Universidad Católica de Santa María

Escuela de Postgrado

Maestría en Producción y Salud Animal

RELACION ENTRE GLUCOSA SERICA Y FOLICULAR PARA EL

ENTENDIMIENTO DE LA GLICOBIOLOGIA DEL DESARROLLO
FOLICULAR Y OVULACION EN ALPACAS, AREQUIPA 2019.

Proyecto de tesis presentado por la Médico

Veterinario
Canazas Flores, Mary
Para optar el Grado Académico de Maestro en:
Producción y Salud Animal

Asesor:
Dr. Mg. Pacheco Sanchez, Victor

AREQUIPA- PERU

2019

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I. PREAMBULO
Se ha observado el poco conocimiento que se tiene frente a estudios biomoleculares que
se presentan en todo el proceso reproductivo de la alpaca pilares fundamentales y
necesarios de entender y poder determinar cómo se suscitan todo el proceso de
fertilización y biología reproductiva. La fisiología ovárica es particular en los
camélidos, en los cuales se presentan ciclos foliculares de 12 días en promedio, lo que
junto a la alternancia ovárica, hace que la alpaca hembra se encuentre constantemente
receptiva (Bravo, 2002) (11), el conocer el contenido de las biomoléculas en el líquido
orgánico nos permite entender más los diferentes procesos fisiológicos como es el caso
de la presente investigación como procesos correspondientes a la reproducción,
crecimiento folicular y ovulación , queriendo determinar cómo es la relación que
existe entre la glucosa a nivel sanguíneo relacionándolo con la glucosa del líquido
folicular jugando un papel importantísimo en la reproducción del ganado alpaquero
siendo la glucosa un substrato fundamental para la maduración del ovocito , las células
del cúmulos metabolizan la mayor parte de la glucosa disponible, y proveen de energía
y sustratos oxidativos al ovocito., Los camélidos sudamericanos andinos son estudiados
actualmente en diferentes ámbitos .Diferentes estudios están llegando hacia el
mejoramiento de esta especie. Una de las principales limitantes hacia las explotaciones
de los camélidos es la baja eficiencia reproductiva.

Existiendo una información limitada con respecto a otras especies donde hay más
estudios sobre la fertilización y ser así más efectiva su reproducción Se quiere conocer
mejor el proceso de fertilización a este nivel.

2
II. PLANTEAMIENTO TEORICO
1. PROBLEMA DE INVESTIGACIÓN
1.1 ENUNCIADO DEL PROBLEMA

Relación de glucosa sérica y folicular para entender la glicobiologia del desarrollo

folicular y ovulación en alpacas.

1.2 INTERROGANTES DEL PROBLEMA:

Es necesario considerar las siguientes interrogantes

 ¿Existirá relación entre la concentración de glucosa en sangre y en liquido

folicular?
 ¿Cuál será el nivel de glucosa en el suero sanguíneo antes y después de la
ovulación?
 ¿Cuál será el nivel de líquido folicular después de la ovulación?

1.3 DESCRIPCION DEL PROBLEMA:

En los camélidos sudamericanos se presenta peculiares características

reproductivas existiendo conocimiento insuficientes que permitan llevar una
productividad eficiente , los eventos reproductivos y sus implicancias aún son
materia de profundos estudios y constante revisión , para ello se necesita poder
profundizar y conocer algunos procesos reproductivos, es importante conocer la
relación que existe entre la glucosa sanguínea comparando con la glucosa
folicular para poder entender el desarrollo folicular y la ovulación. El
conocimiento de la composición bioquímica de los líquidos corporales, en
especial los del tracto reproductivo, indicaría las necesidades nutricionales de los
gametos, de acuerdo al lugar donde se encuentran; dichos componentes podrían
ser utilizados para la formulación de medios de cultivo (Salisbury et al., 1978)
(54). La presencia del fluido folicular en muchas especies es importante en la

3
 fisiología ovárica, pues las concentraciones de proteínas, esteroides, carbohidratos
y mucopolisacáridos no son constantes a través del crecimiento folicular (Gibory
y Millar, 1982) (26); la composición del fluido cambia a medida que crece el
folículo (Illera, 1994)(36). provee indicaciones de requerimientos celulares y
puede ser usada como una guía en la formulación de medios condicionados de
cultivo celular (Gerard et al., 2002)(25).

Algunos estudios realizados en camélidos sobre el metabolismo de la glucosa

reportan diferencias con otras especies. Es así que en contraste con los rumiantes,
las llamas y las alpacas mantienen una alta concentración de glucosa en sangre
(media: 7.0 mmol/l; rango: 4.6-8.9 mmol/l), semejante a un animal no
rumiante(Lassen et al., 1986; Fowler y Zinkl, 1989; Kaneko, 1989) (41)(23)(39).
Las llamas y las alpacas también muestran respuestas hiperglicémicas extremas
(concentraciones de glucosa en sangre de 11.1 a 16.6 mmol/l) en respuesta a
situaciones de estrés (Fowler y Zinkl, 1989; Cebra et al., 2001a,b) (23)(15). El
elevado nivel de glucosa en sangre podría ser explicado por una lenta y moderada
resistencia a la insulina que se observa en estas especies, característica similar a
una condición de diabetes en el humano (Cebra et al., 2001a,b) (15)

1.3.1 Área de conocimiento al que pertenece

Pertenece al área de reproducción animal

1.3.2. Tipo y nivel de investigación

Tipo Relacional.

1.3.3 Análisis de Variables:

- Variables dependientes: Glucosa folicular

- Variables independientes: Glucosa serica.

4
1.4 JUSTIFICACION DEL PROBLEMA

1.4.1 En el aspecto tecnológico:

Con este trabajo de investigación se pretende poder conocer la bioquímica

sanguínea de los camélidos durante su ciclo reproductivo por ello
pretendemos medir los niveles de glucosa a nivel sanguíneo y nivel folicular
el conocer cómo se presenta dicha relación se podrá utilizar en
fertilizaciones en vitro para poder utilizar adecuadamente algunos medios de
maduración dicha investigación requiere innovación que sirva para nuestros
congéneres es así que nuestros camélidos representen una expectativa hacia
el futuro. por lo tanto, conocer sus procesos reproductivos son esenciales
dentro de la formación académica e investigativa de los profesionales.

1.4.2 En el aspecto social:

La crianza de camélidos sudamericanos en especial es considerada en la
zona alto andina como una fuente de ingresos para la economía del poblador
alto andino por lo tanto los proyectos que contribuyan a la mejora de la
producción u productividad en alpacas, carne fibra repercutirán en la calidad
de vida proporcionando un mejor posicionamiento social y mejora en el
núcleo familiar posibilitando la participación de rodos los miembros de la
familia y por no decirlo de toda la comunidad.

1.4.3 En el aspecto académico

Los avances científicos y tecnológicos en la ciencia veterinaria en especial
en la reproducción animal se encuentra en constante avance en las diferentes
especies animales , siendo los camélidos sudamericanos en especial las
alpacas uno de los animales que por sus características fisiológicas no se
conocen a profundidad sus diferentes procesos reproductivos por ello la
presente investigación pretende investigar datos de la fisiología reproductiva

5
 y la bioquímica durante la pre .,y durante y post o después de la ovulación
de las alpacas para entender mejor su particularidad reproductiva individual.

1.4.4 En el aspecto ético

La presente investigación reportará los datos obtenidos de una manera

correcta y una adecuada interpretación así mismo respetar los principios de
bioética en la experimentación animal el cual se demostrará a través del
informe de bioética del vicerrectorado de la Universidad Católica de Santa
María.

