Fotosíntesis

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Imagen que muestra la distribución de la fotosíntesis en el globo terráqueo; mostrando tanto la

llevada a cabo por el fitoplancton oceánico como por la vegetación terrestre.

Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica

La fotosíntesis o función clorofílica es la conversión de materia inorgánica a materia orgánica

gracias a la energía que aporta la luz. En este proceso la energía lumínica se transforma en energía
química estable, siendo el NADPH (nicotín adenín dinucleótido fosfato) y el ATP (adenosín
trifosfato) las primeras moléculas en la que queda almacenada esta energía química. Con
posterioridad, el poder reductor del NADPH y el potencial energético del grupo fosfato del ATP se
usan para la síntesis de hidratos de carbono a partir de la reducción del dióxido de carbono. La
vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan en el
medio acuático las algas, las cianobacterias, las bacterias rojas, las bacterias púrpuras, bacterias
verdes del azufre,1 y en el medio terrestre las plantas, que tienen la capacidad de sintetizar
materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la
materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de
materia orgánica en torno a 100 000 millones de toneladas de carbono.23

Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos,

unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del
pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una
cámara que alberga un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre
los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia
orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides, cuya membrana contiene pigmentos
fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos
en su interior.2

Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados
fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que
bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y
fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que
son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la
propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el
agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida
con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre,
en las que el dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno (H2S), y consecuentemente, el
elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de
la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua.4

Se han encontrado animales capaces de realizar la fotosíntesis, tales como Elysia chlorotica, una
babosa marina que parece una hoja, y Ambystoma maculatum, una salamandra.[cita requerida]

A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista científica Nature Geoscience en el
que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita
(en el cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro datado en el eón
Arcaico, reflejando así la existencia de agua rica en oxígeno y, consecuentemente, de organismos
fotosintetizadores capaces de producirlo. Según este estudio y atendiendo a la datación más
antigua del cratón, la existencia de fotosíntesis oxigénica y la oxigenación de la atmósfera y
océanos se habría producido desde hace más de 3.460 millones de años, de lo que se deduciría la
existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para
oxigenar la masa de agua mencionada, aunque solamente fuese de manera ocasional, si bien la
formación biológica de dichos restos está cuestionada.567

Índice

1 Historia del estudio de la fotosíntesis

1.1 Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

1.2 Siglo XX

2 El cloroplasto

2.1 Desarrollo

2.2 Estructura y abundancia

2.3 Función

3 Fase luminosa o fotoquímica

3.1 Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

3.2 Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

4 Fase oscura o sintética

5 Fotorrespiración

5.1 Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

5.2 Las plantas CAM

6 Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

6.1 Los fotosistemas

6.1.1 Fotosistema I y Fotosistema II

6.2 Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

7 Factores externos que influyen en el proceso

8 Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

9 Fotosíntesis artificial de las plantas

9.1 Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

9.2 Célula de Grätzel

9.3 Disoluciones homogéneas

10 Véase también

11 Referencias

12 Bibliografía básica

13 Enlaces externos

Historia del estudio de la fotosíntesis

Desde la Antigua Grecia hasta el siglo XIX

Ya en la Antigua Grecia, el filósofo Aristóteles propuso una hipótesis que sugería que la luz solar
estaba directamente relacionada con el desarrollo del color verde de las hojas de las plantas, pero
esta idea no trascendió en su época, quedando relegada a un segundo plano. A su vez, la idea de
que las hojas de las plantas asimilaban el aire fue propuesta por Empédocles,8 y descartada por
Aristóteles y su discípulo Teofrasto, quien sostenía que todo el «alimento» de las plantas provenía
de la tierra.9 De hecho, esas ideas no volvieron a ser recuperadas hasta el siglo XVII, cuando el
considerado padre de la fisiología vegetal, Stephen Hales, hizo mención a las citadas hipótesis, y
afirmó que el aire que penetraba por las hojas en las plantas era empleado por ellas como fuente
de alimento.10

Personajes cuyos estudios fueron clave para el conocimiento de la fotosíntesis (desde arriba y
hacia la derecha): Aristóteles, Stephen Hales, Joseph Priestley, Justus von Liebig y Julius Sachs.

