Teoría de la evolución de los mamíferos

arece unánimemente aceptada la teoría de que los mamíferos proceden de los reptiles, que
evolucionaron para aprovechar nichos ecológicos a los que antes no les era posible
adaptarse. La evolución de éstos a partir de los sinápsidos ("reptiles mamiferoides") fue un
proceso gradual que tuvo una duración de aproximadamente 100 millones de años entre
el Pérmico Medio y el Jurásico Medio, aconteciendo una gran explosión de especies durante
el Triásico Medio.

Cronología de la evolución de los mamíferos.

La capacidad homeotérmica fue la piedra angular de este lento proceso. Cuando los primitivos
antepasados de los mamíferos consiguieron regular la temperatura de su cuerpo, lograron
colonizar regiones geográficas donde las bajas temperaturas impedían la supervivencia de
especies ectotermicas (de sangre fría), pudiendo así adoptar hábitos nocturnos y aprovechar
los recursos alimenticios que quedaban fuera del alcance de sus antepasados.
Para ello tuvieron que modificar sus estructuras y funcionalidad, por una parte para el
mantenimiento e intercambio de calor con el medio, y por otra para adaptarse al medio
nocturno.
El desarrollo de un tegumento complejo que los proteja, de un aparato locomotor capaz de
ahorrar energía durante el movimiento y disminuir la superficie corporal, y de los órganos de
los sentidos que mejoren las capacidades vitales fue el primer paso para comenzar el control
de nuevos ecosistemas.
Al aumentar la movilidad, era necesario ahorrar energía, desarrollándose un aparato
digestivo más complejo y eficaz, que a la vez que disminuía el tiempo de digestión,
incrementaba el nivel de aprovechamiento de los alimentos. Por esta razón, el aparato
circulatorio se hizo más poderoso y especializado acarreando el perfeccionamiento
del respiratorio, que aumentó de tamaño y capacidad de intercambio de oxígeno.
En esta cadena de transformaciones, todos los aparatos y sistemas orgánicos fueron
desarrollándose y especializándose durante un largo período de más de ciento sesenta
millones de años. A consecuencia de la gran extinción de los dinosaurios (excepto sus
descendientes, las aves) a finales de Cretácico, hace 65 millones de años y tras un periodo
transitorio durante el cual dominaron aves gigantes, como Gastornis, los mamíferos se
acabaron imponiendo en el Cenozoico.

Índice

 1Los ancestros de los mamíferos

o 1.1Tetrapoda
 1.1.1Reptiliomorpha
o 1.2Amniota
o 1.3Synapsida
 1.3.1Pelycosauria
o 1.4Therapsida
 1.4.1Biarmosuchia
 1.4.2Dinocephalia
 1.4.3Theriodontia
 1.4.4Gorgonopsia
 1.4.5Therocephalia
o 1.5Cynodontia
o 1.6Mammaliaformes
 1.6.1Morganucodontidae
 1.6.2Docodonta
 1.6.3Hadrocodium
 2Mamíferos primitivos
 3Véase también
 4Referencias

Los ancestros de los mamíferos[editar]

Cladograma resumido.1

--Tetrapoda
|
`--Amniota
|
`--Synapsida
|
`--Pelycosauria
|
`--Therapsida
|
`--...-- (en algún momento...
Mammalia

Tetrapoda[editar]
Los tetrápodos son animales vertebrados provistos de cuatro extremidades o en su defecto
apéndices que se aproximan a ellas. En la actualidad sólo existen cuatro grupos con especies
vivas: anfibios, reptiles, aves y mamíferos. También los dinosaurios fueron tetrápodos.
Los primeros tetrápodos fueron antiguos anfibios que aparecieron durante el Devónico.
Reptiliomorpha[editar]

Ilustración de un reptiliomorfo, Discosauriscus.

