ACIDOS NUCLEICOS

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NÚCLEO CELULAR

.El núcleo es una estructura constituida por una doble

membrana, denominada envoltura nuclear que rodea
al ADN de la célula separándolo del citoplasma. El
medio interno se denomina nucleoplasma y en él
están sumergidas, más o menos condensadas, las
fibras de ADN que se llaman cromatina y corpúsculos
formados por ARN conocidos como nucléolos.

ENVOLTURA NUCLEAR.

El nucléolo es una estructura esférica sin membrana

que se visualiza en la célula en interfase. Está
formado por ARN y proteínas. Su función
fundamental consiste en ser una fábrica de ARN
ribosomal, imprescindible para la formación de
ribosomas.

CROMATINA Y CROMOSOMAS.

La cromatina es la sustancia fundamental del

La envoltura nuclear presenta una estructura basada
en una doble membrana. Entre la membrana externa
e interna de esa envoltura existe un espacio
intermembranal, llamado espacio perinuclear. Bajo la
membrana interna existe una capa de proteínas
fibrilares llamada lámina fibrosa. El origen de la
membrana nuclear es el retículo endoplasmático.
Presenta una serie de poros que comunican ambos
sistemas. Estos poros tienen una compleja estructura
basada en la organización de una serie de proteínas
que forman el complejo del poro nuclear.
núcleo celular. Su constitución química es
simplemente filamentos de ADN en distintos grados
de condensación. Estos filamentos forman ovillos.
Existen tantos filamentos como cromosomas
presente la célula en el momento de la división
celular. La cromatina se forma cuando los
cromosomas se descondensan tras la división celular
o mitosis. Existen diversos tipos de cromatina según
el grado de condensación del ADN. Este ADN se
enrolla alrededor de unas proteínas específicas, las
histonas, formando los nucleosomas (ocho
proteínas histónicas + una fibra de ADN de 200 pares
de bases).

Cada nucleosoma se asocia a un tipo distinto de

histona la H1 y se forma la cromatina condensada.
La función de la cromatina es: proporcionar la

Las funciones de esta envoltura son: separar al

citoplasma del nucleoplasma, y mantener separados
los procesos metabólicos de ambos medios. Además
regula el intercambio de sustancias a través de los
poros y la lámina nuclear permite la unión con las
fibras de ADN para formar los cromosomas.

NUCLEOPLASMA Y NUCLEOLO.

El nucleoplasma es el medio interno del núcleo. Es información genética necesaria para que los
una estructura formada por una dispersión coloidal orgánulos celulares puedan realizar la transcripción y
en forma de gel compuesta por proteínas síntesis de proteínas; también conservan y
relacionadas con la síntesis y empaquetamiento de transmiten la información genética contenida en el
los ácidos nucleicos. También posee nucleótidos, ADN, duplicando el ADN en la reproducción celular.
ARN, ADN, agua e iones. Existe en su seno una red
de proteínas fibrilares similar a las del citoplasma. Su
función es ser el seno en el que se produce la síntesis
de ARN diferentes y la síntesis del ADN nuclear.
Además, con su red de proteínas, evita la formación
de nudos en la cromatina.

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Los cromosomas son
estructuras en forma de bastón
que aparecen en el momento de
la reproducción celular, en la
división del núcleo o citocinesis.
Están constituidos
químicamente por ADN más
histonas puesto que son
simplemente cromatina
condensada. Su número es
constante en todas las células de un individuo pero
varía según las especies. Un cromosoma está
formado por dos cromátidas (dos hebras de ADN
idénticas) que permanecen unidas por un
centrómero. El cromosoma puede presentar
constricciones primarias (centrómero) que origina los
brazos del cromosoma y secundarias que se
producen en los brazos y originan satélites. Alrededor
del centrómero existe una estructura proteica,
llamada cinetocoro, que organiza los microtúbulos
que facilitarán la separación de las dos cromátidas en
la división celular.
La función de los cromosomas consiste en facilitar el
reparto de la información genética contenida en el
ADN de la célula madre a las hijas.
LOS ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos son grandes moléculas
constituidas por la unión de monómeros, llamados
nucleótidos. Los ácidos nucleicos son el ADN y el
ARN.
Nucleótidos
Los nucleótidos son moléculas que se pueden
presentar libres en la Naturaleza o polimerizadas,
formando ácidos nucleicos. También pueden formar
parte de otras moléculas que no son ácidos
nucleicos, como moléculas portadoras de energía o
coenzimas.
Los nucleótidos se forman por la unión de una base
nitrogenada, una pentosa y uno o más ácidos
fosfóricos. La unión de una pentosa y una base
nitrogenada origina un nucleósido, y su enlace se
llama N - glucosídico. Por ello, también un nucleótido
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es un nucleósido unido a uno o más ácidos
fosfóricos. Las bases nitrogenadas pueden ser
Púricas o Pirimidínicas.
Las pentosas pueden ser Ribosa, que forma
nucleótidos libres y los nucleótidos componentes del
ARN, y Desoxirribosa, que forma los nucleótidos
componentes del ADN. Los carbonos que
constituyen las pentosas se renumeran,
denominándolos con números prima (5' por ejemplo),
para no confundirlos en nomenclatura con los
carbonos de la base nitrogenada.
La nomenclatura de los nucleótidos es compleja,
pero sigue una estructuración. Los nucleótidos de
bases púricas se denominan:
Adenosin, (mono, di o tri fosfato), para la base
nitrogenada Adenina.
Guanosin, (mono, di o tri fosfato), para la base
nitrogenada Guanina. Llevan el prefijo desoxi-, en el
caso de estar formadas por la pentosa desoxirribosa.
Los nucleótidos de bases pirimidínicas se llaman:
Citidin, (mono, di o tri fosfato), para la base
nitrogenada Citosina.
Timidin, (mono, di o tri fosfato), para la base
nitrogenada Timina.
Uridin, (mono, di o tri fosfato), para la base
nitrogenada Uracilo. Llevan el prefijo desoxi-, en el
caso de estar formadas por la pentosa desoxirribosa.
EL ADN
El ADN es el Ácido Desoxirribonucleico. Es el tipo de
molécula más compleja que se conoce. Su secuencia
de nucleótidos contiene la información necesaria
para poder controlar el metabolismo un ser vivo. El
ADN es el lugar donde reside la información genética
de un ser vivo. El estudio de su estructura se puede
hacer a varios niveles, apareciendo estructuras,
primaria, secundaria, terciaria, cuaternaria y niveles
de empaquetamiento superiores.
Estructura primaria
El ADN está compuesto por una secuencia de
nucleótidos formados por desoxirribosa. Las bases
nitrogenadas que se hallan formando los nucleótidos
de ADN son Adenina, Guanina, Citosina y Timina. No
aparece Uracilo. Los nucleótidos se unen entre sí
mediante el grupo fosfato del segundo nucleótido,
que sirve de puente de unión entre el carbono 5' del
primer nucleótido y el carbono 3' de siguiente
nucleótido.
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formando una estructura muy compacta,