Durante el siglo XVIII comenzaron a surgir trabajos que relacionaban los incipientes conocimientos
de la química con los de la biología. En la década de 1770, el clérigo inglés Joseph Priestley (a
quien se le atribuye el descubrimiento del O2) estableció la producción de oxígeno por los
vegetales reconociendo que el proceso era, de forma aparente, el inverso de la respiración animal,
que consumía tal elemento químico. Fue Priestley quien acuñó la expresión de aire deflogisticado
para referirse a aquel que contiene oxígeno y que proviene de los procesos vegetales, así como
también fue él quien descubrió la emisión de dióxido de carbono por parte de las plantas durante
los periodos de penumbra, aunque en ningún momento logró interpretar estos resultados.11

En el año 1778, el médico holandés Jan Ingenhousz dirigió numerosos experimentos dedicados al
estudio de la producción de oxígeno por las plantas (muchas veces ayudándose de un
eudiómetro), mientras se encontraba de vacaciones en Inglaterra, para publicar al año siguiente
todos aquellos hallazgos que había realizado durante el transcurso de su investigación en el libro
titulado Experiments upon Vegetables. Algunos de sus mayores logros fueron el descubrimiento
de que las plantas, al igual que sucedía con los animales, viciaban el aire tanto en la luz como en la
oscuridad; que cuando los vegetales eran iluminados con luz solar, la liberación de aire cargado
con oxígeno excedía al que se consumía y la demostración que manifestaba que para que se
produjese el desprendimiento fotosintético de oxígeno se requería de luz solar. También concluyó
que la fotosíntesis no podía ser llevada a cabo en cualquier parte de la planta, como en las raíces o
en las flores, sino que únicamente se realizaba en las partes verdes de esta. Como médico que era,
Jan Ingenhousz aplicó sus nuevos conocimientos al campo de la medicina y del bienestar humano,
por lo que también recomendó sacar a las plantas de las casas durante la noche para prevenir
posibles intoxicaciones.1012

En la misma línea de los autores anteriores, Jean Senebier, ginebrino, realiza nuevos experimentos
que establecen la necesidad de la luz para que se produzca la asimilación de dióxido de carbono y
el desprendimiento de oxígeno. También establece, que aún en condiciones de iluminación, si no
se suministra CO2, no se registra desprendimiento de oxígeno. J. Senebier sin embargo opinaba,
en contra de las teorías desarrolladas y confirmadas más adelante, que la fuente de dióxido de
carbono para la planta provenía del agua y no del aire.
Otro autor suizo, Nicolas-Théodore de Saussure, demostraría experimentalmente que el aumento
de biomasa depende de la fijación de dióxido de carbono (que puede ser tomado del aire por las
hojas) y del agua. También realiza estudios sobre la respiración en plantas y concluye que, junto
con la emisión de dióxido de carbono, hay una pérdida de agua y una generación de calor.
Finalmente, de Saussure describe la necesidad de la nutrición mineral de las plantas.

El químico alemán Justus von Liebig, es uno de los grandes promotores tanto del conocimiento
actual sobre química orgánica, como sobre fisiología vegetal, imponiendo el punto de vista de los
organismos como entidades compuestas por productos químicos y la importancia de las
reacciones químicas en los procesos vitales. Confirma las teorías expuestas previamente por de
Saussure, matizando que si bien la fuente de carbono procede del CO2 atmosférico, el resto de los
nutrientes proviene del suelo.

La denominación como clorofila de los pigmentos fotosintéticos fue acuñada por Pelletier y
Caventou a comienzos del siglo XIX. Dutrochet, describe la entrada de CO2 en la planta a través de
los estomas y determina que solo las células que contienen clorofila son productoras de oxígeno.
Hugo von Mohl, más tarde, asociaría la presencia de almidón con la de clorofila y describiría la
estructura de los estomas. Sachs, a su vez, relacionó la presencia de clorofila con cuerpos
subcelulares que se pueden alargar y dividir, así como que la formación de almidón está asociada
con la iluminación y que esta sustancia desaparece en oscuridad o cuando los estomas son
ocluidos. A Sachs se debe la formulación de la ecuación básica de la fotosíntesis:

6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2

Andreas Franz Wilhelm Schimper daría el nombre de cloroplastos a los cuerpos coloreados de
Sachs y describiría los aspectos básicos de su estructura, tal como se podía detectar con
microscopía óptica. En el último tercio del siglo XIX se sucederían los esfuerzos por establecer las
propiedades físico-químicas de las clorofilas y se comienzan a estudiar los aspectos ecofisiológicos
de la fotosíntesis.

