Tema 7(A).

METABOLISMO CELULAR

22. Nutrición celular. Concepto y tipos según sea la fuente de materia y energía que se
utiliza.

El metabolismo celular es un aspecto de la nutrición celular. No olvidemos que, como

entidades vivientes, las células son sistemas abiertos que mantienen una elevada complejidad gracias
al suministro continuo de energía (que casi en su totalidad procede del Sol). Las células intercambian
materia y energía con su medio: toman y expulsan materiales, y transforman las sustancias en su
interior.
Vamos a distinguir varios tipos de nutrición (o tipos de organismos según su nutrición)
basándonos en dos criterios: la fuente de energía y la fuente de Carbono. Llamamos autótrofos a los
organismos que utilizan como fuente de C el CO2, lo que significa, en la práctica, que pueden
construir sus propias moléculas orgánicas a partir de sustancias inorgánicas. Los heterótrofos no
pueden fabricar materia orgánica a partir de inorgánica, por lo que necesitan consumir moléculas
orgánicas, que serán su fuente de C. Podemos subdividir tanto los organismos autótrofos como los
heterótrofos atendiendo a la fuente de energía, que en unos casos es la luz y en otros son sustancias
químicas, orgánicas o inorgánicas. Combinamos los dos criterios en la tabla siguiente.

Fuente de Energía
Luz (solar)
Fotoautótrofos
Fuente CO2 (Plantas, algas,
de cianobacterias, algunos
Carbono otros procariotas)
Fotoheterótrofos
Moléculas (Algunos procariotas, p.
orgánicas ej., un grupo de
bacterias purpúreas)
Sustancias químicas
Quimioautótrofos
Utilizan como fuente de energía sustancias
inorgánicas.
(Algunos procariotas, como las bacterias
nitrificantes)
Quimioheterótrofos
Utilizan como fuente de energía sustancias
orgánicas.
(Animales, hongos, protozoos, muchos
procariotas)

Otro criterio para diferenciar grupos de organismos, o también de células, se basa en la

utilización (o no utilización) del oxígeno en su metabolismo. Los organismos aerobios (o las células
aerobias) utilizan el oxígeno en su metabolismo, de manera que no pueden metabolizar ni vivir en
ausencia de oxígeno. Los organismos anaerobios pueden vivir y metabolizar en ausencia de oxígeno.
Dentro de ellos se distinguen anaerobios estrictos, que nunca utilizan el oxígeno en su metabolismo
(algunos incluso pueden morir en presencia de O2), y anaerobios facultativos, que según las
circunstancias pueden utilizar el oxígeno o prescindir de él. Ejemplos de organismos aerobios son los
animales y las plantas, anaerobios facultativos las levaduras y anaerobios estrictos algunas bacterias
como el bacilo causante del tétanos.
Los conceptos de aerobio y anaerobio también se aplican a procesos o rutas metabólicas en los
que se utiliza oxígeno o no se utiliza, respectivamente. Veremos, por ejemplo, que la glucólisis y las
fermentaciones son procesos anaerobios, mientras que la respiración que tiene lugar en las
mitocondrias es un proceso aerobio.

1
 23. Metabolismo: concepto, características y funciones.

Llamamos metabolismo celular al conjunto de transformaciones (reacciones químicas) que

tienen lugar en el interior de las células. Como tales reacciones químicas están catalizadas
específicamente por enzimas, se ha dicho también que el metabolismo celular es la suma total de las
reacciones enzimáticas que ocurren en la célula.