Estructura secundaria denominada estructura cristalina del ADN.
La estructura secundaria del ADN fue propuesta por
James Watson y Francis Crick, y la llamaron el
modelo de doble hélice de ADN.
Este modelo está formado por dos hebras de
nucleótidos. Estas dos hebras se sitúan de forma
antiparalela, es decir, una orientada en sentido 5' →
3' y la otra de 3' → 5'. Las dos están paralelas,
formando puentes de Hidrógeno entre las bases
nitrogenadas enfrentadas.
Cuando en una hebra encontramos Adenina, en la
otra hebra hallamos Timina. Cuando en una hebra
encontramos Guanina, en la otra hallamos Citosina.
Estas bases enfrentadas son las que constituyen los
puentes de Hidrógeno. Adenina forma dos puentes
de Hidrógeno con Timina. Guanina forma tres
puentes de Hidrógeno con la Citosina.
Las dos hebras están enrolladas en torno a un eje
imaginario, que gira en contra del sentido de las
agujas de un reloj. Las vueltas de estas hélices se
estabilizan mediante puentes de Hidrógeno.
Esta estructura permite que las hebras que se formen
por duplicación de ADN sean copia complementaria
de cada una de las hebras existentes.

Estructura terciaria
El ADN es una molécula muy larga en algunas
especies y, sin embargo, en las células eucariotas se
encuentra alojado dentro del minúsculo núcleo.
Cuando el ADN se une a proteínas básicas, la
estructura se compacta mucho.
Las proteínas básicas son Histonas o Protaminas. Estructura cuaternaria
La unión con Histonas genera la estructura La cromatina en el núcleo tiene un grosor de 300Å.
denominada nucleosoma. Cada nucleosoma está La fibra de cromatina de 100Å se empaqueta
compuesto por una estructura voluminosa, formando una fibra de cromatina de 300Å.
denominada core, seguida por un eslabón o "Linker". El enrollamiento que sufre el conjunto de
El core está compuesto por un octámero de nucleosomas recibe el nombre de solenoide. Los
proteínas, Histonas, denominadas H2A, H2B, H3 y solenoides se enrollan formando la cromatina del
H4. Cada tipo de histona se presenta en número par. núcleo interfásico de la célula eucariota. Cuando la
Esta estructura está rodeada por un tramo de ADN célula entra en división, el ADN se compacta más,
que da una vuelta y 3/4 en torno al octámero. El formando los cromosomas.
Linker está formado por un tramo de ADN que une un
nucleosoma con otro y una histona H1.
El conjunto de la estructura se denomina fibra de
cromatina de 100Å. Tiene un aspecto repetitivo en
forma de collar de perlas, donde las perlas serían los
nucleosomas, unidos por los linker.
El ADN debe encontrarse más compacto en el núcleo
de losespermatozoides. En este caso, el ADN se une
a proteínas de carácter más básico, denominadas
Protaminas. El ADN se enrolla sobre estas proteínas,

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ARN:

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Está formado por la unión de muchos
ribonucleótidos, los cuales se unen entre ellos
mediante enlaces fosfodiester en sentido 5´-3´
(igual que en el ADN ). Están formados por una
sola cadena, a excepción del ARN bicatenario de
los reovirus.
Estructura primaria
Al igual que el ADN, se refiere a la secuencia de
las bases nitrogenadas que constituyen sus
nucleótidos.
Estructura secundaria
Alguna vez, en una misma cadena, existen
regiones con secuencias complementarias
capaces de aparearse.
Estructura terciaria
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Es un plegamiento, complicado, sobre al estructura
secundaria.
CLASIFICACIÓN DE LOS ARN.
Para clasificarlos se adopta la masa molecular
media de sus cadenas, cuyo valor se deduce de la
velocidad de sedimentación. La masa molecular y
por tanto sus dimensiones se miden en svedberg
(S). Según esto tenemos:
ARN MENSAJERO (ARNm)
Sus características son la siguientes:
- Cadenas de largo tamaño con estructura
primaria.
- Se le llama mensajero porque transporta la
información necesaria para la síntesis proteica.
- Cada ARNm tiene información para sintetizar una
proteina determinada.
- Su vida media es corta.
a) En procariontes el extremo 5´posee un grupo
trifosfato
b) En eucariontes en el extremo 5´posee un grupo
metil-guanosina unido al trifosfato, y el el extremo
3´posee una cola de poli-En los eucariontes se
puede distinguir también:
- Exones, secuencias de bases que codifican
proteinas
- Intrones, secuencias sin información.
Un ARNm de este tipo ha de madurar (eliminación
de intrones) antes de hacerse funcional. Antes de
madurar, el ARNm recibe el nombre de ARN
heterogeneonuclear (ARNhn ).
ARN RIBOSÓMICO (ARNr)
Sus principales características son:
- Cada ARNr presenta cadena de diferente
tamaño, con estructura secundaria y terciaria.
- Forma parte de las subunidades ribosómicas
cuando se une con muchas proteinas.
- Están vinculados con la síntesis de proteinas.
ARN NUCLEOLAR (ARNn)
Sus características principales son:
- Se sintetiza en el nucleolo.
- Posee una masa molecular de 45 S, que actua
como precursor de parte del ARNr, concretamente
de los ARNr 28 S (de la subunidad mayor), los
ARNr 5,8 S (de la subunidad mayor) y los ARNr 18
S (de la subunidad menor)
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ARNu

Sus principales características son:

- Son moléculas de pequeño tamaño
- Se les denomina de esta manera por poseer
mucho uracilo en su composición
- Se asocia a proteinas del núcleo y forma
ribonucleoproteinas pequeño nucleares (RNPpn)
que intervienen en:
a) Corte y empalme de ARN
b) Maduración en los ARNm de los
eucariontes
c) Obtención de ARNr a partir de
ARNn 45 S.
ARN DE TRANSFERENCIA (ARNt)
SINTESIS Y LOCALIZACIÓN DE LOS ARN
En la célula eucarionte los ARN se sintetizan
gracias a tres tipos de enzimas:
- ARN polimerasa I, localizada en el
nucleolo y se encarga de la sinteis de los ARNr 18
S, 5,8 S y 28 S.
- ARN polimerasa II, localizada en el
nucleoplasma y se encarga de la síntesis de los
ARNhn, es decir de los precursores de los ARNm
- ARN polimerasa III, localizada en el
nucleoplasma y se encarga de sintetizar los
ARNr 5 S y los ARNm.

