FISIOLOGIA DEL MUSCULO ESQUELETICO

Los gatos se estiran para estimular el flujo sanguíneo

ORGANIZACIÓN GENERAL DEL MUSCULO ESQUELETICO

Un músculo esquelético está constituido por fascículos musculares formados, a su vez, por un
conjunto de fibras musculares. Cada músculo se inserta en el hueso por medio de los
tendones, que están constituidos básicamente por tejido fibroso, elástico y sólido.

Envoltura de tejido conjuntivo: Un compartimento muscular comprende un grupo de

músculos rodeados por un tejido que los recubre: la aponeurosis. Las aponeurosis carecen de
elasticidad, sujetan las células musculares y las obligan a contraerse en un determinado eje.
Están unidas a los tendones que conectan los músculos a los huesos. La rotura de la
aponeurosis provoca una hernia muscular. Inervación y vascularización del músculo :Los
músculos, además de estar constituidos por fibras musculares y tejido conjuntivo, están
recorridos por vasos sanguíneos y fibras nerviosas. La actividad normal de un músculo
esquelético depende de su inervación. Cada fibra muscular esquelética está en contacto con
una terminación nerviosa que regula su actividad. Las fibras nerviosas motoras (o nervios
motores) transmiten a los músculos las órdenes emitidas (impulsos nerviosos) por el sistema
nervioso central. Los músculos se activan entonces de manera consciente (por ejemplo, el
bíceps que dobla el brazo) o inconsciente (músculos respiratorios). La vascularización, que se
realiza a través de las arterias y las venas, es esencial para el funcionamiento muscular. Las
arterias proporcionan al tejido muscular los nutrientes y el oxígeno necesarios para su
funcionamiento. Las venas siguen el camino inverso al de las arterias. La circulación de retorno
elimina del músculo los residuos que proceden del trabajo muscular (ácido láctico, dióxido de
carbono o CO2). La acumulación de ácido láctico es perjudicial para conseguir el esfuerzo
muscular.

Anatomía del músculo estriado esquelético : El músculo esquelético está rodeado de varias
capas de tejido conjuntivo: - el endomisio rodea cada fibra muscular; - el perimisio agrupa las
distintas fibras musculares en haces de fibras musculares; - el epimisio recubre el conjunto del
músculo. Tras haber atravesado el epimisio, los vasos sanguíneos (arteriolas y vénulas) que
garantizan la vascularización del músculo, crean una fina red de capilares que llega al perimisio
y después al endomisio para vascularizar cada fibra muscular. Las prolongaciones de los
nervios llegan también el perimisio. Terminan en una arborescencia cuyas ramificaciones
acaban en la unión neuromuscular para inervar las diferentes fibras musculares.

ORGANIZACIÓN CELULAR :Cada fascículo muscular está formado por un conjunto de fibras
musculares. La fibra muscular es una célula alargada cuya longitud puede alcanzar varios
centímetros.