1.4.5 En el aspecto económico

Al obtener los criadores de camélidos un mayor conocimiento reproductivo

de las alpacas brindado por nosotros en nuestra investigación podrá ampliar
mejor las técnicas reproductivas desde el empadre controlado hasta la
inseminación artificial logrando mayores índices y un mayor número de
crías nacidas vivas lo que repercute en la producción y productividad de
alpacas de a pie y reproductores, fibra y carne logrando así un mayor
ingreso económico y un cambio en la vida del ganadero y poder establecer
relaciones entre ellos dichos estudios ayudaran a evitar pérdidas
productivas , pérdidas ocasionadas por abortos incrementando la carencia
del poblador alto andino.

2. MARCO TEORICO
2.1. Fisiología reproductiva de la hembra

6
2.1.1 Ovogénesis
La ovogénesis comprende una organización y procesos complejos, regulado
por un gran número de factores intra y extra ováricos, desde células
germinales hasta ovocitos fertilizables. Las ovogonias, que se originan de
células germinales primordiales, proliferan por mitosis y forman los
ovocitos primarios que son arrestados en el estado de profase de la primera
división meiótica. Dentro de los ovocitos primarios, la síntesis y
acumulación de ácidos ribonucleicos (ARNs) y proteínas a través de
ovogénesis son esencial para crecimiento y maduración del ovocito, y
además, crucial para el desarrollo interno del embrión después de la
fertilización (Hillier et al. 2010) ( 33)

2.1.2 Desarrollo de ovocitos y folículos

El desarrollo de los folículos hasta el estadio primario es lento, lleva años,

pero una vez que se reinicia el crecimiento se lleva a cabo en tres semanas
aproximadamente. Shamsuddin et al., (1993)(57), mencionan que, en
comparación con las células somáticas, las cuales normalmente miden 10
μm, este proceso además de largo, es en lo que respecta al incremento de
tamaño del ovocito. Francois et al., ( 1997) (22) mencionan que
periódicamente cierto número de folículos primordiales inician su
crecimiento. Cada ovocito está dentro de un folículo con una sola capa de
células epiteliales o granulosas, y una del mesénquima o células tecales,
conforme aumenta el número de capas de células de la granulosa, el ovocito
secreta una sustancia mucoide rica en glicoproteínas, la cual forma una
banda (que se convierte en la zona pelúcida) entre el núcleo y las capas
celulares.

Finalmente, cuando el crecimiento cesa, el ovocito incrementa hasta 500

veces su tamaño, y está rodeado de varias capas de células granulosas y
células tecales además, de un núcleo grande o vesícula germinativa (VG).

7
Posteriormente, se van formando algunos espacios celulares llamados antros
foliculares, los cuales se van llenando con líquido rico en hormonas
esteroides, peptídicas (incluyendo la oxitocina y relaxina), prostaglandinas y
varios factores de crecimiento locales, cuyas concentraciones son mayores
que las sanguíneas, y para las cuales existen moléculas receptoras en toda la
pared del oviducto (Choi et al., 1998)(16). Conforme aumenta el antro, las
células de la granulosa siguen proliferando y forman un hilillo que atrae al
ovocito hacia el centro y lo rodean formando el complejo cúmulos ovocito
16 (COC) permaneciendo así hasta la ovulación (Shamsuddin et al., 1993 y
Griffin y Ojeda, 1992) (57) (30).

Este período de encierro, se cree que es mantenido por un factor inhibidor

producido por las células foliculares. Los ovocitos permanecen en este
encierro, hasta que son estimulados durante la pubertad por el pico
preovulatorio de la hormona luteinizante (LH). En respuesta a esta hormona
se reinicia la maduración nuclear, por lo que varios autores afirman que los
cambios nucleares son dependientes de las hormonas
esteroides(Shamsuddin et al., 1993) (57). Durante las fases de crecimiento
primitivo los ovocitos no desarrollados descansan cerca de la superficie del
ovario, cada una de ellos rodeado por una capa de células planas. Conforme
el folículo y el ovocito crecen van hundiéndose más profundamente en la
corteza del ovario, durante la primera parte del crecimiento tanto el folículo
como el ovocito varían de tamaño, pero el folículo continúa creciendo
mucho después de que el óvulo haya dejado de crecer, las mitocondrias y
los cuerpos de Golgi se dispersan en el citoplasma.

El desarrollo folicular comienza con el aumento de su tamaño y número de

células planas rodean al ovocito, dichas células se hacen gradualmente
cúbicas y después prismáticas, la única capa se hace doble luego triple, las
células se hacen de nuevo cúbicas y se forman más capas al rededor del
ovocito, en el bovino se ha estimado la presencia de 42.00 - 325.000
folículos primordiales, la mayoría se atresian antes de adquirir las

8
 condiciones de folículo preovulatorio, estos folículos forman la reserva
gametogénica o “población de folículos de reserva” que una hembra va a
utilizar en toda su historia reproductiva, es a partir de esta población
“estática y durmiente” que se origina toda la población de folículos en
crecimiento (Gigli et al. 2006; Salisbury et al. 1978) (27) (54).

2.1.3. Folículo ovárico

El folículo es la unidad estructural y funcional de los ovarios. La

foliculogénesis, se define como el proceso de formación, crecimiento y
diferenciación folicular. Abarca desde el estadio de folículo primordial hasta
el de folículo pre-ovulatorio (Gigli et al., 2006)(27). Los folículos se
clasifican en primordiales, primarios, secundarios y terciarios de acuerdo a
las características histológicas de las células de la granulosa que rodean al
ovocito y al grado de maduración del mismo. Durante la vida fetal se
produce la diferenciación de los folículos primordiales. Varios folículos
comienzan a crecer simultáneamente hasta que uno de ellos se diferencia en
dominante y otros se atresian (Gigli et al., 2006)(27).

2.1.4. Dinámica folicular:

En los camélidos, la hembra al no ser expuesta al macho desarrolla ondas
foliculares sucesivas en tres fases de desarrollo, para lo cual un grupo de
folículos son reclutados, de ellos es seleccionado uno e inicia su
crecimiento, diferenciándose y alcanzando el tamaño ovulatorio (igual o
mayor a 7 mm de 14 diámetro); mientras que los demás regresiones (Bravo
et al., 1990; Fernández Baca, 1993; Brown, 2000). (9) (20) (11) . La
formación y el crecimiento folicular en el ovario se producen en ondas que
se han llamado ondas foliculares que tienden a sobreponerse uno sobre otro.
El intervalo entre las ondas foliculares, en promedio es de 11 días, con
alternancia en los ovarios es más del 80% de veces. La onda folicular se
divide en tres etapas: crecimiento, se define como el periodo desde la última

9
vez que el diámetro de folículo más grande era mayor a 3 mm hasta que el
folículo dominante alcance su máximo diámetro.

La fase estática, se define como el periodo de mantenimiento del diámetro

máximo con un mínimo de cambios en el tamaño del folículo durante al
menos 2 días. La fase de regresión; se inicia con la disminución de las
dimensiones hasta que el diámetro del folículo disminuya a 3 mm. Un
ovario normal siempre posee 2 ó 3 folículos pequeños de 3 mm de diámetro;
tamaño mínimo que puede ser detectado por ultrasonografía (Bravo et al.,
1990)(9). Los folículos pueden crecer hasta 6 mm sin demostrar
dominancia. Pero después de éste tamaño uno se vuelve dominante sobre los
otros. La dominancia se mantiene sobre los otros folículos del ovario que lo
contiene, así como a los del ovario del lado opuesto. Debido a que las ondas
tienden a sobreponerse, el nuevo folículo dominante inicia su desarrollo 2 a
3 días antes de la regresión del folículo dominante presente (Bustinza,
2001)(13).