Una de las estirpes de tetrápodos, evolucionó dando lugar a la aparición de los amniotas. Se
trata de los reptiliomorfos.
Se establecen como características de este grupo animal un premaxilar estrecho,
el vómer apuntando hacia delante y una fórmula falangial (número de uniones de cada dedo)
en el pie: 2.3.4.5.4-5.2
Amniota[editar]
Artículo principal: Amniota

Durante el Carbonífero Superior comenzaron a diferenciarse estos animales a partir de los

reptiliomorfos.
El gran éxito evolutivo fue que, a diferencia de lo que le ocurre a los huevos de anfibios,
el embrión se rodea por tres membranas celulares que forman distintas cavidades entre ellas
donde se almacena líquido. De este modo, el embrión puede conseguir los gases
para respirar y los nutrientes de este medio en el que se desarrolla, haciendo así a los huevos,
independientes del agua. Las membranas a las que se hacía referencia son el corion,
el amnios y el alantoides. Es así que son considerados los
primeros vertebrados completamente terrestres.1
La evolución de los amniotas entre el Carbonífero Superior y el Pérmico Medio dio lugar a dos
estirpes:

 Los saurópsidos, de los que evolucionaron dinosaurios,

reptiles y aves.
 Los sinápsidos que dieron lugar a los mamíferos.
Synapsida[editar]

Esquema de cráneo de sinápsido. La ventana temporal es la representada abajo a la derecha.

Artículo principal: Synapsida

Vivieron hace más de 320 millones de años y son los verdaderos ancestros de todos los
mamíferos actuales. La característica principal de este clado es que poseen un agujero
craneal detrás de cada ojo, conocido como ventana temporal por hallarse en el hueso del
mismo nombre. Esto disminuye el peso del cráneo sin mermar su fuerza, a la vez que
proporciona un punto de origen a la musculatura de la boca más alejado de la mandíbula,
confiriendo más potencia en la dentellada y posibilitando mayor número de movimientos.
Pelycosauria[editar]
Los fósiles del Pérmico Temprano indican que los pelicosaurios, un grupo de sinápsidos,
también conocidos como reptiles de pelvis cóncava, eran los vertebrados predominantes en la
Tierra y los que alcanzaron entonces mayor tamaño.3
Se trataba de cuadrúpedos algo mayores que los existentes hasta el momento, con
el cráneo más evolucionado en el que aparece ya el estribo articulado con el cuadrado,
situado junto al tímpano; las fosas nasales se abren más cercanas al extremo del hocico; el
cuerpo aún sigue manifestando la depresión dorsoventral típica de sus ancestros.

Biarmosuchus, uno de los terápsidos más primitivos.

Therapsida[editar]
Artículo principal: Therapsida

Cladograma simplificado.4

--Therapsida
|
+--Biarmosuchia
|
`-+-Dinocephalia
|
`--Neotherapsida
|
`--Theriodontia
|
`-+-Gorgonopsia
|
`-+-Therocephalia
|
`--Cynodontia
|
`--Mammaliaformes
|
`-- ... --(En algún momento... Mammalia)
  Los terápsidos del Pérmico:
o Durante el Pérmico Medio, los terápsidos evolucionan a
partir de los pelicosaurios, asumiendo la posición
dominante que éstos tenían en el planeta.
o La ventana temporal se agranda y los incisivos se igualan
en tamaño y se suceden otra serie de cambios que los
van distanciando de sus ancestros y acercando a lo que
podrían ser los mamíferos más primitivos:
o El desarrollo del paladar secundario les permite respirar
mientras comen, aumentando así la eficiencia metabólica
o El hueso dentario comienza a convertirse en el principal
de la mandíbula inferior.
o Las extremidades comienzan a erguirse y elevar el
cuerpo del suelo, haciendo más efectivo el movimiento y
consiguiendo un considerable ahorro energético durante
el desplazamiento. Los monotremas actuales aún
presentan las articulaciones entre las extremidades y el
tronco de manera parecida a sus ancestros terápsidos.