Núcleos :Frente a lo que sucede en las otras células del organismo, la célula muscular posee
varios núcleos (multinucleada). Resulta de la fusión de células con un único núcleo
(mononucleadas): los mioblastos (durante el desarrollo embrionario) o las células satélite
(durante la regeneración después del nacimiento). La fibra muscular madura (multinucleada)
contiene múltiples núcleos dispuestos en la periferia de la célula.
Sarcolema: La fibra muscular está rodeada por una membrana: el sarcolema. Ésta presenta
finas invaginaciones tubulares (túbulos transversos o túbulos T) distribuidas regularmente a lo
largo de la fibra muscular en la que penetra profundamente.
Sarcoplasma El citoplasma de la fibra
muscular, denominado sarcoplasma,
contiene las organelas responsables de su
funcionamiento (retículo endoplásmico,
mitocondrias,…) y el citoesqueleto (1). En
el sarcoplasma, se encuentran reservas
importantes de glucógeno («combustible»
de la célula muscular), así como la
mioglobina (proveedor de oxígeno de la
célula muscular).
Retículo endoplásmico liso y túbulo T La
fibra muscular posee un retículo
sarcoplásmico (2) (RS) liso especialmente
desarrollado. Éste forma extensiones de
tal modo que dos bolsas de retículo
sarcoplásmico rodean cada túbulo T para
formar una tríada. La tríada es la
estructura que permite el paso de la señal
nerviosa (potencial de acción) durante la liberación del calcio a partir del RS, es decir, el
acoplamiento de la excitación a la contracción.
Miofibrillas: La parte fundamental del citoesqueleto muscular está constituida por miofibrillas
que son los elementos contráctiles de las células de los músculos esqueléticos. Cada miofibrilla
está formada por una cadena de unidades contráctiles repetitivas, los sarcómeros.
Sarcómero A lo largo de cada miofibrilla hay una alternancia de bandas oscuras (bandas A) y
claras (bandas I). Cada banda A está cortada en el medio por una raya clara (zona H). En medio
de la banda I se encuentra una zona más oscura (estría Z). La región de una miofibrilla incluida
entre dos estrías Z sucesivas representa un sarcómero. Se trata de la unidad contráctil más
pequeña de la fibra muscular.
Miofilamentos En las moléculas, las estrías de las miofibrillas están formadas por una
disposición ordenada de dos tipos de filamentos de proteína o miofilamentos en el sarcómero.
Los filamentos gruesos están formados por moléculas de miosina. Los filamentos finos están
formados principalmente por actina.
Un miofilamento tiene aprox 1500 miosina (f. gruesos) y 3000 de actina (f. finos)
Mitocondrias El músculo es una verdadera fábrica metabólica que consume energía. El
sarcoplasma de una fibra muscular contiene numerosísimas mitocondrias. Son las que
producen energía (ATP) directamente utilizable por la fibra muscular para contraer sus
miofibrillas.

Titina o conectina y está presente tanto en vertebrados como en invertebrados. Es una de las
principales componentes del entramado elástico del citoesqueleto de las células musculares
que coexiste con los filamentos gruesos (miosina) y los filamentos delgados (actina) dentro de
los sarcómeros; tanto así que se conoce como el tercer sistema de filamentos de las fibras
musculares. Las fibras gruesas y delgadas son los motores moleculares del movimiento y los
filamentos de titina determinan la viscoelasticidad de los sarcómeros. Se cree que funciona
como un andamio molecular que especifica el correcto ensamblaje de los sarcómeros en las
miofibrillas (es la directora de orquesta). Manteniendo los filamentos gruesos en el centro del
sarcómero y sus fibras son las responsables de la generación de la tensión pasiva durante el
estiramiento de los sarcómeros. Las proteínas nebulina y titina actúan como “reglas
 moleculares” que regulan la longitud los filamentos gruesos y delgados, respectivamente.
Regula la longitud de la sarcomera, previniendo el sobre estiramiento de la fibra muscular.
La troponina está conformada por 3 subunidades: Troponina T: fija el complejo proteico a la
tropomiosina. Troponina C: se liga al Ca y activa el complejo. Troponina I: inhibe la actividad
de la miosina ATPasa y la unión actinmiosina.

Los mecanismos y procesos moleculares y celulares que explican la contracción muscular en el músculo estriado
ocurren en el sarcómero de la miofibrilla. La comprensión de ellos depende del entendimiento de la organización de la
estructura del sarcómero. En un experimento imaginario armemos primero un sarcómero ideal.

1. Recordemos que la miofibrilla es un conjunto de compartimientos cilíndricos que se van ubicando

uno al lado del otro, constituyendo un cilindro alargado. Cada uno de esos cilindros es un sarcómero y limita con su
vecino por una línea o banda llamada, línea o banda z.
2. A cada lado de la línea z se insertan filamentos cilíndricos delgados que son los filamentos de
actina. Cada filamento de actina esta formado por una doble hebra de moléculas de actina que se enrollan una sobre
la otra. En esta organización la actina se denomina actina F.

Cada filamento de actina esta constituido por unas 400 unidades de actina-G, que es una proteína globular con un
peso molecular de alrededor de 42 kDa.

