MASTER INTERNACIONAL EN PSICOBIOLOGÍA Y NEUROCIENCIA COGNITIVA,

V 5.º EDICIÓN
INTRODUCCIÓN: NATURALEZA Y EVOLUCIÓN DE LA MENTE Y EL COMPORTAMIENTO
2. FISIOLOGÍA Y ANAT
A OMÍA DEL SISTEMA NERVIOSO

2.2. Fisiología de la neurona: las bases del potencial

de membrana

TTodas las células vivas están separadas del entorno (líquido extracelular) por unas membranas
que constituyen una barrera semipermeable. Las propiedades de dichas membranas y la compo-
sición de los líquidos intra- y extracelular determinan la existencia de una diferencia de potencial
(un pequeño voltaje) entre el interior y el exterior. Por convención, el signo del voltaje hace refe-
rencia al tipo de cargas predominantes en el líquido intracelular. En realidad, los líquidos intra- y
extracelular son casi eléctricamente neutros. El voltaje se establece porque las cargas desiguales
de la neurona se alinean a lo largo de la membrana por la atracción electrostática a través de
esta fina barrera. Las neuronas utilizan los cambios en el voltaje de la membrana para comuni-
carse. El voltaje existente en las membranas celulares en un momento dado recibe el nombre de
potencial de membrana.

Las membranas celulares están formadas por una bicapa lipídica (dos capas de moléculas de fos-
folípidos) fluida, en la cual flotan otros tipos de moléculas. La naturaleza lipídica de la membrana
impide el paso a su través de sustancias de tipo hidrosoluble e iones, excepto si existen trans-
portadores o canales específicos para ello. Concretamente, las membranas contienen canales ió-
nicos, moléculas proteicas transmembrana que permiten el paso de iones específicos. Así pues,
la permeabilidad (o conductancia) de la membrana para determinados iones viene determinada
principalmente por la presencia en ella de canales iónicos específicos y de su estado. Algunos
canales, denominados pasivos, permanecen siempre abiertos. En cambio, los denominados ca-
nales activos (o con compuerta) están cerrados cuando la neurona está en reposo y sólo se abren
o bien por influencia de algunas sustancias químicas (canales activos controlados por ligando o
dependientes del ligando) o bien cuando la membrana neuronal alcanza un determinado valor
de voltaje (canales activos controlados por voltaje o dependientes del voltaje).

Los líquidos intra- y extracelular tienen una composición iónica diferente. Cuando existen dife-
rencias de concentración de una sustancia entre lugares diferentes se establece un gradiente
de concentración mediante el cual las sustancias tienden a difundirse desde el lugar de máxima
concentración al lugar de mínima concentración (este fenómeno se denomina difusión). En el
caso de los iones, debe tenerse en cuenta también el hecho de que la desigual distribución de
cargas eléctricas genera un gradiente electroestático, de manera que los iones tienden a despla-
zarse atraídos por las cargas de signo contrario y repelidos por las cargas de igual signo. Es decir,
el desplazamiento de los iones viene determinado por los gradientes químico (o de concentra-
ción) y electroestático.

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2.2.1. El potencial de reposo

El potencial de reposo es el valor que tiene el potencial de membrana cuando la neurona está en
reposo, es decir, no emite impulsos nerviosos, ni está siendo sometida a estímulos que modifican
el voltaje de la membrana. El potencial de reposo es siempre un voltaje muy negativo (de alrede-
dor de -70 mV). Veamos a qué se debe el valor del potencial de reposo.

2.2.1.1. Concentración de iones en los líquidos intra- y extracelular

La mayoría de las células contiene una elevada concentración de potasio en el líquido intracelu-
lar, mientras que el líquido extracelular está formado esencialmente por agua con cloruro sódico,
de manera que el ion sodio está predominantemente concentrado en el exterior de las células.
Además, el interior de la neurona contiene muchos aniones (iones con carga negativa), denomi-
nados aniones orgánicos, de gran tamaño, que no pueden atravesar la membrana nunca.

2.2.1.2. Permeabilidad o conductividad de la membrana: los canales iónicos

En reposo, la permeabilidad de la membrana para los diferentes iones viene determinada por la
existencia de los canales pasivos. La neurona tiene un elevado número de canales iónicos pasivos
para el potasio. En cambio, tiene pocos canales pasivos para el sodio, y carece de canales para
los aniones orgánicos. Dicho en otras palabras, la membrana neuronal en reposo muestra una
elevada permeabilidad para el potasio y una baja permeabilidad para el sodio. A pesar de que
hay otros iones que pueden influir en el valor del potencial de reposo, su influencia es menos
importante.

