I.

INTRODUCCION
La base fisiológica y bioquímica de la resistencia de plantas al ataque de
patógenos, hongos y bacterias se encuentran relacionada con la biosíntesis de
metabolitos secundarios implicados en los procesos infecciosos. Muchos
bioquímicos ocurren en las plantas después de una infección y algunos de estos
cambios se han asociado con la expresión del mecanismo de defensa,
produciendo sustancias llamadas fitoalexinas.

Tomando en cuenta la importancia de las fitoalexinas desde el punto de vista

ecológico, agronómico y fotoquímico, en el siguiente informe monográfico se
describe la naturaleza química de estos metabolitos, factores de regulación,
mecanismos de acción, además se mencionan algunos químicos que presentan
esta actividad. Por lo tanto, la presente revisión tiene como propósito destacar el
papel de as fitoalexinas y la trofobiosis los cuales son productos del metabolismo
secundario y el potencial que representan.

Así mismo, la Trofobiosis sirve para definir la asociación simbiótica entre

organismos, así como el surgimiento de plantas en cultivos donde se ha aplicado
biocidas, consiguiendo una mayor dependencia entre ellos.

Los biocidas son sustancias químicas, bien sea de origen natural o de forma
sintética, generados para destruir, neutralizar o impedir la acción de organismos
considerados nocivos para el ser humano.
 II. REVISION LITERARIA
2.1. Fitoalexina

Los primeros reportes sobre la presencia de estos metabolitos fueron descritos

por Muller y Borge (Kuc. 1995), mostraron fuertes evidencias de la resistencia
de las plantas a enfermedades a observar resistencias de la papa al hongo
Phytophtora infestans causada por la producción de compuestos fungitóxicos
por la planta hospedera. De estas observaciones surgio la teoría de la
presencia de las fitoalexinas metabolitos de bajo peso molecular definidas por
Muller como compuestos producidos después de una infección bajo la
influencia de dos sistemas metabólicos, la interacción de un organismos
hospedero (planta) y un huésped (patógeno) y la inhibición del patógeno. Años
más tarde las investigaciones de Cruickshank y Perrin (Kuc. 1995), fueron muy
importantes para establecer a nivel molecular el concepto de fitoalexina.

Ellos caracterizaron diversas estructuras de las primeras fitoalexina

identificadas en algunas especies de frijol, chicharo, zanahoria, papa y
orquídeas lo cual constituyo el punto de partida para el estudio de su
biosíntesis, degradación y el papel en la resistencia a enfermedades y
regulación genética para su síntesis y transferencia de genes para su síntesis
de una planta a otra (Kuc. 1995).

Las fitoalexinas se sintetizan en las células sanas adyacentes a las células

dañadas y se acumulan tanto en tejidos necróticos resistentes como
susceptibles, es decir, se producen restringidamente en un sitio alrededor del
lugar de infección, la resistencia ocurre cuando una o más fitolaxina alcanzar
una concentración suficiente para inhibir el desarrollo del patógeno (Agrios,
1996). Se ha descrito que antes de una infección se encuentran en una
concentración casi detectable. Después de una infección son sintetizadas
rápidamente, casi en horas después del ataque del patógeno y son toxicas
para un amplio espectro de hongos y bacterias patógenas (Taiz y Zeiger,1991).
 2.1.1. Inductores en la producción de fitoalexina

Para responder efectivamente a la invasión de hongos y bacterias las plantas

deben reconocer su presencia para iniciar la producción (Davis et al, 1984)
describieron la presencia de fragmentos de polisacáridos, producto de la pared
celular del hongo involucrados en el proceso de reconocimiento huésped-
patógeno. Estos fragmentos probablemente producto de la hidrolisis enzimática
de la pared celular vegetal como respuesta del mecanismo de respuesta a la
infección de la planta son considerados los inductores de la síntesis de las
fitoalexinas. El termino inductor “elicitors” se ha usado para referirse a
compuestos que inducen la síntesis de fitoalexinas en plantas (Ebel, 1986).

Los inductores de la síntesis y acumulación de fitoalexinas no solo previenen

de la planta hospedadora, sino del huésped. Muchos tipos de inductores se
han identificado: hongos, bacterias, virus y otros patógenos que liberan o
producen inductores de diversa naturaleza química como sales inorgánicas,
carbohidratos complejos oligoglucanos, lípidos, ácidos grasos del tipo
quitosanos, polipéptidos y etileno (Ward, 1986).

Los factores abióticos también pueden ser inductores de estos metabolitos

(condiciones de estrés contaminantes, etc.). Se han identificado alrededor de
200 compuestos que por la presencia de microorganismos y condiciones de
estrés han inducido la síntesis de fitoalexina, por ejemplo. La acumulación de
pisantina en chicaro, fascolina en frijol y glicelina en soya.
 El mecanismo de inducción de la producción de estas sustancias
aún no está claro, pero se ha descrito que en varias especies
estos inductores producidos por patógenos que estimulan la
transcripción del ARN mensajero del hospedero, el cual codifica la
expresión de enzimas involucradas en la biosíntesis de las
fitoalexinas.

