Núcleo Celular - Wikipedia, La Enciclopedia Libre PDF

10/12/2019 Núcleo celular - Wikipedia, la enciclopedia libre
Núcleo celular
En biología, el núcleo celular es una
estructura membranosa en el cual se
Núcleo celular
encuentra normalmente en el centro de las
células eucariotas. Contiene la mayor parte
del material genético celular, organizado en
varias moléculas extraordinariamente
largas y lineales de ADN, con una gran
variedad de proteínas, como las histonas, lo
cual conforma lo que llamamos
cromosomas. El conjunto de genes de esos
cromosomas se denomina genoma nuclear. Dibujo esquemático de la célula eucariota:
La función del núcleo es mantener la 8. Retículo
1. Nucleolo
integridad de esos genes y controlar las endoplasmático liso
2. Envoltura nuclear
actividades celulares regulando la expresión 9. Mitocondrias
3. Ribosoma
génica.1 Por ello se dice que el núcleo es el 10. Peroxisoma
4. Vesículas de
centro de control de la célula. 11. Citoplasma
secreción
5. Retículo 12. Lisosoma
La principal estructura que constituye el
endoplasmático rugoso 13. Centriolos
núcleo es la envoltura nuclear, una doble
membrana que rodea completamente al 6. Aparato de Golgi
orgánulo y separa ese contenido del 7. Citoesqueleto
citoplasma,2 además de contar con poros Latín Nucleus
nucleares que permiten el paso a través de TH H1.00.01.0.00003 (https://www.unifr.ch/ifa
las membranas para la correcta regulación a/Public/EntryPage/ViewTH/THh100.html)
de la expresión genética y el mantenimiento
Aviso médico
cromosómico.
Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí

está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de cuerpos subnucleares compuestos
por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos particulares de los
cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan. El mejor conocido de
todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser
producidos en el nucléolo, éstos se exportan al citoplasma, donde, entre otras cosas, traducen el
ARNm.
Índice
Historia
Estructuras
Envoltura y poros nucleares
Lámina nuclear
https://es.wikipedia.org/wiki/Núcleo_celular 1/21
Cromosomas
Nucléolo
Otros cuerpos subnucleares
Cuerpos de Cajal y GEMs
Dominios PIKA y PTF
Cuerpos PML
Paraspeckles
Speckles
Cuerpos de escisión
Cuerpos DDX1
Función
Compartimentalización celular Células HeLa teñidas mediante la tinción de
Hoechst, que marca en azul el ADN. La célula
Expresión génica
central y la última de la derecha se encuentran en
Procesamiento del pre-ARNm interfase, por lo que su núcleo se ha teñido
Dinámica y regulación completamente. En la izquierda se encuentra una
Transporte nuclear célula en mitosis, por lo que su ADN se encuentra
condensado y listo para la división.
Señales de localización necesarias para el transporte
Carioferinas
Exportación nuclear
Importación nuclear
Regulación del transporte entre el núcleo y el citosol
Ensamblaje y desensamblaje
Células anucleadas y polinucleadas
Evolución
Teorías endosimbioticas
Teorías no endosimbioticas
Referencias
Enlaces externos
Historia
El núcleo fue el primer orgánulo en ser
descubierto. Probablemente, el dibujo más
antiguo que se conserva de este orgánulo se
remonta a uno de los primeros microscopistas,
Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este
investigador observó un hueco o "lumen", el
La descripción conocida más antigua de las células y núcleo, en eritrocitos de salmón.3 Al contrario
su núcleo por Anton van Leeuwenhoek en 1719. que los eritrocitos de mamífero, los del resto de
vertebrados son nucleados. El núcleo también fue
descrito en 1804 por Franz Bauer, y
posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la
Sociedad linneana de Londres en 1831.4 Brown estaba estudiando la estructura microscópica de las
orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o

núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no
sugirió una función potencial para tal estructura.5 En 1838
Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel
en la generación de células, denominándolo por ello "citoblasto"
(constructor de células). Pensaba que había observado células
nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un
fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente
células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas
células carecerían de núcleo. La idea de que las células se podían
generar de novo, bien por el "citoblasto" o bien de otro modo,
contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Dibujo de una glándula salival de
Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo Chironomus realizado por Walther
paradigma de que las células solo eran generadas por otras Flemming en 1882. El núcleo
células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo contiene cromosomas politénicos.
permanecía sin aclarar.6
Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de
mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo.
Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula
nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la
filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la
primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial
("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo
en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales,
como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en
plantas (1884). Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la
herencia. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y
maternas en la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente
solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a
principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.6
Estructuras
El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales.7 En las células de mamífero, el
diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa
aproximadamente el 10 % del total del volumen celular.8 En los vegetales, el núcleo generalmente
presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de
especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con
microscopio electrónico. En las oósferas de Cycas y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es
decir que resulta visible a simple vista.9
El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se

encuentra en el citosol del exterior del núcleo.10 A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo
denso y esférico.
Envoltura y poros nucleares