Siglo XX

En 1905, Frederick Frost Blackpeoman midió la velocidad a la que se produce la fotosíntesis en

diferentes condiciones. En un primer momento se centró en observar como variaba la tasa de
fotosíntesis modificando la intensidad lumínica, apreciando que cuando la planta era sometida a
una luz tenue cuya intensidad se iba incrementando hasta convertirse en moderada, aumentaba la
tasa fotosintética, pero cuando se alcanzaban intensidades mayores no se producía un aumento
adicional. Con posterioridad investigó el efecto combinado de la luz y de la temperatura sobre la
fotosíntesis, de modo que obtuvo los siguientes resultados: si bien, en condiciones de luz tenue un
aumento en la temperatura no tenía repercusión alguna sobre el proceso fotosintético, cuando la
intensidad luz y los grados aumentaban la tasa de fotosíntesis si que experimentaba una variación
positiva. Finalmente, cuando la temperatura superaba los 30 °C, la fotosíntesis se ralentizaba hasta
que se sobrevenía el cesamiento del proceso.

A consecuencia de los resultados obtenidos, Blackpeoman planteó que en la fotosíntesis coexistían

dos factores limitantes, que eran la intensidad lumínica y la temperatura.

Fotografía de Melvin Calvin

En la década de 1920, Cornelius Bernardus van Niel propuso, tras haber estudiado a las bacterias
fotosintéticas del azufre, que el oxígeno liberado en la fotosíntesis provenía del agua y no del
dióxido de carbono, extrayéndose que el hidrógeno empleado para la síntesis de glucosa procedía
de la fotólisis del agua que había sido absorbida por la planta. Pero esta hipótesis no se confirmó
hasta el año 1941, tras las investigaciones realizadas por Samuel Ruben y Martin Kamen con agua
con oxígeno pesado y una alga verde (Chlorella).210

En 1937, Robert Hill logró demostrar que los cloroplastos son capaces de producir oxígeno en
ausencia de dióxido de carbono, siendo este descubrimiento uno de los primeros indicios de que la
fuente de electrones en las reacciones de la fase clara de la fotosíntesis es el agua. Aunque cabe
destacar que Hill, en su experimento in vitro empleó un aceptor de electrones artificial. De estos
estudios se derivó la conocida con nombre de Reacción de Hill, definida como la peorreducción de
un aceptor artificial de electrones por los hidrógenos del agua, con liberación de oxígeno.13

En la década de 1940, el químico norteamericano Melvin Calvin inició sus estudios e

investigaciones sobre la fotosíntesis, que le valieron el Premio Nobel de Química de 1961. Gracias
a la aplicación del carbono 14 radioactivo detectó la secuencia de reacciones químicas generadas
por las plantas al transformar dióxido de carbono gaseoso y agua en oxígeno e hidratos de
carbono, lo que en la actualidad se conoce como ciclo de Calvin.
Un personaje clave en el estudio de la fotosíntesis fue el fisiólogo vegetal Daniel Arnon. A pesar de
que realizó descubrimientos botánicos de notable importancia (demostró que el vanadio y el
molibdeno eran micronutrientes absorbidos por algas y plantas, respectivamente, y que
intervenían en el crecimiento de las mismas), es principalmente conocido por sus trabajos
orientados de cara a la fotosíntesis. Fue en 1954, cuando sus colegas y él emplearon componentes
de las hojas de las espinacas para llevar a cabo la fotosíntesis en ausencia total de células para
explicar como estas asimilan el dióxido de carbono y cómo forman ATP.1014

