TEORÍAS ACERCA DEL MECANISMO DEL TIPO OSCILATORIO VIOLENTO DE LAS FH-

TUACIONES DE POBLACIÓN.
Como se indicó anteriormente, las fluctuaciones por enclma y por debajo de un nivel de
equilibrio parecen ser características de la mayoría de poblaciones, que es lo que cabría
efectivamente esperar bajo la influencia variada de la naturaleza, pero es el caso que los ciclos
de abundancia aparentemente regulares resultan casi paradójicos frente a la irregularidad
notoria de la naturaleza. Dos características llamativas de estas oscilaciones son las siguientes:

I. Son más pronunciadas en los ecosistemas más complejos de las regiones nórdicas,
como se pone de manifiesto en los ejemplos mencionados.
II. Si bien pueden producirse puntos culminantes de abundancia simultáneamente en
grandes extensiones, estos puntos no siempre coinciden, ni con mucho, en la misma
especie en regiones distintas.

Las teorías que se han propuesto para explicar los ciclos en materia de densidad pueden
clasificarse en diversos grupos como sigue :

1. las teorías meteorológicas,

2. la teoría de las fluctuaciones al azar
3. las teorías de la acción recíproca en la población
4. las teorías de la acción recíproca en el nivel trófico.

Presentaremos un resumen muy breve de cada una de ellas en los párrafos que siguen.

Los intentos encaminados a relacionar estas oscilaciones regulares con factores climáticos han
resultado infructuosos hasta el presente, pese a que su sincronismo y su predominio en las
latitudes septentrionales parezcan sugerir algún acontecimiento cíclico fuera del ecosistema
local. Hubo un tiempo en que el ciclo de las manchas solares, que ocasiona cambios importantes
de tiempo, fue considerado por muchos como una explicación apropiada del ciclo del lince y de
otros ciclos de 10 años. Sin embargo, MacLulich (1937) y otros han demostrado que, en realidad,
tal correlación no existe. Hasta el presente no se ha demostrado periodicidad climática extensa
alguna que correspondiera al intervalo de tres o cuatro años. Inclusive si existieran buenas
correspondencias, el problema seguiría sin resolver, con todo, hasta tanto que pudiera
demostrarse exactamente de qué modo las manchas solares o los rayos ultravioleta o los demás
factores climáticos afectan la natalidad, la mortalidad, la dispersión y otras características de la
población. Como lo indicamos ya anteriormente en nuestro examen, las correspondencias (o la
. “adaptación cíclica”) sin pruebas de su mecanismo son peligrosas.

Palmgren (1949) y Cole (1951 y 1954) han sugerido que aquello que parecen ser oscilaciones
regulares podría resultar de variaciones fortuitas en el medio complejo biótico y abiótico de la
población (recuérdese que en la sección 5 del capítulo 6 enumeramos los “esquemas
estocásticos que resultaban de fuerzas al azar” como uno entre diversos elementos que
contribuían a los tipos de la comunidad); si esto es así, no puede seleccionarse factor singular
alguno que sea más importante o más numeroso que los demás. Keith (1963) ha efectuado un
análisis estadístico detallado de los ciclos Septentrionales de las aves y los mamíferos, y concluye
que el ciclo de diez años es “real” (es decir, no fortuito), pese a que habría de resultar difícil
probar que los ciclos más breves no se deban a fluctuaciones al azar. Además de la liebre de la
nieve y el ince se ha mostrado que el guaco de collarín exhibe un ciclo de 7 a 10 años que es
sincrónico en grandes áreas del Canadá y de los Estados de los Lagos y sincrónico también, por
regla general con los ciclos de la liebre. El guaco de la pradera, el lagópodo, las ratas almizcleras
y las zorras son otras especies que tienen ciclos de duración similar, pero en una escala más
local, a menudo, y más irregular. En forma interesante, la codorniz húngara importada parece
está “adoptando” un ciclo de 10 años en su nuevo medio en Norteamérica, aunque la especie
no lleva tiempo suficiente de establecida para permitir reunir los datos necesarios. Keith
concluye que el ciclo de “diez aiios” está restringido al bioma conífero septentrional y sus
ecotonos en Norteamérica (véase figura 14-8, con un mapa de dicha región), pero que no está
comprobado en Europa. En cambio, los ciclos de siete a diez años en las plagas de insectos del
bosque parecen estar bien documentados, según vimos, en Europa.

