República Bolivariana de Venezuela.

Universidad Pedagógica Experimental Libertador.

Instituto Pedagógico de Maturín
Maturín – Edo. Monagas.

MECANISMOS DE REGULACION DEL CRECIMIENTO Y

DESARROLLO DE LAS PLANTAS, AUXINA.

Profesor: Bachiller:

Nino Omogroso Ninoska González

Noviembre del 2016

 INTRODUCCION

Las plantas son organismos que han desarrollado mecanismos muy

versátiles de plasticidad fenotípica para contender con las diferentes
condiciones ambientales. El desarrollo y crecimiento de la planta depende de
factores internos y externos que varían constantemente y las fitohormonas son
las que integran los estímulos externos para llevar a cabo esas respuestas
fisiológicas y de desarrollo. Las fitohormonas son sustancias de naturaleza
química que actúan en concentraciones muy bajas y se sintetizan en diferentes
lugares pudiendo ejercer su función en ese lugar o en algún otro.

Las auxina son fitohormonas que participan en todo el proceso de desarrollo de

la planta, se encuentra distribuida en todos los órganos y tejidos y, a nivel
celular intervienen en los procesos de división, elongación y diferenciación
celular. Esta amplia distribución de la auxina en diferentes partes de las
plantas, hace que en algunos casos se acumule localmente en una célula o en
un grupo de células, en otros cambia su distribución entre células y finalmente
también puede tener una distribución diferencial en los tejidos vegetales. La
distribución diferencial de la auxina, depende principalmente de su
metabolismo y del transporte direccional célula-célula. Las plantas responden a
diversos estímulos ambientales. El fototropismo -la curvatura de una planta
hacia la luz- y el geotropismo –la capacidad del vástago para crecer hacia
arriba y de la raíz para crecer hacia abajo- son dos respuestas que otorgan un
alto valor de supervivencia a las plantas jóvenes. En muchas regiones de la
biosfera, los cambios ambientales más importantes que afectan a las plantas
(y, de hecho, a los organismos terrestres en general) son los que resultan del
cambio de las estaciones. La respuesta de los organismos a cambios en la
duración relativa de los períodos de luz y oscuridad en un ciclo de 24 horas se
denomina fotoperiodo.

Mientras que el crecimiento puede sr definido común un proceso reversible

derivado de la elongación celular, los tropismos son movimientos de
crecimiento direccionales en respuesta a un estimulo también direccional. El
efecto que tienen las auxinas en el desarrollo de los tallos y raíces, es
importante para controlar los tropismos, estas respuestas también se concreta
con curvatura, giros o inclinaciones que realizan los tallos y raíces hacia un
estimulo de la luz (fototropismo), de gravedad (geotropismo o gravitropismo).
Desarrollo de la planta

Entendemos por desarrollo al conjunto de eventos que contribuyen a la

elaboración del cuerpo de la planta y que la capacita para obtener alimento,
reproducirse y adaptarse plenamente a su ambiente. El desarrollo comprende
dos procesos básicos: Crecimiento y diferenciación. El termino crecimiento
denota los cambios cuantitativos que tienen lugar durante el desarrollo,
mientras que diferenciación se refiere a los cambios cualitativos. El termino
desarrollo se considera sinónimo de morfogénesis. El desarrollo o
(morfogénesis) puede definirse como el conjunto de cambios graduales y
progresivos en tamaño (crecimiento), estructura y función que hace posible la
trasformación de un cigoto en una planta completa. Esta definición también es
aplicable al desarrollo de un órgano, un tejido o de una célula. Sin embargo
otros autores consideran que el desarrollo comprende tres procesos
interrelacionados crecimiento, diferenciación y morfogénesis. Según este punto
de vista, la morfogénesis es el proceso que integra y coordina crecimiento y
diferenciación, y que explica el origen de los caracteres morfológicos y la forma
global del organismo.

Desarrollo: El desarrollo vegetal es el proceso conjunto de crecimiento y

diferenciación celular de las plantas que está regulado por la acción de
diversos compuestos, dentro de los que se destacan carbohidratos, proteínas,
ácidos nucleicos, lípidos y hormonas. Los procesos de crecimiento y
diferenciación se alternan durante todas las etapas de vida de la planta, desde
el desarrollo del embrión, pasando por la etapa juvenil hasta la planta adulta en
donde continuamente se están diferenciando apéndices tales como hojas,
flores y frutos.

Una planta para crecer necesita, luz, co2, agua y elementos minerales,
incluido el nitrógeno del suelo. Con todos estos elementos la planta fabrica
materia orgánica, convirtiendo materiales sencillos en los complejos
compuestos orgánicos de que están compuestos los seres vivos. La planta no
se limita a aumentar su masa y su volumen, si no que se diferencia, se
desarrolla, adquiere una forma y crea una variedad de células, órganos y
tejidos. ¿Como puede una sola célula, El cigoto ser el origen, de las
variadísimas partes – vástago, raíz, flor, fruto y semilla que componen el
extraordinario individuo conocido como la planta? Muchos de los detalles de
cómo están regulados estos procesos, no son conocidos pero ha quedado
claro que el desarrollo normar depende, de la conjunción de numerosos
factores externos e internos. Los principales factores internos son compuestos
químicos, algunos factores externos son la luz, temperatura, longitud del día,
gravedad, y otros que también afectan el desarrollo de la panta
La Elongación celular determina el crecimiento de las plantas
El crecimiento se define como un incremento irreversible en tamaño y
volumen, esto significa que el crecimiento de las plantas se produce,
fundamentalmente, a través del alargamiento o expansión celular. Aunque
algunos investigadores sugieren que la división celular es un proceso distinto,
que acompaña al crecimiento en los tejidos meristematicos, es más correcto
considerar que el crecimiento incluye tanto la elongación como la expansión de
la celular, de hecho, el crecimiento continuado de las plantas, requiere con muy
pocas excepciones, una asociación espaciotemporal de divisiones y expansión
celular. No obstante, la división celular nunca es, por si misma, un mecanismo
de crecimiento, ya que no conduce, necesariamente, a un incremento en el
tamaño global de la estructura implicada. En cambio, la expansión de las
células individuales siempre produce un crecimiento. El aislamiento en
Arabidopsis Thaliana, de los genes diminutos, 16C y estumted planta n1 (planta
achaparrada 1) corrobora la conexión entre expansión y crecimiento. Las
plantas con mutaciones en los mencionados genes presentan genotipos
enanos causados por una reducción general en el tamaño de sus células.
La expansión celular es, generalmente un proceso polarizado. En otras
palabras durante el crecimiento, las células se expanden siguiendo una
dirección predeterminada, es decir, se elongan. Ello implica, obviamente, la
existencia de mecanismos capaces de establecer la polaridad celular antes de
que se inicie su elongación.
La rigidez de la pared celular condiciona el crecimiento de las células
vegetales y, por tanto, el de todos los órganos de la planta. Durante la
elongación la pared celar primaria pierde parte de su rigidez y se extiende
gracias a la fuerza generada por la presión de turgencia. La entrada de agua
concumitante permite que se incremente el volumen celular. La irreversibilidad
del proceso está asegurada por una nueva ganancia de rigidez de la pared
celular. La elongación celular está regulada por diversos factores, entre los que
se incluyen algunas hormonas vegetales, muy posiblemente el factor
determinante en el proceso es la activación de las expansinas, proteínas
presentes en las paredes celulares de los órganos en crecimiento que
promueven la perdida de rigidez de las paredes celulares.
Concepto de hormonas:
Las hormonas se han definido como compuestos naturales que poseen la
propiedad de regular procesos fisiológicos en concentraciones muy por debajo
de la de otros compuestos (nutrientes, vitaminas) y que en dosis más altas los
afectarían. son consideraros como mensajeros, es conocido que las hormonas
son sintetizadas en ciertos lugares de las plantas desde donde se desplazan a
los sitios donde actúan y producen su acción que en la mayoría de los casos
tienen que ver con el crecimiento de los órganos de la planta.
Efectos fisiológicos de la auxina:
-Respuestas trópicas
-Crecimientos en coleoptilo de avena.
-En algunos casos incrementa el tamaño celular en cultivos de tejidos.
-Inhibe el desarrollo radicular.
-Participa en la absorción de hojas y frutos.
-Activa el crecimiento de frutos.
-Mantenimiento de la dominancia apical.

Índices de crecimiento

Muchas veces es deseable poder dar expresión cuantitativa del crecimiento

alcanzado por una planta o grupo de ellas durante un período de tiempo
determinado, los índices principales que se han empleado para este propósito
son:

1) Aumento en el largo del tallo, raíz o cualquier otro órgano de la planta.