Sus principales características son.

- Son moléculas de pequeño tamaño
- Poseen en algunas zonas estructura secundaria,
lo que va hacer que en las zonas donde no hay
bases complementarias adquieran un aspecto de
bucles, como una hoja de trebol.
- Los plegamientos se llegan a hacer tan complejos
que adquieren una estructura terciaria
- Su misión es unir aminoácidos y transportarlos
hasta el ARNm para sintetizar proteinas.

El lugar exacto para colocarse en el ARNm lo hace

gracias a tres bases, a cuyo conjunto se llaman
anticodón (las complementarias en el ARNm se
llaman codón).

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REPLICACIÓN DEL ADN
La unidad básica de información en los seres vivos es
el gen, definido en células eucariotas como un
segmento de ADN que lleva la información necesaria
para la síntesis de una proteína o de un ARN. La
cantidad, tamaño y distribución de los genes varía
según la especie analizada. En el hombre, el número
de genes que codifican proteínas se calcula que es
tan sólo el 3 % del ADN; siendo el resto, secuencias
reguladoras y estructurales.
La comprensión de los mecanismos de
almacenamiento y de las formas de utilización de la
información ha servido para poder aclarar muchas de
las incógnitas planteadas sobre la estructura y la
función celular. La célula realiza esta actividad a
través de las rutas de la información genética; estas
vías constituyen el principio fundamental de la
genética molecular. Son tres procesos denominados:
a) Replicación o copia del ADN paterno para
formar moléculas de ADN hijas idénticas a su
progenitor, e idénticas entre sí.
b) Transcripción o copia de la información de una
parte del ADN a moléculas de ARN.
c) Traducción o copia de la información genética
del ARN a la secuencia aminoacídica específica
de una proteína.
REPLICACIÓN DEL ADN
Principales características de la replicación
La replicación es un proceso semiconservador. Cada
cadena de la molécula de ADN parental actúa de
molde para la síntesis de una nueva cadena
produciéndose dos nuevas moléculas de ADN, cada
molécula nueva posee una cadena vieja y una nueva.
La replicación comienza en un punto del ADN. Las dos
cadenas de ADN se replican al mismo tiempo y
comienzan en un punto denominado origen. En dicho
punto el ADN parental se desenrolla y forma una
estructura de lazo cuyos extremos se denominan
horquillas de replicación. En el caso del cromosoma
circular bacteriano, el punto inicial de la replicación es
un gen denominado oriC.
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La replicación es bidireccional. Comenzada en un
punto de la molécula de ADN el proceso se desarrolla
hacia los dos extremos de la cadena; en cada lazo,
los extremos u horquillas de replicación avanzan en el
proceso de síntesis hasta completar la copia.
La síntesis de ADN se desarrolla en dirección 5' → 3'.
La dirección en que actúan las enzimas es fija y única
de 5' a 3'. Esto determina que la cadena molde ha de
tener la dirección 3'→5', para que la nueva cadena en
formación, complementaria y antiparalela tenga la
dirección 5' →3' coincidente con el sistema de trabajo
de la enzima. Al ser la horquilla de replicación
bidireccional, el sistema descrito implicaría que la otra
cadena parental 5'→3' debería estar siendo copiada
en dirección 3'→5', situación imposible debido a la
limitación de las enzimas sintéticas. Este problema es
obviado debido a que, 5) La síntesis de ADN es
semidiscontinua.
En una cadena, la inicialmente comentada en el
punto anterior, la replicación es continua y en la
segunda la síntesis es discontinua. Esta solución fue
descrita por Reiji Okazaki quien encontró que en el
procedimiento de copia de las dos cadenas del ADN
parental, se formaba una cadena nueva continua
(también denominada conductora) en la que la
síntesis se desarrolla en la misma dirección de la
enzima o de la horquilla de replicación; mientras que
la otra cadena nueva era discontinua (también
denominada cadena rezagada o retrasada) ya que su
síntesis se realizaba en contra de la dirección de la
horquilla mediante fragmentos, los fragmentos de
Okazaki, secuencias formadas por unos centenares o
miles de nucleótidos dependiendo de la célula.
LAS ENZIMAS QUE PARTICIPAN EN LA
REPLICACIÓN
ADN polimerasas
La reacción básica que tiene lugar en la replicación es
una reacción de polimerización, de formación de un
enlace fosfodiéster entre nucleótidos. En una cadena
de ADN en crecimiento se incorpora un nucleótido
cuya base es la complementaria a la de la cadena
molde.
Los nucleótidos que se incorporan han de hacerlo en
su forma activada o nucleótido trifosfatados (dNTP).
La reacción de polimerización es
termodinámicamente favorable por la hidrólisis del
pirofosfato; pero no sólo por el desdoblamiento del
pirofosfato, sino también por las interacciones no
covalentes que se establecen entre las bases. Esta
reacción es catalizada por varias enzimas, las
ADNpolimerasas, cada una con un tipo de actividad
muy específica pero con una serie de requisitos de
funcionamiento comunes, que son:
1) Necesitan una cadena de ADN molde, el
proceso de replicación es dirigido por la cadena
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de ADN molde, y sigue el principio de
complementariedad de bases fijando el
nucleótido que debe incorporarse a la cadena
en formación según tal regla.
2) Necesitan un cebador, la polimerización que
realizan estas enzimas requiere que exista una
cadena previa inicial (cebador) ya que son
incapaces de coger sobre su centro activo dos
nucleótidos individuales y comenzar la síntesis.
Uno de los sustratos necesarios de la reacción
es, por tanto, una cadena preexistente, y
ninguna de estas enzimas es capaz de iniciar la
síntesis de una cadena nueva desde su primer
nucleótido.
3) Su dirección de síntesis es fija de 5'→ 3', esto
significa que adicionan nucleótidos a la cadena
siempre por un extremo fijo, el extremo 3'. O
bien, que de los dos extremos del nucleótido
libre que se va a incorporar, utilizan su grupo
fosfato o extremo 5' para añadirlo a la cadena
en crecimiento.
4) La velocidad con que adicionan nucleótidos, o
procesividad, se mide como el número de
nucleótidos incorporados en la unidad de
tiempo y es una característica propia de cada
polimerasa.
ADN eliminan los enlaces entre las cadenas
consumiendo en el proceso ATP.
2) Topoisomerasas, enzimas que desenrollan el
ADN y lo relajan. Existen cuatro
topoisomerasas (I a IV) que actúan eliminando
superenrollamientos negativos; o bien
induciéndolos, dependiendo del grado de
plegamiento que tenga el ADN en su estado
natural.
3) Proteínas fijadoras de ADN, proteínas que
estabilizan las cadenas separadas uniéndose a
ellas.
4) Primasas, enzimas que sintetizan el cebador,
éste suele ser un corto fragmento de ARN,
necesario para que pueda comenzar la ADN
polimerasa III, y que posteriormente será
eliminado y sustituido por un fragmento de ADN
por la ADN polimerasa I.
5) ADN ligasas, enzimas que se encargan de unir
trozos formados de cadenas, realizando un
enlace fosfodiéster entre los nucleótidos
pertenecientes a dos segmentos de una
cadena.