El sodio, al estar muy concentrado en el líquido extracelular, está sometido a un gradiente de

concentración que le impulsa a entrar en la neurona. Además, como el voltaje es negativo, tiene
también tendencia a entrar en la neurona por fuerzas electroestáticas (atracción hacia las cargas
negativas del interior). Sin embargo, la escasa permeabilidad de la membrana para el sodio sólo
permite una lenta y escasa entrada de este ion.

En cambio, como se ha dicho antes, la membrana neuronal es altamente permeable al potasio

(gracias a la gran cantidad de canales pasivos para este ion). El potasio está sometido a fuerzas
químicas (gradiente de concentración) que le impulsan a salir; sin embargo, el elevado número
de aniones orgánicos del líquido intracelular ejerce una fuerza electroestática de atracción hacia
el interior. Es decir, en condiciones de reposo, el potasio está sometido a dos fuerzas contrapues-
tas, el gradiente de concentración (fuerza química) y el gradiente electrostático. En situaciones
como éstas, el desplazamiento neto de un ion a través de la membrana se ejerce en el sentido

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de la fuerza de mayor intensidad hasta que las dos fuerzas contrapuestas se contrarrestan com-
pletamente. Se denomina equilibrio electroquímico de un ion a aquella situación en que las dos
fuerzas contrapuestas que impulsan a dicho ion en sentido contrario se hallan contrarrestadas,
de manera que no hay flujo neto del ion a través de la membrana. El voltaje (o fuerza electroes-
tática) necesario para contrarrestar completamente al gradiente químico de signo contrario y,
por tanto, colocar a un ion en estado de equilibrio electroquímico se puede calcular mediante
la ecuación de Nernst. Este voltaje recibe el nombre de potencial de equilibrio (de un ion) y se
representa mediante la letra E con el símbolo del ion correspondiente como subíndice. En el
caso del potasio, la ecuación de Nernst indica que su potencial de equilibrio (EK) es un poco más
negativo que el potencial de reposo (aproximadamente, -75/-80 mV). Por ello, en reposo el po-
tasio tenderá a salir en pequeñas cantidades de la neurona hasta que el potencial de membrana
coincida con el valor de su potencial de equilibrio.

Si el potasio fuera el único ion que pudiese atravesar la membrana, el valor del potencial de
reposo coincidiría exactamente con EK. Sin embargo, no es así. Ello se debe a que existe un flujo
pequeño, pero constante, de otros iones (como el sodio), y a la existencia de unos transportado-
res activos denominados bombas de sodio-potasio.

2.2.1.3. La bomba de sodio-potasio

En reposo hay un flujo neto hacia el exterior de potasio, así como un pequeño pero constante
flujo neto hacia el interior de sodio (a través de los escasos canales pasivos para este ion que
hay en la membrana). A pesar de estos flujos iónicos, el voltaje de la membrana en reposo es un
valor estable y los gradientes iónicos se mantienen. Ello se debe a la existencia de unas proteínas
de transporte activo, denominadas bombas de sodio-potasio. Estos transportadores bombean
continuamente sodio hacia el exterior y potasio hacia el interior (en ambos casos, en contra de
los respectivos gradientes electroquímicos). Así pues, la función principal de la bomba de sodio-
potasio es mantener los gradientes de concentración de los iones de sodio y potasio, y, a su vez,
generar también un gradiente electroestático. Esto resulta de gran importancia, ya que la exis-
tencia de ambos gradientes constituye la fuerza que permitirá cambios en el potencial de mem-
brana esenciales para la comunicación neuronal. La bomba de sodio-potasio es ‘electrogénica’
(el desplazamiento de cargas eléctricas entre los dos lados de la membrana no es equitativo),
porque por cada tres iones de Na+ que expulsa, introduce dos de potasio.

En resumen, el valor del potencial de reposo depende de: 1) la permeabilidad selectiva de la

membrana (muy elevada para el potasio y muy baja para otros iones); 2) el potencial de equili-
brio del potasio; y 3) el papel de la bomba de sodio-potasio en el mantenimiento del gradiente
de concentración de estos dos iones.

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El valor del potencial de membrana (especialmente en reposo) puede calcularse mediante la

ecuación de Goldman, si se conocen las concentraciones intra- y extracelulares de los diferentes
iones y la permeabilidad selectiva de la membrana para cada uno de ellos.