2.1.4.1 Fases del desarrollo de la dinámica folicular

a) Reclutamiento folicular:

El reclutamiento es un proceso por el que, bajo la

responsabilidad de factores intraovaricos (factores de
crecimiento ligado a la insulina y sus proteínas de 15 enlace
IGFBP) estimulados por FSH, un conjunto de folículos antrales
tempranos (2 - 3 mm de diámetro) comienzan a crecer en un
medio con suficiente soporte gonadotrófico que les permite
progresar a la ovulación (Fernández, 2003)( (21). En alpacas
hembras fértiles durante cada onda folicular, la aparición
sincrónica de un grupo de folículos antrales, que crecen de 4 a 5
mm de diámetro. De éstos, un folículo es seleccionado para
convertirse en folículo dominante, los demás sufren atresia y
regresionan (Aba, 2014).(1)

10
 b) Selección folicular:

La selección de un folículo dominante se refiere al mecanismo

que determina cual folículo de la cohorte o grupo es
seleccionado para continuar creciendo y convertirse en
dominante evadiendo la atresia. Es posible que la LH esté
involucrado en el proceso de selección ya que los sucesos de
desviación de tamaño y aumento de LH ocurren
simultáneamente. Además, el folículo dominante expresa más
receptores para la LH que los subordinados (Gigli et al., 2006)(
(27).

c) Divergencia y dominancia

El mecanismo de control del crecimiento y el reclutamiento de

los folículos en camélidos sudamericanos aún no se ha
estudiado. El ganado vacuno, la oleada secundaria de FSH
después de la ovulación puede jugar un papel en la iniciación del
reclutamiento folicular en el siguiente ciclo y existe una relación
entre FSH y la aparición de las ondas foliculares. A partir de
entonces, los estrógenos y la inhibina secretadas por el folículo
en crecimiento inhiben aún más la secreción de FSH central, que
se convierte en inadecuado para el 16 crecimiento de los
folículos subordinados, pero estimula el crecimiento y la
diferenciación celular dentro del mismo folículo (Bravo et al.,
1990)(9).

2.1.5 Ovulación
Las alpacas presentan ovulación inducida por la monta del macho y un
factor de inducción de ovulación en el plasma seminal del macho (England
et al.,1971)( (19). La ruptura folicular (ovulación), ocurre alrededor de las

11
 26 horas después de la monta, la falla en la respuesta ovulatoria pos monta,
alcanza un valor de 20% en hembras multíparas, y un 74% en hembras
juveniles (35 kg de peso) y un 33% no ovulan en períodos de lactación
(Bravo y Sumar, 1989)(10). En ausencia del macho, las alpacas hembras
pueden permanecer en estro hasta más de 30 a 40 días, con periodos
ocasionales de anestro que no suelen durar más de 48 horas (Novoa,
1998)(50). También se sabe que algunas alpacas pueden ovular sin el
estímulo coital, cuando han estado inicialmente aisladas del macho y que, al
ser expuestas a un macho sin permitir la intromisión del pene, se observó
hasta un 5% de ovulaciones llamadas espontaneas , al realizar la
comparación de métodos de inducción de ovulación con macho y el uso de 5
mg de LH, 50 ug de GnRH en llamas, encontró 80%, 91% y 80% de
ovulación en cada grupo respectivamente dicho autor indica que no existe
diferencia entre los diferentes métodos de inducción de ovulación, así
mismo no hubo diferencia en el diámetro.

2.1.6 Fluido folicular

El fluido folicular desempeña función de vital importancia en la

esteroriogénesis, crecimiento folicular, maduración de los ovocitos, en la
ovulación y transporte del ovocito por el oviducto(Gordon 1999) (29). El
fluido folicular también provee otras funciones al ovocito y granulosa
facilitando el transporte de los nutrientes del plasma sanguíneo (Hafez y
Hafez 2000)(31). el fluido folicular favorece la movilidad espermática,
independientemente del tamaño del folículo; aunque el fluido de folículos
medianos y pequeños ejercían un efecto ligeramente mayor. Asimismo, se
promovía la reacción acrosomal de los espermatozoides . Adicionalmente, el
fluido folicular favorecía la capacidad de los espermatozoides de alpaca
para unirse a la zona pelúcida del ovocito . Ante las evidencias, se concluye
que el fluido folicular de alpaca es un inductor de la capacitación
espermática para esta especie. ( Bravo H- 2017 ), asimismo se demuestra
que el fluido folicular (FF) puede ser usado como un suplemento natural

12
 equivalente al suero fetal bovino (SFB) en los medios de maduración in
vitro para ovocitos de alpaca. (Castro.T. 2018 )
El fluido folicular es una solución que se origina de trasudación de la sangre
a través de las capas de la granulosa, tiene un pH de 7.4 similar al plasma,
los componentes importantes del fluido folicular son componentes
inorgánicos, carbohidratos, lípidos, vitaminas, proteínas, hormonas en
cantidad y calidad (Salisbury et al. 1978)(54). La composición química del
fluido folicular de alpacas mediante la técnica de espectrofotometría, mostró
resultados para proteína total (g/dl) 8,26 y 7,26; albúmina (g/dl) 4,75 y 5,29;
glucosa (g/l) 3,56 y 3,31; lípidos totales (g/l) 0,3815 y 0,2775; colesterol
(g/dl) 0,1039 y 0,09375 en folículos secundarios 19 (7 mm)
respectivamente. Estos resultados indican que no existen grandes diferencias
entre ambos grupos por lo que el fluido de folículos secundarios también
puede usarse en el enriquecimiento de medios de cultivos para gametos en
esta especie (Pacheco y Coila, 2010) (52). , En camellos dromedarios la
composición de FF se modificó según el estado ovárico. La presencia o
ausencia del cuerpo lúteo jugó un papel crucial en la composición del
líquido folicular . (Khaled El-Shahat, Ali Salma, Mohamed Fathi and Amal
Abo-El maaty, 2019. Dynamics of Follicular Fluid Composition in Relation
to Follicular Size and Corpus Luteum in Dromedary Camels. Asian Journal
of Biological Sciences, 12: 423-429.

2.2 REQUERIMIENTO ENERGÉTICO

La nutrición se vincula con la reproducción, principalmente a través del balance

de energía (Boland et al., 2001) (8). Aparte del efecto de los nutrientes específicos
que actúan independientemente del tal balance de energía (Lucy, 2003)(45). Por
lo tanto el requerimiento energético de la alpaca, debe atender el crecimiento fetal,
la producción de leche y las altas demandas de la actividad ovárica, dado que el

13
tránsito de la gestación, parto y reproducción. (Skidmore, 2011)(60). Después del
parto, ocurre un rápido incremento de los requerimientos energéticos para atender
las funciones productivas, resultado un balance energético negativo, el cual está
asociado con la longitud del periodo anovulatorio posparto a través de la
atenuación de la frecuencia del pulso LH y los bajos niveles de glucosa sanguínea,
insulina y IGF-I que colectivamente 6 limitan la producción de estrógenos por el
folículo dominante (Butler, 2003) (14).

La concentración intrafolicular de glucosa disminuye alrededor del parto (Leroy et

al., 2004) (44). Los estudios han mostrado que el alto mérito genético, el balance
energético negativo, la movilización de la grasa corporal y el bajo nivel de
insulina plasmática están asociados con la pérdida de la primera ovulación
posparto y las reducidas tasas de gestación (Garnsworthy et al., 2008)(24).
Asumiendo la subalimentación como equivalente al ayuno o restricción de
alimento, un estudio comparativo investigó los cambios bioquímicos durante el
ayuno o la restricción de alimento en el camello, llama, ovino y vacuno. A pesar
del ayuno, los camélidos mantuvieron bajos niveles de β-hidroxibutirato (BHB) y
altos niveles de glucosa, aun un aumento de ácidos grasos no esterificados
(NEFA) (Leroy et al., 2006) (44). En cambio, el ovino y el vacuno mostraron
menos glucosa, un aumento de BHB y aumento mucho más alto de NEFA que los
camélidos. La llama mostró ligero aumento de BHB pero NEFA fue menor que
las otras tres especies.

