Tardigrada

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Symbol question.svg Tardigrada
Rango temporal: C�mbrico-Presente
Pre??OSDCPTJKPgN
Waterbear.jpg
Hypsibius dujardini en una imagen de microscopio electr�nico
Taxonom�a
Reino: Animalia
Superfilo: Ecdysozoa
Panarthropoda
Filo: Tardigrada
Spallanzani, 1777
Clases
Heterotardigrada
Mesotardigrada
Eutardigrada
[editar datos en Wikidata]

Johann August Ephraim Goeze.

Los tard�grados (Tardigrada), llamados com�nmente osos de agua debido a su aspecto
y movimientos, constituyen un filo de Ecdysozoa dentro del reino animal,
caracterizado por ser invertebrados, prot�stomos, segmentados y microsc�picos (de
500 �m de media).1? Adem�s se agrupan dentro del gran grupo de los parartr�podos
por presentar caracteres que sugieren que comparten un antecesor com�n con los
artr�podos, junto a los onic�foros. Los tard�grados fueron descritos por primera
vez por Johann August Ephraim Goeze en 1773, el cual los denomin� como oso de agua
(del alem�n Kleine Wasser-B�ren, literalmente �ositos de agua�) y hace referencia a
la manera en la que caminan, similar al andar de un oso. M�s tarde, el t�rmino
tard�grado (que significa �de paso lento�) fue dado por Lazzaro Spallanzani en 1777
justamente debido a la lentitud de este animal.

Son organismos extrem�filos (resistentes a condiciones extremas), con

caracter�sticas �nicas en el reino animal como poder sobrevivir en el vac�o del
espacio o soportar presiones muy altas de casi 6000 atm2?; pueden sobrevivir a
temperaturas de -200 �C y hasta los 150 �C,3? a la deshidrataci�n prolongada
(pueden pasar hasta 10 a�os sin obtener agua)4?5? o a la radiaci�n ionizante.6?

�ndice
1 Caracter�sticas generales
2 Estructura
2.1 Aparato digestivo
3 Resistencia a condiciones extremas
3.1 Criptobiosis
3.2 Exposici�n espacial
4 Filogenia y sistem�tica
5 Actualidad
6 Referencias
7 Enlaces externos
Caracter�sticas generales

Tard�grado visto bajo el microscopio �ptico.

La mayor�a de los tard�grados son terrestres y habitan fundamentalmente en la
pel�cula de agua que cubre los musgos, l�quenes o helechos, aunque tambi�n pueden
llegar a habitar aguas oce�nicas o de agua dulce, no habiendo rinc�n del mundo que
no habiten. Los adultos m�s grandes pueden verse a simple vista porque llegan a
alcanzar un largo de 0,5 mm de media.1? Sin embargo, los m�s peque�os pueden medir
0,05 mm solamente.
Son de forma ovalada o alargada, pueden entrar en criptobiosis (metabolismo
reducido) y se alimentan succionando l�quidos vegetales o animales adem�s de tener
c�lulas eucariotas, poseen cut�cula no quitinosa aunque pueden mudar. Se conocen
m�s de 1000 especies de tard�grados.7? Algunos autores todav�a los consideran una
clase de artr�podos.

Los tard�grados est�n formados por unas mil c�lulas y algunas especies son
eut�licas, es decir, mantienen constante el n�mero de c�lulas durante su
desarrollo.1? Sin embargo, seg�n otras fuentes, el n�mero de c�lulas es de unos 40
000.8?

Algunos tard�grados ponen sus huevos a la vez que mudan la cut�cula (cubierta
externa), de tal forma que la puesta queda alojada en la cut�cula de la que acaban
de desprenderse, que le servir� de protecci�n.9?

Estructura

Imagen SEM de Milnesium tardigradum en estado activo.

Dotados de simetr�a bilateral, con la zona ventral aplanada y la dorsal convexa,
los tard�grados constan de cinco segmentos no diferenciados. Un segmento cef�lico
poco diferenciado de forma roma que contiene la boca (con un par de estiletes
internos) y, en ocasiones, puntos o manchas oculares y cirros sensoriales. Los
cuatro segmentos restantes tienen cada uno un par de patas ventrolaterales
terminadas con garras (entre cuatro y ocho) o con ventosas; normalmente los
primeros tres pares se destinan a la locomoci�n mientras que el cuarto sirve para
anclarse al sustrato dado que los tard�grados son extremadamente ligeros e incluso
una leve brisa puede arrastrarlos f�cilmente. La cut�cula no quitinosa exterior que
los recubre puede ser de una gran variedad de colores. Los tard�grados son
ov�paros, dioicos y experimentan un desarrollo directo, sin fases larvarias.
Carecen de sistemas circulatorio y respiratorio, pero s� disponen de aparatos
nervioso, excretor y reproductor.9? Poseen unas c�lulas (matoxistemas)[cita
requerida] que les permiten sobrevivir en cualquier medio ya sea: agua, aire,
vac�o, etc.