2.1.2. Producción en respuesta a infección

Es necesario destacar que en la definición de fitoalexina no se

incluye el criterio de que estos metabolitos formen parte del
mecanismo de defensa de los vegetales sino más bien su función
es la de un mecanismo de resistencia a la infección, esta teoría se
apoya en el hecho de las escasas evidencias que avalan lo
contrario. Una de ellas es la propuesta por Oku y Shiraish (1995)
al realizar algunos estudios de la fitoalexina pisantina detectada en
cebada inoculada con Erysiphe graminis los autores consideran
dos fases, la primera donde la actividad de la fitoalexina es
proporcional a la incompatibilidad entre la planta hospedadora y el
patógeno al detectar su actividad ocho horas después de la
inoculación coincidiendo con el tiempo para producir resistencia y
el tiempo de penetración en las células epidermales el hospedero.
Este hecho sugiere que el hongo tiene habilidad de suprimir el
primer paso de la reacción de defensa de la planta, en segunda
fase detecta actividad de la pisantina varias horas después de la
patogénesis.

2.1.3. Regulación de la síntesis de fitoalexina

El control de la síntesis de fitoalexina comprende el proceso

regulatorio de su producción en respuesta a una infección y a
diferentes tipos de inductores. Se ha observado que la inducción
 de la síntesis y acumulación se encuentra asociada con un
incremento de los niveles de actividad de las enzimas
involucradas en las rutas biosintetica y juegan un papel importante
en su regulación.

2.1.4. Distribución

No existe aún una investigación de la naturaleza y distribución de

las fitoalexinas en el reino vegetal, además se desconoce si se
producen universalmente en las plantas superiores.
Recientemente se han identificado aproximadamente en 16
familias, principalmente en las dicotiledóneas. Existen pocos
reportes de su presencia en monocotiledóneas y gimnospermas,
pero no se describen aun en plantas no vasculares.

La mayoría de las fitoalexinas se han identificado en las familias;

leguminosas y solanáceas, pero es importante señalar que en
cada familia se han llegado a detectar estos metabolitos
pertenecientes únicamente a dos o tres clases de productos
naturales, como por ejemplo: dos poliacetilenos, falcarinol y un
sesquiterpenoide.
2.1.5. Biosíntesis de fitoalexina

La mayoría de las fitoalexinas identificadas derivan de la ruta

biosintetica de los fenilpropanoides (Reichling, 1999), se
encuentran diversos metabolitos identificados involucrados en la
resistencia a enfermedades flavonoides isoflavonoides
coumarinas, estilbenos y otros fenoles. La secuencia de las
reacciones de síntesis y las enzimas involucradas también se
encuentran identificadas. Las enzimas que catalizan los pasos son
la fenilalanina amonio liasa (PAL), cinamato-4-hidrolasa y la 4-
cumarato coenzima A ligasa, existen otras enzimas que se
encargan de reacciones específicas como hidroxilaciones,
metilaciones, etc.

2.1.6. Biotecnología

La técnica de cultivo de tejidos ha sido una herramienta valiosa

para la comprensión de los procesos bioquímicos fisiológicos y en
general de la biología de células vegetales (Cocking, 1987). La
adicción o exposición de un inductor elicitor a cultivos de células
en suspensión se ha utilizado como una estrategia para
incrementar la producción de fitoalexinas.

Según Eilert (1987) la concentración de la fitoalexina depende de

los factores siguientes especificados del inductor, línea celular,
estadio de crecimiento de cultivo en el que fue adicionado el
elicitador concentración y combinación de los fitorreguladores y
condiciones ambientales y nutricionales del medio de cultivo.
2.2. Trofobiosis

La trofobiosis es el más sencillo de los mecanismos que tiene la planta para

defenderse y consiste en evitar tener disponible comida para las plagas y
enfermedades, esto se logra mediante un mecanismo muy sencillo; debe
saberse que tanto plagas como enfermedades, se alimentan de azucares y
aminoácidos que se encuentran libres en la sabia de las plantas y que la planta
transporta de las hojas (que funcionan como un especie de fábrica), hacia el
resto de la planta, pero al llegar al lugar en donde se utilizan dichos azucares y
aminoácidos, estos son convertidos en azucares de cadena larga, (la celulosa

por ejemplo es convertida en madera) y los aminoácidos son convertidos en

proteínas y en estas forma, aunque el insecto chupe sabia y contenga
azucares de cadena larga o proteínas, como no tiene las enzimas necesarias
para romper dichas moléculas, el insecto u hongo, no obtienen alimento
asimilable.

