K. Mengel y E.A.

Kirkby Principios de Nutrición Vegetal

Traducción de R.J. Melgar y Mercedes Ruiz

© Copyrights: derechos reservados Intemational Potash Institute
Schneidergasse 27
P.O. Box 1609
CH-4001 Basel 1 Switzerland
Phone: (41) 61 261 29 22
Fax: (41) 61 261 29 25
E-mail: ipi@iprolink.ch
Web: www.ipipotash.org

ISBN: Nr. 3-906 535 03 7

Impresión: Brinkmann, Mulhouse, Francia

Disposición: Sandrine Randon, IPI, Basel, Suiza
Traducción al español de la 4a edición (1987)

PRINCIPIOS DE
NUTRICIÓN VEGETAL
Dr. Konrad Mengel
Professor de Nutrición Vegetal, Justus Liebig University,
Giessen, Germany

Ernest A. Kirkby
Senior Lecturer en Ciencias de las Plantas, Dept. de Ciencias de las
Plantas, The University, Leeds, England

Traducción por:
Ricardo J. Melgar, Ing. Agr. Ph.D
Instituto Nacional de Tecnologia Agropecuaria
Estacion Experimental Agropecuaria Pergamino
c.c. No. 31, 2700 Pergamino, Argentina

Mercedes Ruiz Gallud, Ing. Agr.

Cl Serrano 215, 28016 Madrid (Spain)

Editor:
Intemational Potash Institute
Schneidergasse 27, P.O. Box 1609
CH-4001 Basel, Switzerland
2000

3
Prefacio
(4a edición)

Las tres ediciones anteriores de "Principios de Nutrición Vegetal" tuvieron

mucho éxito. No sólo se vendieron bien, una consideración primaria tanto para
los autores como para el editor, sino que además se demostró un interés
considerable por el trabajo. Se realizaron traducciones a varios idiomas y ahora
el libro se usa a nivel mundial como un libro de texto ya sea en inglés o
traducido. Los revisores también fueron principalmente amables, constructivos y
favorables en sus comentarios. Esto nos animó, por lo tanto, a preparar una
nueva edición actualizada del texto a la fecha, de nuevo con el objetivo de
producir un libro que los estudiantes encuentren fácil de leer y entender.
En esta nueva edición la disposición de los contenidos se ha mantenido ya
que probó ser muy satisfactoria en ediciones anteriores. Como antes también las
disciplinas científicas de edafología, bioquímica, fisiología vegetal, ecología y
agronomía, se han enfocado al tema principal de la nutrición vegetal. En esta
versión nueva revisada y actualizada se ha puesto un énfasis algo mayor en
problemas ecológicos, de acuerdo con los últimos desarrollos.
Estamos profundamente agradecidos a amigos y colegas por sus consejos y
en particular al Profesor SUN XI y al Sr. RAo Ll-HUA, de la Universidad
Agrícola de Hanghshou, en la República Popular China y al Profesor Ch.
HECHT-BUCHHOLZ y a la Sra. Ursula ÜRTMANN de la Universidad Técnica de
Berlín por proporcionarnos nuevas fotografias.
Desearíamos expresar nuestro agradecimiento en particular a la Sra. Helga
MENGEL que realizó mucho trabajo de apoyo en la preparación del manuscrito
tan importante en la producción de un libro de este tipo y para la Sra. Edith
HUTZFELD que preparó las figuras. También agradecemos al editor el Instituto
Internacional de la Potasa.
Uno de nosotros "E.A.K" queda profundamente agradecido a la Society of
Fellows de la Universidad de Durham por la oportunidad de pasar 9 meses en
un retiro de estudios en el University College y en el departamento de Botánica,
tiempo durante el que se efectuaron algunas de las revisiones de la 4a edición.

Giessen y Leeds, Septiembre 198 7 K. MENGEL E.A. KlRKBY

4
Prefacio
( 1a edición)

La supervivencia del hombre, siempre ha dependido de la vida de las plantas

como fuente de alimento, materias primas y energía. Esto se debe a la capacidad
de las plantas verdes de transformar energía luminosa en energía química. En el
proceso de la fotosíntesis, las plantas acumulan las bajas concentraciones de
dióxido de carbono de la atmósfera convirtiéndolas en azúcares. Esta es la base
de la síntesis de las materias primas naturales vitales incluyendo almidón, fibras,
aceites vegetales, gomas así como un gran número de compuestos orgánicos
algunos de los cuales, como los aminoácidos esenciales, ácidos grasos esenciales
y vitaminas son indispensables en la dieta de los mamíferos. Es este proceso
fotosintético también el que explica el almacenamiento de la energía mundial en
forma de combustibles fósiles de los que depende tan significativamente el
hombre.
La creciente población mundial se ve ahora confrontada por una mayor
escasez de productos vegetales, y hay una mayor necesidad de producir cultivos
de más altos rendimientos y calidad. Un aspecto importante de la producción
vegetal es que la alta productividad puede solamente lograrse en plantas que
están alimentadas adecuadamente. Este es el objetivo de este libro: presentar los
"Principios de Nutrición Vegetal" que pueden aplicarse en la producción mayor
y mejor de productos alimenticios y otros. Éste es, entonces, el principal
propósito del libro, proporcionar información para ayudar a resolver problemas
prácticos. En lo que a esto respecta aprobamos el punto de vista del gran
microbiólogo francés, Louis Pasteur que una vez dijo que "no hay Ciencia
Aplicada sino sólo la aplicación del conocimiento científico, del pensamiento y
la técnica a problemas prácticos".
El tema de la nutrición vegetal está relacionado con el suministro de
nutrientes así como la absorción de dichos nutrientes y su distribución en las
plantas. Está íntimamente relacionada con el metabolismo de las plantas. Así, en
un sentido más amplio la asimilación de nutrientes, sus funciones metabólicas y
su contribución al crecimiento y a a la producción de rendimientos también
pueden considerarse como parte de la nutrición vegetal. El lado práctico de la
nutrición vegetal es la aplicación de fertilizantes. Estos son los principales temas
de este libro.
El libro presenta un amplio espectro de temas que atraviesan los limites de la
Edafología, Fisiología y Bioquímica vegetales. Somos suficientemente
optimistas para creer que tan amplio tratamiento proporcionará una mejor

5
comprensión de la Nutrición Vegetal, aunque estamos seguros que en un libro de
este alcance y para los propósitos para los que se utilizará, alguna simplificación
es inevitable. En nuestra opinión, esto es justificable para que puede presentarse
una imagen clara que pueda ser comprendida por los estudiantes.
La obra es esencialmente un libro de texto para estudiantes de agricultura,
horticultura e ingeniería forestal. Además, debería también servir como guía a
todos aquellos que están interesados en las ciencias de las plantas y la
producción de cultivos. Por esta razón, se cita más literatura que la generalmente
encontrada en libros de texto para estudiantes. En vista del vasto número de
trabajos científicos producidos en la ultima década no es posible presentar un
examen detallado de la literatura de todos los temas discutidos. No obstante,
creemos que las referencias citadas proporcionarán una útil introducción a
aquellos que intentan estudiar un tema particular en más detalle. En las
referencias citadas, elegimos deliberadamente literatura de diferentes países para
mostrar el alcance de la investigación y para presentar una imagen mundial del
tema.
Nos gustaría expresar nuestra gratitud a todas aquellas personas que nos
ayudaron a completar este libro. Estamos endeudados con el Sr. D.R.
HOLDFORD, Sr. W.N. TOWNSEND y Dr. P.B. TINKER que tuvieron la poco
envidiable tarea de leer las secciones del libro en su primera propuesta. Sus
comentarios estimulantes y valiosas sugerencias fueron de lo más apreciadas.
Estamos también agradecidos al Dr. F.E. SANDERS y al Profesor. H.W.
WOOLHOUSE por sus útiles discusiones.
Algunos autores fueron muy amables al permitirnos utilizar sus fotografias
originales. Estos incluyeron a Dr. H. AHMED y Dr. H. E. EVANS, Profesor S.A.
BARBER, Dr. M. BECK, Dr. J.A. BECKING, Dr. J.B. BOLE, Dr. C. BOULD,
Profesor E. BRANDENBURG, Dr. P.C. De KOCK, Dr. A.P. DRAYCOTT, Dr. D.B.
FISHER, Profesor W. GERTEL, Dr. D. KRAMER, Dr. 0. MACHOLD y Dr. G.
SCHOLZ, Dr. G. MIX, Dr. P. RUCKENBAUER, Dr. F.E. SANDERS, Dr. G.
TROLLDENIER, Dr. H.P. PISSAREK, Dr. C.B. SHEAR y Dr. B. WALTER.
Unas de las tareas más arduas y consumidoras de tiempo en la producción de
un libro es la preparación del manuscrito~ Queremos darle las gracias en especial
por lo tanto a la Señorita R. GERKE y a la Sra. J. ANDREW por mecanografiar y a
la Sra. K. MENGEL que se implicó mucho en el trabajo de este libro revisando y
ordenando la sección de literatura.
Nos gustaría también agradecer al Instituto Internacional de la Potasa el
haber accedido en el formato del libro, y haber publicado el libro con tanta
rapidez.

Giessen y Leeds, 1978 K. MENGEL E.A. KlRKBY

6
Contenido

Pagina
Capítulo 1: Los Nutrientes de las Plantas ......................................... 11
1.1. Definiciones y Clasificación .................................................... .11
1.2. Funciones Generales .............................................................. 14
1.3. Contenido Mineral del Material Vegetal ...................................... 19

Capítulo 2: El Suelo como Medio Nutritivo de la Planta ...................... 25

2.1. Propiedades Físico-Químicas Importantes .................................... 25
2.2. Características Importantes del Suelo .............. ~ ........................... 39
2.3. Factores Relativos a la Disponibilidad de Nutrientes ........................ 66
2.4. Determinación de la Disponibilidad de Nutrientes ........................... 95

Capítulo 3: Absorción y Asimilación de Nutrientes ........................... 113

3.1. Absorción de Iones y Estado Iónico de las Plantas ......................... 113
3.2. Fotosíntesis y Asimilación de C02 ........................................... .146
3.3. Asimilación del Nitrógeno y del Azufre ..................................... .171

Capítulo 4; Relaciones Planta-Agua ........................................... ... 191

4.1. Procesos Básicos de las Relaciones Planta-Agua ........................... 191
4.2. Balance Hídrico .................................................................. 198
4.3. Transporte a Larga Distancia .................................................. 210
4.4. Aspectos Fisiológicos del Estrés Hídrico .................................... 226
4.5. Aspectos Prácticos del Estrés Hídríco ........................................ 231
4.6. Salinidad .......................................................................... 235

Capítulo 5: Nutrición y Crecimiento de las Plantas ........................... 245

5.1. Etapas Esenciales de Crecimiento y Componentes del Rendimiento ...... 245
5.2. Nutrición y Respuesta en Términos de Rendimiento ...................... 269
5.3. Nutrición y Calidad Vegetal ................................................... 281

Capítulo 6: Aplicación de los Fertilizantes ...................................... 301

6.1. El Ciclo de los Nutrientes ...................................................... 301
6.2. Fertilizantes Minerales y Orgánicos y Técnicas de Fertilización ........... 316
6.3. Aspectos Generales de la Aplicación de los Fertilizantes ................. 329

7
Capítulo 7: Nitrógeno ............................................................. 345
7 .l. El Nitrógeno en el Suelo y su Disponibilidad ............................. 345
7.2. El Nitrógeno en la Fisiología ................................................ 363
7.3. Aplicación de Fertilizantes Nitrogenados y Producción de los Cultivos 372

Capítulo 8: Azufre ................................................................. 385

8.1. El Azufre del Suelo ........................................................... 385
8.2. El Azufre en la Fisiología .................................................... 387
8.3. El Azufre en la Nutrición de los Cultivos ................................. 398

Capítulo 9: Fósforo ................................................................ 403

9.1. El Fósforo del Suelo .......................................................... 403
9.2. El Fósforo en la Fisiología .................................................. .413
9.3. El Fósforo en la Nutrición de Cultivos .................................... .419

Capítulo 10: Potasio .............................................................. .427

10.1. El Potasio del Suelo ......................................................... 427
10.2. El Potasio en la Fisiología ................................................. .434
10.3. El Potasio en la Nutrición de los Cultivos ............................... .446

Capítulo 11: Calcio ................................................................ 455

11.1. El Calcio del Suelo .......................................................... 455
11.2. El Calcio en la Fisiología .................................................. .461
11.3. El Encalado y el Calcio en la Nutrición de Cultivos ................... .474

Capítulo 12: Magnesio ............................................................ 481

12.1. El Magnesio del Suelo ..................................................... .481
12.2. El Magnesio en la Fisiología .............................................. .482
12.3. El Magnesio en la Nutrición de los Cultivos ............................ 1488

Capítulo 13: Hierro ............................................................... .493

13.1. El Hierro del Suelo .......................................................... 4.93
13.2. El Hierro en la Fisiolog~a .................................................. .495
13.3. El Hierro en la Nutrición de los Cultivos ................................. 504

Capítulo 14: Manganeso ......................................................... .513

14.1. El Manganeso del Suelo .................................................... 513
14.2. El Manganeso en la Fisiología ............................................. 515
14.3. El Manganeso en la Nutrición de los Cultivos ........................... 521

Capítulo 15: Zinc ...................................................................525

15.1. El Zinc del Suelo ............................................................ 525
15.2. El Zinc en la Fisiología ..................................................... 526
15.3. El Zinc en la Nutrición de los Cultivos ................................... 532

8
Capítulo 16: Cobre ................................................................... 537
16.1. El Cobre del Suelo ............................................................. 537
16.2. El Cobre en la Fisiología ..................................................... 538
16.3. El Cobre en la Nutrición de los Cultivos ................................... 545

Capítulo 17: Molibdeno ............................................................. 551

17 .l. El Molibdeno del Suelo ....................................................... 551
17.2. El Molibdeno en la Fisiología ................................................ 552
17.3. El Molibdeno en la Nutrición de los Cultivos .............................. 556

Capítulo 18: Boro .................................................................... 559

18.1. El Boro del Suelo .............................................................. 559
18.2. El Boro en la Fisiología ....................................................... 561
18.3. El Boro en la Nutrición de los Cultivos .................................... 568

Capítulo 19: Otros Elementos de Importancia ................................. 573

19.1. Cloro ............................................................................. 573
19.2. Silicio ............................................................................ 577
19.3. Cobalto .......................................................................... 582
19.4. Vanadio ......................................................................... 588

Capítulo 20: Elementos con Efectos Tóxicos ................................... 589

20.1. Yodo ............................................................................. 589
20.2. Bromo ............................................................................. 590
20.3. Flúor ............................................................................. 591
20.4. Aluminio ...................................................................... ·.. 592
20.5. Níquel ........................................................................... 594
20.6. Cromo ........................................................................... 596
20.7. Selenio ........................................................................... 597
20.8. Plomo ............................................................................ 598
20.9. Cadmio y otros metales pesados ............................................. 601

Referencias ............................................................................607

9
Capitulo 1:

Los Nutrientes de las Plantas

1.1. Definiciones y Clasificación

Un rasgo sobresaliente de la vida es la capacidad de las células vivas para

tomar sustancias del ambiente y usarlas ya sea para la síntesis de sus
componentes celulares o como fuente de energía. La nutrición puede defmirse
como el suministro y la absorción de compuestos químicos necesarios para el
crecimiento y el metabolismo; y los nutrientes como los compuestos químicos
requeridos por un organismo. Los mecanismos por los cuales los nutrientes se
convierten en material celular o suministran energía son los llamados procesos
metabólicos. El término "metabolismo" comprende las diversas reacciones que
ocurren en una célula viva a fin de mantener la vida y el crecimiento. Así, la
nutrición y el metabolismo están estrechamente relacionados entre sí.
Los nutrientes esenciales requeridos por las plantas superiores son
exclusivamente de naturaleza inorgánica. Este requerimiento exclusivo de
nutrientes inorgánicos las distingue básicamente del hombre, de los animales y
de un número de microorganismos que adicionalmente necesitan compuestos
orgánicos. Para que un elemento sea considerado un nutriente esencial de las
plantas deben satisfacerse las tres condiciones siguientes:
1) Una deficiencia de este elemento hace imposible que la planta complete su
ciclo vital.
2) La deficiencia es específica para el elemento en cuestión.
3) El elemento está directamente implicado en la nutrición de la planta. Por
ejemplo como constituyente de un metabolito esencial requerido para la
acción de un sistema enzimático.
Según estos criterios, propuestos por ARNON Y STOUT (1939), se consideran
hoy día elementos esenciales para las plantas superiores los siguientes elementos
químicos:
Carbono e Potasio K Zinc Zn
Hidrógeno H Calcio Ca Molibdeno Mo
Oxígeno o Magnesio Mg Boro B
Nitrógeno N Hierro Fe Cloro Cl
Fósforo p Manganeso Mn (Sodio) Na
Azufre S Cobre Cu (Silicio) Si
(Cobalto) Co
Los tres últimos -sodio, silicio y cobalto- no se han establecido como
elementos esenciales para todas las plantas superiores, y por eso se muestran

11
entre paréntesis. En el caso del sodio hay algunas especies vegetales, particular-
mente las quenopodiáceas y las especies adaptadas a condiciones salinas, que
absorben este elemento en cantidades relativamente altas. El sodio tiene un
efecto beneficioso y en algunos casos es esencial; lo mismo ocurre con el silicio,
un nutriente esencial para el arroz. El cloro es la más reciente adición a la lista de
elementos esenciales para el crecimiento de todas las plantas superiores BROYER
et al. (1954). La lista anterior de elementos esenciales puede muy bien no estar
aún completa, y es muy posible que se demuestre que otros elementos en
concentraciones muy bajas son también esenciales para las plantas superiores.
Por ejemplo, en los últimos tiempos se ha establecido que para algunos
microorganismos el vanadio (V) es un elemento esencial (NICHOLAS, 1961).
Los nutrientes vegetales pueden dividirse en macronutrientes y
micronutrientes. Los macronutrientes se encuentran en las plantas y son
necesarios en cantidades relativamente más altas que los micronutrientes. El
contenido del macronutriente N en los tejidos de las plantas, por ejemplo, es
varios miles de veces superior al contenido del micronutriente zinc. Utilizando
esta clasificación, basada en el contenido de cada elemento en el material
vegetal, pueden definirse como macronutrientes los siguientes elementos: C, H,
O, N, P, S, K, Ca, Mg, (Na) y (Si). Los micronutrientes son: Fe, Mn, Cu, Zn,
Mo, B y Cl. Esta división de los nutrientes vegetales en macro y micronutrientes
es algo arbitraria y en muchos cas.os las diferencias entre los macro y
micronutrientes son considerablemente menores que en el ejemplo citado
anteriormente. El contenido de manganeso y hierro en los tejidos vegetales, por
ejemplo, es a veces casi tan alto como el contenido de azufre o magnesio. El
contenido de micronutrientes está a menudo muy por encima de las necesidades
fisiológicas. Esto es cierto en el caso del manganeso, demostrandose así que el
contenido de nutrientes en los órganos de las plantas (hojas, tallos, frutos y
raíces) da escasa idea de las cantidades de nutrientes necesarias en los procesos
fisiológicos y bioquímicos. Las plantas pueden incluso mostrar grandes
concentraciones de elementos no esenciales algunos de los cuales pueden ser
tóxicos (aluminio, níquel, selenio y flúor).
Desde el punto de vista fisiológico resulta dificil justificar la clasificación de
los nutrientes de las plantas en micro y macronutrientes en función de su
concentración en los tejidos vegetales. Más apropiado parece hacerlo en base a
su comportamiento bioquímico y a su función fisiológica. Adoptando el punto
de vista fisiológico, una posible clasificación de los nutrientes de las plantas se
da en la Tabla 1.1. El grupo 1 incluye los principales componentes del material
orgánico vegetal: C, H, O, N y S. El carbono se absorbe como C02 de la
atmósfera y posiblemente en la forma de HC03· de la solución del suelo. Estos
compuestos se asimilan por procesos de carboxilación con la consiguiente
formación de grupos carboxílicos. Esta incorporación del C se ve también
acompañada por la asimilación simultánea de oxígeno, ya que no sólo se
metaboliza C sino también C02 y HC0 3·. El hidrógeno se absorbe en forma de

12
agua de la solución del suelo o en condiciones húmedas, directamente de la
atmósfera. En el proceso de la fotosíntesis, el H20 se reduce aH+ (fotólisis) y
éste se transfiere por una serie de pasos a compuestos orgánicos que resultan en
la reducción del nicotinamida - adenin dinucleótido (NADP+) a la forma
reducida (NADPH). Este es un coenzima muy importante, de significancia
universal en los procesos de oxidación-reducción, ya que el H+ del NADPH se
transfiere a un gran número de compuestos diferentes. Las plantas absorben N
como nitrato o amonio de la solución del suelo, o como amoníaco gaseoso NH 3
y N 2 de la atmósfera. Este último proceso, denominado fijación de nitrógeno
molecular (N2), depende de la presencia de microorganismos específicos,
algunos de los cuales, como Rhizobium o Actinomyces, se asocmn
simbióticamente a las plantas superiores.

Tabla 1.1. Clasificación de los nutrientes vegetales.

Elemento Absorción Funciones Bioquímicas

¡er grupo En fonna de C02, HC03-, Constituyentes principales de la

C,H,O,N,S H20, Ot, N03, NH4+, materia orgánica. Elementos
N2, so4 -, so2 esenciales de los grupos atómicos
Los iones de la solución implicados en los procesos enzimá-
del suelo, los gases de la ticos. Asimilación por reacciones
atmósfera. redox.

2° grupo En forma de fosfatos, Esterificación con grupos alcohol

P, B, Si ácido bórico o borato, nativos en plantas. Los ésteres fosfato
silicato de la solución del están implicados en reacciones de
suelo. transferencia de energía.

3er grupo En forma de iones de la Funciones no-específicas establecien-

K, Na, Mg, Ca, solución del suelo. do potenciales osmóticos. Reacciones
Mn,CI más específicas en que el ión provoca
la conformación óptima del enzima
(activación enzimática). Formación
de puentes entre las parejas de la
reacción. Equilibrar aniones. Control
de permeabilidad de membrana y
potenciales eléctricos.

4° grupo En forma de iones o Predominan en fonna quelatada

Fe, Cu, Zn, Mo quelatos de la solución del incorporados en grupos prostéticos.
suelo. Penniten transporte de electrones por
cambio de valencia.

El N del No 3- se asimila por un proceso de reducción seguido de una

subsecuente aminación. La asimilación del N amoniacal también implica un

13
proceso de aminación. La incorporación del N desde el N 2 molecular depende de
una reducción inicial del N2 al NH3, que es nuevamente metabolizado por un
proceso de aminación. La asimilación del S del sulfato es análoga a la
incorporación del N del nitrato, es decir, mediante la reducción del sulfato al
grupo SR. El azufre S no sólo se absorbe de la solución del suelo en forma de
sulfato, sino que también puede absorberse como S02 de la atmósfera. Las
reacciones por las que se produce la incorporación del C, H, N, O y S a las
moléculas orgánicas son procesos fisiológicos fundamentales del metabolismo
de las plantas. Estos se describirán en mayor detalle más adelante. Por el
momento sólo es necesario mencionar que los principales constituyentes del
material orgánico de las plantas se asimilan mediante reacciones fisiológicas
complejas y que a este respecto difieren de los otros nutrientes vegetales.
El fósforo, boro y silicio constituyen otro grupo de elementos que muestran
similaridades en cuanto a su comportamiento bioquímico. Todos se absorben
como iones inorgánicos o como ácidos y en las células vegetales se encuentran
como tales o unidos principalmente a los grupos hidróxilo de los azúcares
formando ésteres de fosfatos, boratos o silicatos.
El tercer grupo de nutrientes de las plantas está compuesto por K, Na, Ca,
Mg, Mn y Cl. Estos elementos se absorben directamente de la solución del suelo
en sus formas iónicas. Están presentes en las células vegetales en estado iónico
libre, o adsorbidos a aniones orgánicos no difusibles. Un ejemplo de esta última
forma es la adsorción de Ca2+ por los grupos carboxílicos de las pectinas. El
magnesio también aparece fuertemente ligado en la molécula de clorofila. Aquí
el ión M¡f+ está quelatado (el término quelato se trata con más detalle en el
punto 1.2.), unido por enlaces covalentes y coordinados. En este aspecto el Mg
se asemeja más a los elementos del cuarto grupo: Fe, Cu, Zn y Mo, elementos
que se presentan predominantemente como quelatos en las plantas. La división
entre el tercer y cuarto grupo no está claramente definida para el Mg el Mn y el
Ca, que pueden estar también quelatados.

