
1 1 dP
TCR
t 2 t1 P x dt
1
t 2 t1
TCR d ln P
La única suposición necesaria para llevar a cabo esta integración, es la de que P varía sin
discontinuidad durante el intervalo de tiempo escogido. No es necesario asumir crecimiento
exponencial en ese intervalo, aunque la solución en tal caso es la misma. Si sucede el
crecimiento exponencial, la anterior expresión no sólo genera la tasa media de crecimiento
relativo para el período t1 a t2, sino también, genera la tasa relativa de crecimiento durante
de todo el intervalo, de modo que
ln P2 ln P1
TCR
t 2 t1
P = e t
Donde y son constantes, entonces, se puede demostrar que, no solamente la tasa media
de crecimiento relativo está representada por
126
ln P2 ln P1
TCR
t 2 t1
Sino, se puede afirmar también que la TCR, mantiene este valor durante el periodo
completo t1 a t2. El error de algunos investigadores para distinguir entre una tasa media de
crecimiento relativo durante un período, y la TCR a lo largo de un período, ha originado la
noción de que para usar la formula anterior, es necesario asumir un crecimiento
exponencial, pero éste no es el caso. El valor de la tasa media de crecimiento relativo está
dado por la misma fórmula sin importar cómo cambien P o TCR con el tiempo. Esto puede
ser verificado colocando cualquier relación de P con el tiempo en la integral y llevando a
cabo la integración.
La tasa media de crecimiento relativo de diferentes partes de la planta, tales como brotes,
raíces, hojas y área foliar, también pueden ser estimadas de esta manera. La suma de las
tasas de crecimiento relativo de las partes componentes de una planta es igual a la tasa de
crecimiento relativo del total. La partición de los asimilados durante el crecimiento, puede
ser obtenida calculando la tasa de crecimiento relativo de aquellas partes de la planta que
aparentan ser las más sensibles a los cambios ambientales estudiados.
Los cambios en la tasa de crecimiento relativo, pueden ser utilizados para comparar la
eficiencia de la producción entre diferentes genotipos de plantas o entre plantas a las cuales
se les ha proporcionado diferentes tratamientos. Los cambios estacionales, también pueden
ser correlacionados con el clima y con factores climáticos tales como la radiación y la
temperatura. Sin embargo, a menos que los experimentos se lleven a cabo en plantas
jóvenes, tales correlaciones pueden ser oscurecidas por la disminución en la TCR con la
edad, que resulta, al menos en parte, de la proporción gradualmente creciente de tejidos no
asimiladores.
En ciertos cultivos, los cambios en TCR, causados por la variación de los factores
ambientales, se muestran más claramente si TCR se calcula mediante el peso de la planta
entera menos el peso de los órganos que participan solamente en una pequeña parte del
proceso general de producción. En la papa Solanum spp, por ejemplo, los efectos
ambientales sobre la TCR se visualizan mejor cuando se calcula la TCR de la planta
127
entera menos el peso de los tubérculos. Esta corrección, también es aplicable a otras
plantas con órganos de almacenamiento masivos o con otros vertederos de asimilados
relativamente inactivos, como por ejemplo, la remolacha azucarera o ciertas plantas
perennes o plantas leñosas.
1 dP
La tasa de incremento del peso seco por unidad de área foliar ( x ) donde A es el área
A dt
foliar total de la planta, es una medida obvia del exceso de la tasa de fotosíntesis sobre la
tasa de pérdida de materia seca por la respiración. Gregory, fue el primero en sugerir en
1917, el uso de esta función para el análisis de crecimiento, y la llamó, tasa de asimilación
neta (TAN), aunque otros autores han preferido el término tasa unitaria foliar. Es claro que
A
la TCR es el producto de la TAN y la relación del área foliar con el peso seco total ( ). La
P
anterior relación, puede ser visualizada como un indicativo del material en crecimiento por
unidad de peso seco de la planta. Un posible método de análisis del cambio en el peso seco,
consiste en el cálculo de TCR y el análisis posterior de TCR en términos de TAN y de la
A
razón de área foliar ( RAF ).
P
Tanto TCR como RAF, son funciones complejas difíciles de interpretar, aunque es posible
una forma de análisis que no necesariamente implique su utilización. Esta depende del
dP
hecho de que el producto de TAN por A representa la TAC en peso seco ( ), y la
dt
acumulación de materia seca total en un intervalo de tiempo dado, es la integral de este
producto. Como consecuencia, el progreso en la acumulación de materia seca y el
rendimiento final en la cosecha pueden describirse completamente en términos de TAN y
área foliar. La TAN es susceptible de una interpretación fisiológica relativamente simple,
pero A es la resultante de muchos procesos fisiológicos. Un análisis profundo del
rendimiento debe incluir un examen de los factores internos y externos que determinan el
área foliar.
