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Existen dos redes principales neuronales que conforman el sistema de neuronas espejo
(Cattaneo & Rizzolati, 2008): una formada por zonas del lóbulo parietal y la corteza premotora,
así como por la parte caudal del giro frontal inferior; y otra formada por la ínsula y la corteza
frontal medial anterior. Nos centraremos ahora en el primer sistema, que implica al
aprendizaje basado en la observación y la imitación.
El sistema de neuronas espejo produce una evocación del actor motor observado
dentro de la propia corteza premotora. Esta actividad se coordina a la vez en el lóbulo parietal.
Es necesario diferenciar la secuencia de los procesos de observación para delimitar
correctamente la neuronanatomía del primer sistema expuesto (frontoparietal). En este
sistema, hablaremos de conductas observadas que suponen un priming visuomotor para la
ejecución –o no- de una acción. Por lo tanto, excluiremos la concepción de priming motor-
visual, que implica predicciones de consecuencias durante la planificación de acciones.
Iacoboni et al. (1999) proponen que las zonas frontales que se activan suponen una
computación de las metas que se pretenden lograr, mientras que la actividad parietal se
corresponde con la activación de las representaciones motoras de los actos que se están
observando. No obstante, el grupo de Iacobini hace una diferenciación funcional en la
actividad neuronal del sistema, centrándose en el pars opercularis del giro frontal inferior
izquierdo. Para ellos, la zona dorsal del pars se activa cuando el acto se observa y cuando se
imita; pero sólo se produce una actividad ventral cuando se imita. De hecho Iacoboni et al.
(2005) analizan funcionalmente las activaciones expuestas anteriormente. Para ellos, el
sistema de neuronas espejo es fundamental para el aprendizaje a través de la imitación. Y la
secuencia de activación se completaría del siguiente modo: (i) en primer lugar se produce una
activación del surco temporal superior, donde se encuentran las representaciones –vía ventral-
de los movimientos observados. De ahí (ii) se pasa a una codificación de metas de acción, a
través del sistema frontoparietal, en la que la corteza prefrontal dorsal se encargaría de
computar los distintos aspectos de la acción, como la propia meta o el significado, archivando
esta información, enviando información al lóbulo parietal y corrigiendo computaciones sobre
el espacio. Esta información eferente se enviaría desde el sistema de neuronas espejo
frontoparietal, a través del pars opercularis, hacia el surco temporal superior de nuevo. En este
punto, se produciría una computación del ajuste que existe entre las consecuencias predichas
en la acción imitativa planificada, y la descripción visual de la acción observada.
Dependencia y jerarquía
Imitación y aprendizaje
Se activan en la acción imitada, pero también en la acción que se está observando incluso sin
imitarla.
Poseen dos niveles de congruencia: estricta, en la que las neuronas se activan exclusivamente
en acciones y observaciones sustancialmente idénticas; y congruencia aproximada, en la que
se activan en respuesta a la observación de una acción que no es necesariamente idéntica a la
acción ejecutada, pero consigue la misma meta.
Los umbrales de activación se definen por lógica de la acción, no por el objeto ni la distancia de
la acción.
Por otro lado, esta disociación también implica el análisis de las consecuencias
esperables de la acción, que presenta un nivel de jerarquía mayor que el anterior. Es muy
importante tener en cuenta que el procesamiento de metas implica el procesamiento de los
movimientos necesarios para lograr dicha meta, pero son aspectos con un nivel diferente de
procesamiento, siendo el procesamiento del programa motor (no su planificación) un rango de
procesamiento inferior. Hamilton & Grafton (2007) demostraron que existe una lateralización
del sistema de neuronas espejo que computa las consecuencias de la acción. Descubrieron que
las consecuencias de una acción observada se procesan en el giro frontal inferior y en el lóbulo
parietal inferior derechos, así como en el surco postcentral izquierdo y en el surco anterior
intraparietal izquierdo. En conjunto han propuesto un modelo jerárquico que se compone de
la siguiente manera:
El procesamiento de alto nivel, definido por un análisis de las metas, se realiza en un sistema
que implica dos áreas del hemisferio derecho: el lóbulo intraparietal y el giro frontal inferior –
en menor grado-. En este procesamiento de metas, los objetos-meta también se procesan de
manera lateralizada en la corteza parietal inferior izquierda.
¿Existe una jerarquía neuronal cuando las acciones observadas se ejecutan? Sí, y el rango
jerárquico diferencia la complejidad de las acciones, esto es, cuando las acciones son simples,
cuando son complejas –compuestas por diferentes pasos-, así como cuando responden a una
intencionalidad. En este caso, la lateralización de la actividad neuronal no parece tan evidente.
Existe evidencia de que la planificación de actos simples se produce en la corteza motora y
premotora, así como en la corteza parietal inferior izquierda. Sin embargo, parece que el
lóbulo parietal inferior derecho se encuentra implicado en las conductas complejas que
requieren varios pasos, como la tarea de las torres de Londres (Newman et al., 2003). Esta
zona parece importante para el envío de un feedback sobre las consecuencias del acto motor,
y junto al cerebelo puede computar correcciones del movimiento en el espacio o en la
planificación.
Lenguaje
En primer lugar debe existir un nodo en dicho sistema, que es la amígdala, que es necesario
para la activación emocional de los sujetos.