2) Aumento en la superficie de las hojas.
3) Aumento en el diámetro del tallo (u otro órgano cualquiera).
4) Aumento en volumen (especialmente de los frutos).
5) Aumento del peso seco.
6) Aumento del peso fresco.

Todos estos índices se hallan limitados en alguna forma como expresiones

del crecimiento, no obstante dichos índices miden solamente ciertas fases
cuantitativas del crecimiento; una regla solo puede medir el largo, una balanza
el peso solamente, pero el fenómeno de crecimiento supone no solo cambios
cuantitativos como la expansión en largo y en circunferencia y aumento en el
peso, sino que también supone la existencia de aspectos cualitativos. El
crecimiento en alto varía enormemente, según las diferentes especies y aun
dentro de la misma especie, según las condiciones ambientales. Solo se
citarán algunos ejemplos de rápido crecimiento en altura, los brotes jóvenes de
bambú algunas veces crecen hasta 60cm en 24horas, y en el mismo tiempo los
brotes de espárragos aumentan hasta 30cm de altura. Cuando en la pita
(Agave spp). Aparece un pedúnculo floral, con frecuencia llega a alargarse
hasta 15cm en un solo día. Algunas veces en condiciones favorables, plantas
de maíz han crecido en altura de 7 a 12cm durante un periodo de 24horas.

Aun el alargamiento de los tallos que crecen más aprisa es suficientemente

lento como para que no se le pueda apreciar a simple vista. Pero mediante la
observación con microscopio en posición horizontal es posible muchas veces
comprobar y aun medir los aspectos externamente visibles del alargamiento de
puntas de tallo de crecimiento rápido.

También es posible medir el crecimiento de los ápices de tallos y raíces

mediante el simple expediente de marcar en el órgano rayas horizontales
equidistantes con tinta china aplicada con un pincel fino; el alargamiento se
determina por la observación de la posición de las marcas después de un
periodo definido de tiempo. Método similar se puede emplear para medir el
aumento de superficie que se produce en una hoja, trazando en ella una serie
de líneas entrecruzadas. Estos métodos son de valor para indicar en qué parte
del órgano el crecimiento se produce con mayor rapidez.

Regulación

Los reguladores vegetales son compuestos orgánicos distintos de los

nutrientes que en pequeñas cantidades estimulan, inhiben o modifican de
cualquier otro modo cualquier proceso fisiológico en las plantas. El desarrollo
del vegetal, tanto en el aspecto de crecimiento como en el diferenciación de
órganos, se encuentra regulado por la acción de sustancias químicas que
activan o deprimen determinados procesos fisiológico, interactuando entre sí.

Las hormonas vegetales o fitohormonas son reguladores producidos por las

plantas, y que, a bajas concentraciones, regulan los procesos fisiológicos de
las plantas. Normalmente, las hormonas se desplazan dentro de la planta
desde un centro de producción a un lugar de acción. Un fitorregulador es un
compuesto químico capaz de intervenir en el metabolismo, que actúa en muy
pequeñas concentraciones para activar o deprimir algún proceso del desarrollo.
Los fitorreguladores pueden ser naturales, si los produce la propia planta o
sintéticos

Ritmos de crecimiento

Si seguimos el crecimiento de una planta completa a lo largo de su ciclo

vital, midiendo repetidas veces su altura o pesando su masa sólida,
encontraremos generalmente que ésta tiende a disminuir ligeramente durante
la germinación, a medida que se agotan las reservas de la semilla. Al par que
la fotosíntesis se va verificando en las nuevas hojas, tiene lugar un rápido
incremento del peso que, por último, alcanza un nivel constante y relativamente
elevado. El crecimiento sigue con este ritmo intenso hasta que se aproxima la
madurez, época en que se hace más lento y declina aproximándose a cero,
llegando incluso a disminuir el peso de la sustancia sólida de la planta durante
las etapas de la senectud.

La curva del crecimiento de la planta, así como de cualquiera de sus

órganos y, en general, de todos los seres vivientes, posee la típica forma en “S”
o sigmoide. Por ejemplo, durante las últimas fases del crecimiento de una
planta puede aparecer un claro aumento de peso como consecuencia del
desarrollo de las semillas y de los frutos, crecimiento al que pueden contribuir
también los órganos vegetativos aun cuando en pequeña proporción. En todos
estos ejemplos podemos distinguir 3 etapas, que constituyen juntamente el
llamado gran período del crecimiento: 1 un etapa inicial de crecimiento lento; 2
una etapa central de crecimiento rápido; 3 otra final en que éste vuelve a
hacerse lento.
 El cambio experimentado en la velocidad de crecimiento de una planta o de
cualquier otro organismo durante el período grande puede expresarse
matemáticamente de diferentes maneras, una de las cuales, quizás la más
sencilla de todas, sea basarse en la velocidad con que crece la planta, es decir,
su incremento por unidad de tiempo. Este depende:

1. - del tamaño ya alcanzado por el organismo en el instante considerado; 2.

, De la diferencia entre el tamaño alcanzado en dicho instante y el que tendrá al
final del período grande. La primera consideración nos dice que el organismo
debe crecer tanto más rápidamente cuanto mayor sea su tamaño y, por tanto,
cuanto mayor sea el material de crecimiento de que dispone, mientras que la
consideración segunda nos dice que a medida que un organismo se aproxima
a su tamaño final y definitivo, su velocidad de crecimiento debe disminuir. El
tamaño final puede ser determinado por el agotamiento de alguna sustancia
nutritiva esencial en el substrato donde la planta crece o por la acumulación de
productos tóxicos elaborados durante el metabolismo, pero también puede ser
determinado por circunstancias estructurales exclusivamente internas, como
por ejemplo, el aumento experimentado por las resistencias interiores al
transporte de agua o de alimento.

El proceso de crecimiento se inicia en ciertas partes de la planta en que

tiene lugar una activa división celular, y que se conocen con el nombre de
meristemos. Existen meristemos apicales en los extremos de raíces y tallos,
llamándose crecimiento primario al que en ellos se inicia para distinguirlo del
crecimiento secundario, que tiene su origen en el cambium, conjunto de
meristemos esencialmente laterales. Por lo general, el meristemo apical es el
responsable del crecimiento en longitud así como de la formación de las ramas
y de otros órganos laterales tales como las hojas y las flores. Por el contrario, el
cambium es el determinante del crecimiento en espesor, debido a que las
divisiones de sus células se verifican típicamente en planos paralelos al eje
longitudinal del tallo y de la raíz.

Crecimiento de la célula vegetal

La parte de un meristemo en que las divisiones celulares son frecuentes,

constituye un centro de intensa actividad asimiladora. Como cada célula que se
forma por mitosis contiene su propio complemento de protoplasma, y como
cada división celular supone la formación de una pared transversal entre las
dos células hijas, además de la extensión de las paredes existentes, tanto los
carbohidratos como las sustancias proteicas son asimilados en cantidades
relativamente grande durante la división celular.

También durante la división celular se utiliza agua en la hidratación del

protoplasma recién formado y de las paredes celulares nuevas y en menor
grado en la vacuolación.
 Para que la actividad fisiológica de las células meristemáticos continúe sin
interrupción, la mayoría o todos los elementos minerales esenciales deben
hallarse presentes como integrantes de compuestos de un tipo u otro. Algunos
de ellos migran a las células meristemáticos como simples sales inorgánicas,
otros como componentes de compuestos orgánicos más o menos complejos.

Por consiguiente, durante la mitosis hay un continuo traslado de agua y

solutos de diversos tipos hacia las células en división. En relación con esto, es
significativo el hecho de que los tubos cribosos, a través de los cuales se
supone que, por lo menos en parte, los solutos se desplazan hacia los
meristemos, comienzan su diferenciación bien dentro de la zona de las células
en proceso de división. La migración de solutos más allá de los límites de los
elementos vasculares debe hacerse por transfusión de una célula a otra. Como
la velocidad del avance de los solutos en estas células es generalmente
demasiada rápida como para poderla atribuir a la difusión, parece probable que
las células posean la capacidad de acumular los solutos o de acelerar la
velocidad con que se desplazan como consecuencia de su actividad
metabólica. Es obvio que gran parte de la transfusión de agua entre células
tiene lugar en los meristemos. Este pasaje de agua de una a otra célula
meristemática se produce muy probablemente mediante mecanismos
osmóticos e imbibicionales, aunque no debe ser enteramente descartada la
posibilidad de un movimiento metabólicamente activado. Las regiones de
división celular son invariablemente centros de intensa actividad respiratoria y
asimilatoria, y en dichas células se oxidan cantidades considerables de
carbohidratos. El mantenimiento del proceso de división, requiere en las células
la presencia de numerosas sustancias reguladoras del crecimiento. Muchas de
éstas pertenecen a la categoría de enzimas o coenzimas, otras podrían
clasificarse ordinariamente como hormonas o vitaminas; todas ellas participan
en reacciones esenciales en el mecanismo metabólico.