Los resultados indican que los camélidos tienen una capacidad única para
controlar la actividad lipolítica y gluconeogénica para prevenir o posponer el
estado de cetosis (Wensvoort et al., 2001)( (67). Los camélidos tienen mayores
niveles de glucosa sanguínea con relación al ovino o vacuno, con variaciones de
136 mg/dL en la época seca y 183 mg/dL en la época de lluvias (Siguas et al.,
2007)( (59). las llamas y las alpacas eliminan la glucosa más lentamente que otras
especies domésticas , principalmente debido a una débil respuesta a la insulina y
una lenta absorción celular. Esta respuesta puede afectar la asimilación de glucosa
exógena, así como hacer que las llamas y las alpacas sean propensas a trastornos

14
similares a la diabetes cuando hay una abundancia de agentes glucógenos
endógenos o exógenos. (Cebra C. et.al.2001) Durante muchos años se ha
reconocido que los camélidos del Nuevo y del Viejo Mundo suelen tener
concentraciones de glucosa en sangre más altas que los rumiantes domésticos.1-3
Esto es desconcertante, porque tanto los rumiantes como los camélidos son
fermentadores estomacales; No se cree que los carbohidratos de la dieta escapen
de la fermentación microbiana gástrica, lo que hace que estas especies dependan
de la gluconeogénesis para suministrar el sustrato necesario a los tejidos
dependientes de glucosa. Como resultado, los rumiantes se han adaptado para
suplir la mayoría de sus necesidades de energía celular con lípidos y tienen pocos
carbohidratos circulantes. Los camélidos parecen diferir de este esquema; sin
embargo, si esto es atribuible al aumento de la absorción de carbohidratos del
tracto gastrointestinal, gluco mejorado
La neogénesis, la escasa absorción de glucosa por los tejidos o algún otro
mecanismo siguen siendo desconocidos ; En los últimos años, se han identificado
varias afecciones patológicas en llamas y alpacas que parecen resultar del
metabolismo anormal de los carbohidratos. Estos incluyen lipidosis hepática,
pancreatitis 4,5, 6 y atrofia pancreática con diabetes mellitus7,8 (Cebra C.
et.al.2001)

El balance energético negativo está asociado con los cambios en el patrón de

crecimiento del folículo ovárico lo cual puede afectar indirectamente la calidad
del ovocito (Bisinotto et al., 2012)(6). El balance de energía se mide normalmente
como el ingreso de energía en el alimento consumido, menos el gasto de energía
en el mantenimiento, la producción de leche, la actividad, el crecimiento y la
gestación (Thorup et al., 2012) (61). Para mantener constante las reservas de
energía corporal, en los mamíferos, ocurre una serie de eventos homeostáticos que
conducen a mantener el balance de energía son activos cuando ocurre un estado
de carencia o abundancia de energía. Esta íntima asociación se debe a que los
procesos reproductivos son energéticamente costosos y el cerebro debe moderar la
fertilidad de los individuos para que coincida con la disponibilidad nutricional
(Scaramuzzi et al., 2006)( (55).

15
 La función reproductiva en los mamíferos se inhibe cuando la disponibilidad de
energía es baja o la demanda de energía es alta, de manera que no se da cobertura
a la demanda (Schneider, 2004) (56), sobre todo en las hembras cuya gestación y
lactación se vinculan a considerables gastos energéticos, necesarios para el
sostenimiento del embrión y la cría. Podemos solucionar estos déficits ofreciendo
a las animales fuentes de carbohidratos no fibrosos para promover la fermentación
propiónica y la gluconeogénesis, a fin de abastecer las demandas de glucosa y
minimizar la movilización de NEFA durante el período de transición, en
aplicación del manejo nutricional de uso en la alimentación de vacas lecheras en
transición. (51) (Overton y Waldron, 2004)

2.3. GLUCOSA

La glucosa es el principal sustrato para la producción de energía en la mayoría de

los tejidos, siendo la única fuente de energía para las células del cerebro. Este es
un monosacárido proveniente del metabolismo de los carbohidratos y mediante su
interacción con el sistema pancreático endocrino permite la nivelación de sus
valores en el contenido sanguíneo. . (Cunnigham, 2009)(17)

2.4 METABOLISMO DE LA GLUCOSA

Algunos estudios realizados en camélidos sobre el metabolismo de la glucosa

reportan diferencias con otras especies. Es así que, en contraste con los rumiantes,
las llamas y las alpacas mantienen una alta concentración de glucosa en sangre
(media: 7.0 mmol/l; rango: 4.6-8.9 mmol/l), semejante a un animal no rumiante
(Lassen et al., 1986; Fowler y Zinkl, 1989; Kaneko, 1989) (23)(39). Las llamas y
las alpacas también muestran respuestas hiperglicémicas extremas
(concentraciones de glucosa en sangre de 11.1 a 16.6 mmol/l) en respuesta a
situaciones de estrés (Fowler y Zinkl, 1989; Cebra et al., 2001a,b) (23)(15). El
elevado nivel de glucosa en sangre podría ser explicado por una lenta y moderada

16
 resistencia a la insulina que se observa en estas especies, característica similar a
una condición de diabetes en el humano(Cebra et al., 2001a,b) (15).

Murray, R. y Col. (2010)(47), Mencionan que todas las células de los mamíferos
metabolizan la glucosa o piruvato y lactato por la vía de la glucolisis. Para que la
glucosa entre en esta vía es necesaria su fosforilación. Los tejidos que pueden
utilizar el oxígeno (aerobios) tienen la facultad de metabolizar el piruvato a
acetilCoA, que puede entrar al ciclo del ácido cítrico para su oxidación completa a
C02 7 y H20, con producción de gran cantidad de energía libre como ATP en el
proceso de fosforilación oxidativa. El exceso de glucosa es convertido en
glucógeno (glucogénesis) o a grasa (lipogenesis). Entre comidas puede ser
extraída de sus reservas de glucógeno para restituir su concentración sanguínea
(glucogenolisis) o, en colaboración con el riñón convertir metabolitos no
carbohidratos como lactato, glicerol y aminoácidos a glucosa (gluconeogénesis ).

La conservación de una concentración adecuada de glucosa en sangre es vital para

ciertos tejidos en los que es combustible obligatorio, por ejemplo, el cerebro y los
eritrocitos.

2.5. RUTAS METABOLICAS

Se describe a la glucolisis como la ruta central del catabolismo de la glucosa. En

ella se degrada la glucosa con un doble objetivo: obtener energía en forma de ATP
y suministrar precursores para la biosíntesis de componentes celulares. La
glucolisis se produce en todas las células de los mamíferos, siendo la fuente
exclusiva o casi exclusiva de energía en algunas células y tejidos, como los
eritrocitos, la medula renal, el cerebro y los testículos. La glucolisis se desarrolla
íntegramente en el citoplasma y, con ella, una molécula de glucosa se escinde para
dar lugar a dos moléculas de piruvato. En esta ruta se puede distinguir dos fases:
fase preparatoria, en la que se convierte la glucosa en dos moléculas de triosas-
fosfato, y fase de obtención de energía, con la conversión de las dos moléculas de
triosas en dos de piruvato y la obtención de ATP Y NADH .( Gil, A. (2010)(28),

17
2.5.1 GLUCOGENESIS Y GLUCONEOGENESIS.

2.5.1.1 GLUCOGENESIS:

La glucogénesis es el anabolismo catabolismo del glucógeno se

producen a través de diferentes rutas que las cuales están
controladas con precisión y relacionadas entre sí, con el objetivo de
mantener el equilibrio de los niveles de glucosa sanguínea y
disponer de glucosa 6 – fosfato. Para la producción de ATP.

Científicamente todas las células de animales superiores contienen

glucógeno, pero las fuentes más ricas se localizan en el tejido
muscular y el hígado. El hígado es el reservorio de carbohidratos
en el cual se almacena como glucógeno; este proceso tipo
anabólico se denomina glucogénesis Básicamente la glucogénesis
es la síntesis del glucógeno.