1.2. Funciones Generales

Tal como se describió anteriormente el C, H, O, N y S son constituyentes del

material orgánico. Además de esto, también están implicados en procesos
enzimáticos: el C y el O principalmente como componentes de grupos
carboxílicos, el H y O en procesos de oxidación-reducción, el N en formas NH 2-,
NH= e incluso -N± y el S en forma del grupo SH. Son por lo tanto reactivos en
procesos bioquímicos fundamentales. Más adelante se muestran algunos
ejemplos generales de las reacciones citadas.
El C es asimilado por las plantas como C02. Este proceso se denomina
carboxilación y proporciona el mecanismo básico por el cual el C0 2 se fija en la
fotosíntesis (ver punto 3.2.4.). El proceso inverso por el cual el C02 se libera, es

14
también muy común en bioquímica, y se conoce como descarboxilación. Un
ejemplo de descarboxilación es la liberación del co2 del ácido málico para dar
lugar al ácido pirúvico. Esta reacción está catalizada por la enzima málica.
También se requiere un coenzima, el nicotinamida adenin-dinucleótido fosfato
(NADP+), que se reduce en la reacción.

NADp+ NADPH + H+
COOH

HC-0
1
CH 2
1

1
COOH
VEnzima málica
CH 3
1
C=O
1
COOH

Acidomálico Acido pirúvico

Descarboxilación

Esta reacción está fuertemente desplazada a favor de la formación del ácido

pirúvico. En la reacción se transfieren dos átomos de H del ácido málico: uno se
utiliza para reducir el coenzima NADP+ y el otro aparece como protón (H+). El
componente activo del coenzima es la nicotinamida cuyas formas oxidadas y
reducidas se muestran a continuación:
H H
H "'-../
H ~ "'-co NH, ____, H / "'-._CONH
1 11 - + 2H ..---- 11 11 z +H+
H~ / H H"'-./H
N+ N
1 1
R R
(NADP+) (NADPH)

Este ejemplo de descarboxilación también muestra la participación del átomo

de N en un proceso enzimático. Todas las enzimas y coenzimas contienen N.
El grupo SH" también puede intervenir en los procesos de oxidación-
reducción. La siguiente ecuación muestra la reacción de dos grupos SH" de dos
moléculas de cisteina, que resulta en la síntesis de una molécula de cistina, un
compuesto que se caracteriza por la presencia de un puente S-S. En la reacción
las moléculas de cisteína se oxidan ya que pierden dos átomos de H. El grupo S-
S es muy común en las proteínas, sirviendo de unión entre cadenas de
polipéptidos (ver punto 8.2.2.).

15
 CH
1 2
H "'+"ij1
-S tr ____ :.:~
S- CHz
1
CH 2 - S - S - CH 2
1 1
H 2N - CH H 2 N -CH H 2N -CH H 2N - CH + 2H
1 1 1 1
COOH COOH COOH COOH

Cisteína Cisteína Cistina

El tercer y cuarto grupo de nutrientes vegetales (Tabla l. l.) tienen funciones

celulares iónicas no específicas, tales como establecer potenciales osmóticos en
los orgánulos de las células o mantener el equilibrio iónico. Además, estos
nutrientes pueden realizar funciones específicas. En un excelente trabajo de
revisión, CLARKSON Y HANSON (1980) han adoptado un sistema en el que el
tercer y cuarto grupo de nutrientes de nuestra clasificación funcional se
divididen en cuatro categorías que son:
1) Mecanismos de control y desencadenamiento (Na+, K+, Ca2+ y CI·) mediante
el control de los potenciales osmóticos, la permeabilidad de las membranas,
los electropotenciales y la conductancia.
2) Influencia estructural (K+, Ca2+, Mg2+, Mn2+), al unir moléculas orgánicas
particularmente moléculas de enzimas alterando así su conformación.
3) Formación de ácidos de Lewis (Mg 2+, Ca2+, Mn 2+, Fe2+, Cu2+, zn2+). Estos
iones son capaces de aceptar un par de electrones y así catalizar o polarizar
grupos reactivos.
4) Reacciones redox (Cu 2+, Fe2+, Co 2+, Mn 2+). Estos iones son componentes
esenciales de los grupos prostéticos que efectúan la transferencia de
electrones.
Los iones Ca2+ y Mg 2+ tienen una afinidad más bien alta por grupos
carboxilo y fosfato, mientras que los metales de transición (Fe, Zn, Cu, Mn) son
atraídos mas específicamente por el N y el S. Puesto que el Ca2+ puede sustituir
más fácilmente su agua de hidratación, puede reaccionar con una diversidad de
ligandos más fuertemente que el Mg 2+. Por ello, el calcio aparece principalmente
unido al material de la pared celular y a la membranas y su concentración en el
citoplasama es relativemente baja si se compara con la de Mg2+. Cuando se une
a una molécula orgánica, el Mg produce una típica y fuerte orientación
geométrica con el grupo pirofosfato del coenzima adenosin-trifosfato (ATP) para
formar el complejo ATP-Mg 2· que entonces se une a un enzima proteico. El Mg
puede también formar complejos con el coenzima adenosin-difosfato (ADP),
aunque la afinidad del A TP por el Mg es mucho mayor. En algunas reacciones el
complejo MnATP 2- es más activo que MgATP 2-. En la mayoría de las
reacciones enzimáticas en las cuales el A TP actúa como donante de fosfato, el
MgATP 2-parece ser la forma activa del coenzima (Figura 1.1.).

16

-- - - ---- -- ------"
 El último grupo de nutrientes de las plantas (Tabla 1.1.) está constituido por
los metales pesados. Éstos se encuentran a menudo en las plantas en forma de
quelatos. Un átomo de metal quelatado es aquel que está unido a un compuesto
orgánico (ligando) por uno o más enlaces, formándose así una estructura en
anillo, de la que la Figura 1.2. muestra un ejemplo. El Ca 2+ se une al etilen-
diamin-tetraacetato (EDTA) de forma que los dos grupos carboxílicos del ácido
unen el Ca2+ electrostáticamente, mientras que la unión entre el Ca2+ y los dos
átomos de N se da mediante enlaces coordinados. Se forma un complejo muy
estable que es altamente soluble en agua y relativamente estable a los cambios de
pH.

Fig. 1.1. Puente de magnesio entre una enzima y una molécula de ATP.

-ooc - CH 2. . . _ / cH 2 - coo-
N
1
CH2
1 + ca2+ -
CH2
1
/N'-
-ooc- CH2 CK2 - coo-
EDTA Ca-EDTA
Quelante Quelato

Fig. 1.2. Quelatación del Ca2+ por el etilen diamin tetraacetato (EDTA).

Los quelatos más importantes que se encuentran naturalmente en las plantas

son aquellos del grupo hemo y la clorofila. El grupo hemo es una porfirina
férrica. El hierro está unido a los átomos de N de dos de los anillos de pirrol de
la estructura de la porfirina por enlaces coordinados y con los dos átomos
restantes de N de los otros dos anillos pirrólicos mediante uniones covalentes
(Figura 1.3.). El grupo hemo forma el grupo prostético de un cierto número de
enzimas (catalasa, peroxidasa, citocromos y citocromo oxidasa). El hierro
presente en la mitad hemo puede cambiar su valencia de Fe2+ a fe3+.
Fe 2+ <=>Fe 3+ +e-

17
 CHr
1
COOH
Fig. 1.3. Estructura del complejo hemo.

En clorofila b - 8

CH2
1
CH2
1
eo
1
o

< ,'
éH3
.,_Cadena lateral de fitol

Fig. 1.4. Una molécula de clorofila. En la clorofila b el grupo CH3 es sustituido por un
grupo CHO. Los cuatro anillos pirrólicos están señalados como 1, JI, lll, y IV.

18
 Esto permite la transferencia de electrones, función principal de este grupo
prostético. En el estado reducido (Fell) el grupo se denomina hemo y en la forma
oxidada (Felll) hematina. Otros átomos metálicos como Cu, Co y Mo también
funcionan en los sistemas enzimáticos de una forma análoga a la descrita para el
Fe.
La estructura de la clorofila es similar a la estructura hemo (Figura 1.4.). El
Mg está unido a los átomos de N de la estructura de la porfirina por dos enlaces
covalentes y dos enlaces coordinados. La clorofila tiene una función de vital
importancia para el metabolismo de las plantas ya que este complejo
organometálico es capaz de emitir electrones si es excitado por la luz. Esta es la
base del proceso fundamental de la fotosíntesis.
Es probable que los metales pesados se absorban predominantemente bajo la
forma de quelatos. La quelatación en la vecindad de las raíces o incluso en la
superficie radicular, juega probablemente un papel importante en la
disponibilidad de dichos metales pesados.

1.3. Contenido Mineral del Material Vegetal

El material constituyente de las plantas vivas es materia orgánica, agua y

minerales. Las cantidades relativas de estos componentes pueden variar, pero en
el material de plantas verdes el agua está siempre presente en la mayor
proporción y los minerales en la menor. La distribución porcentual de estos tres
compuestos es del siguiente orden de magnitud:
Agua 70%
Material orgánico 27%
Minerales 3%
En la Tabla 1.2. se presentan datos más detallados del contenido de agua de
diferentes materiales vegetales. Los minerales constutuyen una porción
comparativamente pequeña de la materia seca. Sin embargo son de una extrema
importancia, ya que permiten que la planta sintetice material orgánico
(fotosíntesis). El contenido mineral de las plantas y de sus órganos tiene por lo
tanto una significancia fisiológica y práctica.
El principal factor que controla el contenido mineral del material vegetal es
el potencial de absorción de los diferentes nutrientes minerales, que es específico
de cada especie y detenninado genéticamente. Esto explica el hecho de que el
contenido de N y K del material de las plantas verdes sea cerca de 1O veces
superior que el de P y Mg, que a su vez es de 100 a 1000 veces mayor que el
contenido de micronutrientes. Esta pauta general ocurre en todas las especies de
plantas superiores. Dentro de las especies vegetales, sin embargo, existen
considerables diferencias en cuanto a su contenido mineral, que están
genéticamente determinadas. Este tema fue estudiado por COLLANDER (1941)

19
que cultivó 20 especies diferentes de plantas en la misma solución de nutrientes,
determinando posteriormente la composición mineral de dichas plantas. Se
encontró que el contenido de K no difería significativamente entre las distintas
especies, pero sí se daban diferencias marcadas entre los contenidos de Ca, Mg,
y Si. Las mayores diferencias interespecíficas aparecían para el Na y el Mn. Las
especies vegetales con un alto potencial de absorción para estos nutrientes
minerales (Atriplex hortense y Vicia para el sodio y Lactuca y Pisum para el
Mn), en los casos extremos, contenían 60 veces más Na o Mn que aquellas
especies con una baja absorción de estos dos nutrientes (Fagopyrum y Zea para
el Na, Salicornia y Nicotiana para el Mn).

Tabla 1.2. Contenido acuoso de diversos tejidos y materiales vegetales en % de peso

fresco.

Material vegetal verde joven ..................................................................... ......... 90-95

Raíces jóvenes ........................................................................................... ......... 92-93
Hojas viejas .......................................... ................................................... .......... 75-85
Paja de cereal maduro .............................................................................. .......... 15-20
Heno................................................................................................................... 15
Granos de cereal ........ ................ .................................................................. ...... 10-16
Semilla de colza .......................... .............. ...... ......................................... .......... 7-1 O
Frutos de tomate ....................................................................................... .......... 92-93
Naranjas .................................................................................................... ......... 86-90
Manzanas .................................................................................................. ......... 74-81
Plátanos ......................................................................................... ~............. ....... 73-78
Tubérculos de patata.......................................................................................... 75-80
Raíces de remolacha azucarera .................................................................... ....... 75-80

Se ha observado frecuentemente que la relación cationes bivalentes a

monovalentes es más alta en las dicotiledóneas que en las monocotiledóneas. El
Ca se encuentra principalmente en el material de la pared celular (apoplasto)
dándose una muy baja concentración de Ca en el citoplasma (WILLIAMSON y
ASHLEY, 1982). Como la capacidad de intercambio catiónico del material de la
pared celular de las dicotiledóneas es normalmente mucho mayor que la de las
monocotiledóneas, puede suponerse que la mayor absorción de Ca en el caso de
las dicotiledóneas está relacionada con la mayor capacidad de intercambio
catiónico. Hay grandes indicios de que al menos el control .del transporte de los
iones bivalentes dentro de las plantas depende de alguna forma del intercambio
catiónico de los tejidos de las plantas (VAN DE GEIJN y PETIT, 1979).
El segundo factor que controla el contenido mineral del material vegetal es la
disponibilidad de los nutrientes en el medio nutritivo. La concentración de un
determinado mineral o nutriente en la planta aumenta siguiendo una curva de
saturación a medida que se incrementa la disponibilidad del nutriente en el
medio (ver Figura 2.25.). La relación entre la disponibilidad de un nutriente en el
medio de cultivo y el contenido del nutriente en la planta se utiliza en los

20
métodos de análisis foliar y de tejidos para diagnosticar la disponibilidad de ese
nutriente en el suelo. Este tema se discute con más detalle más adelante, (punto
2.4.8.). La planta necesita un determinado nivel de cada nutriente en sus tejidos
y si éste no se le suministra la planta muere. El nivel crítico es diferente para
cada uno de los nutrientes vegetales. Evidentemente los macronutrientes están
presentes en concentraciones mucho más altas que los micronutrientes.
El contenido mineral varía considerablemente entre los diferentes órganos de
las plantas. Generalmente las partes vegetativas como hojas, tallos y raíces
muestran una mayor varíación en cuento a su composición mineral que los
frutos, tubérculos y semillas. La planta suministra a sus frutos y semillas los
minerales y el material orgánico a expensas de otros órganos dándose por ello
pequeñas variaciones de los contenidos minerales en las partes reproductivas y
de reserva. Esta relación queda demostrada para el Mg en la Figura 1.5, en la que
se observa que al aumentar la disponibilidad del Mg en el suelo, el contenido en
la paja de dicho nutriente se ve mucho más afectado que el contenido en el grano
(SCHREIBER, 1949). La misma relación se cumple también para otros nutrientes
vegetales (P, N, K, Fe, Ca).

rA 1 .5
8
.... '
C)lJ

C)lJ
~----­
,, . . . . 1 Grano
:E ,o
C)lJ
8 1 .o

30 150 600 mg
Mg - cantidad por maceta

Fig. 1.5. Efecto del suministro creciente de Mg sobre el contenido de Mg de grano y paja
de cereal (SCHREIBER, 1949).

El contenido mineral de las plantas también depende mucho de la edad del

tejido. Las plantas y los tejidos más jóvenes contienen más N, K y P, mientras
que en las plantas más viejas y Jos tejidos más maduros a menudo se observan
contenidos más altos de Ca, Mn, Fe y B (SMITH, 1962), siempre y cuando que el
contenido mineral se exprese en base a matería seca. La variación típica del
contenido de N, P y K durante el ciclo de desarrollo de un cereal se muestra en la
Figura 1.6. En las primeras semanas del período de crecimiento, el contenido de
nutrientes aumenta, debido a que la velocidad de absorción es relativamente más
alta que la velocidad de crecimiento. Tan pronto como acaba la etapa del ahijado
comienza la elongación del tallo a alta velocidad. Este vigoroso crecimiento es la
causa de una dran1ática reucción por dilución en el contenido mineral de las

21
plantas. Una vez que las espigas están completamente desarrolladas se producen
pocos cambios en el contenido de N, P y K, expresados en términos de planta
completa. Dentro de la misma planta, sin embargo, ocurren cambios
considerables entre los tejidos, ya que durante el período de maduración se
translocan elevadas cantidades de N y P desde las hojas y tallos al grano.
El contenido mineral de las plantas se expresa generalmente en base al peso
seco, para lo que el material vegetal se seca a 105°C hasta que se elimina todo el
agua, por ejemplo 4% de K en la materia seca ó 3 mg P/g de materia seca o 27
ppm de Mn en materia seca. El término ppm significa partes por millón, es decir,
en el caso del ejemplo 27 partes de Mn (peso) por 1.000.000 partes (peso) de
materia seca. A veces se usan flg/g o mg/kg en lugar de ppm. Esta terminología
se utiliza principalmente cuando se miden cantidades pequeñas como en el caso
de los micronutrientes. En el caso de macronutrientes el contenido mineral
usualmente se expresa en porcentaje, o en mg por g de material vegetal. La
Tabla 1.3 presenta un estudio del contenido mineral de varias plantas y órganos
vegetales. Las cifras mostradas sólo son orientativas. El contenido mineral puede
variar considerablemente según las condiciones de absorción y otros factores,
incluidos los mencionados anteriormente.

100
Comienzo de la elongación del tallo

o
>
~
~
Q)
....
o
·a"'
E
C'
o Madurez
u
t
Periodo de crecimiento
Fig. 1.6. Contenidos de N, P y K en avena durante el periodo de crecimiento (SCHARRER
y MENGÉL, ] 960).

Para propósitos prácticos como el cálculo de la absorción total de nutrientes

de un cultivo, o el uso de análisis de plantas como herramienta de diagnóstico de

22
la disponibilidad de nutrientes en el suelo, el contenido mineral basado en la
materia seca es lo más apropiado. Para estudios fisiológicos, sin embargo, es a
menudo más conveniente expresar el contenido de nutrientes en las plantas en
términos de materia fresca en forma de milimoles (mM) o miliequivalentes
(meq), por ejemplo 25 meq Ca por kg de materia fresca. Esto puede dar una
impresión más realista de la concentración mineral real de las células vegetales.
También es particularmente útil cuando se expresan las concentraciones de
moléculas orgánicas, como aminoácidos libres, ácidos orgánicos y azúcares.
Además al basar las concentraciones sobre la materia fresca y expresar sus
valores en mM o meq, a menudo es más fácil reconocer las relaciones
fisiológicas existentes. Un ejemplo de ello es el efecto de la edad en el contenido
mineral en los tejidos vegetales. Generalmente el contenido de agua es mayor en
los tejidos jóvenes, que a su vez no son tan ricos en N, P y K como a menudo
puede creerse de los datos de los análisis en base a materia seca. JUNGK (1970)
mostró que en el caso de Sinapis alba el contenido de K+ y N0 3- basado en el
peso fresco permanecía aproximadamente constante a través del ciclo de
crecimiento, siempre y cuando las plantas estuvieran suficientemente provistas
con estos dos nutrientes. Resultados similares que muestran la constancia de la
concentración de K+ al expresarla en base al peso fresco, han sido descritos por
LEIGH y JOHNSTON (1983). En experimentos con plantas de cebada observaron
que, mientras el K+ en la materia seca generalmente disminuía durante el
crecimiento, la concentración de K+ en el agua del tejido permanecía
razonablemente constante, del orden de 200 mmol por kg de agua.

Tabla 1.3. Contenido mineral de diferentes materiales vegetales (MENGEL, 1979. pág
209).

Elemento Parte sup avena Granos Paja de avena Colza en estado

en el ahijado de avena vegetativo
mg/g, m.s.
N 39 17 4.5 56
p 4.4 4.3 1.2 4.9
S 3.2 2.8 3.3 9.3
Cl 15 2.7 14 12
K 43 6.4 14 46
Na 5.3 0.2 3 1.3
Ca 9.4 2.2 9.0 29
Mg 2.1 1.2 1.0 2.0
Si 3.5 1.8 3.3 3.4
flg/g, m.s.
Fe 74 53 85 550
Mn 130 80 50 250
Cu 7 3 2.3 7
B 6 .1.1 7 35
Mo 2 1.6 l. O

23
 Demostraciones recientes indican la existencia de modelos típicos de
distribución de iones inorgánicos dentro de las células vegetales (GLASS y
SJDDIQI, 1984). En el citoplasma existen marcadas diferencias en la
concentración de los cationes individuales. La concentración de K+ es alta, del
orden de 100 mm o l. La concentración correspondiente de Mgl+ queda
comprendida en el rango de 1 a 4 mmol mientras que la de Ca2+ es
extremadamente baja, inferior a 1 J..Lmol. Las concentraciones celulares de los
aniones inorgánicos (Cl-, N0 3-, fosfatos) son bajas y del orden de 5 a 10 mM.
AquL los aniones· se almacenan principalmente en la vacuo la, proporcionando
reservas de nutrientes (N0 3-, fosfatos) y funcionando como reguladores
osmóticos (Cl-, S04-2). La vacuola es también el principal lugar de
almacenamiento del Na+.
Los órganos de la planta difieren considerablemente en su contenido en agua.
Los frutos carnosos por ejemplo contienen mucho más agua que las semillas o
granos. Por todo ello, comparaciones del contenido mineral de material seco de
tejidos-que difieren considerablemente en su contenido de agua, deben realizarse
con precaución.

Lectura general

CLARKSON, D.T. and HANSON, J.B. (1980): The mineral nutrition of higher
plants. Ann. Rev. Plant. Physiol. 31, 239-298.
EPSTEIN, E.: Mineral Nutrition of Plants(l972): Principies and Perspectives.
John Wiley & Sons, Inc., New York, London, Sydney, Toronto.
FLEMING, G.A. (1973): Mineral composition of herbage. In: Chemistry and
Biochemistry of Herbage (G.W. Butler and R.W. Bailey, eds.) pp. 529-566.
Academic Press, London, New York, San Francisco.
GAUCH, H.G. (1972): Inorganic Plant Nutrition. Dowden Hutchinson and Ross
Inc. Stroudburg, Pa. USA.
HEWITT, E.J. and SMITH, T.A. (1975): Plant Mineral Nutrition. English
University Press Ltd. London.
LAUCHLI, A. and BIELESKI, R.L., Eds. (1983): Encyclopedia of Plant
Physiology, New Series Vols. 15 a and B, Inorganic Plant Nutrition.
Springler Verlag Berlin, Heidelberg, New York.
MARSCHNER, H. (1986): Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press,
London.
SUTCUFFE, J.F. and BAKER, D. (1981): Plants and Mineral Salts. Edward
Arnold.
WALLACE, A. (1966): Current Topics in Plant Nutrition, Dept. of Agric.
Sciences, U.C.L.A. Los Angeles, California, USA.

24
Capitulo 2:

El Suelo como Medio Nutritivo de la Planta

2.1. Propiedades Físico-Químicas Importantes

2.1.1. Generalidades

El suelo es un medio heterogéneo que puede considerarse como compuesto

por tres fases principales: una fase sólida, una fase líquida y una fase gaseosa.
Todas ellas influyen específicamente en el suministro de nutrientes a las raíces
de las plantas. La fase sólida puede ser vista como el principal reservorio de
nutrientes. Las partículas inorgánicas de la fase sólida contienen nutrientes
catiónicos tales como K, Na, Ca, Mg, Mn, Zn y Cu mientras que las partículas
orgánicas de esta fase suponen la principal reserva de N, y en menor grado, de P
y S. La fase líquida, la solución de suelo es principalmente responsable del
transporte de nutrientes en el suelo, es decir, de llevar los nutrientes desde las
distintas partes del suelo hacia las raíces. Los nutrientes transportados por la fase
líquida están presentes fundamentalmente en su forma iónica, aunque el 02 y el
C02 también están disueltos en la solución de suelo. La fase gaseosa del suelo
participa en el intercambio gaseoso que ocurre entre los numerosos organismos
vivos del suelo (raíces de las plantas, hongos, bacterias y animales) y la
atmósfera. Este proceso resulta en el suministro de 02 a dichos organismos vivos
y la eliminación del co2 producido por la respiración de la atmósfera del suelo.
Los nutrientes en las fases líquida, sólida y gaseosa están fuertemente
interrelacionados. Estas relaciones y sus efectos sobre la disponibilidad de
nutrientes se considerarán con más detalle en este capítulo.