Algunas características y funciones

 El conjunto de reacciones químicas que constituye el metabolismo es posible gracias a las
enzimas, que catalizan específicamente cada una de esas reacciones.
 El metabolismo es una actividad integrada. Las reacciones metabólicas están encadenadas, forman
secuencias (rutas o cadenas metabólicas), de forma que el producto de una reacción es el sustrato
de la siguiente. Las enzimas que catalizan una determinada ruta a veces están unidas físicamente,
dando lugar a sistemas multienzimáticos. Asimismo, las rutas metabólicas pueden entrelazarse,
bifurcarse, converger,… de forma que una determinada sustancia (metabolito) puede seguir un
camino u otro, según las necesidades de la célula (ver la figura).
 En relación con lo que se acaba de decir, el metabolismo está altamente regulado. Se regula por
procesos como la síntesis de enzimas (si una enzima no se fabrica, no puede catalizar), la
activación o inhibición de enzimas, y especialmente la modulación alostérica.
 El metabolismo proporciona a la célula los materiales (biomoléculas) que ésta necesita para
construir sus estructuras y llevar a cabo sus procesos (metabolismo, recepción de estímulos,
reproducción,...). También proporciona la energía que las células necesitan para mantener las
estructuras complejas y los procesos complejos que en conjunto llamamos vida.
[Al llegar a este punto conviene repasar las enzimas, incluyendo la regulación de la actividad
enzimática; también el sistema ADP/ATP y otros coenzimas.]

Representación esquemática de unas 500 reacciones químicas comunes que se producen en las células

2
 Tipos de procesos metabólicos
Se consideran dos aspectos en el metabolismo, que definen dos tipos de procesos metabólicos:
 Catabolismo. Es el aspecto destructivo del metabolismo. En los procesos catabólicos se parte de
sustancias más complejas y se obtienen sustancias más sencillas; se libera energía que puede ser
recogida en el ATP. Las rutas catabólicas suelen ser convergentes: a partir de numerosos
compuestos iniciales se forman pocos productos finales.
La función del catabolismo es esencialmente la obtención de energía para las necesidades de la
célula; energía que puede utilizarse para el movimiento, el transporte de sustancias, la
construcción de moléculas y estructuras,… También el catabolismo proporciona moléculas
sencillas que pueden servir de materia prima para los procesos anabólicos.
 Anabolismo. Es el aspecto constructivo del metabolismo. En los procesos anabólicos, se parte de
moléculas más simples y se obtienen moléculas más complejas. Para ello se gasta energía
(consumo de ATP). Las rutas anabólicas suelen ser divergentes: a partir de pocos compuestos
iniciales se forman numerosos productos finales.
Las sustancias complejas que se construyen mediante el anabolismo pueden servir para formar
estructuras celulares, pueden ser enzimas, material genético (ADN), sustancias de reserva
(glucógeno, almidón,…), otras moléculas para funciones especializadas de la célula (hormonas,
neurotransmisores, proteínas de secreción,..), etc.

24. El papel del ATP y los transportadores de electrones en el metabolismo.

Los aspectos energéticos son especialmente relevantes al considerar el metabolismo. No