Como primer paso dentro de la glucogénesis consiste en la

transformación de Glucosa 6- P de Glucosa 1-p gracias a la
fosfoglucomutasa la cual se une al ATP, como resultado de esta
unión da lugar a la UDP- Glucosa .UDP- Glucosa +( Glucosa)n
(glucosa)n+1 + UDP

Luego la glucosa 1- fosfato se convierte en UDP glucosa. Esta

relación catalizada por la UDP- pirofosforilasa, requiere UTP y
por consiguiente es irreversible ya que el pirofosfato formado se
hidroliza rápidamente por una pirofosfatasa a dos moléculas de
fosfato:

Como segundo paso será que en el momento de formación de

glucógeno aquí la UDP glucosa (es la forma de glucosa activada
para la síntesis de glucógeno) es trasladado al extremo no reductor
de la glucosa terminal y así de esta manera termina formando

18
enlaces alfa (1-4) entre el átomo 1 del residuo glucisilico agregado
y el 4-hidroxilo del residuo glucosa de la cadena La reacción es
catalizada por la glucógeno sintasa:

La glucosa sintasa se presenta en dos formas distintas:

La primera es poco activa en ausencia de glucosa 6-fosfato; en el

momento cuando la concentración celular de glucosa 6-fosfato
incrementa, actúa como modulador positivo del glucógeno. La
glucógeno sintasa es incapaz de originar enlaces.

La hormona que inicia el proceso de desplazamiento la glucosa del

glucógeno hepático es el glucagón. Esta hormona es liberada por
las células del páncreas específicamente por las células Alfa en los
islotes de Langerhans en repuesta Hipoglicemia. Y funciona a
través del sistema proteína quinasa AMP – dependiente. Este
glucagón activa la glucogenólisis e inhibe la glucogénesis. . (A.
Teijon y J, Valverde. et.al.2006) (2)

GLUCONEOGENESIS:

No se debe confundir con Glicogénesis o Gliceroneogénesis, la

gluconeogénesis (GNG) es una vista metabólica que produce
glucosa a partir de ciertos sustratos de carbono sin hidratos de
carbono. A partir de la descomposición de proteínas, estos sustratos
incluyen a los aminoácidos glucogénicos (aunque no los
aminoácidos cetogénicos); desde la descomposición de lípidos
(tales como los triglicéridos), éstos incluyen glicerol (aunque no
ácidos grasos); y de otras etapas en el metabolismo que incluyen
piruvato y lactato.

La gluconeogénesis es uno de los principales mecanismos

utilizados por los seres humanos y muchos otros animales para

19
 mantener los niveles de glucosa en la sangre, evitando niveles bajos
(hipoglucemia). Otros medios incluyen la degradación del
glucógeno) degradación de los ácidos grasos
(glucogenólisis),( Silva,P.et.al,2009) (58).

La gluconeogénesis es un proceso ubicuo, presente en plantas,

animales, hongos, bacterias y otros microorganismos. (Nelson y
Michael et.al 2000) (49) En los vertebrados, la gluconeogénesis
tiene lugar principalmente en el hígado y, en menor medida, en la
corteza de los riñones. En los rumiantes, esto tiende a ser un
proceso continuo. (Young JW (1977)(66) En muchos otros animales,
el proceso ocurre durante períodos de ayuno, inanición, dietas bajas
en carbohidratos o ejercicio intenso. El proceso es altamente
endergónico hasta que se acopla a la hidrólisis de ATP o GTP,
haciendo efectivamente el proceso exergónico. Por ejemplo, la ruta
que conduce desde piruvato a glucosa-6-fosfato requiere 4
moléculas de ATP y 2 moléculas de GTP para proceder
espontáneamente. La gluconeogénesis se asocia a menudo con
cetosis. La gluconeogénesis es también un objetivo de la terapia
para la diabetes tipo 2, como el fármaco antidiabético, la
metformina, que inhibe la formación de glucosa y estimula la
captación de glucosa por las células En los rumiantes, debido a que
los carbohidratos en la dieta tienden a ser metabolizados por los
organismos del rumen, la gluconeogénesis se produce
independientemente del ayuno, las dietas bajas en carbohidratos, el
ejercicio, etc ( Hundal RS, Krssak. et.al 2000)( (35).

2.5.2. GLUCOGENOLISIS

La glucogenólisis es un proceso catabólico que hace referencia a la

degradación de glucógeno a glucosa o glucosa 6-fosfato. Se da cuando el
organismo requiere un aumento de glucosa y, a través de este proceso,
puede liberarse a la sangre y mantener su nivel (glucemia). Tiene lugar en
casi todos los tejidos, aunque de manera especial en el músculo y en el

20
 hígado debido a la mayor importancia del glucógeno como combustible de
reserva en estos tejidos. . ( Devlin, Thomas M. 2004)(18)

Se lleva a cabo en el citosol y consiste en la eliminación de un monómero de

glucosa de una molécula de glucógeno mediante desfosforilación para
producir glucosa 1 fosfato, que después se convertirá en glucosa 6-fosfato,
intermediario de la glucólisis. Es antagónica de la glucogenogénesis.
Estimulada por el glucagón en el hígado, la epinefrina (adrenalina) en el
músculo e inhibida por la insulina. (Nelson y Michael et.al 2000)(49)

No es simplemente el proceso inverso de la glucogenogénesis. Como en esta

última vía existen etapas irreversibles, la degradación del glucógeno debe
realizarse utilizando, en esos pasos, enzimas distintas a las de la vía
anabólica (Blanco, A. 2006) (7)

2.6. GLUCEMIA

La noción de glucemia hace referencia a la presencia de glucosa en la sangre. El

término proviene del francés glycémie (propuesto por el fisiólogo galo Claude
Bernard), por lo que, en ocasiones, aparece traducido como glicemia. Sin
embargo, esta última palabra no es aceptada por la Real Academia Española
(RAE) Los médicos utilizan el término para referirse a la medida de concentración
de la glucosa en el plasma sanguíneo. Si la glucemia se encuentra por debajo de
los parámetros normales, el individuo sufre de hipoglucemia; en cambio, si los
valores superan la media, se trata de un caso de hiperglucemia. La glucemia varía
de acuerdo a los alimentos que la persona haya ingerido.. La glucosa ingerida con
las comidas es metabolizada mediante el accionar de diversas hormonas, como la
adrenalina, la insulina, el glucagón, los esteroides y los glucocorticoides. La
metabolización de la glucosa es importante para la regulación de la homeostasis.
Las fallas en el proceso pueden causar diversos problemas de salud, como la
diabetes. Esta enfermedad se produce por una deficiencia de la insulina y causa
hiperglucemia. Índice glucémico y diabetes.

21
Se conoce como índice glucémico el valor que describe el efecto que provocan los
alimentos sobre la elevación de la glucosa en el flujo sanguíneo. Este indicador es
sumamente importante para aquellas personas que sufren de algún tipo de
descompensación en el organismo relacionado con el azúcar de la sangre (Pérez J.
y Gardey.A. 2009.)(53) Algunos estudios realizados en camélidos sobre el
metabolismo de la glucosa reportan diferencias con otras especies. Es así que en
contraste con los rumiantes, las llamas y las alpacas mantienen una alta
concentración de glucosa en sangre (media: 7.0 mmol/l; rango: 4.6-8.9 mmol/l),
semejante a un animal no rumiante (Lassen et al., 1986; Fowler y Zinkl, 1989;
Kaneko, 1989)(41)(23)((39). Las llamas y las alpacas también muestran
respuestas hiperglicémicas extremas (concentraciones de glucosa en sangre de
11.1 a 16.6 mmol/l) en respuesta a situaciones de estrés estrés (Fowler y Zinkl,
1989; Cebra et al., 2001a,b) (23)(15). El elevado nivel de glucosa en sangre
podría ser explicado por una lenta y moderada resistencia a la insulina que se
observa en estas especies, característica similar a una condición de diabetes en el
humano (Cebra et al., 2001a,b)(15).