2.1.2. Adsorción e Intercambio Catiónico

Las partículas coloidales del suelo son en su mayor parte portadoras de
cargas negativas. La carga negativa en la superficie de las arcillas minerales
proviene fundamentalmente de la sustitución isomórfica de los cationes en las
redes cristalinas, donde los cationes trivalentes son sustituidos por cationes
bivalentes. Las cargas negativas también pueden resultar de la disociación del
H+ de ácidos débiles. Este último mecanismo es particularmente importante en la
generación de puntos con carga negativa en las partículas orgánicas del suelo.
Las superficies cargadas negativamente de estas diversas partículas de suelo
atraen cationes como Ca2+, Mg2+, Na+ y K+ así como Al 3+, óxidos de aluminio
cargados positivamente [Al(OHh+, Al OH 2+] y Mn 2+. Los cationes
electrostáticamente adsorbidos a la superficie negativamente cargada de una
partícula de arcilla, que se mueve dispersa en una solución electrolítica, están

25
sujetos tanto a fuerzas interiónicas (coulómbicas) como a fuerzas cinéticas. Las
fuerzas interiónicas tienden a unir el catión firmemente a la superficie de arcilla.
Por otra parte, las fuerzas cinéticas en forma de movimiento térmico, tienden a
disociar los cationes de la superficie. Como resultado de estas dos fuerzas se
establece un gradiente de potencial eléctrico cerca de la superficie de la arcilla.
En el equilibrio, se da un modelo característico de distribución de los iones entre
la estructura en red de la arcilla, los cationes intercambiables y la solución libre
(Figura 2.1.). En la proximidad inmediata de la superficie cargada
negativamente, hay una alta concentración de cationes, mientras que la
concentración aniónica es aproximadamente cero. Esta región se conoce a veces
como capa de Stem. A medida que aumenta la distancia a la superficie coloidal,
la concentración catiónica disminuye rápidamente al principio y luego
asintóticamente hasta la solución de suelo, donde la concentración de cationes y
aniones es igual. De forma recíproca, la concentración aniónica aumenta desde la
superficie hacia la solución de suelo. Estos efectos se muestran en la parte
inferior de la figura 2.1. La doble capa arriba descrita, contiene un exceso de
cationes y se extiende desde la superficie cargada negativamente hasta la
solución libre de suelo. Se conoce como la capa de Gouy-Chapman debido a que
fue descrito primeramente por estos dos investigadores (GOUY, 1910; CHAPMAN,
1913). A veces también se denomina doble capa difusa. Su grosor aproximado,
desde la superficie de la arcilla a la solución libre, suele ser de 5 a 1O nm.
El equilibrio entre los iones de la doble capa difusa y la solución libre es
dinámico. Así, los iones de la solución libre están en un rápido equilibrio de
intercambio con los iones de la doble capa de Gouy-Chapman. Cuando la
concentración de la solución disminuye, algunos iones de la doble capa difusa
pasan a la solución libre, recuperándose de nuevo el equilibrio. La dilución
progresiva fmalmente conduce a un punto en el que la solución externa está libre
de iones y la totalidad de cationes adsorbidos a la superficie es equivalente a la
carga negativa de dicha superficie. Este proceso se da cuando un intercambiador
catiónico cargado con una solución salina se lava con agua. El exceso de
cationes y aniones es arrastrado y eliminado reteniéndose finalmente sólo
aquellos cationes que contrarrestan las cargas negativas de la capacidad de
intercambio del intercambiador.
Los cationes adsorbidos de la forma anteriormente descrita, pueden ser
desplazados por otras especies catiónicas. Este proceso reversible normalmente
ocurre entre las fases sólida y líquida del suelo y se llama intercambio catiónico.
El principio de este proceso de intercambio estequiométrico se muestra en la
Figura 2.2. donde unión Ca2+, es reemplazado por dos K+. Generalmente todas
las especies catiónicas pueden intercambiarse entre sí de esta forma, pero el
grado en que un catión puede reemplazar a otro depende de la fuerza de
retención del catión adsorbido.

26
 1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
~ 1111 Solución libre

+ + + + + +
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Capa de Gouy-Chapman - .. 1111 Solución libre
1
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"'
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1
1
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1
1
~ Solución libre
1
00
<!) 1
=
<!)
·o
1
1
1
!f
<!) 1
o. 1
:S
IZl 1
Distancia a la superficie cargada

Fig. 2.1. Disminución del campo eléctrico al aumentar la distancia a una superficie
cargada y modelo resultante de distribución de iones (Modelo de GoUY-CHAPMAN).

27
Según la ley de Coulomb el enlace entre los iones será más fuerte cuanto más
cercanos estén éstos entre si, y varía inversamente al cuadrado de la distancia
entre las cargas. La unión es también más fuerte cuando más alta es la carga de
los iones. Esto significa que los iones trivalentes están más fuertemente unidos
que los bivalentes, y éstos a su vez más que los monovalentes. Esta preferencia
aumenta tanto más cuanto más diluido es el sistema y mayor la densidad de
carga de la arcilla. Además el grado de hidratación de un ión también influye en
la fuerza de la unión. Un catión hidratado no puede ser atraído tan fuertemente a
la superficie con carga negativa de la arcilla debido a la presencia de su capa de
hidratación. Los cationes más pequeños tienen capas de hidratación más gruesas,
porque tienen mayor densidad de carga y por lo tanto no están tan fuertemente
unidos a una partícula de arcilla. La tabla 2.1 muestra el diámetro de varios
cationes en sus formas hidratadas y no hidratadas. Los iones H+ no cumplen
estos principios de tamaño iónico e hidratación, principalmente debido a que
inducen a la rotura de la estructura de las arcillas, con la consecuente liberación
de iones Al3+ al medio edáfico; el H+ parece comportarse por tanto como un
catión trivalente débilmente hidratado.

Fig. 2.2. Principio de intercambio catiónico: Ca2+ es reemplazado por dos K+.

Tabla 2.1. Diámetro de cationes hidratados y no hidratados.

hidratado no hidratado
Rb+ .................................................................... 0.51 0.30
K+ ....................................................................... 0.53 0.27
NH 4+.......•.•.•..•..••..•..•....••...•.•..•.••••.••.••.•....••.•...•. 0.54 0.29
Na+ ..................................................................... 0.76 0.20
Li+ .................................................................... . 1.00 0.15
Mg2+ ................................................................ . 0.64 0.16
Ca2+.................................................................. . 0.56 0.21

28
 Las especies catiónicas que sólo son débilmente adsorbidas, pueden ser
intercambiadas fácilmente por otras especies, y viceversa. Así, el poder relativo
de reemplazo de una especie catiónica en particular depende de la fuerza de su
unión. La siguiente secuencia de poder relativo de reemplazo fue establecida por
HOFMEISTER (secuencia catiónica de Hofmeister).
Li+ <Na+< K+< Rb+ <es+
Mg2+ < Ca2+ < Sr2+ < Ba2+
---------------------------------->
Aumento del poder relativo de reemplazo
Disminución del grado de hidratación

Esta regla no se aplica universalmente debido a que la estructura del mineral

arcilloso también afecta a la fuerza del enlace. Esto es particularmente cierto
para la adsorción de potasio. SCHACHTSCHABEL (1940) investigó la cesión del
amonio de varios minerales de origen por la acción de diferentes cloruros, y
observó la siguiente secuencia de facilidad relativa de desplazamiento de
cationes.
Caolinita Na+< H+ <K+< Mg2+ < Ca2+
Montmorillonita Na+< K+< H+ < Mg2+ < Ca2+
Micas Na+ < Mg 2+ < Ca 2+ < K+ < H+
Acido húmico Na+ < K+ < Mg 2+ < Ca2+ < H+
--------------------------->
Aumento de la facilidad relativa de
desplazamiento del amonio
Este ejemplo demuestra que el K+ está mas fuertemente adsorbido por las micas
que lo predecible según su valencia y grado de hidratación. De una forma similar
otros minerales de arcilla 2:1 (illita, vermiculita) pueden también adsorber K+ y
NH4+ bastante específicamente. Esto se considerará con más detalle en el punto
10.1.3.
El poder relativo de reemplazo de una especie catiónica por otra no sólo
depende de la naturaleza de las especies en cuestión sino también de su
concentración, o más concretamente de las actividades de los iones presentes.
Para simplificar se suelen considerar concentraciones iónicas. Debe recordarse,
sin embargo, que antes que las concentraciones deben considerarse las
actividades de Jos iones en las reacciones de intercambio y condiciones de
equilibrio entre iones libres y adsorbidos. Cuando las concentraciones iónicas
son bajas, su valor se aproxima al de sus actividades. A altas concentraciones,
sin embargo, ocurren desviaciones del comportamiento previsto en soluciones
ideales. La presión osmótica por ejemplo es más baja que la pronosticada por la
concentración. Dichas desviaciones se producen por las fuerzas interiónicas y la
formación de iones asociados en la solución en condiciones de mayor
concentración. La concentración, por lo tanto, se corrige por un factor

29
(coeficiente de actividad) que es siempre <1. Esta relación se expresa mediante
la ecuación:
a= f. e
donde a = actividad
e = concentración
f = coeficiente de actividad

El coeficiente de actividad disminuye, por tanto, a medida que aumenta la fuerza

iónica de la solución.
La influencia del aumento de actividad o concentración en la sustitución de
una especie catiónica por otra puede estimarse por referencia a un sistema simple
donde una especie catiónica que satura completamente una partícula coloidal es
reemplazada por otra cuya concentración en la solución circundante aumenta
constantemente. Si el K+ es el ión que saturaba originalmente el coloide y Ca2+
el ion reemplazante, la relación entre la adsorción de Ca2+, la desorción de K+ y
la actividad de Ca pude representarse como se muestra en la figura 2.3. Está
claro que a medida que aumenta la concentración o actividad de los Ca2+ libres,
la adsorción de Ca2+ también aumenta según una curva de saturación o
intercambio. Ésta puede describirse de otro modo diciendo que cuanto más bajo
sea el poder reemplazante de un ión mayor será su poder relativo de reemplazo
en relación a su concentración. Esta relación entre actividad o concentración y
adsorción se refleja en la curva asintótica mostrada, que es aplicable a todos los
procesos de adsorción catiónica.
En el ejemplo citado anteriormente un cation monovalente K+ fue
reemplazado por un cation divalente Ca2+, en otras palabras un catión
fuertemente unido, Ca2+, reemplazó a un catión más débilmente unido, K+. Tales
intercambios ocurren ya que tanto las fuerzas cinéticas como las electrostáticas
actúan sobre los iones. Como ya se discutió, siempre que no hay puntos
específicos de adsorción en la superficie cargada, la fuerza de unión de una
especie catiónica dependerá de su valencia y de su grado de hidratación. Esto es
cierto cuando, como es normalmente el caso, se considera el comportamiento
promedio de un gran número de iones. El poder relativo de reemplazo de un
único ion, sin embargo, depende de su energía cinética. Ésta no es la misma para
todos los iones de una especie dada. Cuando hay un gran número de iones
presentes, la distribución de la energía sigue la curva de distribución energética
de Maxwell. Esto significa que para cada especie catiónica dada, existe una
pequeña proporción de Jos denominados "cationes de alta energía" que pueden
intervenir en reacciones de intercambio no abiertas al grueso de los iones. Así,
en el proceso de intercambio catiónico la distribución de energía de Jos cationes
es de particular importancia, dado que permite la sustitución de cationes más
fuertemente unidos por aquellos que por término medio son más debilemente
retenidos. Así el Ca2+ puede ser reemplazado de la arcilla ó intercambiador
iónico, por ;un catión monovalente altamente hidratado como Na+, ya que parte

30
del Na+ está siempre presente a un nivel de energía suficientemente alto como
para reemplazar al Ca2+. Para alcanzar una sustitución completa de los cationes
más fuertemente unidos, se requieren cantidades elevadas de las especies
catiónicas que son retenidas con una fuerza menor. Este es el principio que
subyace en la regeneración de una columna de intercambio catiónico, donde la
columna se trata con exceso de iones de una especie catiónica reemplazante, de
forma que los cationes de alta energía están también presentes en exceso. En este
contexto debe recordarse que los cationes no están unidos firmemente a la
superficie sino que están presentes como una capa difusa que facilita procesos de
intercambio basados en los niveles de energía individual de cada uno de ellos.

.,, -------
---
.,.,""
""
~ Adsorción de Ca2+
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
1
1
1
1

Concentración de ci+

Fig. 2.3. Relación entre la concentración creciente de Ca2+, la adsorción de Ca 2+ y la

desorción de K+.

La llamada capacidad de intercambio catiónico se expresa como una medida

de la cantidad de moles de carga positiva por unidad de masa. Esta puede
expresarse en unidades SI en términos de centimoles de carga positiva por kg de
suelo (cmol!kg) (ver BRADY, 1984). Si un suelo tiene una capacidad de
intercambio catiónico de 20 cmol/kg significa que puede adsorber o intercambiar
20 cmoles de H+ por cualquier otro catión univalente (K+ ó Na+). Para un catión

31
divalente como Ca2+ ó Mg2+, este valor es la mitad de la cifra mencionada, (10
cmol), ya que la adsorción y el intercambio se efectuan en base a equivalentes
químicos. Para un ión trivalente este valor es un tercio. Así
Ca2+
un mol V2 mol ó Mg 1/3 mol AJ3+
Mg2+

La capacidad de intercambio catiónico puede medirse sin necesidad de

estimar la cantidad de elementos individuales que intervienen, y su
determinación es frecuente en análisis de suelos.
Muchos autores aún expresan la capacidad de intercambio catiónico en
términos de meq/100 g de suelo. Como 1 meq/100 g de suelo es igual a un cmol
de carga positiva (ó negativa) por kg de suelo el valor numérico expresado en
meq/1 00 g de suelo y en cmoVkg es igual. Debería observarse, sin embargo que
para mantenerse estrictamente dentro de las unidades SI, la CIC debería
expresarse como mmol/kg.
Los cationes intercambiables se subdividen normalmente en función de si son
ácidos o básicos. Los cationes básicos incluyen Na+, K+, Mg2+ y Ca2+, y los
acídos son H+ y AJ3+. Si
CIC = S+ H
donde
CIC = Capacidad de Intercambio Catiónico, centimoVkg
S Total de Bases Intercambiables, centimoVkg de suelo (Na+, K+, Mg2+,
Ca2+)
H Acidez Intercambiable, centimol/kg de suelo (Al3+, H+)

El término "porcentaje de saturación de bases" se usa muchas veces.

Representa el total de bases intercambiables expresado como porcentaje de la
capacidad de intercambio catiónico.
A medida que la proporción de arcilla en el suelo aumenta, el sistema del
suelo se vuelve mas disperso, aumentado el área superficial de las partículas de
suelo. Esto significa que un suelo rico en minerales de arcilla es capaz de
adsorber más agua y cationes que un suelo pobre en arcilla. Los suelos ricos en
arcilla tienen una capacidad de intercambio catiónico más alta y mayor
capacidad de retención de agua que los suelos pobres. Los valores de capacidad
de intercambio catiónico pueden variar considerablemente. BRADY (1974) da
valores entre 2 cmoles/kg en suelos arenosos a 57,5 cmoVkg en suelos arcillosos.
Son comunes valores entre 1O y 20 cmoVkg.

32
2.1.3. La ecuación de Gapon

La ecuación de GAPON (1933), es una de las ecuaciones más conocidas que

describen cuantitativamente el intercambio catiónico mono y divalente. Puede
escribirse como sigue:
e+ads -k a e •
+

-c2+ - f:-'
ads '1/ a c2+
+
~=AR
F;
donde
e+ads· C 2+ads = cationes adsorbidos mono y divalentes respectivamente.
ac+, ac2+ =actividad de los cationes mono y divalentes respectivamente (moJJl).
AR = razón de actividad = relación entre las actividades de las dos especies
catiónicas en la solución de equilibrio. Para especies catiónicas mono y
divalentes, este es el cociente de la actividad del catión monovalente y la
raíz cuadrada de la actividad del catión divalente.
k = coeficiente de Gapon o coeficiente de selectividad.

Esta ecuación permite relacionar las cantidades de cationes adsorbidas con la

razón de actividad. El valor de k es una medida de cómo se adsorbe e+ en
comparación con c 2+. Este podría ejemplificar la relación K+/ca2+ o K+/Mg 2+.
Para un sistema de intercambio dado, k es constante dentro de ciertos limites, y
varios autores han usado la ecuación para describir cuantitativamente las
relaciones entre los cationes en las formas adsorbidas y en soluciones en
equilibrio (BOLT, 1955; LAGERWERFF y BüLT, 1959; EHLERS et al., 1968). El
uso de la ecuación de Gapon por parte del US SALINITY LABORATORY para
expresar los estudios de intercambio catiónico en suelos salinos y alcalinos
también significa que la ecuación está bastante aceptada para predecir Jos iones
adsorbidos y la composición de la solución edáfica de estos suelos (FRIED y
BROESHART, 1969).
Originalmente se mantuvo que k debería ser constante. Este valor, sin
embargo, depende de algunos factores que incluyen el grado de saturación
catiónico de la arcilla y su densidad de carga (SCHWERTMANN, 1962). También
se ve considerablemente influido por la estructura de la arcilla y por la presencia
de puntos de unión específicos. Dichos puntos específicos se refieren
particularmente a la unión del K+ y NH4 + a los minerales de arcilla del tipo 2: l.
Cuando, por ejemplo, el K+ es adsorbido específicamente, la "constante" de
Gapon k para las relaciones de intercambio K+/ca2+ y K+/Mg 2+ es más alta (ver
punto 10.1.3).

33
2.1.4. Adsorción aniónica
La capacidad de adsorción aniónica de la mayoría de los suelos agrícolas es
relativamente pequeña comparada con la capacidad de adsorción catiónica. Sin
embargo, algunos minerales del suelo y los coloides amorfos, son capaces de
adsorber aniones muy fuertemente. Entre estos componentes que adsorben
aniones se incluyen los hidróxidos de Fe y Al (hematita, goetita, gibsita,
hidróxidos amorfos), arcillas 1:1, arcillas 2:1, complejos orgánicos de Fe y Al y
carbonatos de Ca. Los grupos AlOH y FeOH superficiales son puntos
particularmente importantes de adsorción aniónica, encontrándose tanto en
complejos orgánicos como en inorgánicos, como por ejemplo en ácidos húmicos
y fúlvicos. Los suelos ricos en hidróxidos de elevadas áreas superficiales son
particularmente eficientes en la adsorción aniónica.
Se distinguen dos tipos de adsorción, el intercambio de ligandos con grupos
OH", y la adsorción por grupos protonados (PARFIIT, 1978). El intercambio de
ligandos puede describirse de una forma muy simplificada por la ecuación:
Me - OH+ An- <:::>Me - An + OH-

La adsorción de fosfatos y sulfatos por óxidos de Fe y Al, y también por las

arcillas, puede ocurrir en dos pasos, una adsorción mononuclear seguida de una
binuclear. El principio que rige esta clase de adsorción se muestra en la figura
2.4.

Fig. 2.4. Adsorción de fosfatos en la superficie de un óxido de Fe. En el primer paso se

da la adsorción mononuclear y en el segundo la binuclear.

En el primer paso el H2P04- se adsorbe por intercambio de un OH- de la

superficie de adsorción (HINGSTON et al., 1974; PARFIIT y SMART, 1978). El
fosfato adsorbido de esta forma puede luego disociar un protón y posteriormente
intercambiar un nuevo oH- de la superficie. Esta unión binuclear superficial del
fosfato implica una adsorción muy fuerte, haciéndolo escasamente disponible
para las plantas (BAREKZAI y MENGEL, 1985). De las reacciones mostradas en la

34
Figura 2.4 puede observarse que la adsorción binuclear de un HzP04- resulta en
la cesión neta de un OH-. Esto significa que la reacción es dependiente del pH
viéndose favorecida pHs bajos y viceversa. Estudios de espectroscopía infrarroja
(NANZYO y W ATANABE, 1982) revelaron que la adsorción de fosfato por la
goetita es binuclear en un amplio rango de pH, desde 3.3 hasta 11.9. La cantidad
de fosfato adsorbido también depende de la superficie específica de los
minerales, tal como fue demostrado por LIN et al. (1983) para la gibsita, goetita
y caolinita. Por ser la adsorción y deserción del fosfato dependientes del pH, un
aumento del pH, debido por ejemplo al encalado, puede resultar en un aumento
en la disponibilidad del fosfato (HA YNES, 1982).
El segundo mecanismo de adsorción, que es el de la adsorción por los grupos
protonados, se da a pHs bajos. En este caso los grupos oH- pueden volverse
protonados (positivamente cargados) permitiendo por lo tanto la adsorción
aniónica por interacción electrostática.

MeOH+H+-+-MeO:r

Me o:r +An--+- Me o:r~n-

Los dos procesos de intercambio de ligandos y protonación son
extremadamente dependientes del pH, dándose más fácilmente cuando la
concentración de H+ aumenta. Las capacidades más altas de intercambio
aniónico se encuentran por tanto en suelos ácidos, ricos en hidróxidos de Fe y
Al, en arcillas, o en ambos.
Los dos mecanismos descritos anteriormente para la adsorción aniónica
difieren en especificidad aniónica. La adsorción aniónica a grupos protonados
implica en gran medida una interacción electrostática y es casi totalmente
inespecífica. El intercambio de ligandos, por otro lado, está asociado con una
interacción química, donde el anión se coordina con un ion metálico; por esta
razón es mucho más específica para un determinado anión. La pronunciada
especificidad en las reacciones de intercambio de ligandos es la responsable de
las marcadas diferencias en la capacidad de adsorción de los suelos para
determinados aniones. El fosfato, principalmente adsorbido por intercambio de
ligandos, es un anión muy fuertemente adsorbido. Por otra parte, los nitratos y
cloruros, donde el intercambio de ligandos juega un papel escaso, si no nulo, son
aniones que se adsorben muy debilmente. PARFITT (1978) menciona un orden de
selectividad probable de adsorción aniónica de un suelo: fosfato > arsenato >
selenito = molibdato > sulfato = fluoruro > cloruro >nitrato.
Otros aniones además de los mencionados anteriormente pueden participar
en las reacciones de intercambio. A pHs elevados los ácidos bórico y silícico
pueden formar aniones.

35
 H3B03. + H 20-; B(OH)4- + H+
H4Si04-; H3Si04- + H+

Además algunos aniones orgánicos pueden competir en la adsorción.

La ecuación de Langmuir se usa frecuentemente para describir relaciones
cuantitativas en la adsorción aniónica. Se expresa matemáticamente como:
A K·c
Amax l+Kc
donde
A cantidad de ion adsorbido
Amax = sorción máxima
e concentración de la solución
K constante relacionada con la energía de adsorción, más alta cuanto más
alta es la adsorción.
A
Amax

._--------------------~~e
Fig. 2.5. Relación entre la concentración de la solución (e) y la adsorción (A) de acuerdo
con la ecuación de Langmuir.

Esta relación se muestra gráficamente en la figura 2.5. La adsorción aniónica

por las partículas del suelo no obedece completamente a dicha ecuación, ya que
el modelo de Langmuir se deriva de la adsorción de un gas monomolecular a una
superficie sólida. En la adsorción aniónica participan tanto las partículas
cargadas como la superficie cargada. La adsorción está también asociada a
reacciones químicas. El proceso de adsorción es además dependiente del pH y de
las condiciones salinas, ya que estos factores afectan tanto a Amax como a K
(BOWDEN et al., 1977). Como medida aproximada, sin embargo, la ecuación de

36
Langmuir es una valiosa herramienta para cuantificar los procesos de adsorción
aniónica y ha sido usada por un gran numero de autores, incluyendo HOLFORD y
MA ITINGLY (197 5) que estudiaron la adsorción de fosfatos sobre superficies de
calcita.

2.1.5. Adsorción de agua

Las moléculas dipolares también se encuentran unidas a superficies. Las
fuerzas que intervienen en la adsorción son las fuerzas de van der Waal. Por lo
tanto este tipo de adsorción difiere fundamentalmente de la adsorción catiónica o
aniónica a las superficies cargadas, ya que las moléculas adsorbidas no están tan
fuertemente unidas y no hay una gran equivalencia entre la carga superficial y la
cantidad de moléculas adsorbidas. Esto indica una ausencia de intercambio
cuantitativo entre las moléculas libres y las adsorbidas. Un ejemplo de este tipo
ya se mencionó en la adsorción de las moléculas de agua por superficies
cargadas en el proceso de hidratación de iones (ver punto 2.1.2).
El ejemplo mas importante de este tipo de adsorción es la adsorción de agua
por partículas varias, tales como minerales de arcilla, o materia orgánica del
suelo o complejos de proteínas en las células. La molécula asimétrica de agua es
una molécula bipolar que tiene una zona o un lado negativo, asociado con el
átomo de oxígeno, y una zona o lado positivo asociado con los dos átomos de
hidrógeno. Una superficie negativamente cargada como la de un míneral de
arcilla atrae los puntos positivos de la molécula de agua y los une fuertemente a
su superficie. La primera capa monomolecular adsorbida de moléculas de agua
expone de este modo otra superficie cargada negativamente. Ésta última, a su
vez, atrae más moléculas de agua formando una serie de capas de dichas
moléculas sobre la superficie de arcilla. La capa de agua en contacto directo con
la superficie es la más fuertemente unida. La fuerza de adsorción dismínuye a
medida que se aumenta la distancia entre la capa de agua y la superficie
adsorbente.
Las películas de agua formadas de la forma anteriormente descrita están
unidas a las partículas de suelo y a las de las células vivas. La presión (potencial
de agua) por la cual la primera monocapa de agua se une a la superficie puede
llegar a ser de -1 os a -1 Q6 kPa.
La adsorción molecular del agua es dependiente de la temperatura. Cuanto
más alta sea la temperatura, mayor energía termal puede transferirse a las
moléculas adsorbidas. Al aumentar la temperatura hasta un punto detemünado,
la energía es lo suficientemente alta como para disociar las moléculas de la
superficie adsorbente en la fase de vapor. Esta es la razón por la que los suelos se
secan mas rápidamente cuando las temperaturas son más altas. En este aspecto,
la adsorción molecular difiere básicamente de la adsorción iónica, que es más
bien independiente de los cambios de la temperatura en condiciones de suelo.