El aumento en tamaño de las células vegetales supone un aumento (a

menudo múltiple), en el volumen de las vacuolas, además de una extensión en
superficie de las paredes celulares. Durante esta fase del crecimiento también
se produce algún aumento en el espesor de las paredes. Durante el
crecimiento de la célula, generalmente se sintetiza protoplasma adicional, pero
el aumento en la cantidad de material que corresponde a las paredes
(principalmente celulosa y compuestos pépticos), es proporcionalmente mayor
que el aumento en cantidad del protoplasma. Por lo tanto, la proporción
existente entre carbohidratos y alimentos proteináceos es mayor durante el
crecimiento de la célula que durante su proceso de división.

A medida que las células aumentan de volumen, se produce un traslado de

agua hacia las vacuolas en crecimiento. El agua también es empleada en la
hidratación del protoplasma y de las paredes que se van formando durante el
crecimiento celular. Por consiguiente, durante esta fase del crecimiento,
cantidades relativamente grandes de agua se constituyen en parte integral de
cada sistema celular. En la mayor parte de las células vegetales, a medida que
aumentan de tamaño, el citoplasma se atenúa gradualmente hasta convertirse
en un fino tapiz que recubre el interior de las paredes celulares, manteniéndose
en esa situación gracias a la presión de turgencia del agua que ocupa la
vacuola.

Las regiones en que el crecimiento de la mayor parte o de todas las células

tiene mugar rápidamente, son centros de gran actividad respiratoria. Esta
actividad de células en crecimiento, es relativamente con toda probabilidad no
mucho menor que la de las células en proceso de división.

A pesar de la presencia de elementos vasculares diferenciados, en las

zonas meristemáticas en que prevalece el crecimiento celular, hay una
considerable transfusión de agua y solutos de célula a célula. Es indudable que
este mismo mecanismo opera tanto en esta parte de un meristema como en las
zonas más jóvenes, en donde la división celular es la fase predominante del
crecimiento. La extensión en superficie de las paredes celulares solo tiene
lugar en presencia de sustancias específicas llamadas auxinas.

Ya han sido adelantados dos conceptos acerca del mecanismo de

crecimiento celular. Uno de ellos sostiene que primero la pared celular debe
sufrir un estiramiento elástico (reversible) o plástico (irreversible), como
consecuencia de la presión de turgencia desarrollada por el jugo celular;
mientras se halla en esa condición de estiramiento, se supone que aumenta el
material de la pared, ya sea por intercalación de moléculas adicionales en la
pared (intususcepción), por la deposición de moléculas adicionales en las
capas ya existentes (aposición), o por una combinación de estos dos procesos;
la extensión plástica de la pared sola, también produce un aumento en su área,
pero si se produce sin el consiguiente agregado de nuevo material, la pared
necesariamente se adelgaza.

Una segunda hipótesis sostiene que el crecimiento activo de la pared celular

es el primer paso en el aumento de tamaño de la célula. Se cree que el
crecimiento de la pared celular se produce a consecuencia de la intercalación
de nuevas moléculas entre las ya existentes. Se considera que la penetración
de agua en la célula, es consecuencia del aumento de volumen de ella y no su
causa.

Reguladores del crecimiento: Hormonas.

Se reconoce actualmente que la mayoría, sino la totalidad de la actividad

fisiológica de las plantas está regulada por un conjunto de sustancias químicas
llamadas hormonas. La presencia en las plantas de hormonas reguladoras del
crecimiento fue sugerida por primera vez por Julius von Sanchs en la segunda
mitad del siglo XIX, cuando indicó que debían existir en las plantas “sustancias
formadoras de órganos” que debían ser producidas en las hojas y
transportadas hacia abajo al resto de la planta.

En general, el término hormona se emplea para designar ciertos

compuestos orgánicos que ejercen importantes efectos de regulación sobre el
metabolismo de un organismo, aun cuando operen en cantidades minúsculas.
Muchas, aunque no todas las hormonas vegetales luego de su traslado,
también ejercen sus efectos sobre células situadas a cierta distancia de
aquellas en que se han sintetizado. Además de las hormonas que se producen
en los vegetales en forma natural, se conocen diversos compuestos orgánicos
que, cuando se introducen en una planta en cantidades relativamente
pequeñas, provocan efectos similares y a menudo aparentemente idénticos a
los producidos por las hormonas naturales.

El funcionamiento normal de los organismos pluricelulares requiere

mecanismos precisos de regulación que permitan una perfecta coordinación de
las actividades de sus células, tejidos y órganos. Igualmente, el organismo
debe ser capaz de percibir y responder a las fluctuaciones en su ambiente.
Entre los posibles mecanismos de regulación, el más conocido es el sistema de
mensajeros químicos (señales químicas) que permite la comunicación entre las
células y coordina sus actividades. En las plantas, la comunicación química se
establece fundamentalmente a través de hormonas (o fitohormonas), aunque
no se excluye la existencia de otros posibles mediadores químicos cuya
naturaleza, por el momento, es desconocida.

Acción hormonal

El mecanismo de acción de una hormona se define como la reacción

primaria capaz de iniciar una serie de eventos moleculares que, en última
instancia, conducen a un efecto fisiológico medible. Por lo tanto, la célula debe
estar programada para responder a las señales hormonales (primeros
mensajeros) mediante mecanismos específicos. De un modo general, el
mecanismo de acción tiene lugar mediante un acoplamiento estimulo-
respuesta, que puede dividirse en tres fases:

-Percepción de la señal (primer mensajero) por la célula.

-Generación y transmisión de la señal (transducción).

-Activación de un cambio bioquímico (respuesta).

El conjunto de los tres procesos constituye la denominada cadena de

percepción y transducción de la señal, que requiere el reconocimiento del
primer mensajero por un receptor y la utilización subsecuente de una serie de
moléculas (segundos mensajeros o proteínas efectoras), capaces de transmitir
la señal que activará la respuesta. Esta cadena es la vía que utilizan las plantas
para responder a todos los estímulos, tanto externos (luz, temperatura, fuerzas
mecánicas, agua, etc.) como internos (hormonas, péptidos, oligosacarinas,
fuerzas mecánicas generadas por la pared, etc.) que modulan su desarrollo.

Las hormonas actúan por medio de dos mecanismos:

-La hormona atraviesa la membrana celular de la célula diana y alcanza el

citoplasma. Allí se une a una molécula adecuada (receptor) y forma un
complejo hormona-receptor. A partir de aquí, el complejo puede disociarse o
puede entrar en el núcleo como tal y afectar a la síntesis de los ARNm. Este
efecto sobre la transducción es lo que produce la respuesta fisiológica.

-La hormona se une a un receptor de membrana en la célula diana: La unión

hormona-receptor produce en este último un cambio conformacional que
conduce a una cascada interna de reacciones citoplásmicas que pueden
producir efectos muy variados: nuevas actividades enzimáticas, modificación
de procesos metabólicos, inducción de síntesis de ARNm, etc.

Factores que afectan las fitohormonas

La luz y la gravedad son los factores ambientales más importantes en la

actividad auxínica, ambos estimulan la difusión de las auxinas, haciendo que
actúen sobre los diferentes órganos de la planta, aunque su actividad también
está influida por la temperatura y la presencia de agua: las bajas temperaturas
y la falta de agua parecen disminuir la concentración de auxina. En conjunto, se
aprecia que los factores que facilitan el crecimiento favorecen el
funcionamiento de las auxinas, mientras que los que lo perjudican reducen su
concentración. La cantidad de auxinas presentes en la planta también está
influida por el resto de las hormonas vegetales: las citoquininas y las
giberelinas producen un aumento de la cantidad de auxinas, mientras que el
etileno hace que disminuya.
En el caso de las giberelinas, la luz es el factor ambiental que más influye
sobre ellas. Por una parte, la luz roja aumenta la concentración de giberelinas,
lo que parece indicar que en este mecanismo tiene influencia el fitocromo, otro
de los elementos importantes en la regulación de la fisiología vegetal. Por otra
parte, el fotoperiodo también influye en la producción de la síntesis de estas
hormonas: los días largos incrementan dicha síntesis. La producción de
giberelinas también es incrementada por el frío. La actividad de las giberelinas
también es influida por otras hormonas vegetales: las citoquininas la
incrementan mientras que el ácido abscísico la reduce.
Receptores de las hormonas

Por analogía con las células animales se asume que las células vegetales
están equipadas con una serie de receptores, de naturaleza proteica, capaces
de unirse, reversible y específicamente, con las hormonas. Sin embargo, y
hasta muy recientemente, no se ha logrado la identificación de receptores
específicos de hormonas vegetales. Ello ha sido posible gracias al aislamiento
de plantas mutantes insensibles a las hormonas. El caso más paradigmático a
este respecto es el del receptor del etileno. Con muy pocas excepciones, la
búsqueda de posibles receptores aplicando la metodología clásica
(identificación de sitios de unión utilizando hormonas marcadas y posterior
aislamiento y purificación del hipotético receptor) no ha dado buenos
resultados. En relación con la localización de los receptores, no hay duda de
que éstos pueden ser, tanto proteínas de membrana (plasmática o de
comportamientos intracelulares), como solubles (del citoplasma o núcleo).

