MÍMICA DE DOMINANCIA SOCIAL INTERESPECÍFICA EN AVES

El mimetismo de dominancia social interespecífico (ISDM) es una forma propuesta de parasitismo

social en el que una especie subordinada evoluciona para imitar y engañar a un competidor
ecológico dominante a fin de evitar el ataque de las especies modelo dominantes. La plausibilidad
evolutiva de ISDM ha sido establecida previamente por el juego Hairy-Downy (Prum y
Samuelson). Los modelos psicofísicos de agudeza visual aviar apoyan la verosimilitud de ISDM
visual a distancias ~> 2-3 m para aves no rapaces, y ~> 20 m para aves rapaces. Se proponen
cincuenta ejemplos filogenéticamente independientes de ISDM aviar que incluyen 60 modelos y 93
especies mímicas, subespecies y morfos de 30 familias y revisado. Los patrones de diferencias de
tamaño, filogenia y radiación coevolucionaria generalmente respaldan las predicciones de ISDM.
Los miméticos promedian el 56-58% de la masa corporal de la especie modelo propuesta. Los
mímicos pueden lograr una gran ventaja social engañosa con una reducción de <20% en el tamaño
corporal lineal, que se encuentra dentro del rango de confusión de tamaño visual plausible. Se
proponen varios complejos de mimetismo multiespecífico (por ejemplo, atrapamoscas
kiskadeetype) que pueden coevolucionar a través de una variación jerárquica en los beneficios
engañosos, similar al mimetismo mülleriano. La ISDM en aves debería someterse a pruebas
adicionales con investigaciones filogenéticas, ecológicas y experimentales de similitud convergente
en apariencia, competencia ecológica e interacciones sociales agresivas entre especies simpátricas.
Las explicaciones evolutivas del mimetismo deben considerar la posibilidad de que los imitadores
evolucionen para engañar a las propias especies modelo.

INTRODUCCIÓN

El mimetismo interespecífico frecuentemente evoluciona a través de la selección natural en

apariencia para evitar el ataque (Wickler, 1968; Ruxton, Sherrat & Speed, 2004). Clásicamente, se
cree que la evolución de la mímica interespecífica involucra a tres jugadores: un modelo, una
mímica y un observador / depredador de terceros. En el mimetismo de Müller, dos o más especies
tóxicas / nocivas convergen en apariencia entre sí para compartir los beneficios de una señal de
advertencia aposemática común. En el mimetismo batesiano, una especie inofensiva evoluciona
para imitar las señales aposemáticas de una especie modelo tóxica, venenosa o nociva, y se
beneficia de engañar a los depredadores o competidores sobre sí misma. En contraste, el
mimetismo de los huevos y la descendencia del hospedero por los parásitos reproductores es un
mecanismo de mimetismo bipartidista bien entendido en el que la especie modelo también es la
parte engañada (Rothstein, 1990; Langmore et al., 2011). Sin embargo, la evolución del mimetismo
entre competidores ecológicos en ausencia de modelos aposemáticos o nocivos u observadores
externos es poco conocida.

Las hipótesis del mimetismo parasitario no reproductivo en aves han persistido durante 150 años,
sin embargo, no ha surgido una explicación general satisfactoria o ampliamente aceptada. Alfred
Russel Wallace (1863, 1869) propuso varios ejemplos de mímica en aves no tóxicas. Wallace
formuló la hipótesis de que las especies subordinadas más pequeñas pueden obtener una ventaja
evolutiva al imitar a una especie dominante más grande engañando a otras especies pequeñas,
ahuyentándolas y, por lo tanto, obteniendo acceso a recursos con menos competencia.

Alternativamente, al discutir los plumajes convergentes de dos especies de aves rapaces

neotropicales, el Bicoloured Hawk Accipiter bicolor y el Rufous-thighed Kite Harpagus diodon-
Osbert Salvin (citado en Newton & Gadow, 1893-96: 572-575) propusieron que las especies más
grandes evoluciona para imitar a una especie más pequeña de modo que otras especies pequeñas la
confundan con las especies más pequeñas, permitiendo que las especies más grandes se acerquen
sigilosamente y se aprovechen de ellas.

Generaciones posteriores, Martin Moynihan (1968) propuso que la convergencia interespecífica de

la coloración del plumaje evoluciona para facilitar las interacciones sociales dentro de las
multitudes de las bandadas de alimentación. Moynihan razonó que las especies comunicarían
señales sociales intraespecíficas e interespecíficas de manera más eficiente al converger en plumajes
y señales sociales similares. Martin Cody (1969, 1973) propuso más tarde que la similitud
convergente evolucionaría entre los competidores ecológicos para facilitar la territorialidad
interespecífica. Murray (1976) criticó la hipótesis de Cody por estar en conflicto con los
mecanismos de exclusión competitiva y el desplazamiento evolutivo del carácter para reducir la
competencia entre las especies simpátricas. Murray concluyó que Cody no había explicado cuándo
los competidores ecológicos deberían ser seleccionados para converger o divergir unos de otros.
Más tarde, Barnard (1978) propuso que la mímica entre las aves se formaría como un mecanismo
de confusión visual de los depredadores. Propuso que la depredación selectiva sobre individuos con
fenotipos lejanos favorecería la evolución convergente entre aves interespecíficamente sociales.
Ziegler (1971) y Baker & Parker (1979) también plantearon la hipótesis de que un tipo de
mimetismo batesiano podría evolucionar en las aves si algunas especies evolucionan para imitar
otras especies de presa no rentables o especies nocivas. Sin embargo, ninguna de estas teorías
previas ha sido modelada cuantitativamente o teóricamente confirmada. Estas hipótesis
previamente propuestas para la evolución del mimetismo aviar han recibido poco apoyo intelectual
o empírico subsiguiente.