Una cualidad de todas las ADN-polimerasas es la

precisión con que realizan la replicación, estimándose
en Escherichia coli que se comete un error en uno de
cada 109 a 1010 nucleótidos, lo cual en el cromosoma
de Escherichia coli supone un error cada 1.000 a
10.000 replicaciones. Estos errores son corregidos
por las mismas polimerasas mediante una actividad
enzimática independiente, la actividad exonucleasa
3' 5'; esta actividad les permite eliminar el último
nucleótido incorporado si éste es erróneo, para a
continuación, seguir con la polimerización. Esta
capacidad de corrección, mediante la discriminación
entre bases correctas e incorrectas, mejora la
precisión de la replicación. Si se añade el hecho de
que, además, existen otros sistemas de corrección
que actúan después de acabada la replicación, puede
observarse la fidelidad y garantía del proceso.
Existen tres polimerasas denominadas ADN
polimerasa I (la primera que se describió), ADN
polimerasa II y ADN polimerasa III. Si se comparan
algunas características diferenciales entre ellas, se
puede observar que la ADN polimerasa III es la más
compleja. Está formada por diez subunidades
diferentes y tiene una capacidad de polimerización
infinitamente superior a cualquiera de las otras dos,
siendo, por tanto, la principal enzima de la replicación.
La ADN polimerasa I es importante por su tarea de
corrección, capaz de realizarla tanto en la dirección
descrita como en la dirección contraria, debido a que
posee la actividad exonucleasa 5'→3', careciendo de
la misma el resto de polimerasas.

Otros enzimas que participan en el proceso de

replicación
Para la replicación se necesitan, aparte de las ADN
polimerasas descritas, alrededor de 20 proteínas
diferentes, el conjunto de las mismas se denomina
sistema ADN replicasa o replisoma ya que aunque no
formen una unidad física, constituyen una unidad
funcional.

Dentro de las enzimas que participan están:

1) Helicasas, enzimas que separan las dos

cadenas de la molécula de ADN parental.
Desplazándose a lo largo de la molécula de