olvidemos que la vida sobre la Tierra se genera y se mantiene gracias al flujo de energía procedente
del Sol. Una pequeña parte de la energía solar es captada por los seres vivos y utilizada para generar
orden, complejidad, a expensas del aumento general de entropía en el Universo. Esos sistemas
abiertos que son los seres vivos actúan, así, como "sumideros de energía" y mantienen su estado de
baja entropía a costa de un aumento global del desorden. Pueden transformar la energía solar en otras
clases de energía (química, eléctrica, luminosa, mecánica,...), a costa de disipar energía al ambiente en
forma de calor, lo que supone un aumento general de entropía en el Universo.
Ya se vio en un tema anterior el papel central que juega el sistema ADP/ATP en los procesos
que requieren o que liberan energía en las células. La formación o la rotura del ATP se pueden
acoplar a otras reacciones, de manera que la hidrólisis del ATP puede suministrar energía a reacciones
que la necesitan; por otro lado, la energía que se desprende en determinadas reacciones puede
utilizarse para formar ATP.
Los procesos de oxidación y reducción también tienen una gran relevancia en el metabolismo,
y están estrechamente relacionados con la formación o con el gasto de ATP, respectivamente.
Hablaremos brevemente de ellos.
Podemos definir la oxidación como pérdida de electrones, lo cual se corresponde muchas
veces con una pérdida de hidrógeno o una ganancia de oxígeno. Paralelamente, se define la
reducción como una ganancia de electrones, correspondiéndose muchas veces con ganancia de
hidrógeno o pérdida de oxígeno. Ambos procesos van unidos, de forma que en las reacciones redox
un compuesto se oxida y otro se reduce.
En las células tienen lugar muchas reacciones redox. En general, vincularemos una gran parte
del catabolismo con la oxidación de sustancias orgánicas, metabolitos (por supuesto, ello implicará
reducción de otras sustancias). Vincularemos una buena parte del anabolismo con la reducción de
metabolitos (que conlleva a su vez oxidación de otras sustancias).
Los procesos catabólicos que llevan a la oxidación completa de compuestos orgánicos, de
manera que todo el Carbono se oxida a CO2, son los procesos de respiración celular; puede ser
aerobia (si utiliza el oxígeno) o, mucho menos frecuentemente, anaerobia.
En relación con estos procesos de oxidación-reducción, hay que destacar la importancia de
algunos coenzimas: NAD+/NADH, NADP+/NADPH, FAD/FADH2. En muchos procesos
3
metabólicos, la oxidación de sustratos implica reducción de coenzimas, las cuales captan los
electrones (frecuentemente acompañados de H+) perdidos por los sustratos. Por el contrario, en otros
procesos metabólicos, cuando un sustrato se reduce es porque el coenzima se oxida, cediéndole los
electrones (a menudo también H+).
Por ejemplo, si llamamos MH2 a un sustrato que va a oxidarse, puede ocurrir lo siguiente:
MH2 + NAD+ → M + NADH + H+
En otras ocasiones, siendo M’H2 el sustrato,
M’H2 + FAD → M’ + FADH2
Supongamos ahora que Z es un metabolito (sustrato) que va a reducirse, y el coenzima NADH
se oxida:
Z + NADH + H+ → ZH2 + NAD+
Y, siendo Z’ otro sustrato que va a ser reducido por el coenzima FAD:
Z’ + FADH2 → ZH2 + FAD
También veremos que, en numerosos procesos metabólicos, los electrones (a veces junto con
protones) recorren una cadena de transportadores de electrones, pasando de unos transportadores a
otros (así los transportadores van reduciéndose y oxidándose alternativamente); ese trasiego de
electrones es energéticamente favorable y conduce a la formación de ATP. Los electrones que
recorren las cadenas proceden, en determinados procesos, de coenzimas reducidas (NADH,
FADH2,…), que a su vez los han tomado de sustratos que son degradados (sufren catabolismo). En
otros procesos, como la fotosíntesis, pueden proceder de la excitación de la clorofila por la luz, etc.

Vamos a estudiar varios procesos metabólicos, comenzando por los procesos más importantes
del catabolismo. De cada ruta metabólica hay que saber, al menos, lo siguiente:

 Definición y tipo de proceso (anabólico o catabólico,...).

 En qué parte de la célula ocurre y en qué organismos.
 Las etapas del proceso (enumeración ordenada y explicación de cada una).
 El balance del proceso y, en ocasiones, también de las etapas. Llamo balance a la reacción que
resume el proceso, indicando los compuestos que entran (se incorporan a la ruta) y los que salen (se
obtienen). Especialmente importante es el balance energético: número de ATP que se obtienen o
se gastan.
 No hay que saber de memoria todas las reacciones, pero hay que entenderlas. A la vista de una
reacción, hay que saber explicar lo que ocurre; en muchos casos también hay que saber completar
una reacción en la que falte algún compuesto (ATP, coenzima, O2, etc.).

25. Glucólisis: ubicación celular y descripción de las reacciones que permitan

comprender el rendimiento de ATP y coenzimas reducidas. Vías alternativas para el
ácido pirúvico: acetilCoA (descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico) y
fermentaciones.

Glucólisis

La glucólisis es un proceso de catabolismo de glúcidos (partiendo de glucosa). Se trata de una

etapa común a la respiración y fermentaciones; ocurre en el citosol; es un proceso anaerobio, pues en
él no se utiliza el oxígeno. Evolutivamente es una ruta metabólica muy antigua.
En el proceso de glucólisis, una molécula de glucosa se degrada, obteniéndose dos moléculas de
ácido pirúvico y una baja cantidad de energía (ATP) y poder reductor (NADH).
Partimos de glucosa. Otros monosacáridos pueden transformarse en glucosa o incorporarse a esta
vía en un paso posterior. [Ver el esquema de la glucólisis y seguir los pasos, entendiéndolos].