2.6.1. GLUCEMIA EN ALTURA

Según los estudios los residentes permanentes nativos de la altura tienen

una menor glicemia basal en comparación con los habitantes del nivel del
mar. En el nativo adulto de la altura se ha reportado una glicemia que oscila
entre 52 y 72 mg/dl, existiendo una diferencia en el rango de 8 a 20 mg/dl
comparado con los valores de sujetos nativos del nivel del mar (estas
últimas cifras han sido calculadas a partir de los datos publicados en estos
estudios). Tomando en cuenta el concepto de normalidad en una población,
los valores más bajos de la glicemia en la altura estarían dentro del rango
fisiológico ("normal") para los residentes permanentes y/o nativos de la
altura. Esta diferencia encontrada en la glicemia en poblaciones adultas no
ha sido encontrada en poblaciones infantiles de 4-7 años, en quienes se ha
reportado valores de 70 ± 1.4 mg/dl y 70.8 ± 1.4 mg/dl, en nativos del nivel

22
 del mar y de la altura, respectivamente. Este estudio sugiere que la menor
glicemia en el nativo de la altura se manifestaría tardíamente, durante o
después de la niñez.

Estos datos requieren ser confirmados interesantemente, se ha reportado que

sujetos nativos del nivel del mar que migran a la altura por más de dos años
reducen su glicemia a niveles comparables al del sujeto nativo y residente
permanente de la altura. Además, los sujetos nativos de la altura que migran
al nivel del mar por más de 2 años tienen una glicemia comparable con el
nativo del nivel del mar. En nativos de la altura del norte de India no se
encontraron diferencias en la glicemia en comparación a los nativos del
nivel del mar originarios de Nueva Delhi (85.8 mg/dl y 82.8 mg/dl,
respectivamente). Aunque se podría argüir que la diferencia en la glicemia a
nivel del mar y en la altura podría estar influenciada por factores étnicos,
otro grupo de investigadores encontraron una menor glicemia (-86 mg/dl) en
sujetos residentes de la altura (norte de India) comparada con la glicemia de
los sujetos del nivel del mar del Sur de India (-97 mg/dl). Los datos
provenientes de estudios controlados discutidos en esta revisión sugieren
que existe una mayor sensibilidad sistémica a la insulina en la altura, que
podría explicar en parte la menor glicemia en la altura. Sin embargo, estos
resultados necesitan ser confirmados mediante la prueba del CLAMPEH.
(Woolcott O y Oscar A. Castillo 2008)(68)

2.7. INFLUENCIA HORMONAL SOBRE LA GLUCOSA

Mencionan Hill, R. y Col. (2004)(32), la relación del glucagón, insulina. Siendo

el glucagón una hormona peptídica secretada por las células A de los islotes
pancreáticos. Los principales estímulos para su liberación son los niveles bajos de
glucosa sanguínea, el estímulo simpático a las células A y los niveles altos de
aminoácidos en la sangre. Su principal efecto es aumentar la producción de
glucosa y su liberación a la sangre. Debido a que provoca un aumento de la
glucemia se dice que ejerce una acción hiperglicemiante, exactamente al revés del

23
efecto hipoglucemiante de la insulina. El glucagón estimula a las células hepáticas
para que degraden glucógeno en un proceso conocido como glucogenolisis y que
liberan la glucosa resultante a la sangre.

El glucagón también actúa en forma opuesta a la insulina sobre las grasas. Inhibe
la síntesis de triglicéridos (lípidos) y estimula a las células adiposas para que
degraden triglicéridos a ácidos grasos y glicerol y los liberen a la sangre. Sumado
a esto, el glucagón estimula la gluconeogénesis. Durante este proceso se forman
moléculas distintas de los hidratos de carbono, principalmente aminoácidos y
glicerol. Tanto las proteínas como los lípidos se movilizan de los tejidos
corporales ante concentración bajas de insulina. De esta forma los aminoácidos
obtenidos a partir de la degradación de proteínas, y el glicerol a partir de la de las
grasas, se encuentran disponibles para la gluconeogénesis hepática. A medida que
aumentan los niveles de glucosa tiende a disminuir la secreción de glucagón por
retroalimentación negativa. Así, entre las comidas, tanto la insulina como el
glucagón contribuyen a estabilizar los niveles de glucosa sanguínea. En
condiciones de estrés (y ejercicio), sin embargo, el estímulo simpático provoca la
secreción de adrenalina de la medula suprarrenal así como un aumento de las
señales sinápticas a las células A. 16 La adrenalina tiene un efecto dual ya que por
un lado estimula a las células A para que secreten glucagón y por otro inhibe la
secreción de insulina por parte de las células B. De esta manera se garantiza un
aumento de la disponibilidad de glucosa sin el obstáculo de la insulina.

Lorenz, M. Y Col. (1990)(44), Afirman que diversas hormonas aumentan la

glucosa sanguínea favoreciendo la gluconeogénesis o la glucogenolisis o
inhibiendo la utilización celular de glucosa. Se encuentran entre ellas el glucagón,
glucocorticoides, catecolaminas como la epinefrina, hormona de crecimiento y
progesterona.

Voet, D. y Col. (2009)(63), Describen que la adrenalina y la noradrenalina, se

liberan al torrente sanguíneo por las glándulas suprarrenales en respuesta al estrés.
Hay dos tipos de receptores para estas hormonas: el receptor B-adrenérgico, que

24
 se conecta al sistema de la adenilato ciclasa, y el receptor A-adrenérgico. Las
células musculares, que tienen el receptor B-adrenérgico responden a la adrenalina
con la degradación del glucógeno para la glucolisis, con la que se genera ATP y se
ayuda a los músculos a hacer frente al estrés que desencadena la liberación de
adrenalina.
Latimer, K. y Col. (2005)(40), Refieren que la concentración de glucosa se rige
por múltiples factores que afectan la entrada y eliminación de glucosa de la
sangre. Un equilibrio entre la absorción de glucosa, producción de insulina y sus
antagonistas (glucagón, corticosteroides y hormona del crecimiento) es el
responsable de mantener las concentraciones apropiadas de glucosa en estado de
salud.

2.8. EVALUACION DE GLUCOSA EN SANGRE

Para evaluar la glucosa en sangre se tiene dos métodos, siendo glucosa en plasma y
a través de proteínas glicosiladas a. GLUCOSA EN PLASMA La glucosa en
plasma pude evaluarse mediante un glucómetro, un analizador de química seca o
pueden enviarse las muestras a un laboratorio externo. Debido a que solo se
encuentra la glucosa en el componente plasmático de la sangre, si se utiliza la
sangre entera para la evaluación de la glucosa, su concentración se ve influida por
el valor hematocrito. 17 Las concentraciones de glucosa disminuyen entre un 5 y
un 1 O% cada hora debido a la utilización continuada de glucosa por parte de
eritrocitos y leucocitos. Siendo el oxalato de flúor {anticoagulante) es un
_inhibidor enzimático que previene la utilización celular de glucosa. . (Villiers, E.
y Col. (2012)(63)

2.9. Muestra de sangre

La vena yugular, que no se encuentra tan superficialmente en un surco yugular
como en otros especies , es la vena más adecuada para tomar muestras. Se
encuentra solo medial a las proyecciones ventrales de los procesos transversales
de las vértebras cervicales. En gran parte de su longitud la vena corre muy cerca
de la arteria carótida y la punción accidental de esta última es relativamente
común, esto no causa efectos nocivos si se aplica presión prolongada después de

25
 retirar la aguja pero, como la yugular izquierda se encuentra adyacente al esófago,
es preferible tomar muestras de la vena yugular derecha, de modo que si se
desarrolla un hematoma, no comprime el esófago.