La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana
nuclear indebidamente, porque se compone de, entre
otras cosas, dos membranas, una interna y otra
externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra. Se
encuentra perforada por poros, gracias a estos poros
nucleares existe un movimiento bidireccional
establecido entre el citosol de la célula y el núcleo.
Evita que las macromoléculas difundan libremente
entre el nucleoplasma y el citoplasma.11 La
membrana nuclear externa es continua con la
membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y
está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio
entre las membranas se conoce como espacio o Núcleo celular eucariota. En este diagrama se
cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER. visualiza la doble membrana tachonada de
ribosomas de la envoltura nuclear, el ADN
Los poros nucleares, que proporcionan canales (complejado como cromatina), y el nucléolo.
acuosos abiertos por los que pueden difundir por Dentro del núcleo celular se encuentra un líquido
transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de viscoso conocido como nucleoplasma, similar al
citoplasma que se encuentra fuera del núcleo.
5000 a 44000 Da) y solubles en agua, también
prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares
mayores de 60kDa. El tamaño de los canales permite
que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan
diferentes conjuntos de proteínas, están formados por
subunidades denominadas nucleoporinas (participando
alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formación de
un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-
complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura
nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al
nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de
peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en
levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados).7 Los poros
Sección transversal de un poro nuclear
tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco
en la superficie de la envoltura nuclear
por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de (1). Otros elementos son (2) el anillo
ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el externo, (3) rayos, (4) cesta y (5)
centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de filamentos.
pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que
moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera
inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello,
deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone
de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura,12 cada uno de los cuales contiene una
estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se
fusionan.13 Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada cesta nuclear que se extiende
hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma.
Ambas estructuras median la unión a proteínas de transporte nucleares.7
La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los
complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como
carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al
núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La
mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas
adaptadoras.14 Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas
pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de la
membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores
nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su
ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que
reprimen la expresión génica del organismo.7
Lámina nuclear
En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte
mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura,
mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos
intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.8
La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas laminares.
Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al
interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente.15 16 Las laminas
también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular
conocida como velo nucleoplásmico,17 que es visible durante la interfase.18 Las estructuras de las
láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben
la transcripción de genes que codifican para proteínas.19
Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lamina contienen un
dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un
dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente
lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado
protofilamento. Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un filamento.
Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los
cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de adición y
desplazamiento.8
Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos
conocidas como laminopatías. De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida
como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se
desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo
progeroide.20
En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a formar el
núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.
Cromosomas
El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético

celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas
como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la
forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña
fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las
mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.
Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina

radica en segmentos de ADN asociados a proteínas histónicas y no
histónicas, quienes se duplican en la fase S de la interfase. Las
proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4; dos H2A se ligan
Un núcleo celular de fibroblasto
con dos H2B por medio de la proteína no histónica nucleoplasmina, de ratón en el que el ADN está
mientras que dos H3 y dos H4 se unen con ayuda de la proteína N1, teñido de azul. Los diferentes
conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos territorios del cromosoma 2
vueltas y media de ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al (rojo) y cromosoma 9 (verde)
están teñidos mediante
estar sujetado por la H1 pasa a llamarse cromatosoma, y ante la
hibridación fluorescente in situ.
proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto directo para
consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.
Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes
que son frecuentemente expresados por la célula.21 El otro tipo, conocido como heterocromatina, es
la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se
clasifica a su vez en heterocromatina facultativa, que consiste en genes que están organizados como
heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina
constitutiva, que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los telómeros y los
centrómeros.22 Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los
territorios cromosómicos.23 24 Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región
eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.25
Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los

nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico.26 Estos
son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en concierto con la
esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada.27 Como el caso antes
mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas
de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.
Nucléolo
El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está
rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un suborgánulo. Se forma
alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr).
Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el
ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad,
puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los
componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está
apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las
estructuras nucleolares.28
El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del

ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr
precursor. Éste es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S
ARNr.29 La transcripción, procesamiento post-transcripcional y
ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo, ayudado por
moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se
derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con
la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas
son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros
nucleares.7
micrografía electrónica de un
núcleo celular, mostrando su Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que
nucléolo teñido en un tono más el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los centros
oscuro (electrón-denso). fibrilares (FCs), rodeados por el componente fibrilar denso (DFC),
que a su vez está bordeado por el componente granular (GC). La
transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona
de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La
mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos
pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el
GC.29
Otros cuerpos subnucleares

Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta
cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Tamaño de la estructura subnuclear
Entre éstos se encuentran los cuerpos de Cajal
Nombre de la Diámetro de la
(cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los
estructura estructura
cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en
inglés), la denominada Asociación Cariosómica Cuerpos de
Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en inglés Cajal 0,2-2,0 µm30
de Polymorphic Interphase Karyosomal Association),
los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por PIKA 5 µm31
sus siglas en inglés de promyelocytic leukaemia), los
"paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de Cuerpos PML 0,2–1,0 µm32
empalme" ("splicing speckles" en inglés). Aunque se
sabe poco sobre el número de estos dominios Paraspeckles 0,2–1,0 µm33
subnucleares, son significativos en cuanto que
muestran que el nucleoplasma no es una mezcla Speckles 20–25 nm31
uniforme, sino que más bien contiene subdominios
funcionales organizados.32
Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto
la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta
enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos
están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas
del citoesqueleto.34
Cuerpos de Cajal y GEMs

El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos
enrollados (CBs, por sus siglas en inglés de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm
dependiendo del tipo celular y especie.30 Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se
asemejan a ovillos de hilos enmarañados,31 y son focos densos de distribución de la proteína
coilina.35 Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el
procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el
ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.30
Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus
siglas en inglés de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por
su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y
tamaño a éstos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio.35 A diferencia de
los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina
motoneurona superviviente (SMN, por sus siglas en inglés de survivor of motor neurons), cuya
función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la
biogénesis del snRNP,36 aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los
CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.35
Dominios PIKA y PTF

Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por
primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se
piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de
ARN.37 Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por
localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.38
Cuerpos PML
Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en inglés de
Promyelocytic leukaemia) son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y
que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10»
(ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo
asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la
transcripción. Se los suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica
aguda) por lo que también actúan como marcadores tumorales.32
Paraspeckles
Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio
intercromatínico del núcleo.39 Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo
general se encuentran entre 10–30 por núcleo,40 actualmente se sabe que los paraspeckles también
existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de
tejidos.41 Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de
"paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles"
o motas de ayuste.40
Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad
celular metabólica. Son dependientes de la transcripción,39 y en ausencia de transcripción de la ARN
Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb,
PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo.
Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante
toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no
hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman
en su lugar un tapón perinucleolar.41
Speckles
En ocasiones denominados agrupaciones de gránulos intercromatínicos o compartimentos de
factores de ayuste, los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y
otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm.42 Debido a
los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de
acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas.43
Cuerpos de escisión
Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un
diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares,
aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el
complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor
de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante
las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se
observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona.44
Cuerpos DDX1
Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN
que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto
que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN
que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de
zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del
genoma transcripcionalmente activas.44
Función
La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación
del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el
citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas. Tiene
diferentes funciones:
En el núcleo se guardan los genes en forma de cromosomas (durante la mitosis) o cromatina

(durante la interfase)
Organiza los genes en cromosomas lo que permite la división celular
Transporta los factores de regulación a través de los poros nucleares
Produce ácido nucleico mensajero (ARNm) que codifica proteínas.

Produce pre-ribosomas (ARNr) en el nucléolo.
Compartimentalización celular
La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma
cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la
membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un
participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir la
producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la
glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la
enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la
glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a
partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo,45 donde
forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados
en la glucolisis.46
Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de
transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de
señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por
ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las
respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una cascada de señalización celular
como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana
celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del
factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le
permite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los
genes diana.8
La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado.47 El

ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas
funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los
ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin
procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas.
Expresión génica
La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde
para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso
es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para
formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado
debe ser exportado.48
Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas
que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas
encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el
acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de
ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de

superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de
factores de transcripción que regulan la expresión génica.49
Procesamiento del pre-ARNm

Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como
transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben
someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de
ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo
sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse
para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones
principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación
Micrografía de una transcripción
del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el
genética en curso de ácido núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos
ribonucleico ribosomal que ilustra el conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o
crecimiento de los transcritos hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene
primarios. "Beginn" indica el lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las
extremo 3' del ADN, donde
modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3'
comienza la síntesis de nuevo ARN.
"Ende" indica el extremo 5', donde
solo se añade una vez que la transcripción está completa.
los transcritos primarios están
prácticamente completos. El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por
un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que
los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo
únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso
normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté
completa en transcritos con muchos exones.7 Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican
anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm
maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como
ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad
limitada de ADN.
Dinámica y regulación
Transporte nuclear
El transporte de moléculas hacia el exterior e interior del núcleo, puede llevarse a cabo gracias a que
en todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada por poros nucleares, constituidos
por grandes complejos multiproteicos. La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está
estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas
pueden entrar en el núcleo sin regulación,50 las macromoléculas como el ARN y las proteínas
requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para
salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen
cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas a
las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales de
exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para
transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que

hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el
transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien
GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en
el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas
dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas
necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.14
Las macromoleculas, como el ARN

Señales de localización necesarias para el transporte y las proteínas son transportadas
Las señales de localización nuclear hacen que el flujo de activamente a través de la
membrana nuclear en un proceso
proteínas del citosol al núcleo sea selectivo. Estas señales
conocido como "ciclo de transporte
únicamente están presentes en las proteínas nucleares, consisten nuclear Ran-GTP.
en una secuencia corta que va entre 4 y 8 aminoácidos. Esta
señal, cuando hay importación nuclear se denomina señal de
localización nuclear (NLS) y cuando hay exportación nuclear se denomina señal de exportación
nuclear (NES).
Existen dos tipos de NLS: las monopartitas y las bipartitas. Las NLS monopartitas están formadas por
un solo grupo de residuos básicos y las NLS bipartitas están formadas por dos grupos de residuos de
lisinas y argininas. Este tipo de señales son reconocidas específicamente por la Importina α y las
proteínas que las contienen son transportadas al núcleo por el heterodímero Importina α/Importina
β1. Por otro lado, las NES son secuencias cortas de aminoácidos hidrofóbicos, principalmente
leucinas.
A estas señales de localización nuclear, que se localizan en los poros nucleares, se unen una o más
nucleoporinas, que son proteínas citosólicas, que contienen la N-acetilglucosamina, un azúcar simple
que ayuda a su identificación mediante el uso de lectinas y anticuerpos específicos. Las nucleoporinas
colaboran dirigiendo a la proteína nuclear hacia el centro del complejo de poro, donde se une a las
fibrillas que están extendidas hacia el citosol y que se proyectan a partir del anillo del complejo. Estas
fibrillas guían a las proteínas nucleares hacia el centro del complejo de poro, donde es transportada
activamente hacia el interior nuclear mediante un proceso que requiere la hidrólisis de GTP.
Carioferinas
Son proteínas mediadoras del transporte a través del complejo del poro nuclear. Su clasificación
depende de la dirección del transporte para el que fueron inicialmente descritas, se les ha clasificado
como importinas y exportinas.
Las importinas, en su mayoría, pertenecen a la superfamilia de las importinas β y se encargan de

regular el transporte de la mayor parte de las proteínas y de diferentes especies de ARN, excepto
ARNm.
Exportación nuclear
Sucede en condiciones de alta concentración de Ran-GTP, reconoce una proteína que contiene una
NES (señal de exportación nuclear) junto a una molécula de Ran-GTP. El complejo es entonces capaz
de interaccionar con el complejo del poro nuclear y atravesarlo hasta el citoplasma. Una vez allí, otras
proteínas Ran promueven la actividad GTPasa de Ran, que hidroliza el GTP y pasa a convertirse en
Ran-GDP. La hidrólisis produce un cambio conformacional en Ran, produciéndose el desensamblaje
de la exportina-carga, quedando la carga libre en el citoplasma. Las moléculas de Ran-GDP y
exportina se reciclan para un nuevo ciclo de transporte.
Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt al
citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de
control de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de
proteínas. La expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o la
incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por ello,
el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado
en la traducción.7
Importación nuclear
La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo trasporte
a través del poro nuclear al núcleo. Las importinas interaccionan en el citoplasma, en condiciones de
baja concentración de RanGTP, con la proteína con una NLS (señal de localización nuclear), y entra al
interior del núcleo mediante asociación con proteínas del complejo del poro nuclear. Una vez en el
nucleoplasma, la presencia de altos niveles de RanGTP causa la destrucción del complejo importina-
carga, liberándose la carga en el interior del núcleo. La Importina α es transportada de nuevo al
citoplasma mediante su interacción reiniciándose de nuevo el proceso.
Regulación del transporte entre el núcleo y el citosol