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5
Distinguimos dos etapas en la glucólisis:

1. Glucosa  2 Gliceraldehído-3-fosfato. En esta etapa tienen lugar fosforilaciones del sustrato,

isomerizaciones y rotura. Se consume ATP.
Por cada molécula de glucosa, se gastan 2 ATP en fosforilaciones del sustrato.

2. 2 Gliceraldehído-3-fosfato  2 Ac. pirúvico. En esta etapa se dan oxidaciones y reorganizaciones.

Se obtiene NADH (poder reductor), y también se forma ATP. El proceso de formación de ATP se
conoce, en general, como fosforilación; si la fosforilación está acoplada a una reacción de una vía
metabólica, como ocurre aquí, se llama fosforilación a nivel de sustrato.
Por cada molécula de gliceraldehído-3-fosfato que sufre la segunda etapa de la glucólisis, se
obtiene 1 NADH y 2 ATP.

Balance de la glucólisis
El balance debe realizarse paso a paso, anotando lo que entra y lo que sale en cada reacción del
proceso. El resultado final es el siguiente:

1 Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 Pirúvico + 2 (NADH+H+) + 2 ATP

Otra manera de escribirlo:

Posibles destinos del ácido pirúvico: vías respiratoria y fermentativa

Hemos visto que en la glucólisis no se ha degradado completamente la glucosa. El rendimiento
energético ha sido bajo (sólo 2 ATP por cada molécula de glucosa). El producto final, pirúvico, puede
seguir distintos caminos. Puede entrar en la mitocondria, sufrir una descarboxilación y dar lugar a un
acetilo que se incorpora al ciclo de Krebs: esa es la vía de la respiración (aerobia). Pero, en organismos
que no realizan la respiración, o en condiciones anaerobias (no hay disponibilidad de oxígeno), el
pirúvico puede seguir la vía de las fermentaciones: no se produce una oxidación completa de la materia
orgánica sino que, con unas pocas transformaciones del pirúvico (en muchos casos sólo una o dos
reacciones) se llega a un producto final orgánico, como etanol o ácido láctico.

La ruta respiratoria
Recordemos que la respiración consiste en la oxidación completa de moléculas orgánicas para obtener
energía. La ruta respiratoria, en la que el pirúvico llegará a oxidarse completamente, permitirá obtener
mucha más energía que los 2 ATPs conseguidos hasta el momento (en la glucólisis). Los procesos que
comprende son los siguientes:
 Descarboxilación oxidativa del pirúvico;
 Ciclo de Krebs;
 Transporte electrónico y fosforilación oxidativa (cadena respiratoria).
Todos estos procesos se realizan dentro de las mitocondrias. Los veremos sucesivamente.

Descarboxilación oxidativa del pirúvico a acetilo

La oxidación y descarboxilación del pirúvico es un paso que sirve de conexión entre la
glucólisis y el ciclo de Krebs. Se lleva a cabo mediante el complejo enzimático piruvato
deshidrogenasa. El pirúvico obtenido como producto final de la glucólisis entra en la mitocondria;
6
sufre oxidación y descarboxilación, y se obtiene así un grupo acetilo unido al coenzima A.

La reacción proporciona poder reductor (NADH). El acetil-coenzima A puede ir al ciclo de

Krebs.

26. Ciclo de Krebs: ubicación celular y descripción de las reacciones que permitan
comprender la formación de ATP, de coenzimas reducidas y de CO2.

 El ciclo de Krebs, también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, es
un proceso principalmente catabólico, común al catabolismo de glúcidos, lípidos y prótidos
(aminoácidos).

 En el ciclo se produce la oxidación de grupos de 2 carbonos (acetilos), obteniéndose CO2. Se

consigue energía (GTP o ATP) y poder reductor (NADH, FADH2). El poder reductor se podrá
canalizar a través de la cadena respiratoria para obtener ATP.

 Se realiza en la mitocondria. Las enzimas que catalizan las sucesivas reacciones del ciclo se
encuentran en la matriz mitocondrial.