128
La tasa de asimilación neta (TAN) de una planta en un instante t del tiempo, se define como
el aumento de material vegetal por unidad de material o de tejido asimilador por unidad de
tiempo.
1 dP
TAN x
A dt
1 1 dP
TAN
t 2 t1 A x dt xdt
P2 P1
PC f( ). f ( A)
A2 A1
Entonces
129
dP P2 P1
dA A2 A1
dP
Sustituyendo por en
dt
1 1 dP
TAN
t 2 t1 A x dt xdt
Se tiene que
dP dA dP
x
dt dt dA
Entonces,
1 1 dA dP
TAN
t 2 t1 Ax dtdA
xdt
P2 P1 1
A2 A1 t 2 t1
TAN X d ln A
Con lo cual,
P2 P1 ln A2 ln A1
TAN X
A2 A1 t 2 t1
La expresión anterior, ofrece una buena estimación de la tasa media de asimilación neta
solamente si la relación entre A y P en el intervalo t2-t1 es lineal. Parece que esta condición,
se satisface muy aproximadamente para intervalos cortos (una a dos semanas), y los errores
introducidos son irrelevantes, al menos para cultivos de campo, en comparación con los
errores en A y P debidos a la variación por muestreo. Mediante este método, se pueden
hacer estimaciones de TAN para intervalos de muestreo más largos, pero se pueden
presentar serios sesgos positivos o negativos que dependen de la dirección en la cual la
relación entre A y P se desvíe de la linealidad.
130
En un cultivo de campo, las medidas del peso seco total y del área foliar total se efectúan en
muestras aleatorias de plantas a partir de las cuales se estiman los valores promedios para la
población vegetal. La precisión de tales estimaciones, depende del tamaño y la estructura
de las muestras.
No existe un método directo de medida del área foliar de una planta en una sola operación.
Si el número de plantas en una muestra es pequeño, el área foliar total puede obtenerse
sumando las áreas de hojas individuales obtenidas separadamente. Para este propósito se
tienen varios métodos: Imprimir la hoja en papel carbón y medir el área con un planímetro
o cortando la copia de la hoja y pesándola; midiendo las dimensiones lineales apropiadas y
calculando el área a partir de la geometría de la forma de la hoja; usando un fotómetro que
mide la reducción de la luz que cae en una celda fotoeléctrica cuando una hoja se coloca en
el haz de luz incidente; estimando el área de cada hoja, acoplándola con un estándar
graduado obtenido mediante la fotografía de una serie de hojas.
Con muestras muy grandes de plantas, como las que se necesitan para estudios de cultivos
de campo, es impracticable medir el área de cada hoja y el área foliar total, debe entonces
ser estimada indirectamente a partir del peso foliar total y de la relación área foliar a peso
de la hoja. Esta relación, puede ser determinada, pesando y midiendo las áreas de una
submuestra pequeña de hojas, pero al momento de calcular la relación media para la
población total de hojas de la muestra, se debe tener en cuenta que la relación varía
inversamente con el peso de la hoja. Para plantas con hojas grandes no divididas como la
remolacha azucarera, un método menos laborioso es extraer discos de área conocida de la
lámina foliar de la muestra. Contando el número de discos de peso conocido en una
muestra, se puede estimar la relación área promedio / peso de la población completa de
hojas.
el peso seco, y el área foliar por unidad de área del cultivo, tiende a ser menos variable que
por planta.
La tasa de asimilación neta no mide la magnitud de la fotosíntesis real, sino que representa
la diferencia entre la materia seca acumulada mediante la fotosíntesis y la materia seca
perdida por respiración y foto-respiración.
La TAN, puede sufrir un incremento al comienzo del desarrollo de la planta, para luego
mantener una tendencia a la disminución, a medida que el área foliar aumenta, tendencia
que se mantiene aún después de que el área foliar alcance su máximo, lo cual es
consecuencia del aumento de la proporción de tejido respiratorio, con relación al tejido
fotosintético durante el proceso de envejecimiento. Sin embargo, en algunas especies, se
pueden encontrar aumentos de TAN en etapas tardías del desarrollo, debido al control
ejercido por los órganos de almacenamiento (frutos, tubérculos, semillas, etc) sobre la
actividad fotosintética.
Otro índice de crecimiento, es la relación de área foliar (RAF, dm2 g-1) que expresa la
proporción de material asimilador por gramo de material vegetal, alcanzada en un tiempo t.