Los receptores no solo detectan la señal, sino que actúan como

transductores de la misma. La formación del complejo hormona-receptor
provoca un cambio conformacional en el receptor que causa su activación. En
su estado activado, el receptor inicia la cadena de transducción.

Lugares de actividad hormonal

Las hormonas vegetales no se sintetizan en estructuras especializadas

comparables a las glándulas endocrinas de los animales. De hecho, pueden
formarse en un amplio abanico de células y tejidos. Sin embargo, las pruebas
experimentales disponibles muestran que no todas las células y tejidos tienen
la misma capacidad para sintetizar hormonas. En general, los lugares
principales de biosíntesis son los ápices meristemáticos de talos y raíces, y
semillas en desarrollo. La expresión de programas específicos de desarrollo
(senescencia) o la acción de diversos tipos de estrés también pueden
desencadenar la biosíntesis de algunas hormonas en órganos maduros.

El análisis de los fluidos de floema y xilema permiten detectar la

presencia de hormonas, lo que demuestra que estas sustancias son
distribuidas por toda la planta. Sin embargo, la mera presencia de las
hormonas en los sistemas conductores no implica una relación directa con una
determinada acción fisiológica. De hecho, todas las hormonas vegetales
pueden ejercer efectos en el lugar donde fueron sintetizadas, por lo que el
transporte no es un componente esencial del concepto de hormona vegetal.

Control hormonal del desarrollo

El control hormonal del desarrollo esta dictado por los cambio en la

concentración de la hormona en las células diana. Este criterio no es, sin
embargo, suficiente para definir las hormonas vegetales, ya que la respuesta
también es modulada por cambios en la sensibilidad de las células a las
hormonas.

Las variaciones en sensibilidad se hacen evidentes cuando observamos que

la respuesta de un tejido a una concentración dada de hormona ha cambiado.
La sensibilidad puede, no obstante, definirse con mayor precisión si se
relaciona con los sistemas de percepción y transducción de la señal hormonal.
De este modo, la mayor o menor sensibilidad se correlaciona con el numero de
receptores, la afinidad de los receptores o los cambios en la cadena d eventos
subsecuentes que conducen a un efecto bioquímico o fisiológico (capacidad de
respuesta). Las hormonas vegetales no son factores limitantes del desarrollo y,
por lo tanto, no pueden considerarse hormonas; y el control del desarrollo se
realiza, exclusivamente, a través de cambios en la sensibilidad de los tejidos a
las hormonas.
Las investigaciones realizadas en los últimos años demuestran claramente
que la sensibilidad de las células a las hormonas desempeña un importante
papel en el control del desarrollo. La sensibilidad varía con el genotipo, el
tejido, la edad y fase del desarrollo de la planta, las condiciones ambientales y
la presencia (o ausencia) de otras hormonas.
Teniendo en cuenta todas las consideraciones anteriores, las hormonas
vegetales (fitohormonas) se definen como un grupo de sustancias orgánicas,
sintetizadas por las plantas, que tienen la capacidad de afectar a los procesos
fisiológicos en concentraciones mucho mas bajas que los nutrientes o las
vitaminas. El control de la respuesta hormonal se lleva a cabo, por tanto, a
través de cambios en la concentración y la sensibilidad de los tejidos a las
hormonas. No obstante, en determinadas situaciones, uno de los factores
puede dominar o excluir al otro. Los factores ambientales también afectan a los
niveles hormonales y a la sensibilidad de las células a las hormonas, lo que se
traduce en cambios en los programas de desarrollo de las plantas.

Auxinas
Algunas de las principales experiencias registradas sobre sustancias
reguladoras del crecimiento fueron llevadas a cabo por Charles Darwin y su hijo
Francis y fueron dados a conocer en el libro The power of movemente in plants
(la capacidad del movimiento de las plantas), publicado en 1881. Los Darwin
trabajaron con plántulas de alpiste(Phalaris canariensis) y de avena (Avena
sativa) y realizaron las primeras observaciones sistemáticas referentes a la
encorvadura hacia la luz ( fototropismo).Probaron que si se cubría la parte
superior de una plántula(el colioptido) con un cilindro de metal o con un tubo de
vidrio ennegrecido con tinta china y se le exponía a la luz lateral, no se
producía el encorvamiento característico en la parte inferior del vástago, en
cambio si en los ápices se colocaban tubos de vidrio transparentes, el
encorvamiento ocurría normalmente.” Cuando las plántulas son expuestas
libremente a una luz lateral se transmite se transmite cierta influencia desde la
parte superior a la parte inferior, que obliga a la planta a encorvarse”.
 (a) Las plántulas crecían normalmente encorvándose hacia la luz.
(b) Cuando el ápice de una plántula se cubría con un cono metálico no se
producía la curvatura, esta se producía cuando el ápice se cubría con un
cono transparente.
(c) Cuando se colocaba un collar metálico rodeando la plántula, por debajo
del ápice se producía la respuesta característica.

En 1926, el filósofo vegetal holandés Frits W. Went consiguió aislar esta

influencia de las plantas que la desencadenaba. Wen corto los ápices de los
coleoptidos de ciertos números de plántulas de avena y los coloco sobre
espacios de una hora sobre laminas de agar, de modo que las superficies de
corte estuviesen en contacto con el agar. Corto el agar en pequeños cubitos y
los coloco, descentrados, en cada sección de los brotes decapitados, los
cuales fueron mantenidos en oscuridad durante todo el experimento. Al cabo
de una hora observo una curvatura apreciable hacia el lado contrario de donde
estaba colocado el bloque de agar. Los bloques de agar que no habían sido
puestos en contacto con ápices de coleoptilo no producían encorvadura alguna,
o bien producían una ligera curvatura hacia el lado en que había sido colocado
el bloque de agar. Los bloques de agar que habían sido puestos en contacto
con ápices de coleoptilo de la parte baja no produjeron ningún efecto
fisiológico.
Con estos experimentos, Wen demostró que el apice del coleoptilo ejerce
sus efectos mediante un estimulo químico (es decir una hormona), más bien
que con un estimulo físico. Este estimulo comenzó a conocerse con el nombre
de auxina, termino creado por Wen a partir de la palabra griega auxein
(aumentar)
Química de la auxina
La curvatura producida en el coleoptilo de avena a causa de la coloración de
un bloque de agar conteniendo auxina a una distribución asimétrica de esta,
que se traduce en un incremento asimétrico del tamaño celular en el coleptilo,
las células situadas debajo del bloque de agar con auxina, tiene un mayor
crecimiento en longitud que aquellas situadas en el extremo opuesto. Las
condiciones para la utilización de los coleoptilos de avena y la colocación de los
bloques de agar se ha estandarizado de forma que el ángulo de curvatura
producido pueda ser usado para determinar la cantidad de auxina producida en
dicho bloque. Utilizando esta técnica, conocida como bioensayo, de la
curvatura de la avena, algunos investigadores fueron capaces de aislar e
identificar la auxina que se encuentra de forma natural en las plantas. Esta
resulto ser químicamente el acido indolacetico (AIA de forma abreviada). El
cual se parece mucho al aminoácido triptófano y probablemente sea este el
precursor del AIA formado en la planta viva, aunque se conocen cuatro vías de
formación del AIA cada una con un intermediario distinto. Diferentes tipos de
plantas emplean diferentes rutas para producir AIA, a partir del triptófano.
Además algunas plantas como el maíz emplean diversas rutas según su estado
de desarrollo. Las auxinas se producen en los apices de los coleoptilos de las
gramíneas y en los meristemos apicale de los tallos y, en menor proporción, de
las raíces. Tambien se encuentra en los embriones, en cantidades notables, y
en las hojas jóvenes, flores y frutos.