2.2.2. Cambios en el potencial de membrana

El potencial de membrana de las neuronas se modifica cuando reciben o envían información.

Las modificaciones se deben al flujo de iones a través de la membrana, que, en general, se dan
cuando se abren canales iónicos (es decir, cuando hay cambios de permeabilidad o conductan-
cia). Debe tenerse presente que pequeños flujos iónicos transmembrana, que apenas modifican
el gradiente químico, pueden ejercer un efecto muy marcado sobre el potencial de membrana.

Los cambios en el potencial de membrana de las neuronas son de dos tipos: potenciales locales y
potenciales de acción. Los potenciales locales pueden consistir en una despolarización (disminu-
ción del voltaje negativo) o en una hiperpolarización (aumento del voltaje negativo). Su caracterís-
tica fundamental es que se conducen de manera pasiva (o ‘electrotónica’), es decir, estos cambios
eléctricos se van desplazando a lo largo de la membrana, pero a medida que lo hacen su magnitud
disminuye. En condiciones normales, la mayoría de los potenciales locales de las neuronas se pro-
ducen a consecuencia de mensajes recibidos de otras neuronas a través de la sinapsis.

En cambio, los potenciales de acción (o impulsos nerviosos) son cambios intensos y rápidos en el
potencial de membrana, que siempre implican una gran despolarización hasta valores de poten-
cial de membrana altamente positivos (aproximadamente +40 mV). A diferencia de los potencia-
les locales, los potenciales de acción se conducen siguiendo la ley de ‘todo o nada’, es decir, se
propagan a lo largo de todo el axón sin perder intensidad.

Los potenciales de acción son indispensables para que una neurona presináptica pueda enviar
información a otra neurona (postsináptica). Es decir, constituyen el lenguaje básico del SN.

Las investigaciones llevadas a cabo entre las décadas de los treinta y los cincuenta del siglo XXX por
diversos fisiólogos permitieron explicar los mecanismos iónicos que inician y propagan los poten-
ciales de acción. Por ejemplo, Kenneth S. Cole y Howard J. Curtis demostraron que el potencial de
acción comporta un gran incremento en la conductancia de la membrana. A su vez, Alan Lloyd
Hodgkin y Andrew Huxley explicaron los mecanismos iónicos que inician y propagan los poten-
ciales de acción, recibiendo el premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1963 por su trabajo. Los
investigadores citados realizaron sus experimentos utilizando unos axones de gran diámetro, los
denominados axones gigantes del calamar, que, gracias a su grosor, permitían la inserción de elec-
trodos como los existentes en aquella época, con el fin de estudiar la actividad eléctrica neuronal.

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2.2.3. Electrofiología y bases iónicas del potencial de acción

TTodos los potenciales de acción constan de las tres fases siguientes: 1) despolarización: el poten-
cial de membrana pasa del valor de -70 mV, aproximadamente, a voltajes altamente positivos
(aproximadamente +40 mV); 2) repolarización: durante la segunda fase, el valor del potencial de
membrana vuelve a valores negativos; y 3) hiperpolarización: durante la tercera fase, el potencial
de membrana alcanza valores más negativos que el potencial de reposo (entre -75 y -80 mV)
(Fig. 4).

2.2.3.1. Bases iónicas del potencial de acción: conductancia y corrientes transmembrana

Como se ve en la figura 5, el potencial de acción se produce cuando tienen lugar determinadas

modificaciones en la conductancia de la membrana para los iones de sodio y potasio y el subsi-
guiente flujo o corriente iónica transmembrana.

2.2.3.2. Primera fase: despolarización

La membrana del axón contiene una gran cantidad de canales activos de sodio controlados por
voltaje. La apertura de estos canales es indispensable para que se genere un potencial de acción.
Como el sodio está sometido a un fuerte gradiente de concentración que le impulsa a entrar a
la neurona, así como a una intensa fuerza electroestática que también le impulsa a entrar (de-
bido a la negatividad del interior), cuando se abren los canales de sodio, éste se precipita hacia
el interior. Dado que el sodio tiene carga positiva, su entrada provoca la despolarización de la
neurona, hasta un nivel de aproximadamente +40 mV.

+60

+50
Despolarización
Potencia de membrana

+30
Repolarización
(minivoltios)

+10
Hiperpolarización
-10

-30

-50 E

-70

1 2 3 4 5

Figura 4. Fases del potencial de acción.

