Flagelo bacteriano

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El flagelo bacteriano es un apéndice movido por un motor rotatorio. El rotor puede girar a 6.000-
17.000 rpm, pero el apéndice usualmente sólo alcanza 200-1000 rpm. 1-filamento, 2-espacio
periplásmico, 3-codo, 4-juntura, 5-anillo L, 6-eje, 7-anillo P, 8-pared celular, 9-estátor, 10-anillo MS, 11-
anillo C, 12-sistema de secreción de tipo III, 13-membrana externa, 14-membrana citoplasmática, 15-
punta.

El flagelo bacteriano es una estructura filamentosa que sirve para impulsar

la célula bacteriana. Tiene una estructura única, completamente diferente de los demás
sistemas presentes en otros organismos, como los cilios y flagelos eucariotas, y
los flagelos de las arqueas. Presenta una similitud notable con los sistemas mecánicos
artificiales, pues es una compleja estructura compuesta de varios elementos (piezas) y
que rota como una hélice.

Índice

 1Composición y estructura

 2Disposición de los flagelos

 3Complejidad irreductible

 4Referencias

 5Véase también

 6Enlaces externos

Composición y estructura[editar]
Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30
proteínas para su regulación y coordinación.1 El filamento es un tubo hueco helicoidal de
20 nm de espesor. El filamento tiene una fuerte curva justo a la salida de la membrana
externa; este "codo" permite convertir el movimiento giratorio del eje en helicoidal. Un eje se
extiende entre el codo y el cuerpo basal, pasando por varios anillos de proteínas en la
membrana de la célula que actúan como cojinetes. Las bacterias Gram-negativas tienen
cuatro de estos anillos: el anillo L que se asocia con la membrana externa (lipopolisacáridos),
el anillo P que se asocia con la pared celular (capa de peptidoglicano), el anillo MS que se
inserta directamente en la membrana plasmática, y el anillo C que se une a la membrana
plasmática. Las bacterias Gram-positivas sólo tienen dos anillos: MS y C. El filamento termina
en una punta de proteínas.23
El flagelo bacteriano está impulsado por un motor rotativo compuesto por proteínas (estátor,
complejo Mot), situado en el punto de anclaje del flagelo en la membrana plasmática. El motor
está impulsado por la fuerza motriz de una bomba de protones, es decir, por el flujo de
protones (iones de hidrógeno) a través de la membrana plasmática bacteriana. Este bombeo
se produce debido al gradiente de concentración creado por el metabolismo de la célula.
(En Vibrio hay dos tipos de flagelos, laterales y polares, y algunos son impulsados por una
bomba de iones de sodio en lugar de la bomba de protones 4). El rotor puede girar a 6.000-
17.000 rpm, pero el filamento por lo general sólo alcanza 200-1000 rpm.
Los flagelos no giran a una velocidad constante, sino que aumentan o disminuyen su
velocidad de rotación en relación con la fuerza motriz de protones. Las bacterias pueden
alcanzar a través del medio líquido una velocidad de hasta 60 longitudes de célula/segundo.
Aunque esto representa sólo 0,00017 km/h, al comparar esta velocidad con la de organismos
superiores en términos de número de longitudes del cuerpo por segundo, es extremadamente
rápido. El más rápido de los animales terrestres, el guepardo, corre a una velocidad máxima
de alrededor de 110 km/h, pero esto representa sólo alrededor de 25 longitudes de
cuerpo/segundo. Por tanto, cuando el tamaño se tiene en cuenta, las células procarióticas que
nadan velocidades de 50-60 longitudes de cuerpo/segundo son en realidad mucho más
rápidas que los organismos más grandes.
Los componentes del flagelo bacteriano son capaces de autoensamblaje sin ayuda de
enzimas o de otros factores. Tanto el cuerpo basal como el filamento tienen un hueco central,
a través del cual las proteínas del flagelo son capaces de moverse a sus respectivas
posiciones. Durante el montaje, las proteínas que forman el filamento se añaden a la punta en
lugar de en la base.
El flagelo bacteriano está relacionado con el complejo de poro y con el sistema de
secreción de tipo III, una jeringa molecular que las bacterias utilizan para inyectar toxinas en
otras células. Dadas las similaridades, se piensa que tanto el flagelo como el sistema de
secreción se han originado a partir del complejo de poro. Además, el sistema de secreción de
tipo III parece ser una simplificación del flagelo, pues está formado por subconjunto de
componentes del flagelo.

Disposición de los flagelos[editar]

Los diferentes tipos de disposición de los flagelos bacterianos: A-Monotrico; B-Lofotrico; C-Anfitrico; D-
Peritrico.

Escherichia coli, una bacteria peritrica.