Las auxinas se fabrican principalmente en los meristemos apicales de los

brotes y de allí se mueve a otras partes de la planta, siempre en dirección tallo
raíz ( basipetal). En el tallo la auxina es indispensable para el crecimiento. En la
siguiente imagen se puede observar la estructura del acido indol 3-acetico y de
otras auxinas naturales.

Auxinas Naturales

Auxinas Sintéticas

El compuesto natural que se acepta como auxina es el AIA, distribuido

ampliamente por todo el reino vegetal. Junto a él, también se aceptan como
auxinas naturales el ácido fenilacético (detectado en tallos de tomate y girasol),
algunos cloro-indoles (en guisante) y, recientemente, el ácido indolbutírico.

En cuanto a las auxinas sintéticas, las hay de naturaleza química muy

diversas: ácidos indólicos, ácidos naftalénicos, clorofenoxiácidos y derivados
de los ácidos benzoicos . Tienen, además, interés las llamadas anti auxinas
(como el ácido p-clorofenoxi-isobutírico) que, por su analogía estructural y
carencia de efecto fisiológico, pueden inhibir la acción de las auxinas.

Localización de la auxina
La auxina se produce en el ápice del coleóptilo de avena, pero que lo
abandona para alcanzar las zonas de crecimiento del mismo órgano, donde es
esencial para que este crecimiento se verifique, ya que dichas zonas no
poseen la facultad de producir tal sustancia. Los brotes etiolados de otras
especies sintetizan la auxina en su yema apical y, ocasionalmente, en los.
Cotiledones. El ápice de la raíz en desarrollo posee también la facultad de
producir auxina y asimismo, en las plantas verdes normales, se forma la auxina
en la yema o yemas terminales, y pasa de ellas a las regiones mas bajas del
tallo. Las hojas jóvenes en expansión pueden producir también grandes
cantidades de auxina y, en muchas especies, las hojas maduras sirven
igualmente como centros de síntesis de esta sustancia, si bien exportan solo
cantidades pequeñas o despreciables de ella. Así pues, la auxina solo se
sintetiza en grandes cantidades en un número reducido de centros localizados,
pero circula a través de todos los tejidos de la planta.
Aunque las auxinas se encuentran en todos los tejidos de las plantas, una
mayor concentración se evidencia en las regiones que están en crecimiento
activo. La síntesis de AIA, ocurre principalmente en los meristemos apicales,
hojas jóvenes y frutos en desarrollo. Plantas de arabidopsis pueden sintetizar
AIA en hojas cotiledones, y raíces siendo las hojas jóvenes la de mejor
capacidad sintetica, aunque se sabe que la planta tiene varias rutas para
sintetizar AIA, ninguna de estas rutas ha sido definida con detalle, a fin de
conocer cada una de las enzimas e intermediarios. Las plantas usan dos rutas
biosinteticas para producir AIA, una dependiente del triptófano y otra
independiente de él, siendo la primera la más importante y la que tiene más
información

Metabolismo y trasporte

Las auxinas se sintetizan en todos los tejidos de la planta siendo los más
jóvenes, los de mayor actividad. Hay dos vías principales d síntesis; una
dependiente del triptófano (Trp) que tiene cuatro ramificaciones cuyos nombres
se derivan de una de los intermediarios de los intermediarios más importantes
de cada una de las vías :el 3-indol acetamina (IAM), el 3-indol acetaldoxima
(IAOx), la triptamina (TAM) y la del acido 3 indol piruvico(IPA) y otra
independiente del triptófano pero que se deriva de un precursor del mismo, la
regulación de estas vías sintéticas depende de estímulos externos como la luz,
los nutrientes, la sequia, el frio y de factores internos como son otras
hormonas, además la transcripción de los genes que sintetizan las enzimas
que participan en estas vías están reguladas especialmente, lo que sugiere una
regulación dinámica de la síntesis de IAA en el tiempo y en el espacio. No se
sabe mucho del catabolismo de las auxinas y, hasta el momento, no se han
descrito los genes responsables de la degradación de IAA pero se supone que
el catabolismo ocurre a través de la oxidación enzimática del núcleo del Indol
del IAA (formando ox-IAA o los conjugados de ox-IAA), o a través de la
descarboxilacion oxidativa tanto de la cadena como del núcleo de IAA. La vía
de la descarboxilacion es importante para el proceso de desarrollo y la
maduración del fruto y en la respuesta estrés oxidativo.

Los niveles intracelulares de IAA también se regulan por la conjugación de

esta hormona con azucares, aminoácidos y péptidos y en algunos casos la
concentración de estos conjugados, supera la concentración intracelular de
auxinas libres. Se ha propuesto que estos conjugados pueden funcionar de
múltiples maneras : Como fuente de almacenamiento de transporte, de
desintoxicación, de protección, contra degradación por oxidación y en el control
de la homeostasis de la hormonas 85,9,15)la formación e hidrólisis de estos
conjugados está regulada durante el desarrollo y entre los diferentes tejidos de
la planta y entre los conjugados más abundantes en Arabidopsis son los que se
forman con aminoácidos (5,6) las formas conjugadas de IAA son generalmente
inactivas, aunque se ha demostrado que algunas de estas formas son activas
en bioensayos como el caso del IAA-Trp (5) y otras son irreversibles, como el
caso del IAA-Asp o el IAA-Glu (6) . A pesar de que no se tiene claro la
importancia biológica de estos compuestos se ha visto que, algunos de ellos
como el IAA-Ala, inhiben la inducción del crecimiento del tallo y él inicio del
crecimiento de las raíces mediado por IAA libre, los conjugados podrían
competir con la hormona libre por sitios en los receptores, en los
transportadores, y también podrían intervenir en el metabolismo, alterando el
nivel de hormona biológicamente activa.

El transporte de auxinas es complejo y está regulado por la acción de

muchas proteínas. La auxina se sintetiza principalmente en el ápice de las
yemas, y se transporta polarmente hacia la raíz a través de células
parenquimaticas asociadas al tejido vascular. Sin embargo evidencias
adicionales sugieren que, la auxina también es trasportada de otros órganos a
los ápices de los tallos. El transporte polar de IAA es por un mecanismo
dependiente de energía, ocurre en forma basipetala en tallos y raíces, aunque
en estar ultimas puede ocurrir en ambos sentidos, en forma acropetala en el
cilindro central y en forma basipetala en la epidermis. La mayor parte de la
auxina que se produce en hojas maduras viaja al resto de la planta rn forma
pasiva y apolar a través del floema. Las aplicadas exógenamente pueden
penetrar en los elementos cribosos después de ser absorbidas, pero luego se
transportan al parénquima vascular. Una vez en el tejido receptor el transporte
de la auxina ocurre a través de las células en forma polar, activa, unidireccional
implicando consumo energético siendo las auxinas ácidos débiles que se
encuentran generalmente protonadas en el PH activo del apoplasto, de
acuerdo al modelo quimiosmotico, un gradiente de PH, entre la pared celular (
PH5 ) y el citoplasma (PH 7) facilitaría la entrada de la auxina en forma
reducida a través de la membrana citoplasmática, una vez al interior de la
célula el alto PH del citoplasma resulta en la ionización de auxina, impidiendose
la salida de este en forma oxidada. El importe de auxina se puede incrementar
en algunos tejidos con la ayuda de algunos transportadores. Se ha observado
que uno de los primeros mutantes en el transporte de auxina en fue
Arabidopsis Aux1 El cual codifica a una proteína transmembrana similar a las
permeasas de aminoácidos . Aux 1 y otras proteínas similares se encuentran
en la membrana plasmática localizadas asimétricamente facilitando el
transporte de la auxina. La salida de la auxina de la célula, es en definitiva un
proceso activo dependiente de varios factores como las proteínas PIN y
miembro de las familia de proteínas de resistencia a múltiples drogas (MDRs)
parece ser que las proteínas PIN no son capaces de transportar auxina sino
mas bien cooperan con las proteínas MDRs para la exportación de auxina. Al
igual que la proteína AUX1, las proteínas PIN están asimétricamente
distribuidas en la membrana plasmática. El movimiento polar hacia las raíces
con los tejidos asociados con vasos xilematicos, esta correlacionado con la
localización superior de AUX1 y basal de proteínas PIN en estas células. El
sistema de exportación de auxinas gobernado por proteínas PIN es suficiente
para general una distribución de auxina en los tejidos , siendo los distribuidores
de auxina necesarios solo en los tejidos donde se requiere una repartición
rápida de la hormona. La localización polar de las proteínas PIN es compleja y
dinámica, se re-localizan dependiendo de la de la necesidad de auxina por el
tejido. La distribución de auxina en la raíz también está dirigida por proteínas
PIN las cuales se pueden mover del centro de máxima concentración de
auxinas desde el meristemo radicular hacia la zona de elongación. La
redistribución de auxina es requerida para regular la elongación de células
conformen estas se distancian del meristemo y ubican en la zona de
elongación. Recientemente se ha descrito que la auxina relocalizada en la zona
de elongación también puede ser reciclada al transporte polar hacia el centro
de la raíz, regresando al ápice radicular. La transcripción, acumulación y
localización subcelular de proteína PIN también también son reguladas por
auxina, lo que sugiere que esta hormona regula su propia distribución.