37
2.1.6. Sistemas coloidales
Todos los procesos descritos anteriormente, incluyen reacciones entre
partículas difusibles (moléculas, iones) y superficies. La significancia de estas
reacciones de superficie es mayor cuanto mayor es el área de la superficie
expuesta. La relación entre el área de la superficie y la masa de un material
dependen de su grado de dispersión. Partículas más pequeñas exponen un área
relativamente mas grande. En sistemas constituidos por partículas extremada-
mente pequeñas, las fuerzas de superficie juegan un papel predominante. Dichos
sistemas se denominan coloidales, donde las partículas tienen un diámetro de 0.1
a 1O Jlm. La característica principal de un sistema coloidal no es la composición
de las partículas, sino su grado de dispersión. Un sistema coloidal consta de una
fase dispersa, compuesta por pequeñas partículas, y un medio de dispersión, que
puede ser un gas ó líquido. En los suelos, los sistemas coloidales son
principalmente minerales de arcilla dispersos en agua. El agua es también el
medio de dispersión del tejido vegetal pero en este caso, las proteínas y los
polisacáridos representan la fase dispersa. Cuando las partículas de la fase
dispersa de un sistema coloidal son discretas y están homogeneamente dispersas
en el medio de dispersión, el sistema se llama 'sol'. Si la fase dispersa está en
estado coagulado se llama 'gel'. En muchos casos los sistemas coloidales son
reversibles. Esto significa que pueden convertirse de sol a gel y viceversa.
Las partículas coloidales en un sistema sol están todas cargadas
negativamente o positivamente, de tal forma que las partículas individuales se
repelen electrostáticamente unas a otras. Así, la fase dispersa puede permanecer
en suspensión y el sistema no coagula. En un sistema con el agua como medio de
dispersión, las partículas están rodeadas por una capa de hidratación debido a sus
cargas eléctricas, lo que evita su coagulación. Por norma, las partículas cargadas
negativamente pueden neutralizarse mediante la adición de cationes y
particularmente por el H+. Lás partículas coloidales cargadas positivamente
pueden neutralizarse mediante los aniones, y especialmente por OH-. Tan pronto
como la carga de las partículas se neutraliza, éstas pierden su capa de hidratación,
se agregan y se produce la coagulación del sistema. Este tipo de reacción implica
que la estabilidad de un sol depende del pH del medio circundante. Otras especies
iónicas son también capaces de coagular los sistemas coloidales. El grado de la
coagulación depende de la valencia y el grado de hidratación de las especies
iónicas implicadas. Como se describió anteriormente, en los sistemas acuosos,
los iones se adsorben en su forma hidratada. Los iones altamente hidratados, por
ejemplo Na+, no pueden unirse muy íntimamente a la superficie de una partícula
coloidal ya que la capa de hidratación del ión y la capa de agua de la superficie
de la· partícula evitan el acercamiento de las cargas opuestas. El efecto
neutralizan te entre el ión y la superficie coloidal cargada es así débil. La partícula
coloidal, por lo tanto, retiene una cantidad relativamente alta de su carga y por
esta razón repele otras partículas coloidales y no se da la coagulación.

38
 En contraste, iones con una valencia más alta y una capa de hidratación más
delgada, por ejemplo Ca2+, se adsorben muy próximos a la superficie cargada.
Tienden a neutralizar las partículas coloidales y a perder su capa de hidratación,
dándose la coagulación y formándose un sistema gel. Estos procesos tienen lugar
en el suelo y juegan un papel muy importante en la formación de la estructura
del suelo (ver punto 2.2.2). Cuando los iones de Ca2+ se pierden por lixiviación
o se intercambian por otras especies iónicas como ocurre en el suelo, el gel pasa
al estado de sol. Esta transición del estado de gel a sol se llama peptización
(deriva de pepsina, que efectúa la coagulación de las proteínas en el estómago).
Como ya se indicó, un aumento en la valencia favorece la coagulación. Según
SCHULZE-HARDY la capacidad relativa de coagulación del Na+: Ca2+: Al 3+ está
en una relación 1:20:350. La coagulación también aumenta a concentraciones
iónicas más altas. Esto significa que incluso los iones que no coagulan
fácilmente pueden inducirla si están presentes a concentraciones relativamente
altas. Esto ocurre porque la alta concentración iónica en la proximidad de la
superficie de las partículas coloidales influye en la capa de hidratación de la
superficie, pudiendo inducir la neutralización. Por esta razón las proteínas
pueden ser coaguladas por el (NH4)2S04.

2.2. Características Importantes del Suelo

2.2.1. Textura del suelo y minerales de arcilla
La fase sólida del suelo consta de compuestos orgánicos e inorgánicos. La
fracción inorgánica consiste en partículas de diferentes tamaños, que van desde
la arcilla(< 2 ~J.m), al limo (2 !J.ID- 50 !J.m), a la arena (50 !J.m- 2 mm), a la grava
(2 mm - 2 cm) y a las rocas. Las proporciones relativas de estas partículas
determinan la textura de un suelo dado. Esta propiedad del suelo es de extrema
importancia en la determinación del comportamiento fisico del suelo (ver punto
2.2.2). Además, está íntimamente relacionada con el estado y la disponibilidad
de nutrientes, debido a que muchos de los nutrientes vegetales, como por ejemplo
K+, Mg2+ y fosfatos, están presentes principalmente en la fracción arcilla.
Los minerales más importantes de arcilla son los filosilicatos. Las unidades
constructivas básicas de estos minerales son los tetraedros y octaedros (ver
figura 2.6). Los tetraedros unidos unos a otros en el mismo plano, forman una
hoja tetraédrica; y de manera análoga los octaedros forman una hoja octaédrica.
Los tetraedros consisten en cuatro átomos de oxígeno, empaquetados
estrechamente e igualmente espaciados rodeando un átomo central que
normalmente es silicio (Si). Se forma así una estructura piramidal. La estructura
octaédrica (estructura de 8 caras) está formada por 6 grupos oH- coordinados
alrededor de un catión central. Generalmente el centro de un octaedro está
ocupado por un Al 3+ aunque también el Mg 2+ y Fe2+ pueden funcionar como
átomos centrales. A veces esta posición central no está ocupada.

39
 Tetraedro Octaedro

Fig. 2.6. Tetraedros y octaedros, elementos estructurales de las arcillas.

Los tres tipos principales de silicatos están representados por la caolinita, la

mica y la esmectita. La caolinita está formada por una capa tetraédrica alternada
con una capa octaédrica; por lo tanto se dice que tiene una estructura cristalina
del tipo 1:1 (ver figura 2.7). Las dos capas forman una "capa unitaria" con
espaciamiento basal entre las unidades de 0,72 nm. Las capas tetraédricas y
octaédricas están unidas fuertemente una a otra por átomos de o- compartidos,.
mientras que cada capa unitaria está firmemente unida a la siguiente por uniones
oxígeno-hidroxilo. Por tanto hay escasas posibilidades de expansión y el agua y
los cationes no pueden moverse entre las unidades.
Las micas difieren de las caolinitas por que las "capas unitarias" están
formadas por dos capas tetraédricas con una capa octaédrica sujeta entre ambas
(ver figura 2.7.) por átomos de oxígeno mutuamente compartidos. Esta es la
estructura típica de los minerales de arcilla 2: l. Una elevada carga negativa se da
en la capa tetraédrica que se compensa por K+. Este K+ que está presente en
forma no hidratada, une fuertemente las capas unidad del tipo 2: 1, y es por tanto
un componente integral de la mica. El espaciamiento basal entre las capas
unitarias es 1 nm.
El grupo de las esmectitas (montmorillonitas) también tiene una estructura
2: l. Las capas unitarias, sin embargo, están unidas débilmente por cationes
hidratados, especialmente Ca2+. El agua y los cationes pueden adsorberse
fácilmente sobre estas superficies interiores y el mineral puede contraerse y
expandirse con un espaciamiento basal que varía entre 1 y más de 4 Jlm. El área
de la superficie interior de estos grupos minerales excede a la de la superficie
externa. El espaciamiento basal del Ca2+ totalmente hidratado que se da
predominantemente en los suelos es de 1.9 Jlm.

40
 T
0,7 nm
_L

T
l,Onm

T
1,8nm

1
&. Tetraedro
<©> Octaedro

Fig. 2. 7. Presentación esquemática de los tres tipos principales de minerales de arcilla.

41
 Otros minerales de arcilla 2: 1 incluyen la vermiculita (ver figura 1O.l.) con
una distancia entre capas unitarias de 1.4 J.lm y la illita. La illita deriva de las
micas y está íntimamente relacionada con ellas. Las illitas no tienen una
estructura homogénea. Una gran parte del mineral puede tener una estructura
similar a la de las micas, en las que las capas unitarias están unidas fuertemente
entre sí por K+. Sin embargo, en los bordes y también a veces en el interior del
mineral las capas pueden expandirse formando "zonas en cuña" (ver figura
10.2.) donde se adsorben otros cationes diferentes del K+ (SCHROEDER, 1978).
El área de la superficie interior es comparativamente más pequeña que la del
grupo de las esmectitas. Las propiedades de los tres tipos principales de silicatos
se muestran en la tabla 2.2.

Tabla 2.2. Propied\}des comparativas de los tres tipos principales de arcillas (BRADY,
1974).

Tipo de arci11a
Propiedades Esmectita Illita Caolinita
Tamaño (¡.tm) 0.01-1.0 0.1-2.0 0.1-5.0
Forma Irregular Irregular Hexagonal
escamas escamas cristales
Superficie específica (m 2/g) 700-800 100-120 5-20
Superficie externa Alta Media Baja
Superficie interna Muy alta Media
Cohesión, plasticidad Alta Media Baja
Capacidad de expansión Alta Media Baja
Capacidad lntercam. Cat. (cmol/kg) 80-100 15-40 3-15

La carga negativa de Jos minerales de arcilla resulta de la sustitución

isomórfica que ocurre cuando por ejemplo un Mg2+ reemplaza a un AP+ en la
capa octaédrica. Además, los bordes del cristal exponen cargas negativas que
pueden a su vez representar valencias insatisfechas en los bordes rotos de las
capas octaédricas y tetraédricas.
Los alófanos son un ejemplo de partículas amorfas de arcilla y constituyen
una importante fracción de la arcilla en los andisoles de Sur América. Al igual
que la caolinita, los alófanos sólo tienen superficies exteriores, y la adsorción
catiónica no es específica. Tanto los alófanos como los minerales caoliníticos
tienen cantidades más bien altas de Al en relación al contenido de Si, induciendo
una fuerte adsorción de fosfatos en Jos suelos ricos en esta clase de arcillas.
La adsorción catiónica de los suelos resulta no sólo de las partículas
inorgánicas sino también de la materia orgánica (ácidos húmicos). Los puntos de
intercambio catiónico de la materia orgánica son principalmente grupos
fenólicos y carboxílicos (SCHNITZER y SKINNER, 1965). Estos grupos, cuando
están presentes en forma disociada, son capaces de adsorber cationes. La
adsorción no es específica y sigue la secuencia catiónica de Hofmeister (ver

42
punto 2.1.2). Por lo tanto los cationes divalentes son absorbidos con preferencia
a los monovalentes. En este sentido el comportamiento del H+ es excepcional ya
que la unión del H+ a estos grupos representa la formación de un enlace químico.
La capacidad de intercambio catiónico de los ácidos húmicos es del orden de
200 a 400 cmollkg, que comparada con las capacidades de los minerales de
arcilla, parece muy alta. Esta capacidad de intercambio, sin embargo, se basa en
el peso del material, y como la densidad de la materia orgánica es considerable-
mente menor que la de los minerales de arcilla, los suelos orgánicos no siempre
tienen una capacidad de intercambio catiónico tan elevada como los suelos ricos
en arcilla. En los suelos minerales húmicos, cerca del 50% de su capacidad de
intercambio se debe a la contribución de la materia orgánica de la capa
superficial. Como se muestra en la tabla 2.3, los niveles de la materia orgánica
del suelo pueden diferir considerablemente dependiendo del tipo de suelo y de
las condiciones climáticas prevalecientes. Así, la contribución de la materia
orgánica a la capacidad de intercambio catiónico de los suelos puede variar
sustancialmente entre suelos.

Tabla 2.3. Contenido de materia orgánica en varios tipos de suelos.

Tipo de suelo % Materia orgánica basada en peso

Suelo mineral .......................................... . <2%
Suelo humico ......................................... .. 2-15%
Turba anmoor .......................................... . 15-30%
Suelos de turba ........................................ . > 30%

2.2.2. Estructura del suelo

La estructura del suelo puede defmirse como la ordenación de las partículas
del suelo en grupos o agregados (BRADY, 1974). La capacidad de un suelo para
formar agregados, la forma y tamaño de estos agregados y su estabilidad está
muy relacionada con el contenido de partículas coloidales del suelo. Los suelos
de textura ligera pobres en coloides no tienen casi estructura, ya que el material
del tamaño de la arena gruesa no forma agregados.
Cuanto mayor es el contenido de arcilla más importante es la estructura del
suelo. Las arcillas adsorben agua y provocan la expansión del suelo. La
dilatación y la contracción dependen del agua disponible. Así los suelos
arcillosos se dilatan en condiciones húmedas y se contraen en condiciones secas,
dando lugar a grietas y fisuras en el perfil. Este comportamiento es típico de los
suelos ricos en montmorillonita dado que este mineral adsorbe fácilmente agua.
Un ejemplo de los suelos en que se da la dilatación y contracción de las arcillas
son las típicas tierras negras tropicales (vertisoles, N. del T.). Estos suelos tienen
un alto contenido de arcilla que consiste casi exclusivamente en montmorillonita.
En la estación húmeda se dilatan y se vuelven pegajosos, mientras que en la

43
estación seca se secan de tal forma que se vuelven duros como rocas y se fisuran.
A pesar del alto contenido de nutrientes de estos suelos, la estructura pobre
limita el potencial agrícola debido a la dificultad de laboreo (Foto 2.1, MENGEL).

Foto 2.1. Contracción y fisuración de tierras negras algodoneras de la India.

La forma y el tamaño de las partículas depende en gran medida del tipo de

mineral de arcilla presente en el suelo. Las arcillas montmorilloníticas tienden a
producir estructuras prismáticas angulares mientras que las caoliníticas y los
hidróxidos, se asocian con agregados más granulares.
La estabilidad de los agregados depende principalmente de los cationes
adsorbidos a los coloides. Una estructura pobre se da cuando el Na+ es el ión
dominante en el complejo de intercambio, debido a que éste tiene un efecto
dispersante y evita la agregación de las partículas del suelo. Como se señalaba en
el punto 2.1.6, los cationes divalentes son muy efectivos para inducir la
coagulación de las partículas de suelo. Por este proceso partículas más pequeñas
se unen formando agregados estables de diferentes tamaños. Estos agregados
tienen una estructura con una alta proporción de espacios porosos, que pueden
ser ocupados por aire o agua. Cuando entre el 40 y el 50% del volumen del suelo
consiste en espacios porosos, el suelo se considera que tiene una buena
estructura para el desarrollo de las plantas. Dicho suelo es capaz de almacenar
agua y aire y puede ser penetrado muy fácilmente por las raíces de las plantas.
En la estructura del suelo el Ca juega un papel importante debido a que su
poder floculante contribuye a la formación de agregados estables con minerales
de arcilla. En combinación con los ácidos húmicos y las arcillas, el Ca forma

44
complejos organo-minerales (SCHACHTSCHABEL, 1967). Esta es la razón por la
cual la saturación de Ca en un suelo montmorillonítico e illítico debería ser del
orden del 60 al 80% de su capacidad de intercambio. El valor correspondiente
para los suelos caoliníticos es aproximadamente el 20% (BROYER y STOUT,
1959). Estos suelos contienen generalmente cantidades sustanciales de
hidróxidos que a menudo son incluso más efectivos que el Ca en la floculación
de las particulas coloidales.
La saturación catiónica de los coloides del suelo depende mucho del tipo de
suelo y de las condiciones climáticas prevalecientes. Esta relación se muestra en
la tabla 2.4, donde la saturación catiónica se compara en tres tipos muy
diferentes de suelo. En Jos suelos alcalinos, los coloides del suelo están muy
saturados por una alta proporción de cationes alcalinos y en particular por el
Na+. Dichos suelos tienen una estructura pobre (ver punto 2.2.6). La saturación
catiónica del suelo chernozénico representa una situación ideal en la que el Ca2+
es el catión dominante. La sumamente buena estructura granular migajosa de
estos suelos es muy conocida. En Jos podsoles el H+ y AJ3+ están presentes en
exceso en relación a las otras especies catiónicas. Al valorar estos suelos con
OH-, el AJ3+ se comporta igual que el H+ debido a que éste neutraliza el OH- de
la siguiente forma:
Al 3+ + OW ~ AlOH 2+
AlOH2+ + OH- ~ Al(OH)z+
Al(OH)z+ + OW ~ Al(OH)3 (gibsita)

La alta saturación de H+ mostrada para el podsol en la Tabla 2.4 es muy

probablemente un artificio obtenido por la valoración y probablemente indica
que los puntos negativos en los coloides del suelo están altamente saturados con
AJ3+ y especies catiónicas de hidroxidos de Al.

Tabla 2.4. Proporciones porcentuales de varios cationes saturantes de coloides del suelo
en diferentes tipos de suelo. (HOAGLAND, 1948).

Suelos Clima Na+ K+ Mg2+ Ca2+ H+

Suelo alcalino Arido 30 15 20 35 o

Chemozem Semi-arido 2 7 14 73 4
Podsol Humedo Trazas 3 JO 20 67

La estructura del suelo también depende de la cubierta vegetal. Bajo praderas

permanentes se da una estructura muy buena. Esto se debe al alto contenido de
materia orgánica y a la fauna del suelo. A este respecto las lombrices
contribuyen favorablemente en la formación de agregados estables. Los suelos
cultivados tienen a menudo valores más bajos de materia orgánica y escasa fauna
y por esta razón suelen presentar una estructura más pobre. Un tratado muy útil
sobre la estructura del suelo fue presentado por CROMPTON (1958).

45
2.2.3. El agua del suelo
La disponibilidad de agua para las plantas depende mayoritariamentede de
dos factores del suelo: el contenido total de agua y su distribución dentro del
perfil del suelo, y el grado en que el agua está unida a las partículas del suelo.
Éste último se expresa como tensión de agua del suelo o, en la terminología
moderna, como potencial del agua del suelo. La tensión del agua generalmente
se mide en términos de pF. En este concepto la succión se expresa en términos
de altura, en cm de columna de agua, siendo su presión igual a la succión. Así,
una columna alta está asociada con una fuerte succión. El valor pF es igual al
logaritmo decimal de la altura de la columna de agua medida en cm. Una columna
de agua de 1O cm tiene, por tanto, un valor de pF de l. Los valores de pF son
positivos en contraste con los valores de potencial de agua, normalmente
negativos.
El concepto de potencial de agua ha sido introducido como un medio básico
para describir el estado y el movimiento del agua. El concepto es particularmente
útil al permitir un tratamiento uniforme de las relaciones del agua en el suelo y
en las plantas. Se considerará en más detalle en el punto 4.1.2. En este contexto
sólo es necesario mencionar que el potencial de agua de un suelo depende
principalmente de la adsorción del agua (fuerzas matriciales), y que además, en
los suelos salinos debe considerarse la concentración electrolítica de la solución
de suelo (fuerzas osmóticas). El agua en estado libre tiene un elevado potencial,
que disminuye cuando se adsorbe o cuando hay solutos que diluyen su
"concentración". El agua fluye siempre en el sentido de los potenciales
decrecientes, es decir, de los potenciales más altos hacia los más bajos.
En la terminología moderna el Pascal (Pa) es la unidad de presión 1 bar= 1os
Pascal= I02kPa = 0.1 MPa. Esta unidad se denomina así en honor al filósofo
francés BLAISE PASCAL, que fue uno de los primeros en medir la presión
atmosférica. Las mediciones de potencial de agua en el suelo se expresan
usualmente en términos de kPa, mientras que en tejidos vegetales se usan MPa.
El agua pura a la presión atmosférica tiene por definición un potencial de O Pa.
El agua retenida a una tensión de pF = 3 (una presión de succión de 1 bar: 1
kg/cm2) presenta un potencial de -100 kPa. Los valores comunes de potencial de
agua en los suelos oscilan entre -1 O y -100 kPa. La relación entre pF y kPa viene
dada por la siguiente ecuación:
lQpF-1 = -kPa

El suministro de agua a las plantas está regulado en gran medida por la

retención y el movimiento de agua en suelo. Como ya se describió, la capacidad de
retención de agua aumenta a medida que lo hace el contenido de los coloides
orgánicos e inorgánicos. El agua puede quedar retenida por poros de pequeño y
mediano tamaño. Así la estructura del suelo afecta directamente a la capacidad de
retención de agua en el suelo. VEIHMEYER y HENDRICKSON (1931) definieron el
término capacidad de campo como la 'cantidad de agua almacenada en el suelo tras

46
el drenaje del agua gravitatoria y después de que la velocidad del movimiento
descendente del agua haya disminuido significativamente'. La técnica para medir la
capacidad de campo consiste en saturar completamente el suelo con agua de tal
modo que todos los poros estén llenos, para permitir luego que drene durante un
periodo de 2 a 3 días, en condiciones donde no se dé evaporación alguna. La
cantidad de agua que permanece en el suelo representa la capacidad de campo. Esta
se expresa por lo tanto como un porcentaje de agua sobre el peso seco o sobre el
volumen del suelo. Si por ejemplo el suelo contiene 200 g de agua por kg de suelo
seco, la capacidad de campo es de un 20%. Para suelos orgánicos es preferible la
medida en función del volumen debido a la mayor capacidad de retención de agua
y a la baja densidad de los suelos secos. La capacidad de campo da una idea del
potencial de almacenamiento de agua de un suelo, y corresponde a la capacidad de
éste para suministrar agua a las plantas durante la estación seca.
El suministro de agua a las plantas no depende únicamente de la capacidad de
campo, sino también de la fuerza con la cual el agua se adsorbe a las partículas del
suelo tal y como se señaló en el punto 2.1.5. La película de agua directamente
adyacente a la superficie adsorbente puede estar unida por fuerzas muy elevadas:
106 kPa. La fuerza de unión del agua se llama tensión hídrica o tensión de succión,
ya que el agua está en realidad 'sorbida' a la superficie de las partículas del suelo. El
agua presente a capacidad de campo incluye el agua adsorbida y el agua retenida
en los poros capilares del suelo. Esta última fracción se llama también agua capilar
y la intensidad por la cual se retiene adsorbida depende del diámetro de los poros.
A medida que el diámetro disminuye, la unión del agua, o la tensión de succión, se
va haciendo mayor (Tabla 2.5.). Los poros con diámetro mayor a 0.05 mm son
demasiado grandes para retener agua, una vez que el suelo se ha llevado a
capacidad de campo, y se denominan por lo tanto poros no capilares. Las fuerzas
que unen el agua capilar están relacionadas con la adsorción de moléculas de agua
a las paredes de los poros y con las fuerzas cohesivas por las cuales las moléculas
de agua se atraen unas a otras. Como resultado de las fuerzas de cohesión y de
adsorción, el agua en el suelo puede ascender de la misma forma que lo haria por
un tubo capilar. La altura del ascenso aumenta a medida que el diámetro del capilar
disminuye. Este ascenso capilar del agua es. de particular importancia en el
suministro de agua a las plantas, especialmente cuando tiene que transportarse
desde las capas más profundas del suelo.

Tabla 2.5. Relaciones entre el diámetro de los poros del suelo y la tensión de succión de
agua retenida en los poros, _(DE BüüDT y de LEENHEER, 1955).