En el ciclo de Krebs, unos ácidos se van transformando en otros hasta llegar al punto de
partida. Podemos considerar como punto de partida, por conveniencia, el ácido oxalacético (4 C). Pero
lo que nos interesa a efectos prácticos es lo que va entrando y saliendo del ciclo: entran grupos acetilo
(transportados por el CoA) y, a medida que se producen descarboxilaciones y oxidaciones, sale CO2,
así como NADH y FADH2 (poder reductor); además se obtiene GTP. Ver detenidamente el esquema
del ciclo. Ver también la figura de las etapas, que se describen a continuación.

Etapas del ciclo de Krebs

1 Condensación del grupo acetilo con el oxalacético, para formar cítrico (6 C).
2 Descarboxilaciones y oxidaciones sucesivas, llegándose a un ácido de 4 C (succínico). En esta
etapa se obtiene poder reductor (2 NADH) y energía (1 GTP, equivalente a 1 ATP).
3 Últimas oxidaciones, ahora sin pérdida de C, para llegar de nuevo al oxalacético. Se obtiene
poder reductor (1 NADH y 1 FADH2).

Balance de la degradación de un acetilo en el ciclo de Krebs

(Hay que saber hacerlo, escribiendo en una tabla lo que entra y lo que sale, etc.)

7
CICLO DE KREBS (=Ciclo de los ácidos tricarboxílicos)

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 Grupos de
2C
(Acetilo)

Ácido de Ácidos de
4C 6C
(Oxalacético)

Descarboxilaciones
Oxidaciones CO2

Ácidos de
5C
Ácidos de
4C

CO 2

NADH
FADH 2
GTP

Las etapas del ciclo de Krebs

27. Transporte de electrones y fosforilación oxidativa: ubicación celular. Conexión entre

las coenzimas reducidas y los transportadores de electrones. Teoría quimiosmótica,
fosforilación oxidativa y formación de agua.

Lo que vamos a ver ahora se refiere a la última etapa del proceso de respiración de glúcidos,
lípidos y prótidos. En las etapas anteriores (glucólisis, oxidación del pirúvico y ciclo de Krebs, en el
caso particular de la glucosa) se ha obtenido poder reductor (coenzimas reducidas). Ahora, mediante la
cadena respiratoria, ese poder reductor se puede utilizar para obtener ATP.

* La cadena respiratoria está formada por un conjunto de moléculas transportadoras de e- que se

encuentran en la membrana interna mitocondrial.

* Los electrones transportados proceden de las coenzimas reducidas que se generan en el ciclo de
Krebs, ß-oxidación de ácidos grasos, etc. (procesos catabólicos).

* Los e- van pasando de unos transportadores a otros, es decir, los transportadores se van
reduciendo y oxidando alternativamente. Algunos transportan sólo e-, otros transportan H. El
último aceptor de electrones es el O2, que se reduce a H2O (proceso aerobio).

* El transporte de electrones es un proceso energéticamente favorable: se desprende energía que se

utiliza para formar ATP. Llamamos fosforilación oxidativa a la formación de ATP acoplada al
transporte de electrones que proceden de la oxidación (catabolismo) de moléculas orgánicas; en
células eucarióticas el transporte de electrones y la formación de ATP se llevan a cabo en la
mitocondria.

La reacción global que ocurre es la formación de agua a partir de hidrógeno y oxígeno; esta
reacción es fuertemente exotérmica, pero en la cadena respiratoria el desprendimiento de energía es
gradual y una parte puede almacenarse en el ATP (no toda se pierde como calor).

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 Ver detenidamente el esquema de la cadena respiratoria. Hay en ella una serie de
transportadores de electrones que se integran en cuatro complejos proteicos de gran tamaño (poco
móviles):