Mediciones de transporte en auxina en diferentes tipos de tejidos sugieren

que la velocidad de transportes independiente de la longitud del tejido y de la
concentración de auxina en el tejido o fuente donadora de la hormona. lo que a
su vez indica que no se trata simplemente de un proceso de difusión . Sin
embargo la rapidez del transporte, varia con la edad y tipo de tejido, siendo en
el maíz por ejemplo mayor en el coleoptilo que en la raíz.
Efectos fisiológicos de las auxinas

Crecimiento acido de la pared celular: Debido a que las auxinas influencian

tanto la división, como el crecimiento y diferenciación celular, están
involucradas en muchos procesos del desarrollo, en algunos de estos
interactuando con otras fitohormonas. Diversos ensayos han sido descritos
para analizar respuestas a auxinas, los cuales han sido útiles en la
identificación de compuestos con actividad típica de auxinas y de plantas
mutantes con defectos en la síntesis, metabolismo o respuestas a auxinas.
La estructura de las células vegetales está condicionada por su contenido en
agua y su pared rígida. Para que una célula crezca es necesaria una fuerte
directriz (gradiente de potencial hídrico favorable para la entrada de agua en la
célula), así como una alteración en las propiedades elásticas y plásticas de la
pared (ablandamiento que permita la expansión celular gracias a la tensión de
turgencia celular). El aumento de tamaño irá acompañado por la síntesis de
nuevos materiales que refuercen las membranas y rellenen las paredes y
espacios apoplásticos en incremento. Este crecimiento continuará hasta que,
por razones deterministas todavía poco aclaradas, se produzca su cese. La
consolidación de las nuevas estructuras formadas hará irreversible el proceso y
la célula habrá alcanzado, definitivamente, un mayor tamaño.

El aumento en la plasticidad, que permite la expansión celular, quizás sea

el fenómeno común que sirve de base a muchos, sino a todos los efectos del
AIA. Por ejemplo, el crecimiento del brote es una consecuencia de la expansión
celular, que a su vez depende del incremento de la plasticidad de la pared
celular, como también podría serlo la diferenciación del tejido vascular. Otros
efectos, como la inhibición del crecimiento radicular y la estimulación de la
producción de etileno podrían ser resultados “farmacológicos” debidos a
concentraciones elevadas de AIA.

Soding y Heyn, fueron los primeros en observar la acción de las auxinas

sobre la pared celular. Los estudios posteriores de Thimann, Fre-Wyswsling y
Bonner, indican que las microfibrillas de celulosa, orientadas inicialmente en
ángulo recto al eje longitudinal de crecimiento, modifican su ángulo de
deposición paulatinamente durante el crecimiento y, finalmente, se orientan
casi paralelas a dicho eje. El crecimiento se visualizaba como una malla de
alambre que se estira hasta que los alambres llegan a estar paralelos al eje
longitudinal de crecimiento. En 1934, Bonner observó que los medios en que se
incuban los tejidos vegetales tratados con auxinas se acidifican.
Posteriormente, Hager y Rayle, y Cleland demostraron que el factor inducido
por las auxinas que incrementa la fluidificación de la pared es el descenso en el
pH podría deberse a la secreción de protones o, en un lenguaje más correcto
químicamente, a la formación de nuevas cargas aniónicas fijadas en la
estructura de la pared. Cohen y Nadler (1987) determinaron que la acidificación
del medio solo tiene lugar en presencia del calcio. El mecanismo primario de la
acidificación de la pared puede ser una H+ -ATPasa (Cleland, 1988). En
muchos estudios se ha sugerido que el calcio desempeña un papel importante
en la acción de las auxinas, pero se desconoce el vínculo de unión entre la
acidificación de la pared y la necesidad intracelular del calcio. También se
desconoce cómo la acidificación de la pared puede conducir a un aumento de
su plasticidad y a su elongación posterior.

En 1970, Rayle y Cleland en los Estados Unidos y Hager en Alemania

propusieron, de forma independiente, que los protones serían el “factor de
ablandamiento celular”. Aunque existen diferencias de pH entre
compartimientos celulares, esta teoría del crecimiento por acidificación propone
que la estimulación del crecimiento producida por la auxina se debería a la
excreción de protones hacia el espacio apoplástico, con la disminución de su
pH por debajo de 5.5, y la consiguiente alteración en la estabilidad de los
enlaces de la pared o la activación de ciertas enzimas. La teoría requiere que:

a. La auxina provoque la excreción de protones en las células que

crecen.
b. La adición de ácidos a los tejidos ejerza un efecto similar al de la
auxina (siempre que la acidez alcance las paredes celulares).
c. Las disoluciones reguladoras neutras, infiltradas en los tejidos,
contrarresten la acción de la hormona.
d. Cualquier agente que induzca la excreción de protones también
provoque un crecimiento celular rápido.

Diversos tejidos cumplen estos requisitos, pero existen lagunas que impiden
generalizar la teoría. El crecimiento mediante ácidos no es sostenido, mientras
que con axinas si lo es. Deben de existir más factores de ablandamiento,
además de los protones.

Tropismo:

Las plantas pueden responder tanto a estímulos direccionales como no

direccionales. La respuesta a un estímulo direccional, como la gravedad o la luz solar,
se llama tropismo y la respuesta a uno no direccional es un movimiento nástico.

Los tropismos son el resultado de crecimientos celulares diferenciados, en

los cuales las células de una parte de la planta se elongan más que las de la
otra, provocando que se incline hacia el lado con menor crecimiento. Entre los
tropismos más comunes se encuentra el fototropismo, la inclinación de la
planta hacia una fuente de luz. El fototropismo le permite maximizar la
exposición luminosa en aquellas que requieren luz adicional para realizar la
fotosíntesis o minimizarla en las que están sujetas a luz y calor intensos. El
geotropismo permite a las raíces determinar la gravedad y crecer hacia abajo.
Los tropismos son, generalmente, el resultado de la interacción entre el medio
y la producción de una o más fitohormonas.

Las curvaturas fototropicas son particularmente llamativas en las plantas

que crecen expuesta a iluminación de manera desigual en cada uno de sus
lados, de tal modo que los tallos en crecimiento se inclinen en dirección hacia
la fuente lumínica de mayor intensidad, sin tener en cuenta la posición en que
se hallan adheridos al tallo principal. Cuando enredaderas del tipo de hidra
inglesa hedrea elix crecen adosadas a una pared de tal modo que la luz incide
sobre ella más o menos en angulo recto, las laminas foliares ocupan
rápidamente la totalidad de la superficie expuesta con un mínimo de
superposición. Las laminas foliares parecen encajar de tal manera, que la
figura resultante es conocida como mosaico foliar.

Los movimientos mediantes los cuales los tallos y las hojas toman
posiciones orientadas como la mencionada, son ocasionados por las
diferencias en el crecimiento entra las porciones iluminadas del tallo y los
peciolos y aquellas que no lo están. La mayor parte de los movimientos
fototopricos resultan de diferencias en el crecimiento, aunque se conocen
algunas curvaturas fototropicas ocacionadas por cambios en la turgencia, como
en el caso de las hojas que siguen la marcha del sol durante el día, en las que
el movimiento se debe a los cambios de turgencia en las células del peciolo.
Gran parte del conocimiento que se posee hoy se desprende del estudio
acerca de la planta de coleoptilo de avena cuando se encuentra sometida a
una iluminación unilateral. A causa de su reactividad, su simplicidad estructural,
su uniformidad de comportamiento bajo condiciones similares, y su
adaptabilidad general para este tipo de trabajo, esta estructura ha sido
ampliamente usada en estudios experimentales sobre gravitropismo y
geotropismo.

Desde la época de Darwin se sabe que la curvatura de un coleoptilo se

producirá solo si se expone su extremo apical a la luz en forma unilateral. Si se
cubre la punta del coleoptilo con una capsula metálica, no se producirá ninguna
o casi ninguna curvatura, Así mismo, los coleoptilos despuntados reaccionan
muy débilmente a la iluminación procedente de un solo lado, pero si ápices
sometidos, a iluminación unilateral se coloca sobre coleoptilos, despuntados no
iluminados en estos se producirá una visible curvatura fototropica.