En un análisis de la clásica propuesta de mimetismo de Wallace entre los clados de los frailecillos
de cuerpo más grande (Filemón, Meliphagidae) y los orioles más pequeños del Viejo Mundo
(Oriolus, Oriolidae) en Indonesia, Nueva Guinea y Australia, Diamond (1982) presentó una nueva
hipótesis para la evolución del mimetismo en ausencia de observadores de terceros. Diamond
propuso que una especie más pequeña podría evolucionar para parecerse a una especie modelo más
grande, socialmente dominante, con el fin de engañar a la especie dominante en sí misma y reducir
el ataque agresivo. Diamond presentó evidencia de comportamiento en apoyo de la mímica entre
los clados de Oriolus-Filemón, pero no llegó a concluir si este ejemplo de mimetismo evolucionó
mediante el engaño de especies adicionales de terceros (Wallace, 1863) o mediante el engaño de las
especies modelo dominantes.

Spear y Ainley (1993) propusieron que el Petrel Kermadec (Pterodroma neglecta) evolucionó para
imitar el plumaje de especies en dos géneros de cleptoparásitos pelágicos relacionados,
principalmente la Skua del Sur Polar (Catharacta maccormicki) y Pomarine Jaegers (Stercorarius
pomarinus), que tienen unos parches blancos distintivos en las bases de las primarias externas.
Spear y Ainley documentaron que Kermadec Petrel evita los ataques de cleptoparasitos de skúas y
jaegers, y así obtiene un beneficio directo al imitar a estas especies dominantes más grandes. Sin
embargo, también propusieron que Kermadec Petrel se beneficia del mayor éxito de sus propios
ataques de cleptoparasitos al imitar el plumaje de las especies más grandes, lo que indica múltiples
ventajas evolutivas potenciales para el mimetismo en esta especie.
El progreso en la reconstrucción filogenética ha revelado recientemente nuevos ejemplos de
convergencia evolutiva en la apariencia entre las especies de aves que fueron

originalmente se pensó que estaba estrechamente relacionado. Estos descubrimientos han

establecido claramente la necesidad de comprender la evolución del mimetismo no aposemático
entre competidores ecológicos en ausencia de terceros participantes adicionales. Por ejemplo, un
sorprendente ejemplo de convergencia inesperada del plumaje proviene del pájaro carpintero
peludo (Picoides villosus) y el carpintero velloso (Picoides pubescens), dos especies
norteamericanas comunes y ampliamente simpátricas que son notablemente similares en el
plumaje (Figura 1). Sin embargo, Downy Woodpecker tiene solo el 43% de la masa corporal de
Hairy (Dunning, 2008). La investigación filogenética molecular reciente ha demostrado que estas
dos especies no son parientes cercanos dentro del género Picoides, y que sus similitudes de
plumaje evolucionan de forma convergente (Weibel y Moore, 2002, 2005). Sin embargo, Weibel &
Moore (2005) abandonó los intentos de explicar este sorprendente patrón de evolución
convergente debido a la falta de una teoría coherente sobre cómo evoluciona la imitación no
idealista. Por lo tanto, se requiere claramente un mecanismo detallado para la evolución del
mimetismo entre competidores ecológicos socialmente dominantes y subordinados.

Rainey y Grether (2007) revisaron y clasificaron los tipos de mímica entre los competidores
ecológicos. Su breve discusión sobre la imitación de un competidor ecológico dominante se limitó
al intercambio de canciones entre las especies de aves (según la hipótesis de Cody, 1969). No
consideraron la convergencia en la apariencia visual. Sin embargo, Rainey y Grether (2007)
pidieron una investigación teórica y empírica sobre el mimetismo competitivo. Recientemente,
Prum y Samuelson (2012) propusieron un mecanismo evolutivo explícito para el mimetismo de
dominancia social interespecífico (ISDM) entre competidores ecológicos en forma de un juego
evolutivo . El juego Hairy-Downy documenta las consecuencias de la aptitud del mimetismo por
parte de los miembros de una especie subordinada para las especies mímicas y modelo. Los
resultados del juego proporcionan un marco teórico cuantitativo para la evolución de ISDM entre
competidores ecológicos.

Figura 1. Convergencia evolutiva en

plumaje entre macho (A) Pitoides villosus peludo y (B) Carpintero velloso Picoides pubescens.
Hairy y Downy Woodpeckers son simpátricas, prácticamente idénticas en apariencia, pero difieren
en tamaño y no están estrechamente relacionadas dentro del género Picoides (Weibel y Moore,
2002, 2005). Fotos reproducidas con permiso de Laurie Neish / VIREO (izquierda) y A & J. Binns
/ VIREO (derecha).