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Todas estas enzimas participan en el proceso de la
replicación de forma coordinada, permitiendo que se
desarrolle de una manera secuencial y organizada.
FASES DE LA REPLICACIÓN
Se pueden distinguir tres fases según las enzimas que
participan en las mismas:
1. Fase de inicio
El origen de la replicación es una porción de ADN que
contiene una secuencia característica de bases. Este
segmento es reconocido por una proteína
denominada ADN-A.
2. Fase de elongación
La elongación consiste en la formación del cebador y
la síntesis de la cadena de ADN. El proceso se
caracteriza por no desarrollarse de forma idéntica en
ambas hebras. La síntesis en la cadena conductora o
continua requiere únicamente que actúe la primasa
formando un cebador de ARN de unos 10 a 60
nucleótidos, para a continuación penetrar la ADN
polimerasa III y realizar la polimerización de
desoxirribonucleótidos.
En la cadena retrasada se forma un conjunto proteico
en el que se localizan siete proteínas distintas
además de la primasa (primosoma). Este grupo se
desplaza a lo largo del molde de la hebra retrasada
en dirección 5' →3' sintetizando a intervalos un corto
cebador de ARN, al que se unirá ADN formado por la
ADN polimerasa III. El hecho de que las direcciones
de trabajo de la primasa y la polimerasa sean
contrarias a la dirección de crecimiento de la hebra, y
de que el proceso sea uniforme en ambas hebras,
viene justificado por el hecho de que la ADN
polimerasa III es una proteína dimérica. Esta enzima
obliga a la cadena molde de la hebra retrasada a
formar un bucle sobre la misma. De esta forma, la
dirección de síntesis es la misma en ambas hebras.
Al ir desarrollándose la polimerización el bucle
aumenta hasta contactar con el fragmento de Okazaki
previo, forzando a la polimerasa a separarse o
disociarse y a recomenzar de nuevo el proceso dónde
se ha formado el nuevo cebador y ella creará el nuevo
bucle.
En una fase posterior se eliminan los segmentos de
ARN cebador, por acción de la actividad exonucleasa
5'→3' de la ADN polimerasa I, quien también se
encarga de rellenar los trozos ocupados por el
cebador. Por último, la ADN ligasa une los segmentos
catalizando la formación de un enlace fosfodiéster.
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3. Fase de terminación
En el caso de Escherichia coli con un cromosoma
circular, las dos horquillas de la replicación se
encuentran en el extremo contrario al origen
terminando así la replicación y necesitando,
únicamente, la presencia de una topoisomerasa para
la separación de las dos moléculas.
REPLICACIÓN EN CÉLULAS EUCARIOTAS
Las moléculas de ADN en células eucariotas son
mucho mayores y más complejas ya que el proceso
de la replicación es bastante más complicado.
Los orígenes de la replicación son secuencias
mayores, en levaduras de unos 400 pares de bases,
que se presentan en varios puntos de los
cromosomas. La velocidad de desplazamiento de la
horquilla de replicación es de unos 50 nucleótidos por
segundo, una velocidad relativamente baja si se
compara con la de los procariotas (10 veces mayor).
Para incrementar la velocidad global del proceso, en
eucariotas existen varios puntos de origen sobre la
misma molécula de ADN, estando separados entre
30.000 y 300.000 pares de bases. La presencia de
múltiples horquillas de replicación acelera el proceso,
y permite que la replicación en eucariotas se
desarrolle a velocidades mayores que en los
procariotas.
Los fragmentos de Okazaki en el ADN eucariota son
más cortos, generalmente contienen 135 nucleótidos,
debido a que la horquilla de replicación se mueve más
despacio.
También se han descrito diferencias respecto a las
ADN polimerasas en eucariotas, la ADN polimerasa α
es una proteína oligomérica, en la que una de sus
subunidades tiene acción primasa. Por último, el ADN
eucariota está unido a las histonas y empaquetado en
los nucleosomas. El proceso de replicación ha de ir
acompañado por el proceso de síntesis de histonas,
ya que en cada ciclo de replicación no sólo se ha de
duplicar el ADN sino también las histonas. Las
enzimas que desarrollan ambos procesos son
distintas pero han de ir coordinadas, ya que la
velocidad debe ser igual. Las histonas recién
sintetizadas se incorporan a la molécula de ADN que
lleva la hebra retrasada, mientras que las viejas
histonas permanecen en el dúplex que lleva la hebra
conductora.
MECANISMOS DE REPARACIÓN DEL ADN
El mantenimiento de la información codificada en el
ADN es absolutamente imprescindible para la célula,
ya que éstas son moléculas insustituibles.
Una alteración en la molécula de ADN produce un
cambio en la secuencia de bases, que en el caso de
que la molécula se replique se transmite a las
generaciones futuras. Los cambios permanentes se
denominan mutaciones. Si la mutación se produce
sobre ADN que no es relevante, o bien tiene un efecto
pequeño sobre un gen, la mutación se denomina
“silenciosa”, por carecer de efectos aparentes. Si la
mutación es favorable aporta ventajas adaptativas a
las células o al organismo que la desarrolla, y si bien
estas mutaciones son raras, por lo estables que son
las moléculas de ADN y por los mecanismos de
reparación existentes, su existencia ha permitido la
variación necesaria para el desarrollo de la evolución
de las especies. Sin embargo, la mayoría de las
mutaciones son deletéreas para la célula, y en los
mamíferos está comprobada una estrecha correlación
entre la acumulación de mutaciones y el cáncer. A lo
largo de tan solo un día se acumulan gran cantidad de
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lesiones sobre el genoma celular; se estima que cada
veinticuatro horas se pierden alrededor de 5000
bases púricas por destrucción de sus enlaces
glicosídicos con la desoxirribosa. Sin embargo,
gracias a los mecanismos de reparación, estas
lesiones son eliminadas prácticamente en su
totalidad, las que no lo son se convierten en
mutaciones. Existen varios tipos de mutaciones,
clasificadas según el tipo de cambio que se produce
sobre la molécula de ADN:
1) Sustitución de una base por otra:
a) Transición si el cambio es de una base por
otra del mismo grupo, base púrica por
base púrica o pirimidínica por pirimidínica.
b) Transversión, si el cambio es de base
púrica a pirimidínica, o a la inversa.
2) Inserción de un par de bases, o adición de
nucleótidos.
3) Delección de un par de bases o eliminación de
nucleótidos.
La reparación del ADN es posible debido a la
existencia de hebras dobles que funcionan como
moldes ya que en caso de que una de ellas sufra
algún tipo de lesión, puede eliminarse y sustituirse por
una correcta, utilizando la información de la hebra
complementaria.
a) Reparación de apareamientos incorrectos.
b) Reparación por corte de base.
c) Reparación de grandes lesiones.
d) Reparación directa.
e) Reparación por recombinación.
TRANSCRIPCION Y TRADUCCION
Concepto molecular de gen: La mayoría de los
genes son fragmentos de la molécula de ADN que
determinan la síntesis de una proteína, otros realizan
funciones reguladoras. Estructura de los genes en
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eucariotas: La estructura de los genes en eucariotas
es compleja. La secuencia de nucleótidos que
constituye un gen, y los propios genes entre sí, no se
disponen linealmente en los cromosomas sino
espaciados por fragmentos de ADN que no poseen
información que pueda ser transcrita. En todo gen,
además, distinguiremos las siguientes regiones:
La región promotora o promotor (P)
La región codificadora (C)
La región terminadora o terminador (T)
a) La región promotora es una porción del ADN
situada al principio del gen y que, sin codificar
ningún aminoácido, sirve para que las enzimas que
realizan la transcripción reconozcan el principio del
gen.
b) La región codificadora es la parte del gen que
contiene la información para la síntesis de la
proteína. En la región codificadora van a existir
fragmentos de ADN que no contienen información:
los intrones, y fragmentos que sí que contienen
información: los exones. Considerando la hebra 5'-
>3', el principio de esta región viene marcado por
la secuencia de bases nitrogenadas ATG y el final
por una de estas tres tripletas: TAA, TAG, TGA;
tripletas que se denominan de paro, sin sentido o
secuencias stop.
c) La región terminadora. Marca el final del gen.
TRANSCRIPCIÓN DE LA INFORMACIÓN DEL ADN
El ADN se encuentra en el núcleo celular y la
síntesis de proteínas tiene lugar en el citoplasma,
en el hialoplasma concretamente. Es por esto que
la información contenida en la estructura primaria
del ADN debe transcribirse a una molécula de ARN
denominada ARN mensajero (ARNm). También se
sintetizan en el núcleo el ARNr y el ARNt, necesarios
para la síntesis proteica.
Los procesos de síntesis de ARN a partir del
ADN constituyen la transcripción de la
información genética.
MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN EN
EUCARIOTAS
Destaquemos, en primer lugar, que para cada gen,
sólo una de las cadenas, de las dos que posee el
ADN, se transcribe. El mecanismo se realiza de la
siguiente manera:
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Academia pio
1. Iniciación: Una ARN-polimerasa comienza
la síntesis del precursor del ARN a partir de unas
señales de iniciación "secuencias de consenso "
que se encuentran en el ADN
2. Alargamiento: La síntesis de la cadena
continúa en dirección 5' 3'. Después de 30
nucleótidos se le añade al ARN una cabeza
(caperuza o líder) de metil-GTP en el extremo 5'.
Esta cabeza parece tener una función protectora
para que las enzimas exonucleasas que destruyen
los ARN no lo ataquen. Una vez que esto ha
ocurrido, continúa la síntesis del ARN en dirección
5 a 3´.
3. Finalización: Una vez que la enzima (ARN
polimerasa) llega a la región terminadora del gen,
finaliza la síntesis del ARN. Entonces, una poliA-
polimerasa añade una serie de nucleótidos con
adenina, la cola poliA, y el ARN, llamado ahora
ARNm precursor, se libera.
ACIDOS NUCLEICOS
4. Maduración: El ARNm precursor contiene
tanto exones como intrones. Se trata, por lo tanto, de
un ARNm no apto para que la información que
contiene sea traducida y se sintetice la
correspondiente molécula proteica. En el proceso de
maduración un sistema enzimático reconoce, corta y
retira los intrones y las ARN-ligasas unen los exones,
formándose el ARNm maduro.
Todo esto se ha producido en el núcleo celular. El
ARNm maduro, que a partir de ahora será
simplemente el ARNm o, también, el transcrito,
pasará al hialoplasma donde su información servirá
para la síntesis de una proteína concreta. Esto es, la
información que se encuentra en forma de una
cadena de nucleótidos se traducirá a una cadena de
aminoácidos.
En el núcleo, la transcripción de una región de ADN
de un cromosoma lineal produce un pre-ARNm. Este
transcrito debe someterse a procesamiento
(empalme y adición de cap 5' y cola de poli-A)
mientras está en el núcleo para convertirse en un
ARNm maduro. El ARNm maduro se exporta del
núcleo al citosol, donde se traduce en un ribosoma
para generar un polipéptido.
Panel de la derecha: bacteria. El ADN se encuentra
en forma de un cromosoma circular y se encuentra
en el citosol. Mientras se transcribe el ADN para
producir un ARN, el ARN (que ya se considera un
ARNm en este punto) puede unirse a un ribosoma y
comenzar a traducirse para generar un polipéptido.
En bacterias, los transcritos de ARN están listos para
desempeñarse como ARN mensajeros y se traducen
en proteínas inmediatamente. En eucariontes, las
cosas son un poco más complejas, aunque de una
manera bastante interesante. La molécula que
produce la transcripción directamente en una de tus
células (eucariontes) se llama pre-ARNm, lo que
refleja que tiene que que pasar por algunos pasos
más para convertirse en un ARN mensajero (ARNm)
real.
Estos son:
Añadir un cap 5' al inicio del ARN
Añadir una cola de poli-A (cola de
nucleótidos A) al final del ARN
Cortar y quitar los intrones, o secuencias
"basura", y pegar las secuencias restantes,
las buenas (exones)
Una vez que se han completado estos pasos, el ARN
es un ARNm maduro. Este puede viajar fuera del
núcleo y ser utilizado para hacer una proteína.
El cap 5' y la cola de poli-A A
mbos extremos de un pre-ARNm se modifican con la
adición de grupos químicos. El grupo del inicio
(extremo 5') se llama cap y el grupo del final (extremo
3') se llama cola. El cap y la cola protegen el
transcrito, ayudan a que sea exportado del núcleo y
traducido en los ribosomas (las "máquinas" que
fabrican proteínas) que se encuentran en el
citosol^11start superscript, 1, end superscript.
El cap 5' se agrega al primer nucleótido del transcrito
durante la transcripción. El cap es un nucleótido
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 ACIDOS NUCLEICOS
Academia pio