 Los terápsidos del Triásico:

o Durante el Triásico la evolución de la mandíbula y de los
huesos del oído medio se hace patente.
o También en los fósiles de terápsidos del Triásico se
determina por primera vez la existencia de pelo.
o No está claro de forma definitiva si la lactación comenzó a
darse entre estos últimos terápsidos.4
Biarmosuchia[editar]
Son los terápsidos más primitivos y aún guardan gran similitud con los pelicosaurios.4
Dinocephalia[editar]
Los dinocéfalos guardan aún rasgos de sus ancestros reptiles como la ausencia de paladar
secundario o la anatomía de la mandíbula, pero sus miembros posteriores comienzan a
erguirse y los anteriores son extensibles.
Dinocéfalo podría traducirse por cabeza monstruosa, y en efecto, se trataba de un grupo
animal en el que era frecuente encontrar especies de gran envergadura, aproximadamente la
de un rinoceronte.
Theriodontia[editar]
Los teriodontos (dientes de bestia) deben su nombre al descomunal tamaño que podían
alcanzar los dientes de algunas de sus especies.
De ellos evolucionaron los gorgonópsidos y los teriocéfalos de los que más tarde se
diferenciarían los antecesores más directos de los mamíferos, los cinodontos.
El grupo se caracterizaba porque el hueso mandibular se articulaba con el cráneo en el
pequeño hueso cuadrado fijándose mediante poderosos haces musculares que posibilitaban
una gran amplitud al bostezo. La especial importancia de este hueso no es su presencia, sino
su evolución junto a la de los huesos mandibulares, que terminarán formando la cadena ósea
del oído medio de los mamíferos.
Sin embargo, aún no hay evidencia del paladar secundario.
Las extremidades anteriores son extensibles y las posteriores tienen además la capacidad de
erguir la postura.
Gorgonopsia[editar]
Este grupo de teriodontos aprovecha al máximo su amplio bostezo y desarrolla descomunales
dientes que les hacen merecedores del sobrenombre de dientes de sable. Son un estadio
evolutivo hacia los teriocéfalos
Therocephalia[editar]
Los teriocéfalos, que comenzaron su evolución casi simultáneamente a los gorgonópsidos,
presentaban además otros rasgos adicionales similares a los mamíferos, como es el número
de falanges de la mano y del pie. Este número, 3, es el que aún hoy conservan los primates,
incluidos los humanos.
Cynodontia[editar]
Los cinodontos son un grupo de teriodontos que evolucionaron en el Pérmico Tardío del que
surgieron todos los mamíferos.
Cada vez son más las características que definen a los mamíferos y aparecen ya en estos
animales primitivos:

 Existe paladar secundario.

 Se reduce el número de huesos de la mandíbula.
 Los molares se diferencian del resto de los dientes con la
formación de la corona.
 El cerebro ocupa completamente la cavidad endocraneal.

La evolución de los cinodontos a mamíferos se vio forzada por la extinción masiva del
Pérmico-Triásico ya que perdieron el predominio que hasta el momento habían venido
teniendo, a favor de los arcosaurios que dominaban la cadena trófica tanto herbívoros como
carnívoros.
De este modo, los descendientes de los cinodontos que habían conseguido conquistar la
noche y aprovechar los numerosos artrópodos, insignificantes para la mayoría de la fauna de
gran tamaño, consiguieron evolucionar salvándose de la desaparición.
La vida nocturna suponía especializar la visión para la oscuridad y desarrollar el resto de
órganos sensoriales para paliar la deficiencia lumínica. Es por ello que la mayor parte de los
mamíferos poseen una escasa capacidad para percibir colores mientras que el oído y
el olfato se desarrolla de forma espectacular, así como la visión nocturna en numerosas
especies.
Por otra parte, las bajas temperaturas debían de ser compensadas, lo que forzó a estos
individuos a crear mecanismos fisiológicos para regular la temperatura a la vez que los dotaba
de estructuras protectoras para evitar las pérdidas de calor durante la noche. El pelo es el más
significativo ejemplo de este último término.
Mammaliaformes[editar]
La inexactitud de los datos paleontológicos disponibles de estos animales ha hecho necesaria
la acuñación del término mamaliaforme para designar a todas aquellas especies (fósiles) que
aún presentando rasgos parciales de mamíferos, no están estrechamente emparentados con
alguno de los tres grupos de esta clase con individuos vivos en la actualidad. Es
decir: monotremas, marsupiales o placentados.5
Tradicionalmente venía considerándose como mamífero cualquier especie fósil que tuviese
formada la cadena ósea del oído medio incluso aunque no fuese completamente, aunque en
la actualidad se tiende a ser más estricto en la inclusión de especies en la clase.
Cladograma resumido.5