Tamaño de poros Diámetro, ¡.tm Potencial de agua, kPa

Gruesos >50 >6.3
Medios 50- 10 - 6.3 a -31
Finos 10-0.2 - 31 a -159
Muy finos < 0.2 <- 159

47
 Las plantas que crecen en el suelo absorben en primer lugar agua el débilmente
retenida. Esta es la fracción con la tensión más baja (valores más bajos de pF) y la
más disponible. A medida se absorbe agua, el agua remanente en el suelo se vuelve
progresivamente menos disponible ya que está retenida en el suelo con más fuerza.
Así, a medida que el suelo se seca, la disponibilidad de agua disminuye hasta que
se alcanza un punto en que el agua está tan fuertemente retenida por adsorción, que
las raíces de las plantas no son capaces de utilizarla, comenzando éstas a
marchitarse. El potencial de agua al que comienza a observarse la marchitez se
llamada punto de marchitez. Puede distinguirse un punto de marchitez temporal de
un punto de marchitez permanente. En el primer caso las plantas son capaces de
recuperarse cuando el agua se suministra nuevamente al suelo, mientras que
cuando se alcanza el punto de marchitez permanente, la marchitez es irreversible y
la planta se muere. El punto de marchitez no puede defmirse con precisión en
términos de potencial de agua o contenido de agua del suelo. Generalmente, sin
embargo, para muchas especies vegetales, el punto de marchitez permanente se
alcanza cuando el potencial de agua es del orden de -1000 a 1500 kPa. El valor
exacto depende de la especie y de las condiciones ambientales.
El agua unida por fuerzas correspondientes a valores de potencial de agua
inferiores a -1000 y -1500 kPa no está disponible para las plantas. La máxima
cantidad de agua disponible de un suelo es, por tanto, la diferencia entre el agua
retenida a la capacidad de campo y la fracción de agua retenida a fuerzas
superiores a -1000 kPa. Queda claro que los suelos que contienen altas
cantidades de arcilla y por Jo tanto una elevada área superficial para la adsorción,
también contienen cantidades apreciables de agua no disponible para las plantas.
La relación entre el contenido de agua (%) y el potencial de agua en kPa se
muestra en la Figura 2.8 para un suelo arcilloso y para otro franco limoso. En el
suelo arcilloso la caída del potencial de agua de ~20 a -80 kPa, se asocia sólo con
una pequeña disminución en el contenido de agua del suelo. Incluso a
potenciales de agua muy bajos del orden de -1500 kPa (punto de marchitez) el
26% del agua no está disponible para las plantas. Para el suelo franco limoso la
relación entre la cantidad de agua del suelo y el potencial de agua es bastante
diferente. La caída en el potencial de agua se ve acompañada de una disminución
sustancial del contenido de agua, y cuando el potencial de agua es de -1500 kPa,
el contenido de agua alcanza solamente al 8%. Esto demuestra que el agua en los
suelos franco limosos puede ser absorbida por las plantas en mucha mayor
medida que en los suelos arcillosos (HEATHERLY y RUSSELL, 1979).
La cantidad de agua disponible que puede almacenarse en los suelos es el agua
retenida entre el punto de marchitez permanente (-1500 kPa) y la capacidad de
campo (-10 kPa). De la Figura 2.8 puede calcularse que la capacidad de
almacenamiento de agua disponible es mucho mayor en un suelo franco limoso
que en un suelo arcilloso. En este último la capacidad total de almacenamiento de
agua es elevada pero sólo una pequeña parte de este agua está disponible para las

48
 Contenido de agua, %

10 20 30 40

«S
~ -20

~ -40
«S
<¡¡

]"'
~
~-a
~1
P'tfeto
-1500- 0
4-marchitez+
0
Franco
limoso Arcilla

Fig. 2.8. Relación entre contenido de agua (%) y potencial de agua (kPa) de un suelo
arcilloso y un suelo franco limoso (según datos de HEA THERLY y RUSSELL, 1979).

Además del contenido de agua y la tensión de agua en el suelo, el

movimiento del agua también juega un papel muy importante en el suministro de
agua a las plantas. El movimiento descendente se debe a la fuerza de la gravedad
y ocurre sólo cuando las capas superiores del suelo tienen un contenido de agua
por encima de la capacidad de. campo. Este movimiento hacia abajo provoca el
lavado de nutrientes a capas más profundas y fuera del perfil. Este agua en
exceso no suele ser de mucha importancia en la nutrición vegetal. El movimiento
ascendente del agua en estado líquido en el suelo es el resultado de las fuerzas
capilares. Generalmente en los suelos de textura gruesa una fracción sustancial
de los poros son de gran diámetro, mientras que en suelos de textura fma hay una
proporción más alta de poros pequeños. El ascenso de agua por Jos poros más
grandes es generalmente más rápido, pero la altura a la que sube es menor que en
los suelos que contienen poros pequeños. Esta relación fue observada por
WOLLNY (1885) en el siglo pasado.
Este descubrimiento tiene una gran importancia práctica. Los suelos de textura
media son capaces de transportar agua desde la capa freática a las capas superiores
del suelo con más facilidad que Jos suelos arenosos. Por otra parte en los suelos de
textura más fma (arcillosos), el ascenso capilar del agua freática es a menudo tan
pequeño que no puede cubrir las necesidades de las plantas. Debido al mayor
ascenso del agua capilar en Jos suelos de estructura media, el agua freática puede
formar parte del suministro de agua a los cultivos que crecen en estos suelos.
El suministro de agua para las plantas sólo se hace crítico cuando el estado
hídrico del suelo está por debajo de la capacidad de campo. La cantidad de agua

49
accesible a las plantas en estas condiciones por intercepción de las raíces al
forzar su camino a través del suelo es baja en relación a la demanda total. El
agua, por lo tanto, ha de ser transportada a las raíces de las plantas. Así, el
ascenso capilar y el movimiento lateral del agua debido a la acción capilar son
de gran importancia.

2.2.4. La atmósfera del suelo

La composición del aire del suelo difiere de la del de la atmósfera. El nivel
de C02 de la atmósfera en volumen es cerca de 0.03% mientras que en el suelo
es del orden de 0.2-1% en las capas superficiales. El aire del suelo presenta
también un menor contenido de 02, cerca de 20.3%, comparado con el 20.99%
de la atmósfera. Niveles más altos de C02 son el resultado de la respiración de
los organismos vivos, que consumen oxígeno y liberan C0 2 . Esto demuestra que
el oxígeno es esencial en la atmósfera del suelo. La respiración de las raíces de
las plantas depende en gran parte del oxígeno suministrado por el aire del suelo.
La respiración proporciona energía para varios procesos metabólicos, incluyendo
la absorción activa de iones por parte de las raíces. Sin embargo, la presión
parcial de oxígeno requerida por el metabolismo de las raíces puede ser
considerablemente menor que la de la atmósfera. Así, HOPKINS et al. (1950),
demostró que la absorción de nutrientes por plantas de tomate se vió dificultada
sólo cuando el nivel de oxígeno en el medio radicular fue inferior al 10%.
La falta de 0 2 puede afectar directamente el metabolismo de los
carbohidratos en las raíces; la degradación oxidativa de los azúcares disminuye y
se produce etanol por fermentación (KANDLER, 1958). El etanol tiene un efecto
perjudicial sobre el crecimiento de las plantas y puede provocar una considerable
disminución del rendimiento de los cultivos (ERlKSON y VAN DOREN, 1960). La
deficiencia de oxígeno en las raíces también dificulta la síntesis de fitohormonas
como citoquininas y giberelinas.
El suministro de 02 a las raíces y a otros organismos aeróbicos del suelo no
sólo depende del contenido de oxígeno de la atmósfera del suelo, sino también
del volumen de aire total presente en el suelo. La cantidad de aire total del suelo
disminuye a medida que la cantidad de agua aumenta, ya que el aire que
normalmente ocupa los poros más grandes es gradualmente reemplazado por
agua. Así un incremento del contenido de agua de un suelo dificulta los procesos
aeróbicos y favorece los anaeróbicos.
En condiciones anaeróbicas puede darse una acumulación de los productos
finales del metabolismo de los microorganismos anaeróbicos, que incluyen
sustancias tóxicas para las plantas superiores como etileno, metano, sulfuro de
hidrógeno, cianuro, ácido butirico y otros ácidos grasos. Las plantas afectadas
por estas toxinas ven dificultado su crecimiento y a menudo muestran síntomas
de marchitez. Por lo tanto, el efecto perjudicial de un drenaje pobre sobre el
crecimiento de las plantas es más severo que el atribuible a una simple falta de

50
oxígeno. Revisiones muy útiles acerca de la relación entre el crecimiento de las
plantas y los nutrientes en suelos inundados y sumergidos fueron publicadas por
MARSCHNER (1962) y PONNAMPERUMA (1972).
Las especies vegetales difieren en su capacidad de soportar la mala airación
en el suelo (LETEY et al., 1961). Según CRAWFORD (1967), algunas especies de
ambientes pantanosos son capaces de tolerar condiciones de mala airación al
utilizar rutas fermentativas que minimizan la producción de etanol. Esta
explicación, sin embargo, puede cuestionarse por los descubrimientos de SMITH
y REES (1979), que llevaron a cabo detalladas investigaciones sobre las rutas
fermentativas de carbohidratos en las raíces de las plantas de ambientes
pantanosos. En arroz y otras especies vegetales se da una adaptación que han
demostrado BARBER et al. (1962), al comparar en plantas de arroz y cebada, la
capacidad de transportar 0 2 atmosférico, a través de las hojas y los tallos hacia
las raíces. Observaron que las plantas de arroz son mucho más eficientes en este
proceso, y que había una proporción más alta de espacios llenos de aire en las
raíces de esta especie. Las raíces del arroz son incluso capaces de excretar el
oxígeno hacia el medio externo. Este es un fenómeno importante ya que induce
una rizosfera aeróbica y protegiendo así a las raíces de las plantas de la acción de
las toxinas anaeróbicas. Según BARTLETT (1961), la capacidad de las plantas
terrestres de tolerar condiciones reductoras en los suelos está ligada a la
capacidad de la raíz de oxidar su rizósfera por medio del oxígeno translocado
desde las partes superiores hacia las raíces.
Las condiciones reductoras en el suelo afectan a muchos procesos
inorgánicos y biológicos y tienen por lo tanto, un impacto importante en el
crecimiento de las plantas. Un ejemplo útil para demostrar los diversos procesos
que se dan en los suelos inundados se observa en los suelos de los arrozales,
razón por la que se describen en más detalle.
Una medida de las condiciones reductoras de los suelos sumergidos puede
expresarse por el potencial redox, que se regula por la concentración de
sustancias reducidas y oxidadas, según la siguiente ecuación:

E=Eo+ R·T ln (Ox)

nF (Red)
donde
(Ox): concentración de sustancias oxidadas
(Red): concentración de sustancias reducidas
R: constante universal de los gases perfectos
T: temperatura absoluta
Eo: potencial redox estandar
F: constante de Faraday
Eo es igual a E, si (Ox) y (Red) son iguales
n: valencia

51
 El potencial redox de los suelos se mide generalmente usando un electrodo
de platino con un electrodo de referencia y se expresa en términos de voltaje. A
menudo el potencial así medido se denomina "Eh" antes que "E". En la
terminología moderna el término pe se usa para denominar el potencial redox de
los suelos inundados (SAVANT y DE DAITA, 1982). El termino "pe" es análogo
al "pH", siendo el logaritmo decimal negativo de la actividad de e-. En sistemas
fuertemente oxidantes, la actividad de e- es baja, de modo que el pe es alto y
positivo. Así, en las capas superiores de los suelos arroceros son frecuentes
valores de pe de entre 2 y 4, mientras que en capas más profundas, donde
prevalecen condiciones reductoras, el valor de pe es del orden de -2 a -3,
indicativo de una alta actividad de electrones. El potencial redox expresado
como E en voltios, puede convertirse en pe usando la ecuación:

E(voltios)
pe
0.0591
De la ecuación anterior puede observarse que el potencial redox (E)
disminuye a medida que la concentración de sustancias reducidas aumenta
respecto a la concentración de sustancias oxidadas. Un bajo potencial indica
entonces un alto poder reductor, o un exceso de e- (electrones) para efectuar la
reducción; en cambio, un alto potencial redox indica falta de electrones. En
presencia de 0 2 prevalecen altos potenciales redox, (+ 0.33 V), ya que el 0 2 es
un poderoso oxidante que da lugar a la oxidación del C, H, N, S, Fe y Mn,
formando los correspondientes óxidos (C02, H20, No 3-, S04 2-, Fe20 3 y
Mn02). Durante el periodo de inundación el suelo tiende a la reducción, y los
óxidos mencionados se reducen (PONNAMPERUMA, 1972). Esta reducción está a
menudo ligada al 'consumo' de H+ como se muestra en el siguiente ejemplo:
Fe(OH)J +e-+ 3H+ ~ 3H20 + Fe2+
Es principalmente por esta razón que durante el período de inundación el pH de
los suelos ácidos aumenta. El potencial redox de los suelos de los arrozales
generalmente es del orden de +0.6 a -0.2 voltios (TAKAI et al., 1957).
Durante el cultivo del arroz, se mantienen los suelos cubiertos con varios
centímetros de agua. Tan pronto como se inunda el suelo, éste adquiere
condiciones anaeróbicas y comienza una secuencia especifica de reacciones por
pasos que pueden dividirse en dos etapas. Estas dos etapas se muestran en la
Tabla 2.6, con sus pasos individuales indicados. La anaerobiosis comienza con la
desaparición del 02 y con la reducción microbiana del N03- a N2 y a N 20. El
Mn y el Fe se reducen a Mn 2+ y Fe2+, respectivamente, de acuerdo con la ligera
disminución del potencial redox. La reducción del Felll es en gran medida un
proceso biológico llevado a cabo por microorganismos que usan los óxidos
férricos como aceptores de electrones para la respiración (MUNCH y Orrow,
1983). Los óxidos amorfos se reducen preferentemente, aunque también se
utilizan las formas cristalinas, como la goetita, hematita y lepidocrosita. La

52
reducción del ion férrico es un proceso análogo a la del No 3-, que se utiliza
como aceptor de electrones en la respiración bacteriana. Esta primera etapa de
reducción no es perjudicial para las plantas de arroz, siempre y cuando las
concentraciones de iones Fe 2+ y Mn2+ no alcancen niveles tóxicos. La segunda
etapa de reducción se asocia con una caída sustancial del potencial redox, lo que
indica que se han producido sustancias reductoras. En este estado el sulfato se
reduce a sulfuro (ver punto 8.2.2) y, a potenciales redox aun más bajos, se
forman H 2 y metano. La acumulación de sustancias tóxicas adicionales, como
ácido butírico y otros ácidos grasos también se da a potenciales redox tan bajos.

Tabla 2.6. Pasos del metabolismo microbiano de Jos suelos inundados (TAKAI et al.,
1957).

Pasos Reacción principal Potencial redox

inicial (Voltios)
Primera etapa
1o--·--·-·····--· .. ·-·--·-·----.----·· Desaparición del 0 2 +0.6 -+0.5
20 ------········ .. ··-----·-- .. -------· Reducción de nitratos +0.6- +0.5
30 ··-············---··----------- --·-· Formación de Mn 2+ +0.6- +0.5
40 --·······-·-···-·----·------------·· Formación de Fe2+ +0.5 -+0.3
Segunda etapa
so·-···-----------------------·------- Formación de sulfuro o- -0.19
Reducción de sulfato
60 -----------------·----···--···--·- -· Formación de H+ -0.15--0
70 --------·---·············-········" Formación de CH 4 -0.15--0.19

Este segunda etapa debería evitarse en el cultivo de arroz. Los suelos a los
que se incorporó materia orgánica o que son naturalmente ricos en ésta, son
propensos a presentar bajos potenciales redox, ya que la materia orgánica
favorece el crecimiento y el metabolismo de los microorganismos anaeróbicos
(PONNAMPERUMA, 1965). Los bajos potenciales redox pueden conducir a
concentraciones altas de Fe2+ que son peligrosas para el arroz al inducir el
"bronceado" una enfermedad conocida como axfixia o "toxicidad de hierro" (N.
del T.) (ver foto 2.2). Las plantas afectadas por toxicidad de Fe se caracterizan
por tener extremadamente altos contenidos de Fe (290 a 1.000 ¡.tg!g sobre peso
seco) así como también altos contenidos de Mn, (1000 ¡.tg!g sobre peso- seco).
Los suelos donde se da esta clase de toxicidad de Fe a menudo tienen una baja
capacidad de intercambio, y son pobres en Ca y K. La aparición de esta
enfetmedad depende del "poder oxidante" de las raíces del arroz. Este poder
oxidante resulta de la excreción de oxígeno que induce un aumento del potencial
redox en la rizósfera, y por lo tanto una disminución de la cantidad .de ion
ferroso. El ion férrico se precipita parcialmente como óxido de Fe en la
superficie de la raíz, dándole a ésta un color pardo rojizo, indicativo de raíces
saludables. En condiciones anaeróbicas el sulfuro de Fe se precipita- en la

53
superficie de las raíces, que se vuelven negras, como se muestra en la Foto 2.2.
Según TROLLDENIER (1973), el poder oxidativo de las raíces de arroz depende
del suministro de K al cultivo. La toxicidad de hierro está así a menudo asociada
a la deficiencia de K. Según ÜTTOW et al. (1983), el pH del suelo y el contenido
de Fe activo, que es la fracción de suelo que puede ser fácilmente reducida u
oxidada, no está relacionado con la aparición de la enfermedad.
En los suelos de los arrozales puede observarse un perfil característico, que
se muestra como diagrama en la Figura 2.9. En la parte superior del suelo
inundado hay una zona fina con un espesor máximo de 1 cm y que se conoce
como la capa oxidada, ya que las condiciones aeróbicas prevalecen debido al
oxígeno del agua. Esta capa es de color rojizo, porque el Fe está presente
principalmente en forma férrica. La tendencia a la oxidación también queda
indicada por un alto potencial redox, (> +0.4 V), y el N está presente como No 3-.
Por debajo de esta capa hay una zona más ancha exclusivamente anaeróbica, de
color gris azulado por la presencia del ion ferroso. Aquí el N03 - originado en la
capa oxidada se reduce a N 2 u óxidos de N. Como los compuestos son volátiles,
pueden perderse del sistema, razón por la cual los fertilizantes a base de N0 3- no
se recomiendan para los suelos de Jos arrozales (MATSUBAYASHI et al., 1963). El
N amoniacal, ya provenga del fertilizante, o se produzca durante la
descomposición de los compuestos orgánicos nitrogenados, también puede
perderse por desnitrificación. P ATRICK y REDDY ( 1977) demostraron que el
NH4 + puede difundir desde las capas inferiores a la fma capa oxidada de la
superficie, donde puede oxidarse a N03-. Si este N03- se vuelve a transportar a
la zona reducida más profunda, puede desnitrificarse y perderse. En este proceso,
la difusión del NH 4 +en el suelo sería el paso limitante (REDDY y RAo, 1983).

Potencial
redox

tu~~cial 1

Suela
superior 1
.
NH4- No 3-
N2 . . · . . '
~·.N~2-.
-
. ··
) 0.4 V

( 0.4 V
¡
Capa oxidada

Capa reducida

Suela de labor
Subsuelo

Fig. 2.9. Perfil de un suelo arrocero sumergido (MATSUBAYASHI, 1963).

La inundación también influye sobre la disponibilidad de otros nutrientes

además del N (PONNAMPERUMA, 1978). Generalmente, la disponibilidad de
fosfatos aumenta, en parte debido a la cesión parcial de los fosfatos ocluídos

54
Foto 2.2. Parte superior, raíces normales de arroz, creciendo bajo un potencial redox
nonnal. Parte inferior, raíces de arroz afectadas por un potencial redox demasiado bajo, y
raíces laterales cubiertas por una capa negra de sulfuro de Fe (Foto: TROLLDENIER).

55
 ('

después de la reducción del ión férrico a ferroso, en la película del óxido férrico, y
también parcialmente por la hidrólisis del hidróxido férrico. Además, la inundación
induce la descomposición del inositol hexafosfato (DALAL, 1978). El contenido de
cationes solubles aumenta debido al mayor intercambio catiónico inducido por los
Fe2+ y Mn2+ solubles. El sulfuro de hidrógeno formado en condiciones reductoras
da precipitados (sulfuros) de Fe, Cu, Zn y Mn, y por lo tanto afecta a la
disponibilidad de estos nutrientes. Mediante la formación del sulfuro de Fe las
plantas se protegen de niveles tóxicos de Fe2+. La formación de sulfuros no tiene
mayor influencia en la disponibilidad de S, dado que éstos se oxidan en la rizosfera
por la acción bacteriana (PONNAMPERUMA, 1972). Como se mencionó
anteriormente, la inundación resulta en un aumento del pH del suelo. Los suelos
calcáreos y sódicos, sin embargo, disminuyen su pH cuando se sumergen. Este
decrecimiento del pH es producto de la disolución del C02. Acumulaciones altas
de C02 pueden ser tóxicas para la planta de arroz (CHO y PONNAMPERUMA, 1971).
Según MIKKELSEN et al. (1978), la variación del pH del agua de inundación
muestra un ritmo diurno. Durante el día, pueden alcanzarse valores de pH tan altos
como 1O, mientras que por la noche es común observar una caída de dos unidades
de pH . .Se supone que el aumento diurno del pH se debe a la absorción de C02 por
las algas. Valores altos de pH durante el día pueden conducir a grandes pérdidas de
NH3 por volatilización, especialmente favorecidas por vientos y altas temperaturas
(SA VANT y DE DATIA, 1982).

2.2.5. El pH del suelo

La concentración de iones H+ tanto en los suelos como en los líquidos
fisiológicos, es generalmente muy baja, razón por la que se expresa en términos
de pH. El pH se define como el logaritmo de la inversa de la concentración de
ion H+ de una solución. Puede expresarse matemáticamente como:
pH = log {1/ [H+]}
donde H+ es la concentración de iones H+ en moles por litro de solución. La
escala de pH es logarítmica, oscilando desde O a 14. En esta escala, 7 representa
la neutralidad, donde la concentración de H+ es igual a la de OH-. Por deb,ajo de
7 el pH es ácido siendo la concentración de H+ superior a la de oH-; y por
encima' de 7 es a la inversa. Por cada unidad de disminución de pH hay diez
veces más iones H+ y diez veces menos iones oH-.
En el suelo debe distinguirse entre la acidez actual, que es la concentración
de H+ de la solución del suelo, y la acidez potencial, que incluye también a los
iones H+ adsorbidos a Jos coloides del suelo. La primera puede determinarse
fácilmente por la medición del pH de la solución del suelo. La determinación de
la acidez potencial incluye, además, el intercambio de los iones H+ adsorbidos
por otras especies catiónicas antes de la medición del pH. Generalmente el valor
de pH de los suelos se determina en agua o en extracto de KCl o de CaC12 • En los

56
últimos dos casos, los iones adsorbidos son reemplazados por K+ o Ca2+
respectivamente.
Además de la acidez actual, la capacidad tampón (buffer) de un suelo. Los
iones hidrógeno producidos por los diversos procesos en el suelo son
tamponados por las partículas coloidales. El proceso de tamponado se muestra
en la Figura 2.1 O. Los iones H+ se intercambian por otras especies catiónicas
adsorbidas a los coloides del suelo; siendo evidente que los suelos ricos en
coloides inorgánicos y orgánicos tienen una alta capacidad tampón para el H+,
siempre que una gran parte de la capacidad de intercambio catiónico esté
saturada con especies catiónicas diferentes al H+.

2W

Ca. Coloide Coloide

del suelo del suelo

Fig. 2.10. Principio de regulación del H+. Dos H+ se intercambian por otras especies
catiónicas.

La concentración de H+ de la solución de suelo tiene un efecto pronunciado

sobre algunos de sus constituyentes, especialmente sobre los minerales, los
microorganismos y las raíces de las plantas. Concentraciones altas de H+
favorecen la meteorización de los minerales, resultando en la liberación de
diversos iones como K+, Mg2+, Ca2+, Mn 2+, Cu2+ y Al3+_ La solubilidad de las
sales, incluyendo carbonatos, sulfatos y fosfatos, es mayor a pHs bajos. El pH
del suelo controla la cesión de Al bajo diversas formas por varios minerales de
arcilla, así como la disolución de compuestos hidroxi alumínicos en el suelo
(BACHE, 1985). Esto se muestra para la gibbsita en las siguientes ecuaciones:
Al(OHh + H+ ~ Al(OHh+ + H20
Al(OHh+ + H+ ~ AlOH 2+ + H20
AlOH 2+ + H+ ~ Al 3+ + H 20
La relación entre el pH del suelo y el Al soluble se muestra en la Figura 2.11,
a partir de los resultados de LATHWELL y PEECH (1964). Según MOORE (1974),

57
las especies iómcas dominantes de Al son Al3+ y AlOH 2+, mientras que la
concentración de Al(OHh+es extremadamente baja (JACKSON, 1963).

250 1- ••
f-
•
•
200 1- • •• •
1- •••
•
e 150 f- • ••••• •
(:l.
(:l. • ••
= 1-
Q)
•••••
••
•• A••••••
Q)
:e::::1
o
100 f-
···-·- ..
....
•• •
•

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50
1-

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• ••••• •• • •
••••
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1- . . . ·=-·· 1..•........
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•!le • • ~:.·
1 1 1 :(tK.-· -· ·-· :.... 1 ••
;
5·0 6·0 7·0 8·0
pH en el suelo

Fig. 2.11. Relación entre el pH y Al soluble en el suelo (LATHWELL y PEECH, 1964).

El AlOH2+ es mucho más tóxico para las plantas que el AJ3+. Por esta razón la
toxicidad por aluminio depende mucho del pH del suelo, siendo más elevada a pH
4.5 que a pH 4.0, ya que la concentración de AlOH2+ a pH 4.5 es casi el doble que
la concentración a pH 4.0 (MOORE, 1974). Este efecto del pH sobre la disolución
del Al(OHh en iones Al 3+ y AlOH2+ se muestra en la Figura 2.12. La relación
entre pH y toxicidad de Al se describe en la Tabla 2.7 del trabajo de MOORE
(1974), donde la longitud de las raíces indica el grado de toxicidad de Al.
En ausencia de Al en la solución nutritiva del suelo, las raíces crecieron bien en
el amplio rango de pHs objeto de estudio (de 4.0 a 4.7). Al aumentar la
concentración de Al en el medio, el crecimiento de las raíces disminuyó para
todas las concentraciones de Al, pero la depresión del crecimiento fue mayor a
un pH más alto, al que la concentración de AlOH 2+ había aumentado (ver figura
2.12). En muchos suelos minerales de pH bajo no es tanto la concentración de
iones H+ lo que provoca el efecto tóxico, sino la de AlOH2+. La concentración
de esta última especie también depende de las cantidades de compuestos de Al

58
presentes en el suelo que son bajas en los suelos orgánicos, razón por la que en
estos suelos, las plantas pueden crecer bien incluso a pHs bajos de entre 4.0 y
5.0. Por otra parte, los suelos franco-limosos o arcillosos ricos en compuestos de
Al, deberían cultivarse a pHs altos (6.5-7.5), para que la solubilidad del Al
disminuya.