Al tomar muestras, las proyecciones ventrales de los procesos transversales de las

vértebras cervicales y la tráquea se deben utilizar como puntos de referencia
lateral y medial, respectivamente ; La vena debe estar ocluida por una presión
profunda y firme y, como además de detectar una emoción fluida en la vena, es
posible sentir la pulsación de la arteria carótida , la aguja se debe insertar solo
medial a la proyección ventral (las agujas de calibre 21 o 23 x 2 · 5 cm son
adecuadas para la sangre muestreo). Es importante contar con la ayuda de un
controlador experimentado para sostener la cabeza ligeramente por encima de la
horizontal, con el cuello ligeramente doblado (Foster et.al. 2009)

3 ANALISIS DE ANTECEDENTES INVESTIGATIVOS

 Pacheco, J., & Coyla, P. .. (2010)(52). Composicion del fluido folicular de alpacas
(Vicugna pacos) en diferentes estadios de desarrollo. Archivos de Zootecnia, vol
59(n.227 ). La composición del fluido folicular varía de acuerdo al estadio de
desarrollo en diferentes especies; en alpacas, se observó que no existe diferencia
significativa entre fluidos de folículos mayores y menores a 7 mm de diámetro
(p>0,05), pero se presentan leves diferencias entre estas dos etapas de crecimiento,
encontrándose una mayor cantidad de proteínas totales en folículos secundarios en
comparación a folículos terciarios.
“Influencia de las gonadotrofinas y la insulina en la incorporación de glucosa por el
complejo ovocito-cumulus porcino durante la maduración in vitro” Autora: Barrios
M.J.
 Villa, A. Néstor et al 2009)(64) Medidas corporales y concentración sérica y
folicular de lípidos y glucosa en vacas Brahman fértiles y subfértiles : El objetivo de
este estudio fue evaluar las diferencias en las medidas corporales en vacas Brahman
fértiles y subfértiles, establecer las diferencias en la concentración de colesterol,
lipoproteínas y glucosa en suero y líquido folicular, y desarrollar un modelo para
predecir subfertilidad en vacas Brahman.

26
 Arqque Monzón tesis “Influencia Del Fluido Folicular Y Gonadotropinas Huacaya”
Puno – Perú 2017.(4) El objetivo fue evaluar el porcentaje de maduración y
fertilización de ovocitos de alpacas utilizando como medio de maduración el fluido
folicular según tamaño de folículo el tratamiento con fluido de folículos grandes o
pre-ovulatorios tiene los valores más altos en maduración, factor principal para la
fertilización in vitro. En conclusión, el fluido folicular recuperado según tamaño del
folículo (pequeños y pre-ovulatorio), utilizado como medio de maduración no
muestran influencia.
 Giglí, I., Russo, A., & Agüero, (27) A.. Consideraciones sobre la Dinámica Ovárica
en Equino, Bovino y Camélidos Sudamericanos. Revista de la Facultad de Medicina
Vetererinaria. Área de Theriogenología, , Vol 8.Los camélidos sudamericanos
también responden al modelo de ondas foliculares caracterizándose por ser una
especie de ovulación inducida. Es decir que la LH no aumenta en cada ciclo sino que
solamente se produce el pico necesario para desencadenar la ovulación bajo un
estímulo natural producido por la monta o artificialmente por la administración de
hormonas (hCG y GnRH).

 Barrios M.J.,Expósito Director: Dr. Gabriel Martín Álvarez Año: 2015(5)

“Influencia de las gonadotrofinas y la insulina en la incorporación de glucosa por el
complejo ovocito-cumulus porcino durante la maduración in vitro: El análisis de la
incorporación de glucosa al complejo ovocito cumulus porcino, utilizando un
análogo fluorescente de glucosa (6-NBDG), mostró que la misma ingresa a las
células del cumulus, pero no al ovocito, reforzando la idea que son estas células las
que metabolizan principalmente la hexosa, proveyendo de .sustratos energéticos,
como piruvato y lactato al ovocito.

 Tapia M, Gabriel (2018)(62) El trabajo tuvo como finalidad determinar la

concentración de glucosa, proteínas totales, albúmina, Los animales fueron
sometidos a un procedimiento de sincronización de la onda folicular a la presencia de
un folículo ≥7 mm, Los resultados obtenidos fueron: glucosa 37.04, 41.19 y 30.07
(mg/dl) La concentración de la glucosa entre el estadio de regresión y estática fue

27
 diferente (p< 0.05), siendo menor el valor en el estadio de regresión Estos resultados
indicarían que en el estadio de regresión se produciría una disminución de algunos
componentes bioquímicos, lo que podría repercutir en deficiencias reproductivas
cuando la ovulación ocurra en el estadio en mención.

La composición bioquímica del fluido folicular puede diferir según el estadio de

desarrollo folicular. Los metabolitos bioquímicos del fluido folicular son esenciales
para la maduración e incluso la fertilización del ovocito
4 OBJETIVOS:

4.1 OBJETIVO GENERAL:

Relacionar la glucosa sérica y la glucosa folicular para entender la glicobiologia del

desarrollo folicular y ovulación en alpacas.

4.2 OBJETIVO ESPECIFICO:

 Determinar la cantidad de glucosa en sangre en alpacas durante las fases pre

ovulatoria, ovulatoria y post ovulatoria.
 Determinar la cantidad de glucosa en líquido folicular. en alpacas durante las
fase post ovulatoria
 Comparar la cantidad de glucosa en sangre y liquido folicular en alpacas
durante las fases post ovulatoria

5. HIPOTESIS:

Dado que la glucosa en los fluidos orgánicos como carbohidrato y biomolécula esencial,
puede estar relacionada a otros procesos biológicos reproductivos es probable que se
encuentre una relación entre la glucosa sérica y folicular en el momento de la ovulación
en alpacas. Pre ovulatoria, ovulatoria y post ovulatoria

6. OPERACIONALIZACION DE VARIABLES

VARIABLE INDICADOR SUBINDICADOR TÉCNICA INSTRUMENTO

VARIABLE Antes de la 50-70mg /dl

28
independiente ovulación 70-100mg/dl Espectro- Espectro-fotometro
fotometria UV visible
100-130mg/dl
Glucosa sérica Después de
la ovulación

VARIABLE
DEPENDIENTE Antes de la 50-70 mg/dl Espectrofoto Espectro-fotometro
ovulación 70-100mh/dl metría UV visible
Glucosa folicular

Después de
100-130mg/dl
la ovulación

III PLANTEAMIENTO OPERACIONAL

1. TÉCNICAS, INSTRUMENTOS Y MATERIALES DE VERIFICACIÓN

1.1. TECNICAS

a. Metodología de la extracción de sangre

- Realizar la sujeción y mostrando la parte latero ventral caudal del cuello. -
Ubicar la vena (yugular externa) en el surco yugular
- Desinfectar la parte latero ventral caudal del cuello con una torunda de
algodón estéril embebido en alcohol yodado al 10%.
- Aplicación de la hemostasia, sobre la zona de punción, ajustando con un
medio nudo. - Introducción de un catéter 22 Gx 1 ¼ conectado a un extensor
de 15 cm en los tiempo establecidos.
- Realización de la punción utilizando una aguja hipodérmica descartable
estéril de longitud mediana (1.5”) de bisel corto, de calibre 18, 21 ó 23 G de
acuerdo al tamaño del animal.