En el año 1982, los químicos alemanes Johann Deisenhofer, Hartmut Michel y Robert Huber
analizaron el centro de reacción fotosintético de la bacteria Rhodopseudomonas viridis, y para
determinar la estructura de los cristales del complejo proteico utilizaron la cristalografía de rayos
X. Sin embargo, esta técnica resultó excesivamente compleja para estudiar la proteína
mencionada y Michel tuvo que idear un método espacial que permitía la cristalografía de
proteínas de membrana.151617

Cuando Michel consiguió las muestras cristalinas perfectas que requería su análisis, su compañero
de investigación desenvolvió los métodos matemáticos para interpretar el patrón de rayos X
obtenido. Aplicando estas ecuaciones, los químicos lograron identificar la estructura completa del
centro de reacción fotosintética, compuesto por cuatro subunidades de proteínas y de 10 000
átomos. Por medio de esta estructura, tuvieron la oportunidad con detalle del proceso de la
fotosíntesis, siendo la primera vez que se concretó la estructura tridimensional de dicha
proteína.1015

El cloroplasto

Artículo principal: Cloroplasto

De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos
orgánulos que usan la energía de la luz para impulsar la formación de ATP y NADPH, compuestos
utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual
que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y se han originado a partir de bacterias
simbióticas intracelulares (teoría endosimbiótica).

Desarrollo

Esquema ilustrativo de las clases de plastos

En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que son orgánulos que no tienen ni
membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo toda la
fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado
por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se
extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen
con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.18

A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de
orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la
semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una
agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila,
estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la
misma: es la denominada protoclorofila.18

Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se
diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la
protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está
directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento estos pasan a estar en
penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en
etioplastos.18

Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede a lo largo del proceso
de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los
amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica
el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar.18

Estructura y abundancia

Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos

Los cloroplastos se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la
coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su
interior. Los cloroplastos están delimitados por una envoltura formada, en la mayoría de las algas
y en todas las plantas, por dos membranas (externa e interna) llamadas envueltas, que son ricas
en galactolípidos y sulfolípidos, pobres en fosfolípidos, contienen carotenoides y carecen de
clorofila y colesterol. En algunas algas, las envueltas están formadas por tres o cuatro membranas,
lo que se considera prueba de que se han originado por procesos de endosimbiosis secundaria o
terciaria. Las envueltas de los cloroplastos regulan el tráfico de sustancias entre el citosol y el
interior de estos orgánulos, son el lugar de biosíntesis de ácidos grasos, galactolípidos y
sulfolípidos y son el lugar de reconocimiento y que contiene los elementos necesarios para
permitir el transporte al interior de los orgánulos de las proteínas de cloroplastos codificadas en el
núcleo celular.1920

En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de
disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoide o esférico. Con respecto a su
número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en
una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie
foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de estas no se encuentran tan
determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos
cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas, solamente hay uno, de
grandes dimensiones.

En el interior y delimitado por la membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un
medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice,
plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que
se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en él se encuentran una gran cantidad de sáculos
denominados tilacoides, cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal. En las
membranas de los tilacoides se ubican los complejos proteínicos y complejos pigmento/proteína
encargados de captar la energía lumínica, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar
ATP. Los tilacoides pueden encontrarse como vesículas alargadas repartidos por todo el estroma
(tilacoides del estroma), o bien, pueden tener forma discoidal y encontrarse apilados originando
unos montones, denominados grana (tilacoides de grana).

Función

Ecuación de la fotosíntesis oxigénica, función característica de los cloroplastos.

La más importante función realizada en los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la

materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía
bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos
y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas
de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación
del ADN.
Fase luminosa o fotoquímica

Artículo principal: Fase luminosa

La energía lumínica que absorbe la clorofila excita a los electrones externos de la molécula, los
cuales pueden pasar a otra molécula adyacente (separación de cargas), y producen una especie de
corriente eléctrica (transporte de electrones) en el interior del cloroplasto a través de la cadena de
transporte de electrones. La energía (procedente de la luz) de los electrones que se transportan es
empleada indirectamente en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación (precisa transporte
de protones desde el lumen tilacoidal al estroma), y directamente en la síntesis de NADPH (el
NADP recibe los electrones procedentes del agua, al final de la cadena de transporte y se reduce a
NADPH). Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se
sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los
electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H2O, proceso en el
cual se genera el O2 que las plantas liberan a la atmósfera.