El transporte entre el citosol y el núcleo puede regularse inactivando la señal de localización nuclear
de las proteínas nucleares por fosforilación o cuando dichas proteínas se unan a proteínas citosólicas
inhibidoras que las retienen en el citosol mediante interacciones con el citoesqueleto o con organelos
específicos, o enmascaran sus señales de localización nuclear. Sin embargo, cuando la célula recibe el
estímulo necesario, la proteína nuclear es liberada y es transportada hacia el núcleo.
De una forma similar, puede estar controlada la exportación de ARN desde el núcleo. Como en la
importación activa hacia el núcleo, la exportación requiere una señal. Es probable que las señales de
exportación nuclear se localicen en las subunidades proteicas de dichos complejos, y que se activen
después de ensamblarse correctamente con los componentes del ARN.
Por todo esto puede concluirse que el mecanismo de transporte de macromoléculas a través del poro
nuclear, es muy distinto al mecanismo que ocurre a través de las membranas de otros organelos, pues
el transporte nuclear no ocurre por un transportador proteico que atraviesa una o más bicapas
lipídicas sino mediante un poro con un canal acuoso regulado. También, mientras que las proteínas
nucleares son transportadas a través de los poros manteniendo su conformación completamente
plegada, en el transporte a otros organelos, las proteínas tienen que desplegarse. Por último, las
señales de localización nuclear no se eliminan después del transporte hacia el núcleo, pues las
proteínas nucleares han de ser importadas al núcleo varias veces, después de cada división celular.
Pero, cuando una proteína ha sido importada a cualquier otro organelo membranoso, el péptido señal
es a menudo eliminado después de la translocación proteica.
Ensamblaje y desensamblaje
Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o
bien en el transcurso de la división celular, o como consecuencia
de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante
estos acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo
—la envoltura y la lámina— son sistemáticamente degradados.
Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos

células. Para que éste proceso sea posible, cada una de las nuevas
células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso
que requiere la replicación de los cromosomas, así como la
Imagen de un neumocito de tritón segregación en juegos separados. Esto se produce cuando los
teñido con colorantes fluorescentes cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los
durante la metafase. El huso microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes
mitótico puede verse teñido en centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia
verde claro, los cromosomas de
localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas
azul y la membrana celular de rojo.
Todos los cromosomas excepto uno células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del
se encuentran en la placa núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a
metafásica. las cromátides en presencia de la envoltura nuclear.51 Por tanto,
en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en
profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana
17
nuclear. De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso
que está regulado por la fosforilación de las láminas.52 Hacia el final del ciclo celular se reforma la
membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las
proteínas laminares.52
La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son

destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan
directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la
desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está
controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la
lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de la
lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa
en ensayos de actividad apoptótica temprana.17 Las células que expresan láminas resistentes a las
caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las
láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación
apoptótica del núcleo.17 La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un
inductor de la apoptosis.53
La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el
núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse.
Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando
a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina
nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.17
Células anucleadas y polinucleadas

Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos
celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto
puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los
eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.
Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de

dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula
anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros
orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de
transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos Los eritrocitos
humanos, al igual que
maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su
los de otros mamíferos,
núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de carecen de núcleo.
diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor Esto tiene lugar como
inmediato del eritrocito maduro.54 mutágenos puede inducir la liberación una parte normal del
de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente desarrollo de este tipo
sanguíneo.55 56 También pueden aparecer células anucleadas a partir de de célula.
una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo,
mientras que la otra posee dos.
Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase
Acantharea,57 y algunos hongos que forman micorrizas,58 tienen células polinucleadas de forma
natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género Giardia, que posee dos núcleos en
cada célula.59 En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se
convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la
región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas.7 Las
células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la
fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser
observadas en ocasiones acompañando a la inflamación,60 y también están implicadas en la
formación de tumores.61
Evolución
Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido
objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las
principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.62
Teorías endosimbioticas
La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y
bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo
lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados
por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta
teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que
se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y
bacterias aerobias.63 El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto
arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al
observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen
proteínas G similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula
eucariota.64 Una propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito,
apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la
célula eucariota.65
Un modelo más controvertido, conocido como eucariogénesis viral afirma que muchos rasgos de la
célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la
infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus
nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido sobre la base de similitudes entre
eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del
ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica).
Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis
para dar lugar a un depredador celular primitivo.66 Otra variante propone que los eucariotas se
originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas
ADN polimerasas entre éstos y los eucariotas.67 68 Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la
evolución de la sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral.69
Teorías no endosimbioticas
Este modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se
diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna
perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y
otras estructuras compartimentalizadas por membrana.70
Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías
endosimbiontes son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo,
denominado la hipótesis de la exomembrana, sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir
de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La membrana
interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear evolucionando
para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares
sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas.71
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