En un sentido amplio, RAF representa la relación de la fotosíntesis con el material
respiratorio de la planta. También se la llama área foliar específica, y razón peso de la hoja,
que puede ser interpretada como un producto de dos relaciones más simples: En primer
lugar esta la relación área foliar (A/peso seco de la hoja). Y en segundo lugar la relación del
peso seco de la hoja, el cual es la relación de peso seco de la hoja a peso seco total. Así
A
RAF
P
A PHoja
RAF X
PHoja P
En estas ecuaciones, A significa cualquier medida del tamaño del aparato asimilador pero el
área foliar se usa más comúnmente.
RAF caracteriza el tamaño relativo del aparato asimilador, que es una medida útil de las
diferencias entre plantas o comunidades de plantas, resultantes de factores genéticos, del
ambiente o de diferentes tratamientos. Los cambios estacionales en la RAF, reflejan
usualmente, la interacción de factores ontogenéticos (edad promedio de la hoja y su
posición con respecto al área foliar) con efectos ambientales (incremento de RAF con el
sombreamiento, altos niveles de nitrógeno y aporte hídrico, etc). Por diversas razones,
puede ser útil calcular RAF como la relación entre A y la biomasa total menos la biomasa
de los órganos de almacenamiento u otras partes de la planta ligeramente activas. Cuando
se estima solamente la producción de los brotes, RAF es la relación de A a Ps (peso seco del
brote).
A2 A1 ln P2 ln P1
RAF X
P2 P1 ln A2 ln A1
d dx
TCREL X
dx dt
Según este concepto, el crecimiento de una superficie referida a las coordenadas (x, y), se
puede describir mediante el tensor de crecimiento
x y
TCREL X X
x t y t
De dimensión t -1.
Un tensor es una clase de entidad algebraica de varias componentes, que generaliza los
conceptos de escalar, vector y matriz demanera que sean independientes de
cualquier sistema de coordenadas elegido.
Los estudios de análisis de crecimiento, se han utilizado entre otros propósitos, para
determinar la etapa crítica de competencia entre las arvenses y variados cultivos, y el efecto
de diferentes densidades de arvenses sobre las variables de crecimiento (área foliar, peso
seco) y sobre la expresión de la curva de acumulación de materia seca. La acumulación de
materia seca, se ha utilizado como indicador de la relación entre las características
ecológicas y el desarrollo de varios cultivos. Se encontró que la mayor acumulación de
materia seca total en los cultivos de sorgo, soya, algodón, maíz y caña de azúcar, se obtiene
en el suelo con mejor balance entre nutrientes, mejores condiciones físicas y
134
Tabla . Ejemplo de análisis del crecimiento del cafeto Coffea arabica cv Colombia en
tres localidades de la Zona Cafetera Central Colombiana (Naranjal, Paraguaicito,
Marquetalia).
2 2 2
PPNAR g PPPAR g PPMAR g AFNAR cm AFPAR cm AFMAR cm
-1 -1 -1 -1 -1 -1
MUESTREO DDS planta planta planta planta planta planta
DDS=díasdespuésdesiembra;
Crecimiento de la biomasa
10000
8000
6000
g planta-1
4000
2000
0
0 500 1000 1500 2000 2500
7219.71
= . )
(
1+ .
R2=0.99
P<0.0001
137
10000
8000
6000
-1
g planta
4000
2000
0
0 500 1000 1500 2000 2500
7482.0
= .
( )
1+ .
R2=0.98
P<0.0001
138
10000
8000
6000
g planta-1
4000
2000
0
0 500 1000 1500 2000 2500
9487.52
= .
( )
1+ .
R2=0.98
P<0.0001
139
El crecimiento de la biomasa, puede ser interpretado en tres fases: Una de crecimiento lento,
descrita por una función de crecimiento exponencial clásica, otra de crecimiento rápido, de
tipo lineal, y una tercera de disminución neta del crecimiento, llamada de senescencia. En
todos los casos, la disminución en la tasa de acumulación de materia seca, se debe
principalmente a la caída de hojas y al incremento normal en la tasa respiratoria de los
tejidos maduros. Este resultado, sugiere que las labores agronómicas adecuadas para lograr
una cosecha óptima deben ser realizadas durante la fase exponencial del crecimiento del
cultivo, o durante la fase lineal como máximo.
2e+5
2e+5
2e+5
1e+5
-1
1e+5
cm planta
1e+5
2
8e+4
6e+4
4e+4
2e+4
0
0 500 1000 1500 2000 2500
1555302.55
= .
( )
1+ .
R2=0.981
P<0.0001
140
2.5e+5
2.0e+5
1.5e+5
Y Data
1.0e+5
5.0e+4
0.0
0 500 1000 1500 2000 2500
196232
= ( .