Existen dos variantes de fotofosforilación: acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los
electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban
principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O2.

Fotofosforilación acíclica (oxigénica)

El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden
sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de
electrones, la feofitina. Los electrones los repone el dador último de electrones, el dador Z, con los
electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se
divide en 2H+ + 2e- + 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y
el oxígeno es liberado.

Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones, que invertirá su energía liberada
en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los
electrones son cedidos a las plastoquinonas, las cuales captan también dos protones del estroma.
Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al
interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre
éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de
las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La
síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación.
Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina, que los cede a su vez al fotosistema I.
Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A0. De ahí
pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Esta molécula los cede a
la enzima NADP+-reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y
los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+.

El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media
molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H+.

Esquema de la etapa fotoquímica, que se produce en los tilacoides

Fase luminosa cíclica (Fotofosforilación anoxigénica)

En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I,

generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no
intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del
NADP+ ni se desprende oxígeno (anoxigénica). Únicamente se obtiene ATP.

El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase
acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior.

Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano)
solamente se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila
P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y este a la
plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH2). La plastoquinona reducida cede los
dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este
flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren
protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintasa fosforilando ADP en
ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase.

Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP
para la fase oscura.
La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.

Fase oscura o sintética

Artículo principal: Ciclo de Calvin

Esquema simplificado del ciclo de Calvin

En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en
forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia
orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de
carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente
de azufre, los sulfatos. Esta fase se llama oscura, no porque ocurra de noche, sino porque no
requiere de energía solar para poder concretarse.

Síntesis de compuestos de carbono: descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin,

por lo que también se conoce con la denominación de ciclo de Calvin, se produce mediante un
proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases.

En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el
dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bifosfato, gracias a la enzima
RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos
moléculas de ácido 3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de
carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas
especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que
el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un
ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que
este tipo de plantas.

Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo
de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a
gliceraldehído 3-fosfato, que puede seguir caminos diversos. La primera vía consiste en la
regeneración de la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto). Otras
rutas posibles involucran biosíntesis alternativas: el gliceraldehído 3-fosfato que queda en el
estroma del cloroplasto puede destinarse a la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón; el
que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar
de transporte de la mayoría de las plantas, presente en la savia elaborada conducida por el
floema) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso.

La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato,

por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete
carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por
cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP).

Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados: gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase

luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo
en tres etapas.

En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato
reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco
gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente,
el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido
α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato
sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a
otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos.

Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a los géneros Azotobacter, Clostridium y Rhizobium
y determinadas cianobacterias (Anabaena y Nostoc) tienen la capacidad de aprovechar el
nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco
mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos
reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.

Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos

nitrogenados.

Síntesis de compuestos orgánicos con azufre: partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa,
el ion sulfato es reducido a ion sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno.
Este compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína,
pasando a formar parte de la materia orgánica celular.

Véase también: Fase oscura

Fotorrespiración

Artículo principal: Fotorrespiración

La piña (Ananas comosus), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene un metabolismo de tipo
CAM, que poseen muchas plantas crasuláceas.

Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la
posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el
oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones.

Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como
carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la
concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la
de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno
(mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es
considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a
dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida
energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la
respiración mitocondrial).

Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido
fosfoglicerico y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este
último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos
que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir
ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la
descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se
transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula
de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de
dióxido de carbono).

Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4

En los vegetales propios de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir
un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de
carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan
en las células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las
células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de
cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este
compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la
fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno.

Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético,
constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El
susodicho ácido se transforma en ácido málico, y este pasa a los cloroplastos propios de las células
internas a través de los plasmodesmos. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto
para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún
tipo de alteración a consecuencia de la respiración.