Si resultara que los factores climáticos, fortuitos o no, son la causa principal de las oscilaciones
violentas, buscaríamos naturalmente causas en el seno mismo de las poblaciones (esto es,
buscaríamos “factores intrínsecos”). Aquí tenemos algunos indicios de mecanismos posibles que
podrían actuar en combinación con los cambios de tiempo u otros en los factores físicos. Como
ya se indicó en el examen de la forma de crecimiento de la población, las poblaciones que
experimentan durante cierto tiempo un crecimiento exponencial más o menos irrestricto son
las que oscilarán acaso en densidad, puesto que tales poblaciones es más fácil que rebasen las
fronteras de algún factor limitativo a que alcancen un estado permanente. Cuanto más simple
sea el ecosistema, esto es, cuantas menos sean las especies y los factores limitativos principales,
tanto mayor será la probabilidad de equilibrios temporales. Así, pues, la simple sobrepoblación
(seguida de un descenso inevitable) podría originar oscilaciones como las que se muestran en la
figura 7-10, B-3, con un periodo que podría ser proporcional al índice intrínseco de aumento, o
estas oscilaciones podrían ser causadas o aumentadas por la acción recíproca entre un animal
rapaz y su presa. Según veremos más adelante, un sistema que comprenda una sola presa y un
solo elemento rapaz especializado en alimentarse de ella podrá oscilar inclusive en el medio
físico constante del laboratorio (véase Utida, 1957); pero es el caso que semejantes sistemas
simples de rapaz y presa o se extinguen, o sus oscilaciones se van atenuando con el tiempo
(véase fig. 7-33). Según se indicó en la sección precedente, las poblaciones se “escapan” a
menudo del control de la capacidad de porte (ya sea biótica o abiótica) ; lo que podría designarse
como “teoría de sobrepoblación de ciclos” se basa en la idea de que ciertas poblaciones de
ecosistemas eptentrionales “escapan” a intervalos más bien regulares que irregulares.