3. En el centro del sarcómero se insertan filamentos gruesos, de miosina. Cada uno de estos
filamentos está formado por 150 a 360 moléculas de miosina.
4. En el recuadro en el filamento grueso, vemos que cada molécula de miosina presenta una cola
formada por dos fibras alargadas de meromiosina, que es una variedad de miosina considerada liviana. La cola se
continua con un segmento llamado cuello que se une a una estructura de la molécula llamada cabeza, que es una
estructura bífida. Al conjunto de la cabeza y cuello se le llama meromiosina pesada. El segmento de unión de la cola
con la porción cuello-cabeza parece funcionar como una articulación y tiene cierto grado de movimiento. Cada cabeza
tiene ATP y propiedades ATP-ásicas.
5. En el esquema tradicional de un sarcómero, que normalmente se encuentra rodeado de un
sistema membranoso, el retículo sarcoplasmático. Presenta en su centro una zona más obscura (banda A) formada por
las bandas de miosina que esta separada, a cada lado, de las bandas z, por una zona más clara (banda I) ocupada por
los filamentos de actina. En reposo, los filamentos de miosina están rodeados ordenadamente por filamentos de
actina de modo que en los extremos de la banda A ambos tipos de filamentos coinciden aunque permanecen
separados. Ello ocurre porque sobre los filamentos de actina se ubican dos proteínas, la troponina y
la tropomiosina que constituyen un complejo que evita esa unión.
6. La troponina es una proteína globular que se ubica, por pares, sobre el filamento de actina cada 40
nm. Cada troponina esta formada por tres subunidades:
o Troponina C, que tiene afinidad por el Ca2+
o Troponina T, unida a la tropomioisina,
o Troponina I, que inhibe la formación de puentes entre la miosina y la actina.
7. Para activar este sistema, hacemos clic en el retículo sarcoplásmico. Cuando aumenta la
concentración de calcio en el sarcoplasma, este se une a la troponina, lo cual provoca un cese del bloqueo ejercido por
la tropomiosina y se forma un complejo actina- miosina el cual, estructuralmente, aparece como un puente.
8. Al formarse el puente se activa la capacidad ATPásica de la cabeza de la miosina y el ATP presente
en la cabeza de la miosina se disocia en ADP + Pi (fósforo inorgánico) proceso que requiere de una cierta cantidad de
Mg2+.
9. La salida de fosfato de la cabeza de la miosina provoca un giro o un movimiento de la cabeza lo
cual hace que se desplace el filamento de actina a lo largo del de miosina hacia el centro del sarcómero. Esto significa
que las bandas z también son arrastradas hacia el centro del sarcómero resultando en un acortamiento de esta
estructura. Ello se traduce en una reducción o desaparecimiento de las bandas I.
10. El ATP que se perdió de la cabeza de la miosina es recuperado a expensas del ATP del sarcoplasma.
Al ocupar este su posición, la cabeza de la miosina se suelta de la actina y el sarcómero recupera su longitud inicial. Si
ello no ocurre, es decir, cuando por alguna razón (muerte por ejemplo) no se repone el ATP en la cabeza de la miosina
se presenta el fenómeno de rigidez.

Papel del Ca++ en la regulación de los enlaces actina-miosina --La troponina C posee cuatro
lugares de unión con el Ca++, dos de alta afinidad que fijan Ca++ y Mg++, dos de baja afinidad
que fijan exclusivamente Ca; la activación de la troponina C modifica la posición del complejo
de la troponina y de la tropomiosina que cambia ligeramente de posición y deja libre el lugar
de la actina al que se une la miosina, la cual se fijará a la actina formando el complejo
actomiosina, puentes cruzados. El papel de conmutador o interruptor que se le adjudica al
Ca++ en este mecanismo se debe a la facilidad para pasar de la situación de activo o
“encendido” a inactivo o “apagado”. Esto es debido a la extraordinaria rapidez con que puede
variar la concentración de Ca++ a nivel de los miofilamentos. En el músculo relajado la
concentración es muy baja, en el momento de la activación puede incrementarse hasta 1000
veces, que permite que se forme el máximo número de puentes cruzados. 4.3 Acoplamiento
excitación-contracción El papel del Ca++ para la formación de puentes cruzados al igual que la
necesidad de su eliminación, ha quedado comentado en el apartado anterior. La excitación
celular, de la que es manifestación el potencial de acción, se propaga con rapidez por la
membrana celular, membrana celular de la que constituye parte importante el complejo
sistema de túbulos T, en estrecho contacto con el retículo sarcoplásmico, a nivel de las triadas.
La membrana de los túbulos T y la de las cisternas del retículo sarcoplásmico contienen
proteínas integrales de membrana, que funcionan como proteínas canal que permiten el paso
de Ca++ de sus respectivos espacios líquidos hacia el citosol. De esta forma la señal eléctrica
(de orden de contracción) situada en la membrana de la fibra pasa a señal química (Ca++) en el
citoplasma celular.