Experiencias de este tipo indican que el ápice del coleoptilo ejerce una
profunda influencia sobre las fases de alargamiento del crecimiento de las
células que se encuentran debajo de ese ápice.

La curvatura fototropica positiva de los coleoptilos de avena es provocada

principalmente por un mayor alargamiento de las células situadas en su lado
sombreado en comparación con el que se producirá en las células del lado
iluminado. El alargamiento celular experimenta la influencia de la cantidad de
auxina actuante, experimentos han demostrado que en el coleoptilo de avena
la exposición a una iluminación unilateral, aumenta la cantidad de auxina que,
procedente del ápice, llega al lado sombreado, y la disminuye, del lado
iluminado. La curvatura fototropica del coleoptilo de avena, y presumiblemente
de muchas otras especies, se produce por cantidades diferentes de auxina en
uno y otro lado.

La desigual distribución de auxina en el lado iluminado y en el lado oscuro

del coleoptilo puede producirse de varias maneras diferentes, por ejemplo, es
posible que la auxina que se encuentra del lado iluminado sea inactiva más o
menos completamente por la radiación incidente, mientras que la del lado de la
sombra permanece activa. Una segunda posibilidad es que la auxina emigre
del lado iluminado, hacia el otro cuando el coleoptilo recibe iluminación
unilateral. Otra posibilidad es que la síntesis de auxina a partir de su precursor
en el ápice del coleoptilo se vea restringida por la exposición a la luz,
resultando que sobre el lado sombreado se sintetiza mayor cantidad de auxina
que sobre el lado iluminado .Ninguna de estas posibilidades explican puede
explicar satisfactoriamente todos los movimientos de crecimiento provocados
por la luz.

Se han llevado a cabo experiencias en las cuales un ápice de un coleoptilo

que había sido expuesto a una luz unilateral de adecuada intensidad, fue
cortado y colocado sobre dos pequeños bloques de agar, separados uno del
otro mediante una delgada capa de metal dispuesta de tal manera que la
auxina procedente de los lados iluminados y en sombra difundiera en bloques
diferentes, luego los bloques fueron sometidos al ensayo del contenido auxinico
mediante la técnica del coleoptilo de avena. Las curvaturas resultantes
indicaron que de la mitad del ápice del coleoptilo que se encontraba en sombra
difundió mas auxina que de la mitad iluminada, la cantidad de auxina del lado
en sombra fue mayor que la cantidad procedente de la mitad de un ápice
totalmente sin iluminar, es decir, la exposición a la luz de un solo lado hizo que
parte de la auxina pasara del lado iluminado al otro.

Aunque son buenas las pruebas de que la auxina pasa del lado iluminado al
lado que está en sombra cuando el coleoptilo se encuentra iluminado
unilateralmente, no se ha demostrado que sea este el único mecanismo
involucrado, es muy probable que también se produzca una destrucción de
auxina provocada por la luz. La riboflavina que abunda en el coleoptilo provoca
la foto-oxidación de la auxina. Las longitudes de ondas de la luz absorbidas por
la riboflavina son las mismas que producen la curvatura del coleoptilo en forma
efectiva, lo que constituye un nuevo apoyo en la suposición de que la foto-
inactivación de la auxina es otro factor en la producción de la curvatura
fototropica en esta estructura. No todas las longitudes de onda del espectro son
igualmente eficaces en determinar la curvatura fototropica. La más efectiva son
las más cortas produciéndose el máximo a 450 mu, en la región azul del
espectro las longitudes de onda en la porción roja no producen reaccionan
fototropica en coleoptilos o plántulas de avena ahiladas. La mayor eficiencia de
las longitudes más cortas apunta a la presencia de algún tipo de pigmento en
los tejidos, que absorbe estas longitudes de onda. El espectro de absorción del
B caroteno se corresponde en forma muy estrecha al espectro de acción de la
curvatura fototropica en coleoptilos y plántulas ahiladas ya que el B caroteno es
responsable de las ondas activas en la determinación de las curvaturas
fototropicas. Sin embargo también es posible que la riboflavina, cuyo esprecto
se acerca mucho al del B- caroteno, puede ser el pigmento sensibilizarte, ya
que ciertas plantulas que, a causa de mutaciones genéticas carecen de
pigmentos carotenoides, muestran reacciones fototropicas. La cantidad mínima
de luz requerida para el movimiento fototropico llamada ´´valor umbral´´ varia
en forma marcada según la porción del apice del coleoptilo que se haya
iluminado
Geotropismo

Si a una planta colocada en una maceta se le pone en una forma horizontal

durante unos cuantos días, el tallo no permanece acostado sino que se dobla
hacia arriba, alejándose de la dirección de atracción gravitacional. Este cambio
de la posición aparece primero en la región de alargamiento inmediata al ápice
del tallo, y con el tiempo puede extenderse para atrás, hacia las regiones más
viejas del mismo. Si se examina la punta de la raíz primaria se encontrara que
ella también ha alterado su posición, pero en dirección exactamente opuesta, al
crecer hacia abajo en dirección al centro de la tierra. El crecimiento de las
raíces puede ser observado más fácilmente en las semillas en germinación y,
al igual que en el caso de los tallos el cambio de posición aparece primero en la
región de alargamiento, inmediata al ápice radical.

Si a plantas de maceta acostadas en plano horizontal se las hace rotar

lentamente alrededor del tallo, tomando como eje de tal modo que cada uno se
sus segmentos verticales sea sucesivamente el lado superior y luego el inferior,
no se produce curvatura geotropica lo mismo sucede cuando semillas en
germinación son fijadas al borde de una rueda que rota rápidamente en un
plano horizontal ya que las raíces no muestran signos de curvatura. El
crecimiento se encuentra más fuertemente influido por la fuerza centrifuga
generada por el movimiento de rotación que por la fuerza de gravedad. Las
raíces reaccionan positivamente y crecen en la dirección de la fuerza, es decir,
hacia afuera, mientras que el tallo lo hace en dirección contraria, es decir, hacia
adentro.

En las raíces primarias despuntadas, generalmente no se advierte curvatura

geotropica. Cuando se les coloca en posición horizontal, aun cuando la
amputación de la punta no impide el alargamiento de las células que se
encuentran por debajo del ápice. Si sobre estas raíces horizontales
despuntadas se colocan ápices de raíces orientadas verticales, aparece una
curvatura geotropica positiva. Estos experimentos indican que el ápice radical
ejerce influencia predominante sobre el movimiento geotropico. Relación
comparable a la del ápice del coleoptilo con sus propias reacciones
fototropicas. Sin embargo las reacciones geotropicas no se ven impedidas por
la amputación del ápice del tallo. En realidad este en mas sensitivo a las
fuerzas de la gravedad que las zonas que se hallan a cierta distancia debajo de
la punta, pero esta sensibilidad a la gravedad se revela por lo general a lo largo
de toda la región del crecimiento. En muchas gramíneas las reacciones
geotropicas tienen lugar en los nudos maduros, independientemente del ápice
del tallo.

Las estimaciones cuantitativas de las auxinas posibilitadas

cuantitativamente gracias a la técnica del colioptilo de la avena, se han
empleado con gran éxito en el estudio del papel que corresponde a dichas
auxinas en las curvaturas geotropicas. Los coleoptilos rotados lentamente
alrededor de su eje longitudinal pero colocado en posición horizontal, no se
diferencian en cuanto a promedio de crecimiento con los colocados
verticalmente, es decir, ambos producen la misma cantidad de auxina que los
ápices orientados verticalmente. Por consiguiente la curvatura negativa de un
coleoptilo, ocasionada por la gravedad no resulta del aumento de la cantidad
de hormonas sintetizada en la porción inferior del ápice del coleoptilo. Cuando
mediante el el método de bloque de agar se mide la cantidad de auxina que
difunde desde las mitades superior e inferior de un ápice de coleoptilo colocado
horizontalmente, puede comprobarse que más de la mitad de auxina difunde de
la mitad inferior. Aparentemente, la gravedad, al igual que la luz, influye en la
distribución de la auxina en el coleoptilo, y la curvatura ascendente que se
produce como consecuencia de la fuerza de gravedad resulta de una mayor
concentración de hormona en el lado inferior del coleoptilo, en posición
horizontal. Sin embargo, y a diferencia de lo que sucede con la luz, la influencia
de la gravedad sobre la distribución de la auxina no persiste por mucho tiempo
después que el órgano ha vuelto a su posición original. El efecto de la
curvatura se pierde dentro de los 40 minutos posteriores al retiro del estimulo,
en cambio, el efecto de la luz sobre la distribución de la auxina en las células
del coleptilo puede persistir hasta 6 horas después que se ha quitado la luz.