 Complejo I o NADH-Ubiquinona oxidorreductasa. Está constituido por varias decenas de

subunidades proteicas. Forman parte de él proteínas ferrosulfuradas y cofactores como el FMN
(flavín mononucleótido. Oxida al NADH, captando los electrones y transfiriéndolos a la
Ubiquinona.
 Complejo II o Succinato-Ubiquinona oxidorreductasa. Formado por un pequeño número de
subunidades proteícas, contiene cofactores como el FAD. Transfiere electrones desde el succinato a
la Ubiquinona (recordemos que en la oxidación del succinato, que pertenece al ciclo de Krebs, se
reduce FAD a FADH2).
 Complejo III o Ubiquinona-Citocromo c oxidorreductasa. Contiene unas 10 subunidades y forman
parte de él proteínas ferrosulfuradas, citocromos b y citocromo c1. Transfiere electrones desde la
ubiquinona reducida al citocromo c.
 Complejo IV o Citocromo c oxidasa. Consta de unas 10 subunidades; forman parte de este
complejo proteínas como citocromo a y citocromo a3, y también contiene Cu y Fe. Transfiere
electrones desde el citocromo c al oxígeno, reduciéndolo y haciendo que se forme H2O.

Además de los grandes complejos proteicos, intervienen en la cadena transportadora de

electrones dos elementos más pequeños y móviles:
 Ubiquinona (=Coenzima Q), molécula lipídica que puede estar en forma oxidada, o reducirse
transformándose en Ubiquinol.
 Citocromo c. Los citocromos, que ya se han mencionado antes, son proteínas que tienen un grupo
prostético parecido al de la hemoglobina (grupo hemo). El grupo hemo contiene en su parte central
Fe++ o Fe+++ (formas reducida y oxidada, respectivamente).

Se ha dicho tradicionalmente que por cada NADH que se incorpora a la cadena respiratoria se
obtiene un rendimiento de 3 ATP; en cambio, las ediciones más o menos recientes de libros de
Bioquímica reducen este rendimiento a 2.5 ATP. El FADH2, con menor poder reductor que el NADH,
se incorpora en un paso posterior de la cadena y sólo produce 2 ATP según el cómputo tradicional y
1.5 ATP de acuerdo con las ideas más o menos recientes.

Mecanismo de la fosforilación oxidativa: teoría quimiosmótica

Podemos preguntarnos cuál es el mecanismo de la fosforilación oxidativa, es decir, cómo se
acopla la formación de ATP al transporte de electrones en la mitocondria. Actualmente, la respuesta
más aceptada es la teoría quimiosmótica (Mitchell, 1961). Las ideas fundamentales de esta teoría son
las siguientes:

* La membrana mitocondrial interna es impermeable a H+, OH-, y en general a los iones. Con esto
queremos decir que no pueden atravesarla libremente, sino sólo a través de determinados
transportadores y en determinadas condiciones.

* El transporte de e- provoca un bombeo (transporte activo) de H+ de la matriz mitocondrial al

espacio intermembranal; este bombeo produce un gradiente electroquímico de H+. Se ha visto que
el complejo I, al transferir un par de electrones, puede bombear 4 H+ al espacio intermembranal. El
complejo II no tiene capacidad de bombear H+, el complejo III puede bombear 2 H+ y el complejo
IV puede bombear 4 H+.

* La posterior entrada de H+ en la matriz, a través de la ATP-sintasa, da lugar a la formación de

ATP (la ATP-sintasa es capaz de formar ATP con la energía que se desprende al transportar H+ a
favor de gradiente).
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 Ver las figuras correspondientes. Hay que darse cuenta de que existe un doble acoplamiento:
(1) Los transportadores de electrones acoplan el transporte de e- a un transporte activo de H+,
transporte activo que se lleva a cabo gracias a la energía desprendida en el flujo de e-;
(2) La ATP-sintasa mitocondrial acopla el transporte de H+, a favor de gradiente, a la fosforilación
(formación de ATP).

Balance del transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Balance de la respiración de glucosa

Con lo que hemos visto hasta el momento ya se puede realizar el balance de la respiración de 1
molécula de glucosa. Hay que tener en cuenta todo lo que sucede a lo largo de la glucólisis, oxidación
del pirúvico, ciclo de Krebs y cadena respiratoria, y el resultado debe ser el siguiente:

C6H12O6 + 6 O2 + 32 (ADP+Pi) → 6 CO2 + 6 H2O + 32 (ATP+H2O)

Compárese el rendimiento energético aquí conseguido con el que se obtendrá en las

fermentaciones.

CADENA RESPIRATORIA

11
12
 28. Catabolismo de lípidos: destino del glicerol y de los ácidos grasos. Beta-oxidación.
Conexión con la glucólisis y la cadena respiratoria.