modificado de guanina (G) que protege al transcrito
de la degradación. También ayuda al ribosoma a
unirse al ARNm y a comenzar a leerlo para hacer una
proteína.
Imagen de un pre-ARNm con un cap 5' y una cola de
poli-A. El cap 5' se encuentra en el extremo 5' del pre-
ARNm y es un nucleótido de G modificado.
La cola de poli-A se encuenra en el extremo 3' del
pre-mRNA y se compone de una larga cadena de
nucleótidos de A (de los cuales solo se muestran
unos cuantos).
¿Cómo se añade la cola poly-A? El extremo 3' del
ARN se forma de una manera un poco extraña.
Cuando durante la transcripción aparece una
secuencia llamada señal de poliadenilación en la
molécula del ARN , una enzima corta el ARN en dos
en ese sitio. Otra enzima añade de 100 100
100 – 200 200 200 nucleótidos de adenina (A) en el
extremo cortado para formar una cola de poli-A. La
cola le brinda al transcrito mayor estabilidad y lo
ayuda a ser exportado del núcleo hacia el citosol.
Empalme de ARN
El tercer evento más importante en el procesamiento
del ARN que sucede en tus células se conoce
como empalme de ARN. En el empalme de ARN,
ciertas regiones del transcrito del pre-ARNm,
conocidas como intrones, son reconocidas y
eliminandas por un complejo enzimático
especializado llamado espliceosoma. Los intrones
pueden considerarse secuencias "basura" que se
deben cortar para que se pueda conformar la "versión
con las partes buenas" de la molécula de ARN.
¿Cuáles son las "partes buenas"? Los fragmentos de
ARN que no se eliminan se llaman exones. El
espliceosoma pega los exones para generar el
ARNm final y maduro, el cual se envía fuera del
núcleo.
Diagrama de un pre-ARNm en el que se indican
exones e intrones. A lo largo de la cadena del
ARNm, hay un patrón alternante de exones e
intrones: exón 1 - intrón 1 - exón 2 - intrón 2 - exón
3. Cada uno consta de un segmento de nucleótidos
de ARN. Durante el empalme, los intrones se
retiran del pre-ARNm y los exones se vuelven a
pegar para formar un ARNm maduro que no
contiene las secuencias de intrones.
Un punto clave aquí es que es solo los exones de
un gen codifican proteína. Los intrones no solo
carecen de información para construir una
proteína, en realidad tienen que ser eliminados
para el ARNm codifique una proteína con la
secuencia correcta. Si el espliceosoma no quita un
intrón, se obtendrá un ARNm con "basura" extra y
se producirá una proteína errónea durante la
traducción.
forma, parece un sistema derrochador. Sin
embargo, el empalme posibilita un proceso
llamado empalme alternativo, en que puede
hacerse más de un ARNm del mismo gen.
Mediante el empalme alternativo, los humanos (y
otros eucariontes) podemos codificar
secretamente un número mayor de proteínas que
los genes que tenemos en nuestro ADN.
En el empalme alternativo, un pre-ARNm se puede
empalmar en cualquiera de dos (¡a veces muchas
más que dos!) maneras diferentes. Por ejemplo, en
el siguiente diagrama, el mismo pre-ARNm puede
empalmarse de tres maneras diferentes, según los
exones que se conservan. Esto resulta en tres
ARNm maduros diferentes que se traducen en
proteínas con estructuras diferentes.
Diagrama de empalme alternativo.
Una secuencia de ADN codifica un transcrito de
pre-ARNm que contiene cinco regiones y
potencialmente todas pueden utilizarse como
exones: exón 1, exón 2, exón 3, exón 4 y exón 5.
Los exones se disponen en orden lineal a lo largo
del pre-ARNm y tienen intrones entre ellos.
En el primer caso de empalme se conservan los
cinco exones en el ARNm maduro. Este se
compone de: exón 1 - exón 2 - exón 3 - exón 4 -
exón 5. Cuando se traduce el transcrito, se
especifica la proteína A, una proteína con cinco
dominios: hélice 1 (codificada por el exón 1), hélice
2 (codificada por el exón 2), listón 3 (codificado por
el exón 3), listón 4 (codificado por el exón 4) y
hélice 5 (codificada por el exón 5).
En el segundo caso de empalme no se incluye el
exón 3 en el ARNm maduro. Este se compone de:
exón 1 - exón 2 - exón 4 - exón 5. Cuando se
traduce el transcrito, se especifica la proteína B,
una proteína con cuatro dominios: hélice 1
(codificada por el exón 1), hélice 2 (codificada por
el exón 2), listón 4 (codificado por el exón 4) y
hélice 5 (codificada por el exón 5). No contiene el
listón 3 porque el exón 3 no se encuentra en el
ARNm.
En el tercer caso de empalme no se incluye el exón
4 en el ARNm maduro. Este se compone de: exón
1 - exón 2 - exón 3 - exón 5. Cuando es traducido,
se especifica la proteína C, una proteína con cuatro
dominios: hélice 1 (codificada por el exón 1), hélice
2 (codificada por el exón 2), listón 3 (codificado por
el exón 3) y hélice 5 (codificada por el exón 5). No
contiene el listón 4 porque el exón 4 no se
encuentra en el ARNm.