Distintas especies de bacterias tienen diferente número y localización de los flagelos. Las
bacterias monotricas presentan un solo flagelo (por ejemplo, Vibrio cholerae). Las
bacterias lofotricas tienen múltiples flagelos situados en el mismo punto (o en dos puntos
opuestos) que actúan en concierto para conducir a las bacteria en una sola dirección. En
muchos casos, las bases de los flagelos están rodeadas de una región especializada de la
membrana plasmática, denominada membrana polar. Las bacterias anfitricas tienen un solo
flagelo en cada uno de los dos extremos opuestos (un solo flagelo opera a la vez, permitiendo
a la bacteria revertir rápidamente el movimiento cambiando el flagelo que está activo). Las
bacterias peritricas tienen flagelos que se proyectan en todas las direcciones (por
ejemplo, Escherichia coli).
En algunas bacterias, tales como las especies más grandes de Selenomonas, los flagelos se
organizan fuera de la célula enroscándose helicoidalmente unos con otros para formar una
gruesa estructura denominada fascículo. Otras bacterias como las espiroquetas tienen un tipo
especializado de flagelo conocido como filamento axial situado intracelularmente en el espacio
periplásmico, que produce la rotación de toda la bacteria para avanzar con un movimiento
similar al de un sacacorchos.
La rotación de los flagelos monotricos polares empuja la célula hacia delante con los flagelos
atrás. Periódicamente, la dirección de rotación se invierte brevemente, produciendo un viraje
en la célula. Esto se traduce en la reorientación de la célula. Cuando la bacteria se desplaza
en una dirección favorable el viraje es poco probable. Sin embargo, cuando la dirección del
movimiento es desfavorable (por ejemplo, lejos de un producto químico atrayente), es más
probable la realización de un viraje, con la posibilidad de que la célula se reoriente así en una
dirección favorable.
En algunos Vibrio (en particular, Vibrio parahaemolyticus5) y en las formas relacionadas
de proteobacterias como Aeromonas, coexisten dos sistemas flagelares codificados por
diferentes conjuntos de genes e impulsados por diferentes gradientes de iones. Los flagelos
polares se suelen utilizar cuando nadan en líquidos, mientras que los flagelos laterales entran
en fucionamiento cuando los primeros experimentan gran resistencia al giro y proporcionan
movilidad en fluidos viscosos o sobre superficies.67891011

Complejidad irreductible[editar]
Artículo principal: Complejidad irreductible

Debido a la elevada complejidad estructural de este mecanismo destinado a la única función

del movimiento en seres tan minúsculos, algunos creacionístas han esgrimido que su
existencia evidencia un diseño no evolutivo que trasciende a su aparición por puro azar. De
este modo, el término diseño se usa para implicar inteligencia y voluntad de alguna entidad
superior creadora de los seres vivos y, en última instancia, del universo.
Sin embargo, la postura es discutida y contraargumentada también por los evolucionistas, al
existir células con estructuras parecidas y con varios componentes idénticos en posiciones
similares que, aunque con distinta utilidad, podrían haber cambiado su uso al evolucionar, por
aportar la ventaja evidente de la motricidad, que favorecería la propagación del cambio (véase
el artículo principal señalado para profundizar más en el tema).

Referencias[editar]
1. ↑ Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF (febrero de 2003). «Prokaryotic motility
structures». Microbiology (Reading, Engl.) 149 (Pt 2): 295-
304. PMID 12624192. doi:10.1099/mic.0.25948-0.

2. ↑ Macnab RM (2003). «How bacteria assemble flagella». Annu. Rev. Microbiol. 57: 77-
100. PMID 12730325. doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090832.

3. ↑ Diószeghy Z, Závodszky P, Namba K, Vonderviszt F (2004). «Stabilization of flagellar

filaments by HAP2 capping». FEBS Lett. 568 (1-3): 105-
9. PMID 15196929. doi:10.1016/j.febslet.2004.05.029.

4. ↑ Atsumi T, McCarter L, Imae Y. (1992). «Polar and lateral flagellar motors of marine
Vibrio are driven by different ion-motive forces». Nature 355: 182-
4. PMID 1309599. doi:10.1038/355182a0.
5. ↑ Kim YK, McCarter LL (2000). «Analysis of the Polar Flagellar Gene System of Vibrio
parahaemolyticus». Journal of Bacteriology 182 (13): 3693-
3704. PMID 10850984. doi:10.1128/JB.182.13.3693-3704.2000.

6. ↑ Atsumi T, Maekawa Y, Yamada T, Kawagishi I, Imae Y, Homma M (1996). «Effect of

viscosity on swimming by the lateral and polar flagella of Vibrio alginolyticus». Journal of
Bacteriology 178 (16): 5024-5026. PMID 8759871.

7. ↑ McCarter LL (2004). «Dual Flagellar Systems Enable Motility under Different

Circumstances». Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology 7: 18-
29. PMID 15170400. doi:10.1159/000077866.

8. ↑ Merino S, Shaw JG, Tomás JM. (2006). «Bacterial lateral flagella: an inducible flagella
system». FEMS Microbiol Lett 263: 127-35. PMID 16978346. doi:10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x.

9. ↑ Belas R, Simon M, Silverman M. (1986). «Regulation of lateral flagella gene

transcription in Vibrio parahaemolyticus». J Bacteriol 167: 210-8. PMID 3013835.

10. ↑ Canals R, Altarriba M, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S
(2006). «Analysis of the Lateral Flagellar Gene System of Aeromonas hydrophila AH-
3». Journal of Bacteriology 188 (3): 852-862. PMID 16428388. doi:10.1128/JB.188.3.852-862.2006.

11. ↑ Canals R, Ramirez S, Vilches S, Horsburgh G, Shaw JG, Tomás JM, Merino S
(2006). «Polar Flagellum Biogenesis in Aeromonas hydrophila». Journal of
Bacteriology 188 (2): 542-555. PMID 16385045. doi:10.1128/JB.188.2.542-555.2006.