Tabla 2.7. Elongación de la raíz primaria de plantas jóvenes de trigo en 72 horas, en

relación a la concentración de Al y al pH de la solución nutritiva. Longitud de raíces en
mm (MOORE, 1974).

pH OppmAl 2ppmAl 4 ppmAl 6ppm Al

4.0 85 41 20 7
4.2 89 36 7 2
4.3 88 31 o o
4.5 81 2 o o
4.7 87 38+ 31+ 25+

+ Precipitacion del Al en la solución nutritiva.

o
~
"'
....~
2r2
:;;:
Oll
S

4,0 4,8
pH

Fig. 2.12. Solubilidad de Al(OH)3 en relación al pH; total de Al: 6 mg/kg de Al (datos
adaptados de MOORE, 1974).
La toxicidad por Al afecta principalmente al crecimiento de las raíces. Los
diversos trastornos fisiológicos relacionados con la toxicidad por Al se
consideran en el punto 20.4. La sensibilidad al Al puede variar

59
considerablemente entre las distintas especies vegetales y aún dentro de las
variedades de una misma especie. Algunas especies son capaces de excluir al Al
o secuestrario (FOY et al., 1978), mientras que otras pueden absorber iones Al en
el mucílago de las puntas de las raíces (HORST et al., 1982). Según
investigaciones de GRIMME (1983) el aluminio (probablemente como AlOH2+),
deprime muy específicamente la absorción de Mg 2+ en avena, mientras que la
absorción de K+ y Ca 2+ apenas se ve afectada.
En los suelos orgánicos en particular, el pH no debería aumentarse
demasiado, dado que estos suelos por naturaleza son pobres en algunos
nutrientes vegetales cuya disponibilidad es restringida a pHs altos (LUCAS y
DA VIS, 1961 ). Este es especialmente el caso de los fosfatos, boratos, Mn, Cu y
Zn, como puede observarse en la Figura 2.13.
El pH del suelo también influye sobre la presencia y la actividad de los
microorganismos de suelo. Generalmente, a pHs bajos, (< 5.5), los hongos
predominan en el suelo y en la rizósfera, mientras que a niveles más altos las
bacterias son más abundantes (TROLLDENIER, 1971). La nitrificación del N-NH4
y del HN0 2, realizada por Nitrosomonas · y Nitrobacter, depende
considerablemente del pH del suelo, dado que estas bacterias prefieren
condiciones más bien neutras. En suelos muy ácidos el contenido natural de
nitratos es extremadamente bajo. La fijación de N molecular tanto por Jos
microorganismos libres del suelo (Azotobacter y Chlostridium) como por los
simbióticos (Rhizobium y Actinomyces), así como por las bacterias
desnitrificantes se ve también favorecida a pHs del suelo más bien neutros. Las
especies de Beijerinckia, importantes fijadores de N de vida libre en los suelos
tropicales, son menos sensibles a Jos pHs bajos.
El pH del citoplasma de las células vegetales se encuentra en el rango de 7.0
a 7.5, mientras que el pH del líquido vacuolar es generalmente más bajo, del
orden de 5.0 (SMITH y RAYEN, 1979). El pH levemente ácido se usa
normalmente en cultivos en solución, en preferencia a las soluciones neutras o
alcalinas. El hecho de que las plantas respondan favorablemente a pHs más
elevados en el medio edáfico, se debe a otros efectos secundarios positivos que
dependen del aumento del pH: una atenuación de la toxicidad de Al o Mn, o un
incremento de la disponibilidad de P o Mo.
La velocidad de absorción de algunos nutrientes vegetales también depende
del pH. Generalmente los aniones, incluyendo nitratos y fosfatos, se absorben en
mayor medida a niveles de pH débilmente ácidos. En el caso del fosfato, el pH
regula la relación H2P04-/HP04 2 - de la solución del suelo; lo que también tiene
importancia en la absorción de los fosfatos (ver punto 9.1.3). Las tasas de
absorción de los cationes parecen ser más altas a pHs neutros (ARNON et al.,
1942). A pHs muy bajos, (< 3.0), se dañan las membranas de las células y éstas
se vuelven más permeables. Esto resulta en una pérdida de nutrientes, en
particular de K+ (MURPHY, 1959), que difunden de las células de las raíces hacia

60
la solución edáfica. Este efecto depresivo de las concentraciones altas de H+
sobre las membranas biológicas puede contrarrestarse por el Ca 2+ (JACOBSON et
al., 1960). Las relaciones entre el pH del suelo, la absorción de nutrientes, y la
fisiología vegetal han sido discutidas por RORJSON ( 1980).

pH4.0 4.5 5. O 5 .5 6 .O 6 ..5 7.0 7 .5 8.0 8.5 9.0

pH
4.0 4.5 5.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0

Fig. 2.13. Influencia del pH en la disponibilidad de nutrientes vegetales en suelos

orgánicos; las partes más anchas de las zonas sombreadas indican la máxima
disponibilidad (LUCAS y DA VIS, 1961 ).

Las diferentes especies vegetales son capaces de soportar en un grado

variable las diferencias de concentración de H+ en la solución del suelo y los
efectos acompañantes que estos cambios de pH inducen en el suelo (HACKETI,

61
1964). En consecuencia, el rango de pH óptimo para el crecimiento difiere según
el cultivo; los límites de pH presentados en la Tabla 2.8 sólo sirve como una guía
aproximada. Hay una variación considerable debido a los efectos de las
diferencias entre las especies y variedades, y según la influencia de las
condiciones climáticas y edáficas. El rango óptimo de pH de la Tabla 2.8
proviene de datos de zonas templadas (KLAPP, 1951 ). El rango de pH parece ser
más bien amplio, pero deberia recordarse que a menudo no es el pH del suelo en
si mismo lo que limita el crecimiento, sino uno o más factores secundarios
dependientes del pH. Un ejemplo de este tipo de relación se muestra muy bien en
un trabajo de EVERS (1963), que investigó el crecimiento de Picea en relación al
pH y a la forma de nutrición nitrogenada. Se observó que Picea, de crecimiento
normalmente pobre en suelos ácidos, se desarrollaba muy bien a un pH tan bajo
como 3.3, siempre que a las plantas estuvieran bien provistas de nitratos. En
condiciones naturales, en suelos fuertemente ácidos, la producción de N0 3- se
ve inhibida. Puede concluirse, por lo tanto, que la ausencia de N0 3- era la causa
del crecimiento pobre de Picea en los suelos ácidos.

Tabla 2.8. Rangos óptimos de pH (en extracto de KCI) de varias especies vegetales
cultivadas según KLAPP (1951 ).
Cultivos Rango depH
Alfalfa 6.5-7.4
Cebada 5.3-7.4
Remolacha azucarera 6.4-7.4
Trébol (Trifolium pratense) 5.3-7.4
Trigo 4.1-7.4
Guisantes (Pisum sativum) 5.3-7.4
Avena 4.0-7.0
Patata 4.1-7.4
Centeno (Seca!e cereale) 4.1-7.4
Altramuz 4.1-5.5

El pH del suelo puede corregirse mediante la adición de productos que

dffiminuyen la concentración de H+. El tratamiento más común es el encalado de
los suelos, práctica que se trata con más detalle en el punto 11.3.
La mayor parte de los suelos que se desarrollan en climas templados tienden
a volverse ácidos. La producción de H+ resulta principalmente de la
descomposición de la materia orgánica del suelo. El esquema de la Figura 2.14
muestra los principales procesos de producción de H+. El C02 que aparece por la
descomposición microbiana de la materia orgánica se equilibra con el agua del
suelo formando así H+ y HC0 3-. El equilibrio
C02 + H20 <=> H+ + HC03-

62
depende mucho del pH del suelo. Al aumentar el pH el equilibrio se desplaza a
favor de la producción de H+. En suelos alcalinos, el HC0 3- puede disociarse
produciendo H+ adicional.

Por otro lado, en condiciones más ácidas (pH < 5.2), dificilmente se produce H+
debido al co2, ya que el equilibrio está totalmente desplazado a favor del co2·
La descomposición microbiana de la materia orgánica también produce NH 3
y SH2. Ambos compuestos pueden oxidarse en el suelo para dar lugar a ácidos
inorgánicos fuertes (nítrico y sulfúrico), con el consiguiente descenso del pH del
suelo. El S02 y N02 atmosférico también pueden inducir una acidificación del
suelo, como se muestra en la Figura 2.14. En los suelos inundados, el exceso
relativo de electrones resulta en la disminución de la concentración de H+ según
la siguiente reacción global :
2H++ 2e- ~ H2
Este proceso conduce a un aumento del pH, ya que consume H+
(PONNAMPERUMA, 1972). La oxidación de Fe2+ a Fe3+ se asocia con la
producción de H+ (ver Figura 2.14) resultando en acidificación.

A tm()sfera

Superficie del suelo

1 r.::l
202 -2~

co 2 • H20 =:: 0 . HC03- :;::=: 12~1 + COj2

~
Materia
organica NH 3 • 202- H20 N0 -
3

H2S • 202- {~ so42 -

Fig. 2.14. Fuentes de acidificación del suelo. Fe2+ o Fe3+ indican iones Fe divalentes o
trivalentes en solución, mientras que Fell o Felll indican iones Fe divalentes o trivalentes
en un complejo.

63
 Además de los procesos mencionados anteriormente, las raíces de las plantas
pueden influir en el pH del suelo, excretando H+ o HCo 3-. Esto es de particular
importancia en la rizosfera, es decir en el suelo más próximo a la raíz, ya que
puede influir en los procesos químicos y biológicos de esta zona. Las raíces de
las leguminosas que fijan N liberan grandes cantidades de H+ debido a la mayor
absorción de cationes en relación con la de aniones (MENGEL y STEFFENS, 1982).

2.2.6. Salinidad
La salinidad del suelo es un problema mundial. Los habitats salinos se
caracterizan por un exceso de sales inorgánicas y se encuentran principalmente
en regiones áridas o semiáridas. En estas condiciones, las sales se acumulan en la
capa superior del suelo, acumulación que resulta normalmente de la
evapotranspiración que causa un ascenso de las aguas freáticas, que a menudo
contienen sales. Este efecto es particularmente marcado donde el agua
subterránea está cerca de la superficie, situación típica de las depresiones o de
zonas bajas. La acumulación de sales en los suelos provoca un desarrollo pobre
de los cultivos y tanto el rendimiento como la calidad de las cosechas se ven
disminuidos. Este problema y la tolerancia de los cultivos a las sales ha sido
investigado por FLOWERS et al. (1977).
Pueden distinguirse dos tipos principales de suelos halomórficos o afectados
por las sales: los suelos salinos (solonchak), y los suelos alcalinos (solonetz). Los
suelos salinos contienen un exceso de sales neutras, como cloruros y sulfatos, de
Na y de Mg. Algunas veces también se acumulan nitratos (CHARLEY y
MCGARITY, 1964). Según GJSKIN y MAJDAN (1969), esta acumulación ocurre
cuando se drenan suelos orgánicos, ya que el exceso de oxígeno induce una
vigorosa mineralización microbiana del N orgánico, pudiendo así acumularse
cantidades sustanciales de nitratos en los suelos de las regiones áridas. En los
períodos secos, los suelos salinos a menudo muestran eflorescencias salinas
blancas en su superficie, razón por la que también se conocen como suelos
alcalinos-blancos. La elevada acumulación de sales neutras significa que el
componente de arcilla del suelo mineral está tan floculado que generalmente se
da una buena estructura, uniforme a lo largo de todo el perfil.
En etapas más avanzadas de lixiviación, cuando algunas sales han sido
lavadas a lo largo del perfil, la presencia de más de 15% de Na intercambiable
puede inducir considerables cambios en el desarrollo del suelo y dar lugar a la
formación de un suelo alcalino. Como puede esperarse por su nombre, éstos
últimos tienen un pH más bien alto entre 7.5 y 10.0, resultado principal de la
presencia de Na2C0 3 y HNaC0 3, que pueden hidrolizarse dando así más OH-.
Na++ HC0 3- + H 20 <=>Na++ OW + H 2C0 3
2Na+ + CO/- + 2H20 <=> 2Na+ + 20W + H2C03

64
 La fuente principal de Na2C03 y HNaC03 proviene de la producción de C02
por los microorganismos del suelo y por las raíces, que aumentan la
concentración de iones carbonato y bicarbonato. Cuando en los puntos de
intercambio se hallan cantidades importantes de Na, éste puede volver a la
solución del suelo y pudiendo, por lo tanto formarse Na2C03 y HNaC03. Estos
pHs altos en el suelo y la presencia de concentraciones relativamente bajas de
sales, conducen a la defloculación de las arcillas y de la materia orgánica. La
estructura se vuelve inestable en agua; los suelos tienen color negro debido a la
dispersión de las partículas húmicas, conociéndose entonces como suelos
alcalinos negros. El movimiento descendente de arcilla por el perfil, resulta en la
formación de un pan o capa dura en el horizonte B, volviéndose un horizonte
compacto e impidiendo la penetración de las raíces (SZABOLCS, 1971). Los
suelos alcalinos negros tienen una estructura muy pobre, siendo muy pegajosos
cuando están húmedos y formando terrones muy duros e imposibles de trabajar
cuando se secan. Estos factores, junto con los altos pHs son los efectos primarios
que resultan en un pobre crecimiento de los cultivos. El sodio y los carbonatos
son los iones más abundantes en el perfil (RAIKOV, 1971).
La concentración total de iones de la solución de suelo de los suelos salinos o
alcalinos, puede alcanzar niveles capaces de producir la plasmólisis de las
células de las raíces vegetales. Las radículas de las semillas en germinación son
particularmente sensibles a altas concentraciones iónicas en la solución de suelo.
Una desventaja adicional de la alta concentración de sales en la solución del
suelo es la alta presión osmótica resultante, que une las partículas de agua y la
hace menos disponible para las raíces de las plantas. El mecanismo de esta unión
osmótica del agua del suelo se explica con más detalle en el punto 4.6.1, junto
con otros aspectos fisiológicos de la salinidad. La composición iónica de la
solución edáfica de estos suelos afectados por sales está normalmente
descompensada en relación a las necesidades para el crecimiento normal de las
plantas, mostrando bajos niveles de Ca2+ y K+. Pueden darse concentraciones
tóxicas de otras especies iónicas, como boratos y posiblemente bicarbonatos,
cloruros, Na+ y Mg2+. En condiciones más anaeróbicas, los iones Fe2+ y sulfuro
pueden alcanzar niveles tóxicos también. Diversas medidas pueden adoptarse
para mejorar los suelos salinos (se discutirán en el punto 11.3.1 ).
Normalmente el grado de salinidad se mide en el extracto acuoso de un suelo
mediante la conductividad eléctrica, y se expresa en mmhos/cm, que es la
inversa de la resistencia eléctrica. Cuanto más alta es la concentración de sales
de un extracto de suelo, más elevada es su conductividad eléctrica. Los suelos
afectados por la sal normalmente muestran conductividades del orden de 2 a 20
mmhos/cm en sus extractos saturados. En Estados Unidos un valor de 4
mmhos/cm se considera crítico para los cultivos. Los problemas de salinidad son
.habituales cuando se aplica riego en suelos impermeables. Todas las aguas de
riego contienen sales y éstas pueden acumularse en las capas superiores del
suelo. A este respecto, los suelos más ligeros son más fáciles de manejar por su

65
alta permeabilidad. A los suelos de textura más pesada a menudo es necesario
dotarlos de drenajes artificiales junto con el riego. Discusiones interesantes
acerca de los suelos halomórficos y los problemas asociados con la salinidad han
sido presentados por SZABOLCS (1971), y POUAKOFF-MAYBER y GALE (1975).

2.3. Factores Relativos a la Disponibilidad de Nutrientes

2.3.1. Generalidades
El término "disponibilidad de nutrientes" se usa a menudo en nutrición
vegetal. Sin embargo está muy mal definido. De forma simple puede
considerarse como la fracción de nutrientes de un suelo que es accesible a las
raíces de las plantas. El término disponibilidad de nutrientes, por tanto, implica
defmir el estado fisico y químico del nutriente en el suelo así como las relaciones
raiz-planta que incluyen el metabolismo vegetal. Por esta razón, en sentido
extricto, la cantidad de un nutriente en un suelo no puede medirse y expresarse
en términos cuantitativos. Sin embargo, es necesario conocer los factores que
contribuyen a la disponibilidad del nutriente y sus relaciones causales .

2.3.2. Intercepción e intercambio de contacto

Una cuestión importante al hablar de la disponibilidad de nutrientes es si los
nutrientes necesitan ser transportados a las raíces de las plantas o si quedan en
contacto con las raíces a medida que éstas descienden en el suelo. Este último
proceso se llama intercepción radicular. Una teoría que se mantuvo durante
muchos años, apoyando el concepto de intercepción radicular al menos para la
absorción de los iones fue la teoría del intercambio de contacto propuesta por
JENNY y ÜVERSTREET (1938). Se proponía que un contacto próximo entre la
superficie de las raíces y los coloides del suelo permitía el intercambio directo
entre el H+ liberado por las raíces de las plantas y cationes adsorbidos a las
partículas coloidales del suelo. Se argumentaba que por la cesión del H+
producido por el metabolismo vegetal, las raíces de las plantas serían capaces de
arrancar y movilizar los nutrientes catiónicos adsorbidos a los minerales de
arcilla. Este proceso de intercambio de contacto fue propuesto como el primer
paso en la absorción de los cationes por las plantas. Sin duda las raíces de las
plantas liberan iones H+ que pueden intercambiarse con los-cationes adsorbidos a
las fracciones del suelo. La cuestión es si el proceso juega un papel
preponderante en la disponibilidad de nutrientes y si el intercambio de contacto
tiene alguna importancia en el proceso de absorción iónica de las plantas.
La Figura 2.15 muestra el lugar y las dimensiones del intercambio de
contacto en relación con la pared celular y la membrana plasmática de las células
de la raíz. Puede observarse inmediatamente que sólo los cationes de la
superficie más externa de la pared celular pueden intercambiarse con los cationes

66

_ _j
adsorbidos a las fracciones minerales. Por intercambio del H+ de la pared
celular, el K+ puede movilizarse desde una arcilla, como se indica en la Figura
2.15. Incluso si esto ocurre, el K+ intercambiado está todavía en la superficie
más externa de la pared celular, esto es, demasiado lejos del lugar verdadero de
absorción iónica, que se da en la membrana plasmática (plasmalema), situada a
alrededor de 1000 J..Lm de distancia del punto de contacto e intercambio. No hay
ninguna evidencia de que el K+ sea capaz de atravesar la pared celular por otros
procesos adicionales de intercambio.

Arcilla Zona de Pared Membrana Citoplasma

contacto celular celular

•.

o
"

~ 5nm-'~,..<~-1000nm ~anm)oo

Fig. 2.15. Intercambio de contacto entre un mineral de arcilla y una célula epidénnica de
la raíz; se muestran las dimensiones implicadas.

En comparación con el tamaño de los iones inorgánicos, la pared celular es

inmensa. Una pared celular totalmente desarrollada es una estructura rígida y
relativamente gruesa que normalmente contiene canales llenos de agua y de
solución del suelo, canales que casi con certeza constituyen la ruta más accesible
hacia la membrana plasmática y la pared celular. Parece probable, por lo tanto,
que el K+ y otros cationes actúen contrarrestando con su carga el transporte
aniónico, teniendo poca importancia relativa el movimiento de intercambio.
Generalmente la cantidad de nutrientes que está en contacto directo con las
raíces de las plantas (intercepción), es pequeña en comparación con las
necesidades totales de nutrientes. Esto es particularmente cierto para nutrientes
requeridos en altas cantidades (BARBER et al., 1963). Por esta razón el flujo en

67
masa y la difusión, antes que la intercepción, son con diferencia los procesos
más importantes por los cuales las raíces de las plantas reciben los nutrientes.
Este punto de vista queda apoyado por los datos de DREW y NYE (1969), que
encontraron que solo un 6% del K+ total demandado por Lolium perenne fue
suministrado por el volumen del suelo en la inmediata vecindad del cilindro de
pelo radicular; el restante 94% tenía, por lo tanto, que originarse más allá de los
límites del pelo radicular y, por lo tanto, debía haber sido transportado hacia la
raíz.

2.3.3. Flujo en masa y difusión

Los nutrientes en el suelo pueden transportarse por dos mecanismos
diferentes: flujo en masa y difusión. El flujo en masa ocurre cuando los solutos
son transportados por el flujo convectivo del agua del suelo hacia las raíces de la
plantas. La cantidad de nutrientes que alcanzan la raíz depende así de la
velocidad de flujo de agua o del consumo de agua de la planta y del promedio de
la concentración de nutrientes en el agua. El nivel de un nutriente en la directa
proximidad de la raíz puede aumentar, disminuir o mantenerse constante,
dependiendo del equilibrio entre la velocidad de su suministro a la raíz por el
flujo en masa y la velocidad de absorción de la raíz.
La difusión se da cuando un ión se transporta desde un punto de mayor
concentración a un punto de menor concentración por medio del movimiento
térmico. La difusión se hace efectiva cuando la concentración en la proximidad
de la raíz es más alta o más baja que aquella de la solución circundante; se dirige
hacia la raíz cuando la concentración en la superficie de la raíz es menor y se
aleja de ésta cuando aumenta. La difusión sigue la Primera Ley de Fick:

de
F=-D·-
dx
donde:
F velocidad de difusión: cantidad difundida por unidad transversal de sección
=
y por unidad de tiempo.
dc/dx = gradiente de concentración; e = concentración,
D = coeficiente de difusión y x = distancia.

Si la concentración (e) se expresa en mol por m3 y la distancia (x) en metros,

el coeficiente de difusión está expresado en m2 s-1.
Las raíces de las plantas, al absorber nutrientes del suelo adyacente crean un
"sumidero" hacia el que difunden los nutrientes (DREW et al., 1969). El
agotamiento de nutrientes depende del equilibrio entre el suministro del suelo y
las necesidades de la planta. Unas necesidades elevadas o un alto "poder
absorbente" de la raíz, como ha sido denominado por NYE (1968), da lugar a un

68
"sumidero" fuerte. Este efecto indica que la raíz mtsma y su metabolismo
influyen sobre la disponibilidad de los nutrientes.
Siendo la difusión el proceso principal que transporta los nutrientes a la
superficie de la raíz, la cantidad de nutrientes absorbidos por la raíz puede
describirse de forma aproximada por la siguiente ecuación (DREW et al., 1969):

Q == 27l' · a · a · e · t
donde:
Q = cantidad de nutriente absorbido por cm de raíz;
a = radio de la raíz en cm;
a = poder absorbente de nutrientes de la raíz en cm de raíz;
e = concentración promedio de nutrientes en la superficie de la raíz;
= tiempo de absorción de nutrientes.

La concentración de nutrientes (e) en la superficie de la raíz puede cambiar. Al

comienzo del período de absorción (t) puede ser relativamente alto e ir
disminuyendo gradualmente, dependiendo el grado de caída de la capacidad del
suelo para reponer la solución del suelo con nutrientes. Esta capacidad de
reposición de nutrientes se denomina capacidad tampón para ese nutriente y se
discute con más detalle en el punto 2.3.5. En este contexto sólo se necesita
entender que el término e, concentración promedio de nutrientes en la superficie
radicular, no sólo depende de la concentración total de nutriente en el suelo sino
también de la capacidad tampón para ese nutriente. Un suelo de alta capacidad
tampón es más capaz de mantener una alta concentración de nutrientes en la
superficie de la raíz que un suelo con baja capacidad tampón.
El término a (poder absorbente de la raíz), representa la proporción de
nutriente absorbido en relación al flujo total de nutriente hacia la superficie
radicular. Este poder absorbente de la raíz no es constante, siendo muy
dependiente del metabolismo de la raíz y del estado nutriciona1 de la planta
(BARBER, 1979).
Los nutrientes rápidamente absorbidos por la raíces de las plantas, y que
están normalmente presentes en la solución del suelo en bajas concentraciones,
como NH4+,K+ y el anión fosfato, son transportados a las raíces principalmente
por difusión. La contribución del flujo en masa al transporte de estos nutrientes
puede calcularse como el producto de la concentración de la solución y la
velocidad de transpiración. Los valores resultantes son demasiado bajos como
para cubrir las necesidades de cualquiera de estos elementos (BARBER et al.,
1963). La difusión es también el proceso dominante cuando la velocidad de
transpiración es muy baja.
El flujo en masa juega un papel importante para aquellos nutrientes presentes
en elevadas concentraciones y cuando la transpiración es alta. En estas

69
condiciones, cantidades considerables de agua se transportan hacia la raíz
arrastrando varios solutos. Ocasionalmente, los iones se acumulan y pueden
concentrarse alrededor de las r;lÍces como ocurre con el Ca 2+ (BARBER, 1974).
En el caso del N03- el transporte puede darse por flujo en masa o por difusión.
Las investigaciones de STREBEL et al. (1983), con remolacha azucarera,
demostraron que en condiciones de campo, al comienzo del período de
crecimiento, el flujo en masa es la vía de transporte principal de los nitratos
hacia las raíces y en las últimas etapas de crecimiento, cuando la concentración
de nitratos en el suelo es baja, la difusión pasa a ser el proceso dominante.