Empalme alternativo

¿De qué sirve el empalme? No sabemos

realmente por qué existe el empalme y, de cierta

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LA TRANSCRIPCIÓN EN PROCARIOTAS:

DIFERENCIAS CON EUCARIOTAS

a. En los procariotas el ARNm no tiene ni caperuza

ni cola.
b. Tampoco tiene intrones y por lo tanto no requiere
de un mecanismo de maduración.
c. Al mismo tiempo que el ARNm se transcribe se
está ya traduciendo.
d. Los genes son policistrónicos, esto es, un ARNm
contienen información para varias proteínas.

EL CÓDIGO GENÉTICO

El ARNm tiene una estructura primaria

complementaria de una de las cadenas del ADN.
Esta disposición de las bases nitrogenadas en el
ARNm es la que codifica la secuencia de
aminoácidos de la proteína.
CRICK demostró que los aminoácidos en las
proteínas van a estar codificados por secuencias
de tres bases nitrogenadas consecutivas de las
cadenas de ARNm, a partir de la secuencia de
iniciación AUG, complementaria de la secuencia
de iniciación TAC del ADN. Cada una de estas
secuencias de tres bases se llaman tripletes o
codones. Debe de tenerse en cuenta que, al haber
en las proteínas 20 aminoácidos distintos, una o
dos bases no serían suficientes para codificarlos.
Al tener los ácidos nucleicos cuatro bases
diferentes (la adenina, la guanina, la citosina y el
uracilo), que representaremos por A, G, C y U
respectivamente, existirán 64 codones o
combinaciones de tres bases y como solamente
hay 20 aminoácidos distintos, se deduce, que
varias tripletas codificarán un mismo aminoácido.
Este código, que relaciona la secuencia de bases
del ARN con la secuencia de aminoácidos en las
proteínas, recibe el nombre de código genético.
TRADUCCION:
La traducción implica "decodificar" un mensaje del
ARN mensajero (ARNm) y utilizar su información
para construir un polipéptido o cadena de
aminoácidos. En la mayoría de los casos, un
polipéptido no es más que una proteina (con la
diferencia técnica de que algunas proteínas grandes
se conforman de varias cadenas de polipéptidos).
Los codones de un ARNm se leen en orden (del
extremo 5' al extremo 3') mediante moléculas
llamadas ARNs de transferencia o ARNt.
Cada ARNt tiene un anticodón, un conjunto de tres
nucleótidos que se une a un codón de ARNm
correspondiente a través del apareamiento de bases.
El otro extremo del ARNt lleva el aminoácido que
especifica el codón.

CARACTERISTICAS DEL CODIGO GENETICO

1. El código genético es universal. Todos los

seres vivos lo emplean; con ciertas
excepciones, por ejemplo, el de las
mitocondrias, que tiene algunas diferencias.

2. Se trata de un código degenerado pues el

número de tripletas (64) es superior al de
aminoácidos existentes en las proteínas (20).
3. Existen tres tripletas que no codifican ningún
aminoácido, son las tripletas "sin sentido",
de "paro" o "stop". Estas tripletas marcan el
final de la región a traducir, esto es, el final
de la molécula proteica.
La Imagen que muestra un ARNt que actúa como un
adaptador que conecta un codón del ARNm con un
aminoácido. En un extremo, el ARNt tiene un
anticodón 3'-UAC-5' y se une a un codón en el ARNm
que tiene la secuencia 5'-AUG-3' a través de
complementariedad de bases. El otro extremo del
ARNt transporta el aminoácido metionina (Met), que
es el aminoácido codificado por el codón AUG del
ARNm.

4. La secuencia AUG codifica el principio de la
región que se va a traducir y al mismo tiempo
sirve para codificar al aminoácido metionina.
Por lo tanto, todas las proteínas comienzan
por la metionina. Ahora bien, posteriormente,
esta metionina que ocupa la posición inicial
puede ser eliminada.
INICIACIÓN
Para que pueda comenzar la traducción,
necesitamos unos cuantos ingredientes clave; estos
son:
 Un ribosoma (que viene en dos
subunidades, grande y pequeña)
 Un ARNm con las instrucciones para la
proteína que vamos a construir