Las plantas CAM

La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa crassulacean acidic
metabolism, que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las crasuláceas. Esta
denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las
plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las crasuláceas. No obstante, en la actualidad se
conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas
o suculentas (Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, y Aizoaceae son algunos ejemplos). Por
norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas
desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas
temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades
de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la
inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada.6

Fotografía de Mesembryanthemum crystallinum, en Lanzarote

Las plantas CAM están adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico
que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de
agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación
de PEP (ácido fosfoenolpirúvico) catalizada por la enzima PEP-carboxilasa en el citosol. Como
resultado, se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola,
sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es
liberado durante el día mientras los estomas que permanecen cerrados, siendo llevado al
cloroplasto. Una vez en este orgánulo, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP
dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido
pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación
y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en
términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4. Su rendimiento fotosintético por unidad de
tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas
plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y
fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua,
asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor
productividad.6

También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su

metabolismo a las condiciones ambientales, de modo que pueden presentar un ciclo CAM de
carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden llevar a cabo el ciclo CAM
cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo
ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum, la cual realiza ciclo C3 en
condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de
estrés.6

Cuadro comparativo de plantas C3, C4 y CAM

CARACTERÍSTICA PLANTAS C3 PLANTAS C4 PLANTAS CAM

Metabolismo Ninguno Transferencia de CO2 Almacenan CO2

Fotorrespiración Alta Baja Moderada

Apertura de estomas Día Día Noche

Incorporación directa de CO2 Sí No No

Temperatura óptima para la fotosíntesis 15-25°C30-47°C> 35°C

Región Climática templada Tropical Árida

Ejemplos Trigo, diente león, eucalipto Maíz, caña de azúcar, remolacha Áloe,
cactus, piña

Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos

Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hallan alojados en unas proteínas transmembranales que forman
unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidades diferentes: la
antena y el centro de reacción.

En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light
Harvesting Complex), predominan los pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho,
existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan
sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana.

En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core
Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está
el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término
generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos
no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos
y cuatro proteínas de membrana.

Fotosistema I y Fotosistema II

El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas
superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y
una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila αI que absorbe
a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina
aceptor A0 y el dador primario es la plastocianina. Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides
del estroma.

El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680 nm.

Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz

Los pigmentos fotosintéticos son lípidos unidos a proteínas presentes en algunas membranas
plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces
dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones
químicas, y con poseer color propio. En las plantas estos pigmentos son las clorofilas y los
carotenoides, en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina, y,
finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila.

La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro,
asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como
consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como
polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a,
que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de
onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm.

Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los
carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados
anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo
respectivamente, son lípidos asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas.

Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces
covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un
átomo concreto.

Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón

capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto
caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se
liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo,
al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un
determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este
fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la
aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte,
con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que
absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento
fotosintético diana.

Factores externos que influyen en el proceso

Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la

temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y
oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen
aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal.

La temperatura: cada especie se encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas.

Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como
consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una
temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del
rendimiento fotosintético.2122

Imagen al microscopio electrónico de un estoma

La concentración de dióxido de carbono: si la intensidad luminosa es alta y constante, el

rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono
en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza.2122

La concentración de oxígeno: cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es el

rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración.21

La intensidad luminosa: cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un

intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas.
Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar
ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos
fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y
cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación
lumínica.2122

El tiempo de iluminación: existen especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética
cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan
alternar horas de iluminación con horas de oscuridad.2223

La escasez de agua: ante la falta de agua en el terreno y de vapor de agua en el aire disminuye el
rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua,
cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de
dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena
la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4
sean más eficaces que las C3.2122

El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y roja
del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas
en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática
menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las
cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis
de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la
longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del
rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica.23

Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana

Artículo principal: Fotosíntesis anoxigénica

Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que, al carecer de
fotosistemas II, no pueden usar al agua como dador de electrones (no hay fotólisis del agua), y en
consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que
emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible
diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas, que se caracterizan
por emplear sulfuro de hidrógeno (H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en
gránulos de azufre en su interior; las sulfobacterias verdes, que también utilizan al sulfuro de
hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las
bacterias verdes carentes de azufre que usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como
donadora de electrones.

En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática,

mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos
especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e,
así como también por los carotenos. Por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea
la denominada P890.

Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase dependiente de luz como
una independiente de luz, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y
otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD+ a
NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO2, NO3-, entre otros. El NADH
también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.

Véase también: Quimiosíntesis

Fotosíntesis artificial de las plantas

Artículo principal: Fotosíntesis artificial

Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial

de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no
muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de
perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otras
moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas.24

Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas

Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de
sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la
clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen
la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los
electrones liberados en el proceso fotosintético.25

Molécula de fullereno C60, llamada buckminsterfullereno, con forma igual a la de una pelota de
fútbol.

En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto artificial,26 constituido por una mezcla de
compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la
capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en
estado gaseoso. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor que el de los
cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era
notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la
construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara.25

En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis
de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años
antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos
naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos
que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de
la membrana. Pero el hecho más destacable del experimento fue la incorporación de la enzima
ATP-sintetasa, principal responsable del aprovechamiento del desequilibrio en la concentración de
H+ para producir ATP. Con estas modificaciones, Moore consiguió un comportamiento similar al
de los cloroplastos reales, sintetizando ATP a partir de energía solar, pero con un número más
reducido de componentes que la cadena fotosintética natural. Tal fue la repercusión del
experimento, que en la actualidad se continúan explorando sus aplicaciones prácticas.25

En 1999, científicos norteamericanos unieron químicamente cuatro moléculas de clorofila, dando

lugar a una cadena por la que podían circular los electrones y en cuyo remate, se encontraba una
bola de fullereno C60. Tras incidir la luz en el sistema, los electrones emitidos eran trasportados
hasta la bola de buckminsterfullereno que se quedaba cargada eléctricamente y mantenía estable
su carga. Pero el principal defecto de este imaginativo proyecto es que los científicos que lo
lideraban desconocían la posible aplicación del fullereno cargado que se había obtenido por medio
del proceso mencionado.25
Célula de Grätzel

Las células de Grätzel son dispositivos fotovoltaicos de dióxido de titanio nanoestructurado

sensitivizado con colorante, cuyos mecanismos para la transferencia electrónica se caracterizan
por ser parecidos a los que se producen en la planta durante el proceso fotosintético. De hecho, el
colorante, que puede ser de naturaleza sintética o natural, permite el empleo de la clorofila para
este tipo de dispositivos.

A pesar de que ya en 1972, el alemán Helmunt Tributsch había creado células solares
fotoelectroquímicas sensitivizadas con colorante, con capacidad para producir electricidad, usando
electrodos densos convencionales. Los desarrollos con electrodos de óxidos sensitivizados
generaron eficiencias próximas al 2,5 % limitadas por la reducida superficie fotoactiva de estos
electrodos.

La principal traba de este proyecto es su eficiencia, que se sitúa en torno al 11 % en un laboratorio,

pero si se extrapola a un nivel industrial disminuye de forma notoria. Es por ello por lo que
investigadores de todo el mundo (algunos ejemplos son el grupo de trabajo encabezado por el
Michael Grätzel en Lausanne o los científicos de la Universidad Pablo de Olavide) trabajan para
incrementar la eficiencia, así como para descubrir configuraciones alternativas y más prácticas.

A pesar de que su introducción en el mercado es todavía muy limitada, ya existen empresas como
la australiana Sustainable Technologies International que en el año 2001, y tras un programa de
desarrollo que alcanzó el coste de doce millones de dólares, implantó de forma pionera una planta
de producción a gran escala de células solares de titanio sensitivizado.

Disoluciones homogéneas

El 31 de agosto del 2001 se publicó el la revista Science, un artículo en el que se recogía el

resultado de un experimento realizado por unos investigadores del Instituto Tecnológico de
Massachusetts, consistente en obtener hidrógeno por medio de disoluciones de ácido clorhídrico,
usando como catalizador un compuesto orgánico de naturaleza sintética contenedor de átomos de
rodio como centro activo.25
El hecho de que la regeneración del catalizador de rodio no sea perfecta, obliga a tener que
reabastecerlo cada cierto período para mantener la reacción, por lo que en la actualidad se sigue
investigando para obtener el catalizador que mejor se adecue.25