Foto 2.3. Fotografía (izquierda) y autoradiografia (derecha) que muestran el efecto de las
raíces de maíz sobre la distribución del Rb-86 en el suelo. Las áreas más claras muestran
el agotamiento del Rb alrededor de las raíces de maíz. (Foto: BARBER).

Si la velocidad de absorción de nutrientes es más alta que la velocidad de

transporte hacia las raíces, se produce una disminución en la concentración
nutrientes alrededor de la raíz. Este fenómeno es típico en K+ y fosfatos (LEWIS
y QUIRK, 1967; BHAT y NYE, 1974). Uri modelo del agotamiento resultante de la
difusión se muestra en la Foto 2.3. En este experimento del trabajo de BARBER
(1968), se realizó un estudio de la absorción del radioisótopo Rb-86 del suelo

70
por raíces de maíz. El rubidio (Rb) y el K+ tienen propiedades químicas muy
semejantes, de modo que la foto puede tomarse para ilustrar el comportamiento
del K+. Una fotografia del crecimiento radicular se muestra a la izquierda de la
Foto 2.3, con la correspondiente autorradiografia a la derecha. Las zonas más
claras de la autorradiografia muestran el agotamiento del Rb marcado como
resultado del crecimiento de la raíz. Las líneas oscuras índican la acumulación
del Rb-86 en las raíces.
El agotamiento relativo del nutriente disminuye al aumentar la distancia a la
superficie de las raíces (LEWIS y QUIRK, 1967). Esto se muestra en la figura 2.16
para dos suelos con alto y bajo nivel de nutrientes respectivamente. Se demuestra
que el suelo con niveles más altos de nutrientes tiene un gradiente de
concentración más pronunciado y, por lo tanto, la velocidad de difusión hacia las
raíces es mayor. Cuanto más alto sea el nivel de nutrientes en el suelo se produce
una mayor concentración en la superficie de las raíces, provocando a su vez una
absorción más rápida que se puede mantener gracias al elevado gradiente. La
zona de agotamiento alrededor de la raíz a menudo puede extenderse en los
suelos bien provistos de nutrientes, debido a que un mayor nivel de nutrientes
suele implicar un mayor gradiente de concentración. Esto se muestra en la Figura
2.16 y ha sido claramente demostrado para el fosfato por LEWIS y QUIRK (1967).
En la Figura 2.16 es evidente también que podría distinguirse entre la
concentración de nutrientes en la superficie de las raíces y la concentración de
nutrientes en la solución del suelo. La concentración de nutrientes en la
superficie radicular controla directamente la absorción de nutrientes, como se ha
demostrado para la absorción del K+ por plantas jóvenes de maíz (CLAASSEN y
BARBER, 1976). HENDRIKS et al. (1981), al estudiar el agotamiento de fosfato
alrededor de raíces de maíz, encontró que las raíces tenían una zona de
agotamiento que se extendía unos 1.6 mm desde la superficie del pelo radicular,
y era del doble de la longitud de los pelos radiculares (0~7 mm). La
concentración de fosfato en la superficie de las raíces era aproximadamente de 1
J.Lmol, un valor cerca de 40 veces menor que la concentración de fosfato en la
solución del suelo. Para el K+ la zona de agotamiento se extiende hasta más lejos
de la superficie radicular que en el caso del fosfato. CLAASSEN et al. (1981 ),
midieron su extensión y encontraron que era entre 3 y 5 mm alrededor de las
raíces de maíz, con concentraciones de K+ cerca de la superficie radicular de
alrededor de 2 J.Lmol (CLAASSEN y JUNGK, 1982). La concentración de NH/
puede también disminuir alrededor de las raíces, como demostraron LlU y
SHENG (1981) en raíces de arroz. La depresión es particularmente evidente en
suelos inundados, donde el NH4+es la fuente principal de N.
El coeficiente de difusión para un ión en el suelo depende de algunos
factores, entre los cuales la humedad del suelo es el más importante. Según NYE
(1979), el coeficiente de difusión puede describirse con la siguiente ecuación:

71
 dCs
D == Ds 0 fs --+De
dC

donde:
Ds = coeficiente de difusión del ión en la fase acuosa;
0 = fracción del volumen del suelo ocupado por solución, dada la sección
transversal para la difusión;
fs = factor de impedancia;
Cs = concentración del ión en la solución de suelo;
C = concentración total del ión en el sistema suelo;
De= "término de exceso" que describe la movilidad del ión a lo largo de las
superficies adsorbentes.

Alto nivel de nutrientes

Bajo nivel de nutrientes

Distancia a la superficie radicular

Fig. 2.16. Modelo de agotamiento de la concentración de nutrientes en la vecindad
inmediata de la raíz para suelos con altos y bajos niveles de nutrientes

En el sistema edáfico la difusión superficial no juega un papel muy

importante, de forma que el termino De puede despreciarse en la mayoría de los
casos. De la ecuación se deduce que la parte del volumen del suelo relleno de
solución es de particular importancia en la determinación del coeficiente de
difusión. A medida que el suelo se seca se da una drástica reducción de la

72

__j
sección transversal útil para la difusión (0) y por lo tanto de la velocidad de
difusión. El factor de impedancia representa la tortuosidad del camino por el que
difunden los solutos para alcanzar las raíces. El secado del sistema hace el
camino más tortuoso, de modo que el valor de fs también disminuye. Este valor
se aproxima a cero cuando la difusión se realiza solamente en una película
monomolecular de agua. La importancia de la humedad del suelo en la
determinación de la velocidad de difusión de un ión puede apreciarse al observar
que una caída del potencial de agua desde -1 O a -1000 kPa puede asociarse a una
disminución de 100 veces del producto 0.fs. El término es indica la concentración
de iones en la solución del suelo y e la concentración total de una especie iónica,
directa o indirectamente relacionada con el transporte de iones. Así, e representa
las fracciones edáficas de un ión en particular que puede equilibrarse con el ión
en solución. Para el K+, el K intercambiable equivale al término e y para el
fosfato es igual a la fracción de fosfatos adsorbidos. El término des/de es la
inversa del poder tampón. De esta relación se concluye que el coeficiente de
difusión de un ión disminuye a medida que aumenta el poder tampón. La Tabla
2.9. muestra algunos coeficientes de difusión de iones en diferentes sistemas.
En los suelos secos los coeficientes de difusión pueden ser entre 10 y 100 veces
inferiores que en los suelos húmedos. Los fosfatos como pueden adsorberse a las
partículas del suelo, son relativamente inmóviles, y su coeficiente de difusión es
por lo tanto considerablemente menor que el del N0 3- o el del e¡-. Lo mismo
ocurre para el K+, donde el coeficiente de difusión disminuye cuanto mayor sea
la capacidad de intercambio catiónico de un suelo. La liberación del K+ por las
micas o illitas, así como la liberación de cationes de las intercapas de los
minerales de arcilla 2: 1, dependen del intercambio y de la difusión. La tasa de
difusión iónica en las intercapas es mucho más baja que en los otros sistemas del
suelo (ver tabla 2.9). Sin embargo, como las distancias de difusión son cortas,
cantidades apreciables de cationes pueden liberarse de dichas intercapas. Esta
liberación depende también de la humedad del suelo, como demostraron
SCHERER y MENGEL (1981), para el NH/ intercalar de los suelos aluviales y de
loess. Los coeficientes de difusión de los iones en el apoplasto (el espacio libre)
de las raíces de las plantas, son del orden de ¡o-JO m 2 s-1, siendo similares a los
coeficientes de difusión de N03- en suelos húmedos.

Tabla 2.9. Coeficiente de difusión de algunas especies iónicas en diferentes sistemas

(NYE, 1979).

Iones en agua 0.5 a 2.0 X 10-9 m2 s-1

cr y NOf en suelos húmedos Jo-Jo m2 s-1
H2P04- en suelos húmedos J0-11 a J0-12 m2 s-1
K+ liberado de micas J0-19 m2 s-1
Intercambio catiónico entre posiciones
intercalares y la solución externa 1o-13

73
 La difusión de iones en el suelo se ve considerablemente afectada a
potenciales a los que la disponibilidad de agua todavía es adecuada para el
crecimiento normal de las plantas. Por esta razón, en los períodos secos, el factor
limitante del crecimiento puede ser la escasa movilidad de los nutrientes, antes
que el efecto directo del disponibilidad de agua. Discusiones muy útiles acerca
del movimiento de los iones en el suelo fueron presentadas por NYE (1966),
BREWSTER y TINKER (1972), y BARBER (1974).

2.3.4. La solución del suelo

La movilidad de los nutrientes en el suelo depende considerablemente de la
concentración de los nutrientes en la solución del suelo. Como ya se demostró en
la Figura 2.16, la tasa de difusión hacia las raíces es generalmente mayor cuanto
más alta es la concentración de los nutrientes en la solución del suelo.
La solución del suelo no es homogénea. Puede diferir en su concentración y
composición ya que los espacios llenos de agua y los poros del suelo no están
completamente conectados entre sí. La composición y la concentración de la
solución del suelo también depende de la humedad del suelo. En un suelo
húmedo, a capacidad de campo, la solución del suelo está diluida, y a medida
que el suelo se seca, la solución se vuelve más concentrada. Algunas de sus
especies iónicas pueden alcanzar concentraciones más altas que su producto de
solubilidad y precipitar. El calcio, Jos sulfatos y los fosfatos son particularmente
susceptibles. Para comparar soluciones de suelo éstas deben basarse en niveles
de humedad de suelo equivalentes. Usualmente se toma como base la capacidad
de campo (RICHARDS, 1941; MAGISTAD et al., 1945; ADAMS, 1974).
La concentración de especies iónicas en la solución del suelo (extracto
saturado de agua) pueden diferir ampliamente dependiendo de las propiedades
del suelo. Generalmente la concentración de fosfatos es muy baja, las de K+ y
Mg 2+ son medias, y la de Ca2+ bastante alta. Frecuentemente el N0 3- es el otro
anión presente a las concentraciones más elevadas, a menudo a niveles que
equiparan la suma del Ca2+ y el Mg 2+ (LARSEN y WIDDOWSON, 1968). La
concentración de N0 3- en la solución del suelo puede variar considerablemente
según las condiciones ambientales, debido a que el N0 3- libre no está
tamponado (ver punto 7.1.9). Los nitratos son también rápidamente absorbidos
por las raíces de las plantas pudiendo ser fácilmente lixiviados hacia las capas
profundas del suelo. Por estas razones la concentración de N0 3- en la solución
del suelo está sujeta a rápidas fluctuaciones.
La Tabla 2.1 O muestra las concentraciones de varios nutrientes encontradas
en extractos saturados acuosos (FRIED y SHAPIRO, 1961 ). Es obvio que estas
concentraciones varían ampliamente, especialmente para Mg2+, Na+, sulfatos y
cloruros, que se encuentran en cantidades extremadamente altas en suelos
afectados por salinidad. Generalmente los suelos ácidos tienen concentraciones
iónicas bajas en relación con los suelos más neutros. La fuerza iónica de la

74
solución del suelo puede ser más bien alta, especialmente a medida que los
suelos se secan, de modo que antes que las concentraciones, deberían
considerarse las actividades iónicas (ver punto 2.1.3) (ADAMS, 1974).

Tabla 2.10. Concentraciones iónicas en la solución del suelo (extracto acuoso saturado)
en mM (FRIED y SHAPIRO, 1961 ).

Elemento Rango en todos los suelos Suelo ácido Suelo calcáreo

Ca 0.5-38 3.4 14
Mg 0.7-100 1.9 7
K 0.2-10 0.7 1
Na 0.4-150 1.0 29
N 0.16-55 12.1 13
p <0.001-1 0.007 <0.03
S <0.1-150 0.5 24
Cl 0.2-230 1.1 20

2.3.5. Intensidad y cantidad

Las plantas deben ser adecuada y abundantemente abastecidas con nutrientes
durante la totalidad de su período de crecimiento. Por esta razón las
concentraciones de los nutrientes en la solución del suelo deben mantenerse a
niveles satisfactorios para el crecimiento vegetal. La disponibilidad de nutrientes
depende por lo tanto no sólo de la concentración de nutrientes en la solución del
suelo en un determinado momento sino también de la capacidad del suelo para
mantener esa concentración. Esta capacidad de un suelo de regular las
concentraciones de los nutrientes de la solución es otro importante factor
adicional que influye sobre la disponibilidad de dichos nutrientes.
Generalmente, los nutrientes requeridos por las plantas en cantidades
elevadas están presentes en la solución del suelo en concentraciones
relativamente pequeñas. Este es particularmente el caso del fosfato y el K+.
Calculada en base a la superficie, la solución del suelo sólo contiene entre 0.5 y
1.0 kg de P!ha y entre 10 y 30 kg de Klha, mientras que las necesidades totales
que un cultivo tiene de estos nutrientes son considerablemente más altas. Un
cultivo de cereal requiere cerca de 20 kg de P/ha y 100 kg/ha de K. Como a
medida que el cultivo crece en un suelo con las condiciones descritas, no
muestra necesariamente deficiencias de P o K, esto demuestra que la extracción
de estos nutrientes de la solución del suelo por los cultivos deben acompañarse
de una reposición sustancial proveniente de la fase sólida del suelo.
Así deben distinguirse dos componentes de los nutrientes en el suelo: el
factor cantidad (Q), que representa la cantidad de nutriente disponible, y el factor
intensidad (I), que refleja la fuerza de la retención del nutriente en el suelo. En
su concepto más simplificado el factor intensidad es la concentración del

75
nutriente en la solución del suelo. Los conceptos de intensidad y cantidad de
nutrientes fueron propuestos en primer lugar por SCHOFIELD (1955), quien
comparó la disponibilidad del fosfato con la disponibilidad del agua del suelo.
La disponibilidad del agua del suelo depende no sólo de la cantidad total de agua
presente en el suelo, sino más bien de la fuerza con la cual el agua aparece unida
a las partículas del suelo. Esto es cierto para los fosfatos y también para otros
nutrientes vegetales.

Concentración
Intensidad- de nutrientes en
la solución del suelo

Cantidad - Nutrientes liberados

durante el crecimiento

Muy lento

Grueso de reservas
minerales y orgánicas

Volumen
de enraizamiento
en campo

Fig. 2.17. Intensidad, cantidad y fuentes de nutrientes (E.G. WILLIAMS).

Los factores intensidad y cantidad de nutrientes están interrelacionados;

mostrándose las principales relaciones en la Figura 2.17. Los conceptos
generales mostrados en la figura son la base de gran parte de los útiles estudios
que E.G. WILLIAMS (1970) presentó acerca de Jos fosfatos en el suelo y que

76
durante muchos años condujeron a un mucho mejor entendimiento del
comportamiento de los fosfatos en el suelo y su disponibilidad para las plantas.
Las raíces de las plantas son dependientes de la intensidad de los nutrientes o
de la concentración de los mismos en la solución del suelo. Esta se regula
normalmente por un reservorio lábil mucho mayor de nutrientes fácilmente
intercambiables o solubles, que generalmente representa el componente principal
del factor cantidad. Sin embargo, ésta no siempre es la situación dominante, ya
que a veces los nutrientes que se liberan desde una forma menos disponible, a
veces resultan ser la fuente principal.
La extensión de este proceso no sólo depende del nutriente en particular; las
condiciones del suelo tales como el pH, la temperatura, la aireación y el nivel de
humedad son también importantes. El factor cantidad es, por lo tanto, mucho
más dependiente de las condiciones climáticas y edáficas. Además también
depende del volumen de suelo que ocupan las raíces. Esto significa obviamente
que todos los factores que influyen en la distribución de las raíces en el perfil
contribuyen al factor cantidad.
Otro factor importante en la disponibilidad de nutrientes es la capacidad del
suelo para mantener la intensidad de nutrientes o concentración de nutrientes en
solución. Este factor tampón indica cómo varía la intensidad con la cantidad. En
la Figura 2.18 la cantidad de K+ se representa frente a la intensidad para dos
suelos de diferente capacidad de adsorción de K+, denominados suelo A y suelo
B. Para ambos suelos, un aumento en la intensidad de K+ (concentración en la
solución del suelo), está acompañado de un aumento de la cantidad de K+. El
suelo A, sin embargo, muestra un aumento superior de la pendiente que el suelo
B. Cuando se extrajeron cantidades iguales de K de ambos suelos por las plantas,
se produce una disminución similar de la cantidad de K+, lo que queda indicado
por el ~Q de la figura. La reducción consiguiente de la intensidad difiere
considerablemente para ambos suelos (compare MA con MB en la Figura 2.18).
Este ejemplo demuestra que los dos suelos difieren en su capacidad de reponer el
K+ de la solución del suelo; el suelo A tiene mayor capacidad para mantener la
concentración de K+ en la solución y está, por lo tanto, mejor tamponado que el
suelo B. En términos cuantitativos la capacidad tampón se expresa como el
cociente entre ~Q/M.
B =L'1Q
K f11

donde BK es la capacidad tampón para K+. Cuanto más alto sea el cociente
~Q/M mayor será la capacidad tampón del suelo.

Generalmente la velocidad de absorción de K+ por las raíces es más alta que

el flujo de difusión del K+ hacia las raíces (ver punto 2.3.3). La concentración de
K+ en la superficie de las raíces puede así disminuir durante el periodo de
absorción. Esta caída de la concentración de K+ depende de la capacidad tampón
del suelo para K+. Si esta capacidad es alta la caída será elevada ya que el K+ se

77
reemplaza eficientemente en la solución del suelo; por otro lado, en suelos con
una pobre capacidad tampón, la concentración de K+ en la superficie de la raíz
puede disminuir considerablemente durante el período de crecimiento. Para un
crecimiento óptimo de las plantas, la concentración de nutrientes en la solución
del suelo debería mantenerse por encima de un cierto nivel. Esta concentración
puede denominarse nivel critico; ya que por debajo de él se produce una
disminución del rendimiento. MENGEL y BUSCH (1982), demostraron que el
nivel crítico de K+ en la solución del suelo está relacionado con la capacidad
tampón para K+. Cuanto más alta sea la concentración crítica, más baja será la
capacidad tampón para K+.

Suelo A

SueloB

Suelo A SueloB
K+en solución (Intensidad), I

Fig. 2.18. Relación entre la intensidad de K+ y la cantidad de K+ para dos suelos con
diferentes capacidades de adsorción (Suelo A: alta; suelo B: baja).

Como ya se mencionó, los conceptos de cantidad e intensidad son útiles en

los estudios sobre fosfatos del suelo. Los suelos pueden diferir mucho en su
capacidad para adsorber fosfatos. Así, un suelo rojo tropical (oxisol) puede
adsorber generalmente enormes cantidades de fosfatos, mientras que el potencial
de adsorción de los podsoles es bajo. La figura 2.19. muestra las isotermas de
adsorción de fosfatos de dos suelos. Puede observarse que el suelo rojo tropical
requiere una c¡mtidad mucho más alta de fosfatos adsorbidos que el podsol para
mantener una misma concentración de fosfato en la solución de equilibrio. Se
deduce, por lo tanto, que los suelos con una alta capacidad de adsorción de
fosfatos deberían contener mucho más fosfato adsorbido que los suelos arenosos
y que los suelos orgánicos para mantener una intensidad satisfactoria de fosfatos.
La relación entre el fosfato adsorbido y la concentración del ión en la solución

78
del suelo normalmente representa la capacidad reguladora de fosfatos. La
cantidad de fosfatos que puede ser absorbida por las plantas depende mucho de
la capacidad tampón como demostraron ÜLSEN y WATANABE (1970); HOLFORD
(1976), y NAIR y MENGEL (1984).

Suelo Rojo Tropical

Solución de P (Intensidad), 1

Fig. 2.19. Isotermas de adsorción de fosfatos para dos suelos que difieren ampliamente en
su habilidad para adsorber fosfatos.

El concepto de cantidad/intensidad también puede aplicarse al N-NH4+,pero

no al suministro de No 3-. Mayormente, la cantidad más alta de N del suelo esta
presente en forma orgánica. Ésta se convierte biológicamente en N0 3-, que se
retiene muy débilmente en el suelo. La concentración de N0 3- de la solución del
suelo no está tamponada y la distinción entre cantidad e intensidad es irrelevante.

2.3.6. Crecimiento de las raíces y morfología

Las raíces tienen tres funciones principales: servir de sistema de anclaje de la
planta al suelo, absorber y translocar agua y nutrientes, y sintetizar fitohormonas
y otros compuestos orgánicos. En el contexto que aquí se considerará, la
absorción del agua y los nutrientes es de particular interés. La capacidad de las
plantas de explotar el agua y los nutrientes del suelo depende mucho de la
morfología de la raíz. Este término comprende la profundidad de las raíces, la
ramificación de las mismas, el número de pelos radiculares, los ápices
radiculares, etc. La morfología de la raíz está genéticamente controlada, pero
también se ve influida por factores ambientales. Las monocotiledóneas y
dicotiledóneas difieren fundamentalmente en el crecimiento y morfología de sus

79
raíces. En las dicotiledóneas, se forma una raíz pivotante en los estadíos
iniciales, que se desarrolla en profundidad en el suelo. Posteriormente se
desarrollan raíces laterales. En las monocotiledóneas, especialmente en las
gramíneas, las raíces laterales se desarrollan a partir de las raíces seminales
pocos días después de la germínación y generalmente forman un denso sistema
radicular con numerosas raíces finas. MENGEL y STEFFENS (1985), compararon
Lolium perennis con Trifolium repens cultivadas en condiciones de campo, y
encontraron que la mayoría de Jos parámetros radiculares, íncluyendo longitud
radicular y densidad, fueron más elevados para Lolium que para Trifolium. Esto
fue particularmente cierto para la longitud de la raíz, siendo las raíces de Lolium
de 4 a 6 veces más largas que las de Trifolium.
La profundidad radicular también difiere considerablemente entre especies.
Así las plantas perennes generalmente poseen raíces más profundas que las
anuales. Para los cultivos agricolas, una profundidad de 50 cm a 1 m es c_omún,
aunque algunas especies pueden alcanzar profundidades de 2 m o más. El
crecimiento, la morfología y la profundidad de las raíces se ven ínfluidos por
factores externos, especialmente por la atmósfera del suelo, la impedancia
mecánica y el estado nutricional de la planta: Esta cuestión fue considerada por
DREW y Goss (1973), autores que recalcan que el suministro de 0 2 es esencial
para el crecimiento y el metabolismo radicular y que una presión parcial baja de
0 2 , de alrededor de 5 k:Pa, generalmente es suficiente para el desarrollo normal
de las raíces. Parte del 0 2 requerido puede tomarse de la atmósfera por las hojas
y luego transportarse a las ralees (GREENWOOD, 1971). Condiciones anaeróbicas
en el suelo pueden no sólo afectar al sumínistro de 0 2 a las raíces síno también
inducir la formación de sustancias tóxicas que inhiben el crecimiento radicular, y
pueden conducir a daños radiculares severos. Dichas sustancias tóxicas incluyen
el etileno y los ácidos grasos volátiles.
La impedancia mecánica puede restringir considerablemente el crecimiento
radicular (SCHUURMAN, 1971). Generalmente las raíces siguen Jos poros y
fisuras del suelo en su crecimiento. En este proceso las raíces deben agrandar
algunos poros del suelo que al principio son más pequeños que ellas. Los ápices
radiculares deben desplazar partículas de suelo. Esto sólo ocurre si la impedancia
mecánica del suelo no es elevada; de otra forma las raíces no son capaces de
penetrar las capas del suelo (DREW y Goss, 1973).
El crecimiento radicular no suele restringirse por falta de agua, siempre y
cuando ésta pueda ser suministrada al ápice radicular por otras partes de la
planta. Generalmente las raíces crecen mejor en suelos secos que en suelos
húmedos (MENGEL y CASPER, 1981 ). La proliferación radicular depende mucho
de la distribución de los nutrientes vegetales en el suelo. Se ha observado un
mejor crecimiento radicular en las zonas que rodean a los gránulos de
fertilizantes (BLANCHAR y CALDWELL, 1966). Un ejemplo de este efecto se
muestra en la Figura 2.20, extraída de un trabajo de DREW y Goss (1973). En

80
este experimento de cultivo hidropónico, todo el sistema radicular fue expuesto a
una solución nutritiva completa, pero solo la zona central recibió 1.0 mM de
nitratos. En las partes superior e inferior la concentración de N0 3- fue de sólo
0.1 mM. El suministro más alto de N0 3- resultó en una marcada proliferación de
raíces, restringida a la zona media, donde se habían suministrado los mayores
niveles de No 3-. Concentraciones excesivamente altas de sales en el suelo,
pueden sin embargo, restringir el crecimiento radicular o incluso detenerlo. En
particular las raíces son sensibles a las altas concentraciones de NH 3 (BENNEIT y
ADAMS, 1970).