)
1+ .
R2=0.975
P<0.0001
141
2.5e+5
2.0e+5
-1
1.5e+5
cm planta
2
1.0e+5
5.0e+4
0.0
0 500 1000 1500 2000 2500
229229.63
= .
( )
1+ .
R2=0.98
P<0.0001
142
10
6
cm2 cm-2
0
0 500 1000 1500 2000 2500
7.76
= .
( )
1+ .
R2=0.9873
P<0.0001
143
12
10
8
cm2 cm-2
0
0 500 1000 1500 2000 2500
9.81
= .
( )
1+ .
R2=0.97
P<0.0001
144
12
10
8
cm2 cm-2
0
0 500 1000 1500 2000 2500
11.46
= .
( )
1+ .
R2=0.98
P<0.001
20
15
10
5
g día-1
-5
-10
-15
-20
0 500 1000 1500 2000 2500
20
15
10
g día-1
-5
-10
0 500 1000 1500 2000 2500
20
15
10
5
g día-1
-5
-10
-15
0 500 1000 1500 2000 2500
La TCR establece la magnitud de la acumulación diaria de materia seca por cada unidad
másica de materia seca previamente acumulada en el cultivo o la planta individual. O sea,
es una medida de la eficiencia en la acumulación de materia seca. Durante la fase
exponencial, la eficiencia en la acumulación es alta, pero cuando se alcanza la fase lineal, la
eficiencia disminuye de tal forma que al llegar al el punto de inflexión, su valor tiende a un
mínimo. El momento en el que se produce la tasa máxima de desaceleración de la curva de
TCR, coincide con el punto de inflexión de acumulación de materia seca: La TCR máxima
se alcanza en la fase exponencial tardía. La disminución de la eficiencia de acumulación, es
muy pronunciada, lo cual parece indicar que una buena parte de la eficiencia en la
acumulación de asimilados depende de la eficiencia en las labores de cultivo durante la fase
exponencial del crecimiento. Luego de ese período, la eficiencia de la acumulación
disminuye drásticamente hasta hacerse menor de 0.
147
0.03
0.02
0.01
g g-1 día-1
0.00
-0.01
-0.02
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 0.0295
R2=0.95
P<0.0001
148
0.030
0.025
0.020
g g-1 día-1
0.015
0.010
0.005
0.000
-0.005
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 0.0322
R2=0.95
P<0.0001
149
0.030
0.025
0.020
g g-1 día-1
0.015
0.010
0.005
0.000
-0.005
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 0.0306
R2=0.092
P<0.0001
La tasa de asimilación neta (TAN), representa el incremento en el peso seco por cada
unidad de área foliar de la planta individual o del cultivo. Es una medida del exceso de la
tasa fotosintética sobre las tasas respiratoria y fotorrespiratoria, o sea que no mide la
fotosíntesis real sino la diferencia entre la materia seca acumulada mediante el proceso
fotosintético y la materia seca perdida durante la respiración y la foto-respiración.
La TAN máxima de los cultivos, puede ser un indicativo de que ellos pueden ser muy
sensibles a los efectos limitantes de los principales factores de la producción durante la fase
exponencial del crecimiento, y que se debe poner especial énfasis en la ejecución de las
labores agronómicas adecuadas, para evitar un efecto detrimental drástico de los factores
limitantes sobre la eficiencia del aparato fotosintético. Una disminución drástica, luego de
la TAN máxima, puede significar un rápido proceso de senescencia y la pérdida de
eficiencia del aparato asimilador.
150
0.0004
0.0003
0.0002
g cm-2 día-1
0.0001
0.0000
-0.0001
-0.0002
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 0.0004
R2=0.77
P<0.0001
151
0.0004
0.0003
g cm-2 día-1
0.0002
0.0001
0.0000
-0.0001
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 0.0003
R2=0.69
P<0.0001
152
0.0004
0.0003
g cm-2 día-1
0.0002
0.0001
0.0000
-0.0001
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 0.0004
R2=0.71
P<0.0001
153
100
80
60
g cm-2
40
20
0
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 24.44 + 71.59
R2=0.90
P<0.0001
154
120
100
80
g cm-2
60
40
20
0
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 30.387 + 95.8
R2=0.89
P<0.0001
155
120
100
80
g cm-2
60
40
20
0 500 1000 1500 2000 2500
.
= 28.46 + 85.37
R2=0.88
P<0.0001
Los índices de crecimiento, pueden ser utilizados para establecer la época ideal de cosecha
y la época crítica para la realización de las labores agronómicas sobre el cultivo.