El primer paso en el catabolismo de lípidos (y nos referimos especialmente a lípidos de reserva,

como grasas) es la hidrólisis para dar ácidos grasos y glicerol, que se produce en el citosol.
El glicerol, unido a ácido fosfórico (glicerol-fosfato), sufrirá una oxidación para dar
dihidroxiacetona-fosfato, que se incorporará a la glucólisis en el mismo citosol.
Los ácidos grasos entrarán en la mitocondria, pero previamente se activan en el mismo citosol,
uniéndose al Coenzima A. Tomaremos como ejemplo el ácido palmítico:

Los grupos acilo entran en la matriz mitocondrial mediante mecanismos específicos de la

membrana interna, por lo que en la matriz mitocondrial encontramos acil-CoA que comienza el
proceso de ß-oxidación. Aunque consideramos el caso de la mitocondria, recordemos que la ß-
oxidación también puede ocurrir en los peroxisomas, como se dijo al tratar estos orgánulos.
* La ß-oxidación consiste principalmente en una serie de oxidaciones y escisiones (roturas)
sucesivas en la cadena del ácido graso, que proporcionarán grupos de 2 C (acetilos) unidos al
coenzima A.
13
* Además de acetil-CoA, se obtiene poder reductor (NADH, FADH2). El acetil-CoA puede seguir
degradándose en el ciclo de Krebs.

Hay que mirar con atención el esquema del proceso, y entender todas las reacciones.
Podemos considerar que la ß-oxidación es una ruta metabólica helicoidal (se llama también "hélice de
Lynen"). En cada vuelta de la hélice tienen lugar reacciones similares, pero la cadena de ácido graso
tiene dos carbonos menos.
Por lo tanto, en cada vuelta del proceso se obtiene una molécula de Acetil-CoA, 1 NADH y 1

14
FADH2. La Acetil-CoA irá al ciclo de Krebs, y las coenzimas reducidas (NADH y FADH2) se
utilizarán en la cadena respiratoria, tal como se ha visto antes. Existen mecanismos para que el FADH2
obtenido en la β-oxidación reduzca a la Ubiquinona en la membrana mitocondrial interna.

Balance de la respiración del ácido palmítico

Estamos ya en condiciones de efectuar el balance de la degradación completa (respiración) de
una molécula de ácido palmítico. Hay que tener en cuenta todo lo que ocurre a lo largo de la ß-
oxidación, ciclo de Krebs y cadena respiratoria. El resultado debe ser el siguiente:

C16H32O2 + 23 O2 + 106 (ADP+Pi) → 16 CO2 + 16 H2O + 106 (ATP+H2O)

29. Fermentaciones láctica y alcohólica

Ya hemos visto que el ácido pirúvico que constituye el producto final de la glucólisis puede seguir la
vía respiratoria o puede seguir las vías fermentativas, en las que no se llegará a la oxidación completa.
Las fermentaciones son procesos catabólicos que tienen las siguientes características:
 Son procesos de degradación incompleta de compuestos orgánicos, sobre todo glúcidos. Como la
degradación es incompleta, entre los productos finales siempre hay alguna sustancia orgánica, que
es la que caracteriza la fermentación.
 Las fermentaciones se llevan a cabo en el citosol. En rigor, son procesos anaerobios (no se utiliza
oxígeno).
 Son poco rentables energéticamente (en ellas se obtiene poco ATP).
 Son características de microorganismos (bacterias, levaduras), aunque también pueden producirse
en organismos superiores.
 En algunas de las fermentaciones más comunes, el proceso consiste en la glucólisis a la que se
añaden una o dos reacciones más.

Veremos a continuación dos de las fermentaciones de mayor interés, sobre todo por la
importancia que para el hombre tienen los productos finales de las mismas.

Fermentación alcohólica
Es llevada a cabo por microorganismos anaerobios facultativos, como las levaduras
Saccharomyces ellypsoideus o Saccharomyces cerevisiae. Gracias a ella se obtienen distintas bebidas
alcohólicas; el alcohol procede de la fermentación de la glucosa contenida en el mosto (de uva o de
manzana, por ejemplo). También es importante la fermentación alcohólica en el proceso de elaboración
del pan.