En las plantas bien alimentadas, sus sistemas de defensa trabajan bien y las
plagas y enfermedades no se presentan, a menos que exista algún factor
que rompa el equilibrio; estos factores pueden ser de tipo natural: granizo,
heladas, inundación, vendavales, etc. O bien provocados por el agricultor: riego
en exceso, falta de riego, cuando al realizar alguna actividad agrícola se
maltrata la planta como en una escarda, cosecha, o en el caso de los
agricultores que utilizan químicos, el uso de fertilizantes y fumigantes, trae
consigo un efecto secundario, la liberación de azucares en la sabia de la planta
y por lo tanto plagas y enfermedades, es por esto que una vez que ha pasado
el efecto de los venenos o después de una fertilizada, se presentan las plagas
una y otra vez, se vuelve un círculo vicioso, mientras más fumiga el productor,
más alimento habrá para la plaga y más tendrá que fumigar. De esta forma, se
acaba con las formas naturales de defensa de las plagas.
Los aminoácidos, son las partículas que forman las proteínas; Las proteínas,
son moléculas de cadena larga en un principio y después forman las más
extrañas y variadas formas, que les permiten hacer labores de construcción y
transformación molecular (enzimas), labores de transporte de sustancias,
labores de formación estructural como las lipoproteínas (mezcla de sustancia
grasosa y proteínas); para acabar pronto, los seres vivos somos construidos
por proteínas.

La Trofobiosis, se desglosa de la siguiente manera: TROFO: Corrida BIOSIS:

Quiere decir Vida. La Trofobiosis Estudia la relación entre la planta y
organismos no deseados (insectos, bacterias, hongos, etc.), es decir es el
equilibrio natural que existe entre un organismo y su medio. Las diferentes
especies de plantas, se han originado, desarrollado y evolucionado en
ambientes específicos en donde sus necesidades están cubiertas, donde
tienen los nutrimentos suficientes para desarrollarse adecuadamente y donde
están en equilibrio con las demás especies, En su evolución, estas plantas han
generado diferentes tipos de mecanismos de defensa contra los organismos
patógenos que se encuentran a su alrededor, entre estos mecanismos está la
producción de sustancias fotoquímicas, como las fitoalexinas (factor de
resistencia de las plantas), las cuales cumplen una función parecida a lo que
en los humanos es la función inmunológica, estas fitoalexinas son compuestos
que tienen propiedades alelopáticas que se encargan de repeler o antagonizar
con el desarrollo de ciertos individuos a su alrededor en su propio beneficio.

Así mismo el padre de la teoría de la Trofobiosis “Francis Chaboussou”, quien

considera que una planta tiene muchas posibilidades de ser atacada por
agentes patógenos, como hongos, bacterias, ácaros, virus, insectos, etc., en el
supuesto de que la savia que esté en el alimento que estos patógenos buscan
esté integrado con aminoácidos. Según esta teoría, una planta que esté sana
tiene muy pocas probabilidades de ser atacada por plagas y enfermedades.
Un claro ejemplo son los insectos, ya que son muy eficaces al formar sus
proteínas propias, con el uso de aminoácidos. Sin embargo, no pueden nutrirse
de las proteínas, sino que lo harán de esos aminoácidos. Recordemos que una
plantación es nutritiva para los insectos cuando tiene un equilibrio en su
metabolismo, y también cuando aporta una buena cantidad de nutrientes
solubles. El metabolismo de los cultivos se altera mediante el uso de
pesticidas, fertilizantes artificiales, fungicidas y herbicidas. Cuando los insectos
detectan una abundancia de aminoácidos y azúcares, incrementan su
fertilidad, producción de huevos y longevidad, acortando sus ciclos de
reproducción.

2.2.1. Enfermedades y plagas

Con la intensificación de la agricultura, las enfermedades

derivadas de las bacterias son más difíciles de controlar, debido
al uso de herbicidas y pesticidas, y a la utilización de fertilizantes
de síntesis química, sobre todo los nitrogenados. Como vemos,
más que una mayor resistencia por parte de las plagas, el
problema estaría en que los productos químicos que aplicamos
alteran el metabolismo y el equilibrio bioquímico de los cultivos,
provocando una mayor proliferación de insectos y plagas de todo
tipo.

2.2.2. El equilibrio biológico

Entre los ejemplos más básicos obtenemos, que la plaga de los

pulgones se controla con el uso de un depredador natural, como
son las mariquitas. De esta forma se irá manteniendo un equilibrio,
y evitando daños económicos en las cosechas, con el uso de
recursos naturales, con el menor coste. Siguiendo a esta teoría de
la Trofobiosis, entre los factores que originan un descontrol de
este equilibrio, y el consiguiente incremento de plagas y
enfermedades, está el tratamiento inadecuado de la plantación,
que genera plantas más vulnerables a los ataques de plagas y
enfermedades, la reducción de la llamada “fauna auxiliar”, es
decir, los depredadores naturales, y una especial sensibilidad de
los cultivos debido a la utilización de productos fitosanitarios y
abonos químicos. Estos productos agroquímicos penetran en la
planta, a través de sus hojas, ramas, raíces, semillas, etc.,
disminuyen su respiración, transpiración y fotosíntesis,
perjudicando claramente la resistencia y los procesos de
absorción de nutrientes, como fósforo, calcio, potasio, nitrógeno,
etc.

Además, los agroquímicos incrementan el poder de acción y

reproducción de los insectos sobrevivientes a la pulverización,
aumentando su resistencia genética sobre el insecticida para
posteriores aplicaciones, y destruyendo los enemigos naturales de
estos agentes patógenos.