----Mammaliaformes
|
`--+--Morganucodontidae
|
`--+--Docodonta
|
`--+--Hadrocodium
|
`--Symmetrodonta
|
|--Kuehneotheriidae
|
`--Mammalia

Morganucodontidae[editar]
Los primeros morganucodóntidos aparecieron en el Triásico tardío, hace aproximadamente
205 millones de años.
Son un magnífico ejemplo de fósiles transicionales, pues en ellos se dan las uniones óseas de
la mandíbula entre el escamoso y el dentario y el articular y el cuadrado.5
Curiosamente, este grupo de mammaliformes primitivos es uno de los más estudiados y desde
hace más tiempo, pues son muy numerosos los restos hallados de algunas de estas especies
como el Morganucodon.
Docodonta[editar]
El cola de castor (Castorocauda lutrasimilis) es un docodonte que vivió en el Jurásico, hace
alrededor de 164 millones de años.
A pesar de ser una especie atípica de docodonte, el encuentro de un esqueleto completo
como éste, supone un hallazgo de extrema importancia para el estudio de la evolución de los
mamíferos.
Por otra parte se trata de la primera evidencia cierta de la existencia de pelo cubriendo el
cuerpo de un animal.
Tratándose de un animal de hábitos acuáticos, el más antiguo que se conoce además, pueden
estudiarse en él ciertas adaptaciones al medio acuático como vértebras caudales aplanadas,
remanentes entre los dedos de las extremidades posteriores que dejan adivinar que fuesen
palmeados, e incluso, como ocurre en el ornitorrinco (Ornithorhynchus anatinus), poseen un
espolón.5
Hadrocodium[editar]
En el árbol filogenético consensuado de los antecesores de los mamíferos, estas especies
parecen estar menos estrechamente relacionadas con los verdaderos mamíferos que los
clados Symmentrodonta o Kuehneotheriida. No obstante, son tan escasos los hallazgos fósiles
de estos dos últimos grupos que posiblemente se trate de grupos parafiléticos. Hadrocodium
wui es una de las especies conocidas pertenecientes a este grupo.
Mamíferos primitivos[editar]
Cladograma.6

--Mammaliaformes - McKenna y Bell, 1997

|
+--Sinoconodontiformia - Kinman, 1994 (†)
|
+--Morganucodontidae - Kermack, Mussett y Rigney, 1973 (†)
|
+--Docodonta - Kretzoi, 1958 (†)
|
`--Mammalia
|
+--Kuehneotheria (†)
|
`--Theriiformes (†)
|
+--Allotheria (†)
| |
| +--Haramiyida (†)
| |
| `--Multituberculata (†)
|
`--Holotheria
|
+--Amphidontoidea - Prothero, 1981 (†)
|
+--Triconodonta - Osborn, 1888 [grupo parafilético]
(†)
|
+--Spalacotheroidea - Prothero, 1981 (†)
|
`--Symmetrodonta
|
+--Yinotheria - Chow y Rich, 1982 (†)
|
+--Shuotherida - Chow y Rich, 1982 (†)
|
+--Australophenida [incluye Prototheria]
|
+--Ausktribosphenida - Luo, Cifelli y Kielan-
Jaworowska, 2001 (†)
| |
| `--Monotremata
| |
| +--Platypoda
| |
| `--Tachyglossa
|
`--Cladotheria
|
+--Dryolestoidea (†)
| |
| `--Dryolestida - Prothero, 1981 (†)
|
 `--Zatheria
|
+--Amphitheriida - Prothero, 1981 (†)
|
+--Peramura - McKenna, 1975 (†)
|
`--Boreosphenida
|
+--Aegialodontia (†)
|
+--Pappotherida - Butler, 1978 (†)
|
`--Theria
|
+--Metatheria
|
`--Eutheria