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Academia pio
 Un ARNt "de inicio" que lleva el primer
aminoácido de la proteína, que casi
siempre es metionina (Met)
 Durante la iniciación, estas piezas deben
reunirse justo de la forma correcta. Juntas,
forman el complejo de iniciación, el
ensamblaje molecular para comenzar a
fabricar una nueva proteína.
La iniciación de la traducción sucede así: primero,
el ARNt que lleva metioina se une a la subunidad
ribosomal pequeña. Juntos, se unen al extremo 5'
del ARNm al reconocer el casquete de GTP 5' (que
se agregó durante el procesamiento en el núcleo).
Luego, "caminan" sobre el ARNm en la dirección
3', y se detienen cuando llegan al codon de inicio
(a menudo, pero no siempre, el primer AUG).^66
Los ribosomas proporcionan el espacio en el que el
ARNm puede interactuar con los ARNt que llevan los
aminoácidos. Hay tres lugares en el ribosoma donde
se unen los ARNt: el sitio A, el P y el E. El sitio A acepta
un ARNt entrante unido a un aminoácido. El sitio P
contiene el ARNt que lleva el polipéptido creciente (el
primer aminoácido que se agrega es la metionina
(Met)). El sitio E es donde un ARNt se coloca cuando
se ha vaciado, es decir, cuando ha transferido su
polipéptido a otro ARNt (que ahora ocupa el sitio P).
En el diagrama, el ARNt vacío ya ha salido del sitio E
y por eso no se muestra.
Los ARNt se unen a los ARNm dentro de una
estrucutra de proteína y ARN llamanda ribosoma. A
ACIDOS NUCLEICOS
medida que los ARNt entran a los espacios en el
ribosoma y se unen a los codones, sus aminoácidos
se unen a la cadena de polipéptidos creciente en una
reacción química. El resultado final es un polipéptido
cuya secuencia de aminoácidos refleja la secuencia
de codones en el ARNm.
En bacterias, la situación es un poco distinta. Aquí, la
subunidad ribosomal pequeña no comienza en el
extremo 5' del ARNm y viaja hacia el extremo 3'. En
lugar de ello, se une directamente a ciertas
secuencias en el ARNm. Estas secuencias de Shine-
Delgarno se encuentran justo antes de los codones
de iniciación y "se los señalan" al ribosoma.
Los genes bacterianos frecuentemente se
transcriben en grupos llamados operones, por lo que
un ARNm bacteriano puede contener secuencias
codificantes para varios genes. Una secuencia de
Shine-Delgarno marca el inicio de cada secuencia
codificante, lo que permite que el ribosoma encuentre
el codon de inicio correcto para cada gen.
La elongación se da cuando la cadena de polipétidos
aumenta su longitud.
Pero, ¿cómo crece realmente la cadena? Para
averiguarlo, examinemos la primera ronda de
elongación, una vez que se ha formado el complejo
de iniciación, pero antes de que se hubieran unido
aminoácidos para formar una cadena.
Nuestro primer ARNt, que lleva metionina, comienza
en el espacio del centro del ribosoma, el llamado sitio
P. Junto a él, está expuesto un nuevo codón, en otro
hueco llamado sitio A. El sitio A será el "lugar de
aterrizaje" para el siguiente ARNt, cuyo condón es la
pareja perfecta (es complementario) del codón
expuesto.
En la primera ronda de elongación, el aminoácido
entrante se une a la metionina ya presente en el sitio
de P del ribosoma. Esta acción inicia la producción
del polipéptido. A continuación se describen los tres
pasos de esta primera ronda de elongación.
1) Reconocimiento del codón: un ARNt entrante con
un anticodón complementario al codón expuesto en
el sitio A se une al ARNm. Se usa energía de GTP
para aumentar la precisión del reconocimiento del
codón.
2) Formación del enlace peptídico: se forma un
enlace peptídico entre el aminoácido entrante
(llevado por un ARNt al sitio A) y la metionina (del
ARNt cargado con metionina unido al sitio P durante
la iniciación). Esta acción pasa el polipéptido (los dos
aminoácidos unidos) del ARNt del sitio P al ARNt del
sitio A. El ARNt del sitio P ahora está "vacío" porque
no tiene el polipéptido.
3) Translocación: el ribosoma se desplaza un
codón sobre el ARNm hacia el extremo 3'. Esto
cambia el ARNt del sitio A al sitio P y el ARNt del
sitio P al sitio E. El ARNt vacío del sitio E sale
entonces del ribosoma.
Una vez que el ARNt correspondiente se ha colocado
en el sitio A, es hora de la acción: es decir, la
formación del enlace petídico que conecta una
aminoácido con otro. Este paso transfiere la
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 ACIDOS NUCLEICOS
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metionina del primer ARNt al aminoácido en el pequeña una de la otra y del ARNm, cada elemento
segundo ARNt en el sitio A. puede participar (y generalmente lo hace
No está mal. Ahora tenemos dos aminoácidos, ¡un rápidamente) en otra ronda de traducción.
polipéptido (muy pequeño)! La metionina forma
el extremo-N del polipéptido, y el otro aminoácido
es el extremo-C.

Pero... es probable que queramos un polipéptido

más largo que solo dos aminoácidos. ¿Cómo
sigue creciendo la cadena? Una vez formado el
enlace peptídico, el ARNm avanza a través del
ribosoma exactamente un codón. Este avance
permite que el primer ARNt, ahora vacío, salga a
través del sitio E ("salida"). También expone un
nuevo codón en el sitio A, de forma que todo el
ciclo se pueda reer

Cadena lineal de aminoácidos (polipéptidos) con

los extremos N y C marcados. El extremo N tiene
un grupo amino expuesto. El extremo C tiene un
grupo carboxilo expuesto.

Formación del enlace peptídico. El grupo

carboxilo en el extremo C de un polipéptido
reacciona con el grupo amino de un aminoácido
entrante, formando un enlace peptídico. Esta
reacción agrega el nuevo aminoácido a la
cadena. El grupo carboxilo del aminoácido recién
agregado se convierte en el nuevo extremo C del
polipéptido.

TERMINACIÓN

Los polipéptidos, como todas las cosas buenas,

deben llegar a su fin. La traducción finaliza en un
proceso conocido como terminación. La terminación
sucede cuando un codón de alto en el ARNm (UAA,
UAG, o AGA) entra en el sitio A. Proteínas
llamadas factores de liberación reconocen los
codones de terminación y caben perfectamente en el
sitio P (aunque no sean ARNt). Los factores de
liberación interfieren con la enzima que normalmente
forma los enlaces peptídicos: hacen que agregue una
molécula de agua al último aminoácido de la cadena.
Esta reacción separa la cadena del ARNt, y la
proteína que se acaba de formar se libera.
¿Qué sigue? Afortunadamente el "equipo" de la
traducción es reutilizable. Después de que se
separan las subunidades ribosomales grande y

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Epílogo: el procesamiento

Ahora nuestro polipéptido tiene todos sus

aminoácidos, ¿significa esto que está listo para
realizar su función en la célula?
No necesariamente. Con frecuencia, los
polipéptidos necesitan ser "editados". Durante la
traducción y después de ella, los aminoácidos
pueden ser alterados químicamente o
eliminados. El nuevo polipéptido también se
doblará en una estructura tridimensional
distintiva, y puede unirse con otros polipéptidos
para formar una proteína con muchas partes.
Muchas proteínas se doblan espontáneamente,
pero algunas necesitan ayudantes
("chaperones") para evitar que se peguen de
forma incorrecta durante el complejo proceso de
plegamiento.
Algunas proteínas también necesitan secuencias
de aminoácidos especiales que las dirigen a
ciertas partes de la célula. Estas secuencias, que
a menudo se encuentran cerca de un extremo N-
o C-terminal, se pueden considerar como el
"boleto" de la proteína hacia su destino final.

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