En segundo lugar, las zonas de expresión y regulación emocional. Como hemos dicho, la zona
de expresión emocional basada en esquemas corporales está compuesta por dos estructuras:
primero la ínula, que como hemos dicho es el centro de integración de la información
interoceptiva. Por otro lado nos encontraríamos la corteza cingulada, que se subdivide de la
siguiente forma: frente a la clásica división entre procesos cognitivos/dorsal y
emocionales/rostral de la corteza cingulada (Posner et al., 2007); recientemente se ha
comprobado que existe una división en cuanto a expresión emocional (interoceptiva) en la
corteza cingulada anterior dorsal, y una función regulatoria de las emociones en la corteza
cingulada anterior rostral (Etkin et al., 2010), lo que es congruente con un sistema de control
antero-posterior orbitofrontal (orbitofrontal-cingulado-amigdalar, principalmente)
En tercer lugar, el nodo de procesamiento de alto nivel compuesto por el sistema de neuronas
espejo. Este sistema está formado por la ínsula y por la corteza frontal anterior media. De
hecho el sistema de neuronas espejo de la ínsula se solapa con el sistema de expresión
emocional interoceptiva. La interacción de este sistema con la emoción varía dependiendo de
la complejidad del acto emocional.
El papel de las neuronas espejo en las conductas empáticas como por ejemplo la
adopción de gestos faciales y posturas en conductas imitativas interactivas, es básico junto con
la adopción emocional (sistema límbico). Como mencionamos anteriormente, las neuronas
espejo computan los movimientos en términos de consecuencia de la ejecución, y metas. Este
conocimiento sirve como base para la cognición social, junto al segundo sistema de integración
emocional.
De hecho, existe un eje funcional del cerebro medial-lateral, en el que las zonas más
centrales se relacionan con la representación del self y las propias emociones, mientras que las
regiones laterales implican una representación del mundo externo y los otros. Esta hipótesis
sobre un eje medial-lateral se basa en que las zonas mediales suelen presentar mayor
conexión con centros límbicos y de información sensorial propioceptiva, y por tanto se ven
más influenciadas por los datos, mientras que las zonas laterales serían más reflexivas y
dependientes de representaciones sobre el mundo externo. Amodio & Frith (2006) mencionan
un nodo central en el procesamiento de la cognición social: la corteza frontal media (AB 10).
Neuronas espejo y terapia en los trastornos del espectro autista (Autismo y Asperger)
Desarrollo y disfunción
Existe evidencia indirecta de actividad de neuronas espejo a partir del primer año de
vida para la predicción de metas de sujetos observados (Falck-Ytter etal., 2006; citado en
Iacoboni & Dapretto, 2006). En menores de 11 años, estas evidencias, aunque son menos
robustas que en adultos (lo que es lógico si pensamos que el sistema no es del todo maduro en
términos conexionistas), muestran índices de activación de neuronas espejo en varios
parámetros (supresión del ritmo mu, EEG, espectroscopia de infrarrojos, resonancia magnética
funcional) para actividades de imitación, competencia social y empatía. Por lo tanto, y aunque
a día de hoy no se sabe con certeza cuál es el grado de implicación del sistema de neuronas
espejo en la conducta social, sí es evidente que juega algún papel central. Probablemente una
de las claves que permita establecer su importancia sea su disfunción en niños con autismo y
otros trastornos de la comunicación.
La terapia con los sujetos que presentan trastornos del espectro autista puede implicar
al sistema de neuronas espejo. Existen evidencias empíricas que al menos en parte el trastorno
implica un déficit en la imitación y en la producción del lenguaje, y que el sistema de neuronas
espejo está implicado en dicho trastorno (Wan et al., 2010). Se ha demostrado que la terapia
con música favorece la mejora de los síntomas. Puesto que el sistema sensoriomotor está
implicado en el procesamiento del lenguaje, y existe también una modulación de la actividad
motora durante el procesamiento del lenguaje, parece lógico pensar que un modo de activar el
sistema de neuronas espejo podría mejorar ambos síntomas. Y la música produce una
actividad en el sistema, que favorece su alteración (en un sentido positivo) y proporciona una
plasticidad neuronal, puesto que la música es un acto de expresividad motora también, y
produce una activación, entre otras, del área de Broca (AB 44). De hecho, este tipo de terapia
combinada con el canto produce efectos beneficiosos en pacientes con Afasia de Broca,
muchos de los cuales son capaces de decir las palabras integradas en una prosodia distinta a la
normal.
Comparado con el acto de hablar, cantar produce una activación bilateral de una red
frontotemporal, y parte de esta red comparte neuronas con el mecanismo de neuronas espejo.
Este solapamiento produce una mejora de los esquemas de coordinación auditivo-motores, un
déficit de activación que se observa en personas que sufren este tipo de trastornos de la
comunicación. En cuanto a la imitación, el grado de implementación y efectividad varía de la
misma forma que los datos experimentales expuestos anteriormente. Parece que los niños con
Asperger muestran una buena evolución, especialmente si la terapia se realiza inicialmente
con sujetos cercanos al afectado, y mucho más si se realiza con videos con el propio sujeto.
Estos datos se han podido comprobar en la supresión de ondas mu en la corteza
sensoriomotora, parte del sistema de neuronas espejo.
Referencias
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