29
b. Conservación de muestras
- La sangre colectada con anticoagulante serán conservadas en un cooler con
hielo para ser transportados al laboratorio para el análisis correspondiente.
- Las muestras serán centrifugadas dentro de las 2 primeras horas de su
colección y trasladadas al laboratorio a -5°C.

c. Determinación de la concentración de glucosa sanguínea

Método de análisis para glucosa (GLU):

Principio.- La glucosa oxidasa (GOD) oxidada la glucosa en ácidos gluconico

y forma el peróxido hidrogeno. En presencia de peroxidasa (POD) el
peróxido
hidrogeno reacciona con el fenol y 4 – aminofenazona y produce un complejo
coloreado que cuya intensidad de color es directamente proporcional a la
concentración de glucosa en la muestra.
Reactivos 1: Fosfato buffer (pH 7.4) 20000 mmol/L, Fenol 10 mmol/L, 4 –
aminofenazona 0.28 mmol/L, GOD 20000U/L, POD 5000 U/L, sodio azide
15mmol/L .
Estándar: Glucosa 100mg /dL (5.55 mmo/L), acido benzoico 15mmol /L
Determinación de glucosa en (mg/dL)
- En un tubo de ensayo colocar 500 µL del reactivo
- Agrega 5 µL de muestra (suero)
- Homogenizar sin formar burbujas
- Incubar a 37°C por 5 minutos
- Luego esperamos el resultado

Procedimiento experimental

1. . Preparar la recta patrón con la disolución patrón de glucosa y el

correspondiente volumen de agua hasta un total de 200 µl, como se indica en
la tabla.

30
 2. . En otro tubo mezclar 10 μl de plasma + 190 μl de agua (ver tubo nº 6 en
la tabla inferior).

Tubo Nª PatrónGlucosa Agua Solucion GOD Absorbacia µg Glucosa

(0,4*mg/ml) Destilada – POD 505 nm
1 0 µl 200 µl 1.8 ml

2 25 µl 175 µl 1.8 ml

3 50 µl 150 µl 1.8 ml

4 100 µl 100 µl 1.8 ml

5 150 µl 50 µl 1.8 ml

Tubo Nª Plasma Agua Solución Absorbacia µg Conc.Glucosa Conc.Glucosa

GOD – 505 nm Glucosa µg/µl mg/ dl
POD plasma plasma

6 10 µl 190 µl 1.8 ml

3. Añadir 1.8 ml de disolución de coloración de glucosa axidasa- peroxidas (

reactivo (GOD – POD) a los 6 tubos.
4. Mezclar el contenido de los tubos e incubarlos 10 minutos en el baño a
37°C..
5. .Secar bien los tubos. Leer las absorbancias de los patrones y de la
muestra a 505 nm utilizando como blanco el tubo n° 1.
6. Construir la recta de calibrado representando en el papel milimetrado las
absorbancias a 505 nm (eje Y) frente a los µg de glucosa (eje X).
7. Extrapolando en la recta de calibrado, calcular los µg de glucosa en el
tubo problema. Calcular los µg de glucosa/ µl de plasma.
8. Calcular la concentración de glucosa del plasma problema. Expresarla en mg/dl.
Comparar los resultados de glucemia obtenidos. Identificar los valores de
glucemia normales y los de diabéticos.

31
 (Rodríguez J. C., et. al 2011)

1.2 INSTRUMENTOS

Ficha de datos (resultados). Los datos obtenidos del análisis de las muestras
(niveles de glucosa sanguínea) se obtendrán y se organizarán en una ficha de
datos en Excel

1.3 MATERIALES:
1.1.1. Material biológico

 10 alpacas tui hembra de la raza huacaya de 2 años de edad color

blanco
 GNRH
 Conceptal marca registrada

1.1.2. Material de laboratorio: se usará

 Tubos De Vacutaimer Tapa Plomo De 3.5 Cm Con Floruro De

Sodio
 Capuchón De Vacutaimer A
 Agujas De Vacutaimer
 Capuchón
 Centrifuga
 Pack De Hielo
 Caja De Tecno Por Para Las Muestras
 Espectrofotómetro De Glucosa De B
 Kit De Baltek
 Jeringas De 10 Cm Con Agujas 21 Por 1 1/2
 Alcohol
 Rack Para Las Muestras
 Plumón Rotulador

32
  Balanza
 Aretes
 Plumón Para Aretes

1.1.3. Material digital

 computadora
 cámara fotográfica
 video grabadora
2. Campos de verificación
2.1 Ubicación espacial

El presente estudio se realizará en la estación experimental de Toccra DESCO

– Chivay perteneciente a la ciudad de Arequipa a 16º11’de latitud sur,
71º03’latitud oeste del meridiano de Greenwich con una altitud promedio de
3635msnm en la vertiente occidental de la cordillera de los andes 3635msnm
en la vertiente occidental de la cordillera de los andes.

2.2 Ubicación temporal

Entre los meses de enero a marzo 2020 época de empadre se obtendrán las
muestras, de marzo a julio se hará las interpretaciones y se preparara el
borrador de tesis

2.3 Unidades de estudios

 Universo
Alpacas hembra Huacaya, como el trabajo es de es de nivel relacional el
tamaño de la población de estudio será determinado por el investigador
escogiendo un grupo de 10 animales

 Muestra
Será de 10 animales escogidos intencionalmente alpacas hembra de la raza
Huacaya de dos años
 Procedimientos de muestreo

33
 Como el presente trabajo de investigación pertenece al nivel
relacional se trabajará en cuenta un tamaño poblacional de 10
unidades de estudio

3. Estrategia de recolección de datos

Se trabajará con 10 alpacas hembras de dos años a las cuales previamente se les
identificara con aretes para el control respectivo cabe resaltar que estos animales
serán beneficiados posterior a la toma de sangre por que son destinados para carne,
estas hembras antes serán estimuladas para la ovulación con hormonas GNRH y
posteriormente se procederá al muestreo, este procedimiento se realizara en horas
de la mañana. Se sujetaran en posición decúbito lateral y se procederán a la toma de
muestras de sangre; Se recolectara 10 ml de sangre mediante venopunción yugular,
en tubos estériles, tubo vacutainer con tapa ploma con fluoruro de sodio, una vez
recolectada se colocaran los tubos en sistema de refrigeración para conservarlas
;Posterior a ello, las muestras de sangre fueron centrifugadas a 4000 rpm durante 10
min para separar el suero, el cual fue almacenado en tubos debidamente rotulados y
conservados a -20 °C en un Freezer vertical hasta su posterior análisis.

La determinación de glucosa, se llevará a cabo en el Laboratorio de Patología

Clínica de la Facultad de Medicina Veterinaria de la Universidad Católica Santa
María para ello se empleará un espectrofotómetro.

Una vez sacrificado los animales se tomará muestras de ovario para la recolección
de folículos y poder evaluar glucosa en folículos.

34
 IV CRONOGRAMA DE TRABAJO

Mes 1 Mes 2 Mes 3 Mes 4 Mes 5 Mes 6 Mes 7

ETAPAS
1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4
A. Identificación del tema de estudio X X X X
B. Recopilación de datos X X X X X X X X X X
C Elaboración del plan X X X X X X X X
D. Presentación y aprobación del X X
plan X X
E. Implementación del proyecto X X X X X X X X
F. Ejecución del proyecto X X X X X X X X
G. Análisis e interpretación de datos X X X X
H. Elaboración del informe final X X
I. Aprobación del informe final X X
J. Sustentación de la tesis X X
K. Revisión bibliográfica X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X

35
V BIBLIOGRAFIA

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42
ANEXOS

43
 ANEXO 1

TABLA # 1 EVALUACION DE GLUCOSA EN ALPACAS

IDENTIFICACION GLUCOSA PRE GLUCOSA EN GLUCOSA POST

DE ALPACAS OVULATORIA OVULACION OVULACION
mg/dl mg/dl mg/dl

44
 ANEXO 2

TABLA # 2 ECOGRAFIA DE ALPACAS

IDENTIFICACION ANTES DE LA DESPUES DE LA

DE ALPACAS INDUCCION DE INDUCCION DE
HORMONAS HORMONAS

45