Fermentación láctica
Realizada por microorganismos como Lactobacillus bulgaricus, Lactobacillus casei,
Streptococcus lactis o Leuconostoc citrovorum, es necesaria para la fabricación de queso, yogur y otros
derivados lácteos. El azúcar de la leche (lactosa) se hidroliza primero en galactosa y glucosa, y la
galactosa se transforma a su vez en glucosa, con lo que ya se puede iniciar la glucólisis.
15
 Los animales superiores también pueden realizar este tipo de fermentación en el músculo, y lo
hacen cuando no disponen de suficiente oxígeno (por ejemplo, durante un ejercicio intenso). Se ha
dicho que el proceso de fermentación láctica puede dar lugar a las llamadas "agujetas", por
acidificación del medio y formación de cristales de ácido láctico.

Catabolismo de proteínas (no está en el programa de este año)

Aunque la función de reserva energética no es la más importante de las proteínas en general, las
proteínas se pueden utilizar en el catabolismo. Por término medio, una determinada cantidad de
proteínas (1 g, por ejemplo) proporciona aproximadamente la misma energía que igual cantidad de
glúcidos, pero mucha menos (alrededor de la mitad) que igual cantidad de grasas.
La 1ª etapa en el catabolismo de una proteína puede ocurrir en el citosol (también en orgánulos
como lisosomas). Consiste en la hidrólisis de la proteína para dar primero péptidos y, por último,
aminoácidos. En esta etapa no se obtiene ATP (ni, por supuesto, poder reductor).
Posteriormente hay que degradar los aminoácidos. No vamos a entrar en detalle en los procesos
de catabolismo de aminoácidos, aunque hay que tener en cuenta los siguientes puntos:

 Cada aminoácido tiene su propia ruta catabólica. Algunos pasos se pueden llevar a cabo en el
citosol, otros en la mitocondria. Por lo general, un determinado aminoácido sufre una serie de
transformaciones y da lugar a un compuesto que se puede incorporar al ciclo de Krebs (o al paso
previo del mismo). Hay aminoácidos que en su catabolismo llegan a formar pirúvico, otros acetil-
CoA, oxalacético, α-cetoglutárico,...
 Tres reacciones frecuentes en el catabolismo de aminoácidos son la descarboxilación (para formar
la amina correspondiente), la desaminación oxidativa (para formar el cetoácido correspondiente) y
la transaminación. (Recordemos que estas reacciones se vieron como ejemplos al estudiar la
especificidad enzimática.)
 Muchas veces hay que deshacerse de los grupos amino de los aminoácidos catabolizados. Hay una
ruta metabólica, el ciclo de la urea, que se encarga de esto. Con CO2 y 2 NH3 (este amoníaco
procede de los grupos amino), y con gasto de ATP, se forma urea, principal producto de excreción
de muchos animales.

Mencionaremos, por último, que algunos prótidos (aminoácidos, proteínas) pueden sufrir
fermentación. En muchos casos, entre los productos finales hay sustancias malolientes (indol,
cadaverina, putrescina,...), de ahí el nombre de fermentación pútrida o putrefacción con que se
conoce a muchos procesos de fermentación de prótidos. Los llevan a cabo principalmente bacterias del
género Clostridium, como Clostridium sporogenes, que fermenta una mezcla de Gly y Ala, formando
ácido acético, CO2 y NH3 y obteniendo ATP.

16
17
Apéndice. Ejemplos de balance
(1) Glucólisis

ENTRA SALE
C6H12O6 (glucosa) 2 C3H4O3 (pirúvico)
2ATP 2ADP
2Pi
2NAD+ 2(NADH+H+)
4ADP 4ATP
2H2O

Ver las reacciones de la glucólisis y comprobar en cuál entra o sale cada sustancia.

(2) Ciclo de Krebs

ENTRA SALE
CH3–CO~S–CoA (acetil CoA) CoA–SH
3H2O
2CO2
CoA–SH CoA–SH
3NAD+ 3(NADH+H+)
FAD FADH2
GDP+Pi GTP+H2O

Ver las reacciones del ciclo de Krebs y comprobar en cuál entra o sale cada sustancia.

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