Se desconoce con exactitud, cuándo y dónde aparecieron los monotremas en la Tierra. La

mayor parte de los fósiles han sido encontrados en Australia, si bien recientemente han sido
descubiertos en Argentina dientes fósiles de un ornitorrinco perteneciente al
género Monotrematum, lo que sugiere que se distribuían por las regiones más meridionales
de Gondwana. El fósil más antiguo del que se dispone de un monotrema data de más de 100
millones de años. Se trata de una porción de la mandíbula de Steropodon galmani, un
antepasado del ornitorrinco que debía de ser del tamaño de un gato.
Los primeros metaterios eran parecidos a las actuales zarigüeyas (Didelphimorphia) y
surgieron sobre las tierras de la actual Norteamérica hace entre 80 y 100 millones de años.
Desde allí se extendieron por todos los continentes, pero fue al sur donde proliferaron sin
dificultad y a través de la unión de estas tierras con el continente Australiano, lo colonizaron
poco antes de que ambos se separaran definitivamente, quedando aislados del resto de los
mamíferos.
Por su parte, los primeros euterios eran similares a las actuales musarañas7 (Soricomorpha).
Se desconoce su origen cierto y durante tal vez unos 100 millones de años tuvieron que
convivir con los dinosaurios, evolucionando lentamente hasta que éstos acabaron por
desaparecer y los mamíferos tuvieron que evolucionar para colonizar la totalidad de la tierra,
prácticamente a su disposición.
El Cretáceo termina con la desaparición de los dinosaurios hace alrededor de 65 millones de
años, el clima frío dominante va suavizándose y la supremacía de los primitivos mamíferos,
más evolucionados que los reptiles, con capacidad para regular la temperatura corporal,
un sistema nervioso central más desarrollado y un organismo preparado para adaptarse
fácilmente a las condiciones ambientales hace que éstos se diversifiquen y evoluciones
rápidamente para aprovechar los recursos de un planeta que los dinosaurios al desaparecer
han dejado virtualmente a su disposición.
El primer primate conocido, Purgatorius, aparece en Norteamérica a finales de este periodo y
era parecido a las actuales tupayas (Macroscelidea). De época similar es Meniscotherium¸
representante de la extinta orden Condylarthra, de la que surgieron ungulados y carnívoros.
Así durante el Terciario, una vez que metaterios y euterios han diferenciado sus
características, se produce la explosión de los primeros, debido fundamentalmente al mayor
grado de desarrollo de los recién nacidos y de independencia de las crías, lo que aumenta las
posibilidades de supervivencia de la especie. Es en el continente australiano donde, el
aislamiento y la ausencia de competidores placentados, hizo que alcanzaran su mayor grado
de desarrollo y evolución.
Durante el primer periodo de la era Terciaria, el Paleoceno, los mamíferos mantienen las
mismas características del Cretáceo, apareciendo los desdentados en América del Sur de los
que derivarán los órdenes Pilosa y Cingulata.
No obstante, al comienzo del Eoceno, siguiente periodo de la era Terciaria, ya habían
aparecido todas las órdenes actuales. Los creodóntidos, carnívoros del tamaño entre
un perro y un león, sentaron las bases para la posterior evolución de los carnívoros. También
datan de esta época los fósiles de Zeuglodon, un antepasado de las ballenas que llegaba a
medir veinte metros, y los de uintaterios y titanoterios, parecidos a los actuales rinocerontes, y
los de calicoteros, precursores de los ungulados. También surge el Eohippus que es
considerado el precursor de todos los équidos actuales. Mesohippus, del tamaño de
un cerdo y sin probóscide, es considerado predecesor de los modernos elefantes y habitaba
en las tierras del actual Egipto. Onychonycteris es el género más antiguo de murciélagos de
que hay registro, y sus restos han sido hallados en Norteamérica.8 Pero fueron