Existen pruebas crecientes de que los cambios fisiológicos y genéticos en los individuos de las
poblaciones acompañan las oscilaciones violentas de la densidad de la población. Si estos
cambios producen las oscilaciones o son meramente adaptaciones a ellas, esto es objeto de
controversia al presente, pero la mayoría de los investigadores están de acuerdo en que tales
cambios pueden al menos modificar en gran manera la periodicidad o la amplitud de las
fluctuaciones. Partiendo de la teoría médica sensacional de la situación de alarma de Hans Selye
(esto es, del síndrome de adaptación general), Christain y sus colaboradores (véase Christain,
1950, 1961 y 1963; Christain y Davis, 1964) han reunido una cantidad considerable de pruebas,
tanto de campo como de laboratorio, de que el hacinamiento se traduce en los vertebrados en
un agrandamiento de las cápsulas suprarrenales, lo que es característico de cambios en el
equilibrio endocrinoneural, cambios que producen a su vez alteraciones en la conducta, en la
capacidad de reproducción y en la resistencia a enfermedades o situaciones de alarma. Estos
cambios se combinan a menudo para provocar un “desplome” precipitado en la densidad de la
población. Por ejemplo, las liebres de la nieve que se hallan en el punto culminante de la
densidad mueren a menudo repentinamente de una “enfermedad de choque”, de la que se ha
comprobado que se relaciona con las cápsuhs suprarrenales agrandadas y con otras
manifestaciones de desequilibrio endocrino. En los insectos cíclicos, Wellington ( 1957, 1960)
observó que, durante el auge del ciclo, el gusano hilador (Malarosoma) forman unas tiendas
alargadas que son transportadas de un lugar a otro, mientras los individuos se muestran activos
en pasar a la fronda para alimentarse. En el momento de la densidad máxima, las orugas se
hacen inactivas, forman unas tiendas compactas y están más sujetas a enfermedad. Los adultos
salidos de las larvas perezosas eran perezosos a su vez y no iban muy lejos para poner los huevos.
En la larva del alerce (Zeiraphera griseana), cuyos ciclos de abundancia pueden verse en la figura
7-17, B, unas razas fisiológicamente “fuertes” y “débiles”, que son “casi ciertamente genéticas”
(véase el resumen detallado de la ecología de esta especie en Clark, Grier, Hughes y Morris,
1967, págs. 124-136), alternan en las fases alta y baja de los ciclos. Chitty (1960, 1967) sugiere
que los cambios genéticos de esta clase explican las diferencias en materia de conducta agresiva
y de supervivencia que se observan en diversas fases de los ciclos del ratón de campo. Estos
“síndromes de adaptación” parecerían ciertamente ser mecanismos para “atenuar” la
oscilación, con objeto de evitar una fluctuación demasiado grande, susceptible de dañar al
ecosistema y de poner en peligro la supervivencia de la especie. Un cuarto grupo de teorías es
el de las que giran alrededor de la idea de que los ciclos de abundancia son intrínsecos del nivel
del ecosistema, más bien que del nivel de la población. Sin duda, los cambios de densidad que
se extienden a través de diversos órdenes de magnitud han de implicar no sólo niveles tróficos
secundarios, como los de los rapaces y su presa, sino también las acciones recíprocas primarias
entre las plantas y los herbívoros. Constituye un ejemplo de una teoría del nivel del ecosistema
la teoría de Schultz (1964, 1969), de la “hipótesis de la recuperación del elemento nutritivo”,
construida para explicar los ciclos microtinos en la tundra. Según esta hipótesis, que tiene en su
favor los datos de estudios de los ciclos minerales, un pastoreo muy fuerte por los lemmings en
el año de máxima abundancia liga y reduce la disponibilidad de elementos nutritivos minerales
(especialmente del fósforo) en el año siguiente, de modo que el alimento de los lemmings es en
dicho año de calidad nutritiva baja, con lo que el desarrollo y la supervivencia de las crías
resultan muy reducidos. Durante los años tercero o cuarto, el ciclo de los elementos nutritivos
es restaurado, las plantas se recuperan, y el ecosistema puede soportar nuevamente una gran
cantidad de lemmings. Hemos dedicado una cantidad más bien grande de espacio al examen de
los ciclos de abundancia de gran amplitud no porque sean particularmente corrientes en el
mundo en general, sino porque su estudio revela funciones y acciones recíprocas que tienen
probablemente aplicación general, pero que podrían acaso no ser tan manifiestas en
poblaciones cuya densidad está bajo un mejor control. Es muy posible que el problema de la
oscilación cíclica se reduzca a fin de cuentas a averiguar si se debe fundamentalmente a uno o
varios factores, 0 si las causas son tan numerosas, antes bien, que resulte difícil
desenmarañarlas, pese a que se comprenda acaso la acción recíproca total como aquello que
Cole (1957) llama “simplicidad secundaria”, por cuanto la regularidad pueda tal vez “no ser
mayor que la que se encuentra en una serie de números al azar”. Según lo indicamos ya, lo
primero es ciertamente posible en los ecosistemas simples, ya sean experimentales o naturales,
en tanto que lo segundo será más probable en los ecosistemas complejos. Habiendo
considerado cierto número de problemas específicos muy interesantes, estamos ahora en una
buena posición para examinar los problemas más generales de la regulación de la población.
Los intentos de relacionar las oscilaciones de la densidad de la población con factores climáticos
no han tenido éxito hasta el momento (MacLulich, 1937). Palmagren (1949) y Cole (1951)
sugirieron que lo que parecen ser oscilaciones regulares, podrían deberse a variaciones
aleatorias en factores tanto abióticos como bióticos. Lidicker (1988) sugirió a los ecólogos de
poblaciones adoptar un modelo multifuncional para abarcar la función sinérgica de diversos
factores intrínsecos y extrínsecos con el fin de explicar los cambios en la densidad de
poblaciones.

De hecho, algunas especies parecen estar reguladas por factores climáticos. Por ejemplo, se ha
observado una relación entre la abundancia de la población de codorniz desértica en el sur de
Arizona y las lluvias de invierno. Las codornices requieren abundante vegetación de alta cálida y
cobertura a fines del invierno y comienzos de primavera, con el fin de contar con los nutrientes
fundamentales para la reproducción. En años de baja cantidad de lluvia no aparece el
crecimiento de vegetación de alta calidad y la mayoría de aves no se reproduce. De este modo,
el éxito reproductor de la codorniz del desierto refleja una respuesta a la lluvia independiente
de la densidad.

Se ha observado que el colin de Virginia o cuiche común (Colinu virginanus) experimenta fuerte
mortalidad debido a la cubierta de nieve y las condiciones de ventisca, factores externos que
regulan su número Errington 1963. También demostró que la abundancia de la población de
rata almizclera (Ondatra zibethicus) se ve afectada por la sequía, porque estas ratas forman sus
madrigueras en las riberas de los arroyos cerca de zonas de alimentación de alta calidad. Las
sequias periódicas ocasionan que las ratas almizcleras abandonen esas madrigueras y busquen
otras nuevas, aumentando así su vulnerabilidad a los depredadores

Estos ejemplos demuestran de qué modo los factores climáticos afectan la densidad de
poblaciones de plantas y animales y sirven como mecanismos extrínsecos para regulación de la
población. Cuando se compruebe que los factores climáticos (extrínsecos) de tipo aleatorio o de
otros tipos no constituyen la principal causa de oscilaciones violentas se buscan causa dentro de
las propias poblaciones (factores intrínsecos)