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1 2
+ + Potencia de K+ Na+
Potencia de K Na
membrana
membrana (mV)
(mV)

+40 +40

0 0 ms
ms
Canales Canales
Umbral de controlados pasivos Umbral
descarga por voltaje -70
-70

3 4
Potencia de K+ Na+ Potencia de K+ Na+
membrana membrana
(mV) (mV)
+45 ENa+ +45
+40 +40

0 ms 0 ms

Umbral
-70 -70
-80 Ek+

Potencia de
membrana
(mV)
+45 Na+/K+
+40

0
ms

-70
-80 Ek+

Figura 5. Acontecimientos que tienen lugar antes, durante y después de un potencial de acción: 1. La mem-
brana de los axones contiene una gran cantidad de canales activos controlados por voltaje para los iones
sodio y potasio. Además, el sodio se halla en mucha más concentración en el líquido extracelular que en
el líquido intracelular, mientras que la concentración de potasio presenta una relación inversa; 2. Si el axón
recibe estímulos que provocan una despolarizacíón que alcanza o supera el umbral de descarga, se abren
los canales de sodio controlados por voltaje, y este ion entra en la neurona a favor de su gradiente electro-
químico; 3. La entrada de sodio despolariza la neurona. El sodio entra en la neurona hasta que el potencial
de membrana se aproxima al valor del potencial de equilibrio del sodio, un valor siempre muy positivo, de
alrededor de 40 o 45 mV. A su vez, esta despolarización provoca la apertura de los canales de potasio con-
trolados por voltaje; 4. Los canales de sodio controlados por voltaje se cierran. Por su parte, se establece
un flujo de salida de potasio a través de los canales activos que se han abierto. La salida de potasio repola-
riza la neurona. La repolarización no se detiene cuando se alcanza el potencial de reposo, sino que continúa
hasta que se alcanza aproximadamente el potencial de equilibrio de potasio (un valor más negativo que el
potencial de reposo). Por ello, la membrana se hiperpolariza; 5. Al finalizar un potencial de acción se resta-
blecen los gradientes originales de sodio y potasio gracias a la acción de la bomba de sodio-potasio.

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Los canales de sodio controlados por voltaje sólo se abren cuando el potencial de membrana
adquiere un determinado valor mínimo de despolarización. Este valor se denomina ‘umbral de
descarga’ y varía de una neurona a otra, e incluso puede variar, dentro de la misma neurona,
en diferentes momentos. Por tanto, para que se genere un potencial de acción es necesario que
la neurona haya recibido una estimulación que haya provocado una despolarización igual o su-
perior al umbral de descarga. En el apartado 4 veremos qué es lo que produce, en condiciones
normales, las despolarizaciones necesarias para que se pueda alcanzar el umbral de descarga
(y, por tanto, se inicie el potencial de acción).

TTodos los potenciales de acción de una misma neurona tienen la misma magnitud. Ello se debe
a que la entrada de Na+, responsable de la despolarización, tiene lugar hasta que el voltaje de
la membrana se aproxima al valor del potencial de equilibrio de este ion (aproximadamente,
40 mV). En este momento, el gradiente químico que impulsa al Na+ a entrar queda contrarresta-
do por el gradiente eléctrico positivo que impulsa este ion en dirección contraria, con lo cual su
flujo neto pasa a ser prácticamente nulo.

2.2.3.3. Segunda fase: repolarización

La despolarización de la neurona ejerce una fuerza electroestática que impulsa el potasio hacia
el exterior, fuerza que se suma al gradiente químico (que también le impulsa hacia el exterior).
Esta misma despolarización también provoca la apertura de canales de potasio controlados por
voltaje, por lo que se establece un flujo de potasio hacia el exterior. Además, los canales de so-
dio controlados por voltaje que se abren cuando se supera el umbral de descarga muestran la
característica de cerrarse con rapidez, por lo que el sodio no puede entrar de nuevo. Así pues, la
repolarización se produce por la salida de potasio a través de canales activos y pasivos, y por el
cierre de los canales de sodio.

2.2.3.4. Tercera fase: hiperpolarización

La salida de potasio no se detiene cuando la membrana alcanza valores próximos al potencial

de reposo, sino que continúa en esta tercera fase, de tal manera que la membrana llega a hi-
perpolarizarse hasta alcanzar un valor cercano al potencial de equilibrio del potasio (-75/-80 mV,
aproximadamente). El valor máximo de hiperpolarización coincide con el valor del potencial de
equilibrio del potasio. Es decir, durante la fase de hiperpolarización, el potasio se halla en equili-
brio electroquímico.