los primates los que conocieron mayor grado de evolución durante esta época, adquiriendo
hábitos arborícolas, y aunque sin el desarrollo de los actuales simios, si podrían compararse a
los lémures y társidos actuales.
Durante el siguiente periodo, el Oligoceno, se expandieron los animales surgidos durante el
Eoceno. Los elefantes aumentaron su tamaño y se dispersaron. Eohippus dio paso
a Mesohippus, de mayor tamaño. Los roedores y lagomorfos evolucionaron hasta alcanzar
estados similares a las actuales ratas, ratones, topillos, lirones, conejos y liebres.
Evolucionaba Hyaenodon, precursor de las actuales hienas y surgieron el
primer félido, Dinictis, y el primer cánido, Pseudocynodictis. De este periodo son los fósiles del
mamífero terrestre más grande conocido, Indricotherium, encontrados en Asia, con una
envergadura superior a los cinco metros y una longitud de ocho. Los
primitivos Condylarthra fueron dejando paso a los actuales artiodáctilos, siendo el más antiguo
conocido Oreodontos, de hábitos acuáticos y poblador de Norteamérica. Los antracoterios,
o hipopótamos primitivos se expandieron sustituyendo a los rinocerontes acuáticos.
Los dos últimos periodos del Terciario conocieron el mayor florecimiento de los mamíferos
debido fundamentalmente a un enfriamiento del clima que permitió el surgimiento de grandes
extensiones de pradera capaces de sustentar a gran número de herbívoros que servían a su
vez de sustento a otro nutrido grupo de carnívoros.
Durante el Mioceno, el intercambio de especies entre Eurasia y África debido al encuentro de
ambas placas continentales hizo posible que los elefantes llegaran hasta Norteamérica,
mientras que félidos, cánidos y ungulados vegetarianos invadieron África. En este periodo La
Tierra adquirió el aspecto actual y la diversidad animal conoció un esplendor no repetido en
épocas anteriores ni posteriores. Numerosos ungulados adquirieron sus formas actuales, y
existían además otros con las más variadas y extrañas cornamentas,
como Synthetoceras norteamericano con un solo cuerno en forma de Y o Syndyoceras en
forma de V. Los elefantes eran muy numerosos y existía una considerable diversidad de
especies, el caballo continúa su evolución a través de Merychippus y Pliohippus.
Los más espectaculares animales de la época eran sin duda los tigres dientes de sable de los
géneros Machairodus y Smilodon y como otros carnívoros, fueron evolucionando a lo largo del
Mioceno y el Plioceno. También en el Mioceno, los primates sufrieron una fuerte evolución,
además de los hábitos arbóreos, colonizaron sabanas y estepas y dieron lugar a la aparición
de los antepasados de los homínidos, considerándose al Ramapithecus el predecesor de
todos ellos.
 Con la llegada del Pleistoceno, comienza la era Cuaternaria, caracterizada por la aparición de
los homínidos que coincide con una recesión drástica de la diversidad de especies de
mamíferos. Durante este periodo la evolución cambió de rumbo y en lugar de proceder a
incrementar la diversidad de especies, éstas fueron reduciéndose en pro de una mayor
capacidad de adaptabilidad a los rápidos cambios climáticos que estaban sucediéndose.
Desaparecieron así numerosas especies y se perfeccionaron las existentes hasta llegar a la
aparición del hombre actual (Homo sapiens).

Véase también[editar]
 Mamíferos mesozoicos de Madagascar
 Hiracoidio
 Evolución humana

Referencias[editar]
1. ↑ Saltar a:a b Wikipedia (Ing): The Ancestry of Mammals
2. ↑ Benton, Michael J (2000, 2004). Vertebrate Paleontology.
Blackwell Science Ltd.
3. ↑ Palaeos Synapsida
4. ↑ Saltar a:a b c Wikipedia (Ing): Terápsidos
5. ↑ Saltar a:a b c d Wikipedia (Ing): De los cinodontes a los
mamíferos
6. ↑ McKenna y Bell, 1997
7. ↑ http://sociedad.elpais.com/sociedad/2013/02/07/actualidad/13
60267098_593649.html
8. ↑ Resumen editorial (14 de febrero de 2008). «Flight
First». Nature (en inglés) 451.

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