Las mismas concentraciones de auxina que favorecen el alargamiento de

los tallos y coleoptilos retardan el alargamiento de las raíces. Este hecho
sugiere que la reacción geotropica positiva puede deberse al mismo
mecanismo que produce la curvatura negativa de tallos y coleoptilo. Una
mayor concentración de auxina en la mitad inferior de una raíz colocada
horizontalmente detendrá el alargamiento en lugar de aumentarlo, y el
crecimiento de la mitad superior será mayor que el de la inferior, lo cual
ocasionara una curvatura descendente.

La auxina y el gravitropismo

A diferencia de lo que ocurre con el estimulo luminoso unilateral, la

gravedad no actúa en forma de gradiente entre las partes superiores e
inferiores de un órgano. Todas las partes de una planta experimentan el
estimulo gravitacional de forma semejante. La única forma en que la gravedad
en que la gravedad pueda ser detectada es a través del movimiento de un
cuerpo cayendo o en estado de reposo. Unos buenos candidatos en las células
vegetales son los grandes y densos amiloplastos presentes en muchas de
estas células. Estos amiloplastos son lo suficientemente densos con respecto
al citoplasma donde se encuentran como para que se sedimenten en el fondo
debido a la gravedad. Los amiloplastos que las plantas emplean para detectar
la gravedad se denominan estatolitos y se encuentran en células especiales
denominadas estatocistos.

En las raíces que tienen gravitropismo positivo los estocitos se localizan

entre las células de la cofia, siempre que la raíz este creciendo
adecuadamente, los estatolitos estarán sedimentados en las paredes basales
de las células. Sin embargo cualquier variación de la dirección del crecimiento
hará que los estatolitos se desplacen hacia las paredes laterales de los
estatocitos, alterando así la correcta redistribución de auxina entre las células
radicales.

absicion de las hojas

En las hojas jovenes se produce auxina pero parece que esta no tiene
efecto directo sobre la velocidad del crecimiento de las hojas. En cambio,
influyen sobre la absicion (caida de las hojas o de otras partes de la planta).
Las hojas caen de los arboles a causa de la formacion de una zona de
absicion, capa peculiar de celulas parenquimaticas debiles y de paredes finas
la base del peciolo cuando la hoja se hace vieja, ciertos iones reutilizables y las
moleculas son retornadas al tallo, entre ellos los iones magnesio, aminoacidos
y azucares , algunos derivados del almidon. Entonces en algunas plantas
almenos, diferentes enzimas rompen las paredes celulares de las celulas que
forman la zona de absicion. Los cambios en las paredes celulares, pueden
incluir debilitamiento de la lamela media en hidrólisis de las fibras de celulosa,
antes de caer la hohja se desarrolla una capa de suber debajo de la zona de
absicion, que sirve para taponear la cicatriz, eventualmente la hoja queda
sujeta al albor solamente por unas pocas fibras de tejido vascular, que puede
romperse debido al alargamiento de las celulas parenquimaticas, que se
encuentran en la capa de separacion, la abscision ha sido correlacionada entre
otras cosas, con una disminucion de la produccion de auxinas, en las hojas
bajos ciertas circunstancias, la abscision puede ser prevenida por a aplicación
de auxinas.
El control de la abscision de las hojas, flores y frutos es extremadamente
importante en la agricultura , la auxina y mas recientemente el etilen, han sido
usados comercialmente para el tratamiento d un numero de especies vegetales
por ejemplo la auxina previene la caida de las hojas y bayas de los asebos, y
por tanto minimiza perdidas ante el transporte.

Mecanismo de accion de la auxina

Esta hormona incrementa la plasticidad de la pared celular. Cuando la pared
celular se ablanda, la celula se dilata debido a la precion de turgencia. A
medida que se reduce la presion del agua, por dilatarse la celula, esta toma
mas agua y de este modo continua agrandandose hasta que la pared opone
resistencia .
Según parece el agrandamiento de la pared celular no es debido a la
interaccion directa entre el AIA y los constituyentes quimicos de la pared .Tanto
la biosintesis del RNA como de las proteinas son necesarias para que se de
este efecto de ablandamiento,si son inhibidas, no se observa ni ablandamiento
ni crecimiento. Estudios demostrados en celulas caulinares demostraron que el
AIA incrementaba la biosintesis de celulosa, laa enzima que dirige la celulosa.
Los tejidos vegetales tratados con AIA tienen de 12 a 14 veces mas celulosa qu
los no tratados, en condiciones identicas, asi, es presumible, que por lo menos
, algunos de los efectos producidos en la pared celular por la auxina provengan
de la produccion de un nuevo RNA mensajero codificador de la celulosa, lo cual
rompe los trabazones que impiden el crecimiento de la pared celular.
 Sin embargo experimentos recientes han puesto de manifiesto que pueden
ser detectadas respuestas dve crecimiento en tejidos de colioptilo, dentro de
los 10 minutos posteriores a la aplicación de la auxina. Este efecto es
demaciado rapido para que haya produccion de un nuevo ARN mensajero,
responsable de la sintesis de la celulosa. Esto nos hace pensar que la
produccion de celulosa no es el modo de accion primario de la auxina sobre la
pared de la celula vegetal. Uno de los efectos primarios del tratamiento con
auxina implican cambios en el metabolismo celular que producen un rapido
bombeo de protones a travez de la membrana celular. La acidificacion
resultante de la pared celular conduce, por un mecanismo desconocido, a la
hidrólisis de los puentes que unen las distintas moleculas dentro de la pared y,
consecuentemente, a la elongacion celular forzada por la presion de turgencia.
Se han obtenido pruebas de esta hipotesis del crecimiento acido que ayudan a
enterder mejor el mecanismo de accion de las auxinas. Se ha comprobado el
hecho de que soluciones acidas causan una elongacion celular a la producida
por el tratamiento con auxinas, mientras que los tampones neutros, al prevenir
la acidificacion, inhiben el efecto de la auxinas sobre la elongacion celular.
Aunque se piensa que esta hipotesis es la mas adecuada para explicar el
alargamiento inicial como respuesta al tratamiento con auxina sobre las
plantas. De hecho muchos investigadoresc afirman ahora que las auxinas
tienen dos efectos diferente sobre la elongacion celular: un efecto causado por
la hipotesis acida y un segundo efecto, continuado debido a la regulacion de la
expresion genica . Se ha demostrado que la auxina produce la expresion de 10
genes especificos, todos presumiblemente implicados en el crecimiento celular.
Se sabe que la etapa afectada por las auxinas es la transcripcion, este efecto
de las auxinas sobre la expresion genica parece ser similar al de algunas
hormonas en los animales. El efecto de las auxinas en el desarrollo de la pared
celular se considera en la actualidad no como un efecto directo sino como una
posible expresion final de un proceso metabolico, condicionado o regulado por
la hormona.
Hay pruebas de que las auxinas actuan primariamente como agentes
cataliticos o reguladores en alguna fase del metabolismo de los carbohidratos,
un hallasgo sugestivo en este sentido es que la introduccion de auxina en hojas
o estacas produce ubna marcada hidrólisis del almidon, parece, asimismo que
las auxinas participa en alguna parte del proceso respiratorio. Pero todavia no
ha sido posible dertreminar la naturaleza exacta de esta interrelacion. Las
auxinas solo manifiestan sus efectos bajo condiciones de aerobisis.
Se conocen algunos compuestos denominados antiauxinas, los cuales
contrarrestan el efecto comun de las auxinas de favorecer el crecimiento, por
ejemplo el acido fenil butirico el 2,4 di-cloroanisol y el acido 2,6-
diclorofenoxiacetico.
 CONCLUSION

El crecimiento y desarrollo de la planta esta regulado por las hormonas

vegetales. Las auxinas son un grupo de hormonas encardas de regular
aspectos muy importantes en el desarrollo de las plantas , la mas abundante es
el acido indolacetico, su sintesis ocurre maayormente en meristemos apicales y
tejidos jovenes de donde son transportadas al resto de la planta. Entre las
principales funciones las auxinas, promueven la elongacion celular, inhiben el
crecimiento de raices primarias, median las respuestas a tropismos, reprimen la
abscicion de organos e inducen el desarrollo floraly de frutos. Con distintos
mecanismo de accion.
 BIBLIOGRAFIA

-Francisco jose Garcia Beijo.Josefa Rosello Caselles. Iniciacion a la fisiologia

de las plantas.
-Bernard S. Meyer Bonald B. Anderson Richard H. Bohnig. Introduccion a la
fisiologia vegetal.
- Simon Navarro Blaya. Gines Navarro Garcia. Quimica agricola el suelo y los
elementos quimicos esenciales para la vida vegetal segunda edicion.