Aparato digestivo
Lo m�s destacado del aparato digestivo es su estructura bucal. Se caracteriza por
una abertura bucal o prob�scide formada por unos tres anillos de cut�cula
incrustada hacia la cavidad interior, que contin�a con una faringe tubular y
despu�s una succionadora, en la que hay unos potentes m�sculos circulares que hacen
los movimientos de succi�n. En esta musculatura hay unas estructuras esclerotizadas
denominadas macroplacoides, que dan rigidez a la estructura y adem�s suponen un
punto de inserci�n para los m�sculos suctores. A la estructura de la boca va
asociada dos estiletes punzantes que est�n asociados a m�sculos retractores y
protractores. Su funci�n es atravesar las paredes de los vegetales de los que se
alimenta y succionar los fotosintatos. Los estiletes en reposo se encuentran
embebidos en las gl�ndulas salivales, las cuales son las encargadas de secretarlos
de nuevo, junto con el resto de la estructura bucal, tras la ecdisis (proceso de
muda).

Los tard�grados se alimentan de bacterias, algas, cript�gamas, rot�feros, nem�todos

y otros invertebrados microsc�picos. Normalmente sorben sus c�lulas pero en
ocasiones ingieren los organismos completos.

Resistencia a condiciones extremas

Criptobiosis

Echiniscus testudo.
Tal vez la cualidad m�s fascinante de los tard�grados es su resistencia y
capacidad, en situaciones medioambientales extremas, de entrar en un estado de
animaci�n suspendida conocido como criptobiosis o estado anhidrobi�tico. Mediante
un proceso de deshidrataci�n, pueden pasar de tener el habitual 85 % de agua
corporal a quedarse con tan solo un 3 %. En este estado el crecimiento, la
reproducci�n y el metabolismo se reducen o cesan temporalmente y as� pueden pasar
hasta 4,4 a�os.10? En 2016 cient�ficos del Instituto Nacional de Investigaci�n
Polar de Jap�n (NIPR) consiguieron reanimar a ejemplares que llevaban m�s de 30
a�os congelados.11?12?

Esta resistencia permite a los tard�grados sobrevivir a temporadas de fr�o y

sequedad extremos, radiorresistencia a la radiaci�n ionizante y resistencia al
calor y la poluci�n. Existen estudios que demuestran que, en estado de metabolismo
indetectable, pueden sobrevivir a temperaturas que oscilan entre los �20 �C13? y
los 100 �C.14? En condiciones de laboratorio extremas parece que pueden sobrevivir
a temperaturas entre -273 �C, casi el cero absoluto,15? y 151 �C.16? Asimismo
parece que pueden sobrevivir a la inmersi�n en alcohol puro y en �ter. Cient�ficos
rusos afirman haber encontrado tard�grados vivos en la cubierta de los cohetes
reci�n llegados de vuelta del espacio exterior. Recientes investigaciones
demuestran que son capaces de sobrevivir en el espacio exterior.17?

En 1948 la bi�loga italiana Tina Franceschi rehidrat� unos tard�grados procedentes

de una muestra de musgo seca, conservada en un museo desde 1828. Al cabo de doce
d�as, uno de los ejemplares mostr� algunos ligeros signos de movimiento, despu�s
nada.18? Las observaciones de Franceschi fueron muy exageradas en las citas
subsecuentes, afirm�ndose en numerosos trabajos, aunque sin fundamento real, que
los tard�grados pueden revivir tras permanecer 120 a�os en estado de
criptobiosis.19?

Exposici�n espacial

Hypsibius dujardini.
En septiembre de 2007 se lanz� la sonda espacial Foton M3 de Rusia y la ESA, y en
ella fue colocado un grupo de tard�grados. Se comprob� que no solo sobrevivieron a
las condiciones del espacio exterior, sino que incluso mantuvieron su capacidad
reproductiva, por lo que se les considera el ser vivo m�s resistente. Adem�s,
pueden soportar 100 veces m�s radiaci�n que los seres vivos m�s resistentes y
pueden pasar a�os en un estado de hibernaci�n sin agua, y reactivarse en cuanto se
les suministre.20?21?

Filogenia y sistem�tica
V�ase tambi�n: Anexo:Animales bilaterales
El filo de los tard�grados se compone de tres clases: heterotard�grados,
eutard�grados y mesotard�grados, aunque este �ltimo tax�n se basa en una sola
descripci�n de Thermozodium esakii (Rahn, 1937) de un manantial japon�s de agua
caliente cerca de Nagasaki. Los espec�menes y el manantial fueron destruidos por un
terremoto de modo que la clase y la especie es dudosa (nomen dubium).

Las relaciones filogen�ticas de los tard�grados no est�n claras. Considerados a

veces un filo pseudocelomado, o miembros de un grupo denominado Pararthropoda
(grupo en el que tambi�n se inclu�an los onic�foros y que se ha demostrado
parafil�tico), la tendencia actual es la de situarlos junto a onic�foros y
artr�podos en un clado denominado Panarthropoda dentro de Ecdysozoa, aunque algunas
filogenias recientes los consideran m�s pr�ximos a los nematodos que a onic�foros y
artr�podos.