En resumen, la fase de despolarización se produce por entrada de sodio a través de canales

activos; la fase de repolarización por el cierre de los canales de sodio y por la salida de potasio

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a través de canales activos y pasivos; y, finalmente, la fase de hiperpolarización por la salida de

iones de potasio a través también de canales activos.

El retorno al valor del potencial de reposo es posible gracias a la actividad de las bombas de
sodio-potasio, que vuelven a bombear los iones de sodio y potasio en contra de su gradiente
electroquímico.

2.2.3.5. Períodos refractarios

La frecuencia máxima de potenciales de acción está limitada por la existencia de los denomina-
dos períodos refractarios. Cuando se genera un potencial de acción en un punto de la mem-
brana, los canales de sodio que se han abierto quedan temporalmente inactivados, por lo cual
resulta imposible que se genere un nuevo potencial de acción. A este período se le denomina
período refractario absoluto.

Los canales de sodio controlados por voltaje recuperan progresivamente la capacidad para acti-
varse, de manera que durante el período refractario relativo se pueden generar nuevos potencia-
les de acción, pero para ello se requieren estímulos superiores al umbral, ya que los canales de
sodio se hallan parcialmente insensibilizados.

2.2.4. Conducción del impulso nervioso

Generalmente, los potenciales de acción se inician en el segmento del axón más próximo al
soma, región que se denomina segmento inicial. Eso se debe al hecho de que en el segmento
inicial hay muchos canales de sodio controlados por voltaje y, además, éstos suelen tener un
umbral de descarga más bajo que en otras zonas de la neurona (es decir, necesitan una despola-
rización menor para abrirse). Debido a las características de los canales de sodio controlados por
voltaje (rápido cierre y posterior insensibilización), los potenciales de acción se conducen normal-
mente en sentido anterógrado u ortodrómico (es decir, desde el segmento inicial del axón hasta
el terminal presináptico).

La conducción de los impulsos nerviosos difiere en función de si los axones están o no mieliniza-
dos. En los axones amielínicos, los potenciales de acción deben ir conduciéndose sucesivamente
por todos los puntos de la membrana del axón. Eso implica que se generan potenciales de
acción en todos los lugares del axón, lo cual a su vez requiere una gran actividad de la bomba
de sodio-potasio (y un gran gasto energético) para poder restablecer los gradientes de concen-
tración y electrostáticos propios del potencial de reposo. Es importante tener en cuenta que los

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flujos iónicos que se dan a través de canales siempre se realizan a favor del gradiente electroquí-
mico (sin gasto energético), pero los que se dan a través de bombas o proteínas de transporte
activo suponen un gran gasto energético.

En cambio, los axones mielínicos están recubiertos por segmentos de mielina (internodos), que
es un aislante eléctrico, separados por pequeños espacios desprovistos de mielina, los nodos de
Ranvier. En estos axones, los potenciales de acción se conducen de manera ‘saltatoria’, de nodo
de Ranvier a nodo de Ranvier. En los internodos, la corriente no se transmite en forma de po-
tenciales de acción, sino en forma de potenciales locales, ya que la mielina dificulta los grandes
flujos iónicos, y, además, la membrana de los internodos no tiene muchos canales de sodio con-
trolados por voltaje (Fig. 6).

Debido a la conducción saltatoria, la velocidad con que se propagan los impulsos nerviosos es
mayor en las fibras mielínicas que en las amielínicas. La velocidad de conducción del potencial de
acción también es directamente proporcional al diámetro del axón.

Mielínica

Amielínica

Figura 6. Conducción del impulso nervioso en los axones mielínicos (conducción saltatoria, arriba) y en los
axones amielínicos.

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2.2.5. Codificación de la información

Como la amplitud de los potenciales de acción siempre es aproximadamente la misma, la codi-

ficación de la información transmitida por ellos se basa en un código de frecuencia. Así, cuanto
mayor es la frecuencia de potenciales de acción emitidos por una neurona, mayor es la inten-
sidad del mensaje emitido. Cuando en el segmento inicial de un axón se alcanza el umbral de
descarga, la neurona empieza a emitir potenciales de acción. Si la despolarización que provoca
la apertura de los canales de sodio controlados por voltaje es superior al umbral, la frecuencia de
potenciales de acción será también superior. Así pues, una vez superado el umbral de descarga,
la frecuencia de potenciales de acción es directamente proporcional a la magnitud de la despo-
larización causante de la apertura de los canales de sodio controlados por voltaje. En cambio, si
no se alcanza el umbral de descarga, la respuesta electrofisiológica resultante será un potencial
local (de amplitud variable), nunca un potencial de acción.

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