Fig. 2.20. Efecto del suministro localizado de nitratos sobre el crecimiento de las raíces
laterales de cebada (Foto: M.C. DREW).

En los cultivos anuales, la proporción más alta de raíces se encuentra en las

capas superiores del suelo, entre O y 20 cm de profundidad. La densidad
radicular disminuye con la profundidad del suelo, como muestra la figura 2.21,
en maíz cultivado en dos sitios diferentes. De la figura también. se desprende que
la masa radicular fue mucho más elevada en un suelo pardo podsólico franco
limoso, en comparación con un pelosollirno-arcilloso. Esta diferencia coincide

81
con el volumen de poros de aire del suelo, que fue de cerca del 13% en la capa
superior del suelo pardo podsólico, y por lo tanto, más del doble que el volumen
de poros de aire de la capa superior del pelosol. MOHR (1978), sugiere que,
especialmente en los gleys y pseudo-gleys, el volumen de poros aéreos es un
factor limitante del crecimiento radicular, mientras que en los suelos bien
aireados el volumen de los poros no restringe la proliferación de las raíces.

N° de conteos/cm 2
50 100 .
o

./

20 ,.,""""
,""'
(
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1
1

----limo arcilloso
_ _ franco limoso

Fig. 2.21. Densidad radicular de maíz cultivado en un suelo franco limoso, con un alto
volumen de poros de aire, y en un limo arcilloso, con un bajo volumen de poros. La
densidad fue medida por medio de isótopos y se da en numero de conteos (MOHR, 1978).

Los parámetros de medida del sistema radicular, como la masa de raíces, la

longitud, la superficie y la densidad radicular, son de variada importancia. El
peso de las raíces es generalmente un parámetro de poco valor, debido a que las
raíces gruesas y viejas influyen mucho en el peso, pero juegan un papel
secundario en la absorción de agua y nutrientes. La densidad radicular es un
parámetro mucho más importante. Ésta es la longitud de las raíces, en cm, por
unidad de volumen de suelo (cm3).

Lv=2m
donde Lv es la densidad radicular y m la media aritmética del número de ejes de
raíces interceptados por unidad de superficie en cada uno de Jos tres planos

82
principales. Si por ejemplo el numero de ejes radiculares interceptados es de 6, 8
y 4 por cm2, la densidad radicular es igual a 12. La densidad radicular tiene una
influencia considerable sobre el grado de extracción de agua y de nutrientes. En
los sistemas radiculares densos las zonas de agotamiento de agua y nutrientes se
superponen, lo que implica la competencia entre raíces vecinas por los nutrientes
disponibles. Como las zonas de agotamiento para K+ y NH4+ son cerca de 1O
veces mayores que las de los fosfatos, la absorción de K+ y NH 4+ se ve más
afectada por la competencia de raíces vecinas que la absorción de fosfatos. Así,
NEWMAN y ANDREWS (1973), encontraron que un sistema radicular denso,
nutrido por un volumen de suelo limitado, disminuyó la absorción de K+ por
parte de plantas jóvenes de trigo en mayor grado que la absorción de fosfatos.
Otro parámetro radicular de importancia es la longitud, definida como el
largo total de raíz por unidad de superficie de suelo, siendo:
L =Longitud total de raíz (cm)
A Superficie de suelo (cm 2 )
A partir de este valor puede calcularse el promedio de la superficie radicular, si
se conoce el promedio del diámetro radicular. De forma análoga al índice de
superficie foliar, la superficie radicular por unidad de superficie del suelo ha sido
denominada por BARLEY (1970), 'Indice de Superficie Radicular'. El tipo de
suelo puede afectar considerablemente al crecimiento de los cultivos y a la
morfología de las raíces. Esto se muestra en la Tabla 2.11, donde varios
parámetros de raíces se comparan para trigo que crece en condiciones de campo,
para diferentes tipos de suelos.

Tabla 2.11. Parámetros radiculares de trigo de invierno, cultivado a campo (REx, 1984).

Tipo de suelo Longitud de raíz Densidad de raíces Profundidad

kmfm2 superficie cm de raíz por cm3 de raíces
de suelo de suelo cm
Tierra parda (Inceptisol) 8.7 2.8 45
Pardo gris podsólico (Luvisol) 21.3 4.8 100
Pseudogley 12.4 4.0 45

Además de la longitud y densidad radicular, el número de ápices radiculares

es también importante, ya que algunos nutrientes vegetales, como Ca2+, Mg2+ y
Fe2+, son absorbidos principalmente por los tejidos radiculares jóvenes, en los
que las paredes celulares de la endodermis no están suberizadas aún (CLARKSON
y SANDERSON, 1978; CLARKSON y HANSON, 1980).
Los pelos radiculares son de particular importancia a causa del estrecho
contacto que mantienen entre el suelo y las raíces (ver Figura 4.5), formando así
un enlace húmedo continuo entre el suelo y los tejidos radiculares. Según

83
CHAMPION y BARLEY (1969), los pelos radiculares son capaces de penetrar
arcillas moderadamente resistentes, contribuyendo así a explorar los nutrientes
existentes entre partículas de suelo menos accesibles. Los pelos radiculares
juegan un papel particular para los nutrientes que son transportados hacia las
raíces por difusión. ITOH y BARBER (1983), observaron que la contribución de
los pelos radiculares a la absorción de fosfatos depende de su longitud. En
algunas especies, tales como trigo, lechuga y zanahoria, los pelos radiculares,
relativamente cortos, tuvieron escasa influencia. En las especies con pelos
radiculares largos, incluyendo tomate y Salsola kali, éstos jugaron un papel
importante en la absorción de fosfatos. La vida útil de los pelos radiculares y su
densidad pueden diferir considerablemente entre especies. Generalmente los
pelos radiculares colapsan en pocos días, pero pueden persistir durante períodos
largos, especialmente en las gramineas. Diferencias en la densidad de los pelos
radiculares entre variedades de una misma especie (BOLE, 1973) se muestran en
la Foto 2.4. El cultivar de trigo mostrado en la sección C de la foto tiene una
densidad de pelos radiculares alrededor de 4 veces mayor que la de los cultivares
de la sección A.
El potencial de absorción de nutrientes de un sistema radicular, (raíces por
número de plantas o raíces por unidad de superficie de suelo) generalmente
exceden por mucho las necesidades de las plantas. Por tanto una porción
pequeña del total del sistema radicular es capaz de absorber el agua y los
nutrientes requeridos para el desarrollo de toda la planta, siempre y cuando esta
porción sea abundantemente abastecida con nutrientes y agua, tal como fue
mostrado por MAERTENS (1973) para maíz, siendo lo mismo probablemente
verdadero para otros cultivos (DREW y Goss, 1973). El potencial relativamente
alto de absorción de nutrientes de los sistemas radiculares capacita a la planta
para absorber cantidades adecuadas de nutrientes incluso en condiciones donde
los niveles de nutrientes accesibles en el suelo son bajos. Debe tenerse presente
que en condiciones de campo es improbable que la superficie total del sistema
radicular esté en contacto directo con la solución de suelo. El contacto de la
superficie de las raices con la solución de suelo está principalmente restringido a
las zonas donde los poros del suelo se extienden hacia la superficie radicular.
Esto implica que en un momento dado sólo una parte de la totalidad del sistema
radicular absorbe agua y nutrientes.
Si se consideran las necesidades de nutrientes por unidad de sistema radicular
(p. ej. por unidad de longitud de raíz), es obvio que la planta joven es la que
tiene mayores necesidades. Esta cuestión ha sido estudiada por MENGEL y
BARBER (1974) con maíz en condiciones de campo. Los resultados más
importantes de esta investigación se muestran en la tabla 2.12. En dicha tabla
puede observarse que los requerimientos nutricionales por m de longitud
radicular y por día fueron especialmente altos en los estadías iniciales de
crecimiento y decrecían rápidamente a medida que el cultivo se desarrollaba.
1

84
_j
Foto 2.4. Densidad de pelos radiculares en tres variedades diferentes de trigo;
A) Chino de Primavera: 20 pelos radiculares/mm;
B) Sustitución cromosómica: 35 pelos radiculares/mm;
C) S-615: 80 pelos radiculares/mm (Foto: BOLE).

85
Tabla 2.12. Necesidades de nutrientes del maíz por unidad de longitud de raíz en relación
a la edad de las plantas (MENGEL y BARBER, 1974).

Edad de las plantas en días N p K Ca Mg

¡.tmollm long. raíz y día
20 227 11.3 53 14.4 13.8
30 32 0.90 12.4 5.2 1.6
40 19 0.86 8.0 0.56 0.90
50 11 0.66 4.8 0.37 0.78
60 5.7 0.37 1.6 0.20 0.56
100 4.2 0.23 0.2 0.08 0.29

Resultados similares fueron aportados por ADEPETU y AKAPA (1977) quienes

encontraron que la velocidad de absorción para P y K (absorción por m de raíz)
en caupí (Vigna unguiculata) fue entre 4 y 5 veces más alta en plantas de 5 días
de edad que en plantas de 30 días. VINCENT et al. (1979) también encontraron
que las velocidades de absorción de K+ de los ápices de raíz de soja fueron
mucho más altas en el estado vegetativo de la planta que en el estado
reproductivo. De estas observaciones queda claro que las plantas más jóvenes en
particular necesitan absorber cantidades altas de nutrientes por unidad de
longitud radicular y por esta razón requieren niveles relativamente altos de
nutrientes disponibles en el suelo.
Los estudios de la raíz no son fáciles de realizar debido a que la medición de
los sistemas y de los parámetros radiculares son complicados. BóHM (1978)
describió y comentó varias. técnicas para medir los sistemas radiculares en
condiciones de campo. Un método interesante para medir el crecimiento de las
raíces y de los sistemas radiculares fue desarrollado por SANDERS y BROWN
(1978) donde un duodenoscopio de fibra óptica altamente refmado se usa para
observar y fotografiar el desarrollo radicular en un perfil de suelo.

2.3.7. Exudación radicular y rizosfera

La zona inmediatamente vecina a las raíces de las plantas es de particular
importancia para el ciclo biológico y la disponibilidad de los nutrientes. Esta
parte del suelo directamente influenciada por las raíces se denomina rizosfera y
se extiende a entre 1 y 2 mm de la superficie radicular. El efecto de la raíz en el
medio adyacente se debe principalmente a la exudación de sustancias orgánicas e
inorgánicas. El material orgánico proviene de la descamación del material
radicular y también de la exudación radicular directa (HALE y MORE, 1979). A
medida que las raíces perforan su camino a través del suelo, parte de sus tejidos
externos se desprenden y se descomponen por autolisis o por los
microorganismos. El total de carbono orgánico así cedido al medio edáfico es
considerable. Uno de estos estudios; que fue llevado a cabo por SAUERBECK y
JOHNEN (1976), quienes investigaron el crecimiento radicular y la

86
descomposición en experimentos en macetas con plantas de mostaza y de trigo a
las que se les suministró con C0 2 marcado (C-14). El suelo usado era arenoso
limoso. La biomasa de raíces todavía presente en el suelo en caso del trigo en
maduración contabilizaba cerca del 30% del total de C translocado de las partes
aéreas a las raíces. Del restante 70%, cerca del 20% fue liberado en forma de
C0 2 por la respiración radicular. Así, cerca del 50% de C orgánico translocado
de las partes aéreas a la raíz fue cedido en forma de C orgánico al suelo durante
el periodo total de crecimiento. Éstas y otras observaciones similares indican que
las raíces de las plantas transfieren grandes cantidades de materia orgánica al
suelo. Este material orgánico es fácilmente descompuesto por los
microorganismos de la rizosfera.
El descamado radicular se considera la principal fuente de C liberado por las
raíces. Además, la producción de mucílagos contribuye significativamente a la
transferencia de C orgánico de las raíces al suelo. El mucílago es una capa de
material granular y fibrilar que cubre la superficie y los pelos de las raíces. Este
material viscoso consiste principalmente en polisacáridos formados por
monómeros de galactosa, fucosa y ácidos urónicos (PAUL et al., 1975). Las
investigaciones de PAUL y JONES (1975, 1976) consolidaron los conocimientos
relativos a este tema al determinar estudiando el mucílago de los ápices
radiculares de plantas de maíz, que los polisacáridos se producen en las células
de dichos ápices. Se cree que los dictiosomas son los puntos de síntesis de
polisacáridos y que estos microcuerpos están relacionados con el transporte y la
secreción de dichos compuestos.
Las bacterias pueden alimentarse del material mucilaginoso excretado por las
raíces. Como se muestra en la foto 2.5 del trabajo de GUCKERT et al. (1975), las
bacterias están embebidas en el mucílago y pueden disolver los polisacáridos por
enzimás líticas. El mucílago es capaz de adsorber minerales de arcilla (BREISCH et
al., 1975) y proporcionar así un estrecho contacto entre las raíces y el suelo, con el
mucílago llenando los espacios entre las raíces y las partículas del suelo. Este
contacto es de mucha importancia para el suministro de agua y nutrientes. Si por
ejemplo una planta se traslada de un lugar a otro, se destruye el íntimo contacto por
el mucílago entre los pelos radiculares y las partículas de suelo. En el transplante, la
planta tiene que restablecerlo mediante la producción de nuevo mucílago y el
desarrollo de nuevos pelos radiculares. El periodo siguiente al transplante es critico
debido a la ausencia de un contacto íntimo entre las raíces y el suelo.
Además de la excreción de polisacáridos, las raíces exudan un número
variado de otros compuestos orgánicos, de los cuales los aminoácidos, azúcares
y ácidos orgánicos son los que se dan con más frecuencia. Esta liberación de
compuestos por las raíces de las plantas son de importancia directa para los
microorganismos que viven en la rizosfera dado que éstos se alimentan de los
materiales orgánicos exudados. La actividad microbiana en la rizosfera es en
gran medida dependiente del metabolismo vegetal. Las plantas que crecen en

87
condiciones favorables por ejemplo, translocan cantidades considerables de
fotosintatos a las raíces, de modo que la actividad metabólica de las raíces es alta
y la rizosfera está bien nutrida con compuestos orgánicos carbonados.

0.5 fLm

Foto 2.5. Bacteria embebida en la capa viscosa de una raíz. La sustancia viscosa
(mucílago) ha sido disuelta alrededor de la bacteria. (Micrografía Electrónica: GUCKERT,
BREISCH y REISINGER).

El enriquecimiento de la rizosfera con compuestos orgamcos (azúcares,

aminoácidos), que pueden ser rápidamente utilizados por los microorganismos,
resulta en una densidad microbiana considerablemente alta en la rizosfera en
comparación con el resto del volumen edáfico. La densidad microbiana de la
rizosfera puede ser hasta 100 veces mayor que la del suelo (R = Rizosfera, S =
suelo total) (KATZNELSON, 1946). La Tabla 2.13 muestra la relación R/S y la
densidad bacteriana en un suelo libre de raíces y en la rizosfera para algunos
cultivos (ROVIRA y DAVEY, 1974).
Los microorganismos fijadores de N 2 viven en asociación cercana con las
raíces de las plantas. En condiciones favorables pueden fijar considerables
cantidades de N 2 (NEYRA y DóBEREINER, 1977). Esta cuestión en particular se
considera con más detalle en el punto 7.1.2. Las bacterias amonificadoras
producen NH 3 a partir de los aminoácidos exudados y de las proteínas presentes
en los restos de las células vegetales. El NH3 así liberado puede ser reabsorbido
por la planta, incorporarse a la biomasa microbiana o incluso ser fijado por las

88
arcillas. Las bacterias desnitrificantes producen compuestos volátiles de N en
condiciones anaeróbicas (ver punto 7.1.5.). Especies de Nitrosomonas y
Nitrobacter que producen nitritos o nitratos respectivamente son menos
frecuentes en la proximidad de las raíces (ROVIRA y DAVEY, 1974). Ahora hay
evidencia de que la nitrificación puede inhibirse en la rizosfera de algunas
especies vegetales, especialmente gramíneas y arbóreas. Este proceso es de
particular importancia en el suministro de N a estas especies (ROVIRA et al.,
1983).

Tabla 2.13. Recuento de colonias bacterianas en la rizosfera de plantas cultivadas y en un

suelo libre de raíces (RoviRA y DAVEY, 1974).

Cultivo Colonias contadas Relación R/S

106 g-1 suelo
Sin raíces Rizosfera
Trébol rojo 134 3255 24
Avena 184 1090 6
Lino 184 1015 6
Trigo 120 710 6
Maíz 184 640 3
Cebada 140 505 3

La cuestión sobre si los microorganismos de la rizosfera son grandes

competidores de las raíces de las plantas por los nutrientes inorgánicos ha sido
un tema controvertido. BARBER y FRANKENBURG (1971) sostienen que en
condiciones de baja disponibilidad de fosfatos los microorganismos pueden
competir exitosamente con las raíces de las plantas por el fosfato presente en el
suelo. EPSTEIN (1972) mantiene que el mecanismo competitivo de los micro-
organismos de la rizosfera es despreciable. Según BARBER y L YNCH (1977)
cerca de 200 mg de biomasa bacteriana están asociados con 1 g de biomasa de
raíces. Dado que cerca del 90% del fosfato presente en las plantas se encuentra
en sus partes aéreas, estas bacterias necesitan sólo el 2% del fosfato requerido
por las plantas. Por lo tanto las bacterias no parecen ser competidores
importantes de las plantas en cuanto a la adsorción de fosfato. Si los compuestos
orgánicos, como Jos ácidos y quelatos producidos por los organismos de la
rizosfera tienen una influencia significativa en la disolución y disponibilidad de
nutrientes es todavía una pregunta sin respuesta. Puede suponerse que nutrientes
como Fe, Cu y Zn al menos, al estar quelatados por compuestos orgánicos
producidos por microorganismos, se vuelven más disponibles para las plantas
superiores (LINDSAY, 1974).
El pH de la rizosfera depende en gran medida de la forma de suministro de N
a las plantas. Las plantas suministradas con N-N0 3 absorben más aniones
inorgánicos que cationes, con una excreción neta de iones oH- (HC0 3-). Para

89
plantas suministradas con NH 4+ la adsorción de cationes es mayor que la de
aniones, resultando un flujo neto de H+ en la rizosfera (ver punto 3.1.9.). Así, el
pH de la rizosfera puede ser hasta una unidad más alto que el del resto del suelo
para plantas suministradas con N-N0 3 y una unidad más baja para plantas
abastecidas NH4+. Para las leguminosas que fijan N2 también existe una caída
similar del pH en la vecindad de his raíces (STEFFENS, 1981 ). La importancia de
estos cambios de pH influye sobre la disponibilidad de fosfatos tal como fue
convincentemente demostrado por RILEY y BARBER ( 1971 ).
Existen pruebas de que la disminución del pH de la rizosfera es inducida por
las plantas que sufren deficiencias de Fe (MARSCHNER, 1983) y de P (HEDLEY et
al., 1983). En ambos casos hay un cambio favorable en la absorción de aniones
respecto a la de cationes y la caída del pH en la rizosfera aumenta la
disponibilidad de ambos tipos de nutrientes. El mecanismo de esta respuesta a la
deficiencia de Fe se discute en el punto 13.2.3. No está claro sin embargo, por
qué la deficiencia de P debería resultar en una disminución del pH de la
rizosfera.
La exudación de ácidos orgánicos puede también ser importante en el
aumento de la disponibilidad de nutrientes y particularmente de fosfatos.
MOGHIMI et al. (1978) fueron capaces de aislar el compuesto 2 ceto-gluconato
de la rizosfera de raíces de trigo en cantidades que podrían solubilizar cantidades
considerables de fosfatos de hidroxiapatitas. Este fenómeno parece ser un efecto
directo de los ácidos orgánicos sobre la disponibilidad de fosfatos por la
disminución del pH de la rizosfera. Además, los ácidos orgánicos pueden
aumentar la disponibilidad de fosfatos por la desorción del fosfato de la
superficie de los sesquióxidos por intercambio aniónico, y por un incremento en
la movilización de fosfatos por la quelación de fosfatos de Fe, Al o ambos.
GARDNER et al. (1983) observaron que las raíces proteoides del altramuz blanco
liberaban citrato sugiriendo que éste fuera responsable del aumento de la
disponibilidad de fosfato para las plantas. Los autores argumentan que como el
altramuz blanco tiene un sistema de raíces proteoides más grueso y de baja área
superficial, el mecanismo por el cual el citrato aumenta la disponibilidad de
fosfato es aumentando la velocidad a la que el fosfato alcanza la superficie
radicular. Postulan que el citrato exudado por las raíces reacciona en el suelo
para formar polímeros hidroxifosfato férricos que difunden a la superficie
radicular. Aquí al reducirse el Felll a Fell, se libera citrato y el fosfato es
absorbido por las raíces. El citrato actuaría así como un transportador que
moviliza el fosfato de Fe en la adquisición del P de la rizosfera. .
También la exudación de ácidos orgánicos parece ser de particular
importancia en la solubilización del Mn0 2 del suelo. JAUREGUI y REISENAUER
(1982) sugirieron que el Mn0 2 es reducido por el malato exudado. La
quelatación del Mn 2+ producido evita la reoxidación e incrementa la movilidad
del Mn 2+ en la rizosfera.

90
2.3.8. Micorrizas
Los hongos miconizales se encuentran en el suelo en estrecha asociación con
las raíces de las plantas. Estos hongos pueden dividirse en dos grupos: las
micorrizas ectotróficas y endotróficas. Las miconizas ectotróficas cubren las raíces
y las raicillas con un grueso manto de hifas. Esto se muestra en la foto 2.6 para las
raíces de Pinus silvestris (TROLLDENIER, 1971 ). El escudo fúngico se extiende
entre las células corticales de las raíces permitiendo así un contacto muy cercano
entre el hongo y la planta. Estos hongos que pertenecen a los Basidiomicetos, son
dependientes de los carbohidratos sumínistrados por las raíces. Se ha demostrado
que los fotosíntatos marcados con C-14 son rápidamente translocados no solo a las
raíces, síno también al escudo y a las hifas del hongo micorrizal (HARLEY, 1971).
Los carbohidratos principalmente en forma de sacarosa, obtenidos de las plantas
huéspedes, son rápidamente convertidos en azúcares típicamente fúngicos como
trealosa o manito!. De esta forma el carbono orgánico queda atrapado ya que estos
azúcares son sólo pobremente reasimilados por las raíces de las plantas. Se ha
demostrado que el transporte de asimilatos de las partes aéreas de las plantas hacia
las raíces es mayor en plantas ínfectadas con micorrizas que en las plantas no
ínfectadas. Las miconizas son así un sumidero de fotosíntatos.

Foto 2.6. Plantas jóvenes de Pinus silvestris con micorriza (izquierda), manto de hifas
alrededor del ápice radicular (derecha) (TROLLDENIER, 1971 ).

91
 El escudo grueso de hifas que cubre a las raíces favorece la absorción de
agua y nutrientes inorgánicos, especialmente fosfatos, ya que agrandan
efectivamente el área superficial de las raíces en contacto directo con el suelo.
Las finas hifas micorrizales (con un diámetro de 2-4 ¡.tm) son capaces de
penetrar los poros del suelo no accesibles a los pelos radiculares, con un
diámetro cinco veces mayor que el de las hifas (SCHLECHTE, 1976). Según
GERDEMANN (1974) las raíces infectadas viven más que las no infectadas. Las
raicillas laterales más finas, que tienen una vida muy corta y permanecen sin
ramificarse en condiciones no infectadas, responden a la infección micorrizal
ramificándose y creciendo durante periodos más largos de tiempo. De esta forma
las micorrizas asisten a las raíces en la exploración del suelo en busca de agua y
nutrientes. Se ha demostrado que los fosfatos absorbidos por las hifas son
transferibles a la raíz huésped. El hongo puede también acumular nutrientes y
suministrarlos a la plantas en períodos de baja disponibilidad de nutrientes.
Parece así que la planta huésped suministra fotosintatos a la micorriza, y el
hongo a su vez suministra a la planta nutrientes inorgánicos.
Las micorrizas ectotróficas se encuentran principalmente en raíces de árboles
y arbustos y son de importancia económica para el cultivo de especies forestales.
Numerosas investigaciones han demostrado que las micorrizas ectotróficas
favorecen el crecimiento de las raíces cuando crecen en suelos de baja
disponibilidad de fosfatos. Hay casos en que las micorrizas son esenciales para el
crecimiento. Así se ha demostrado que las especies de Pinus y Picea plantadas
en suelos orgánicos recientemente drenados sólo crecen cuando las raíces se
infectan con las micorrizas apropiadas (SCHLECHTE, 1976). Observaciones
similares fueron realizadas por HENDERSON y STONE (1970).
·Los hongos de las micorrizas endotróficas pertenecen a los Ficomicetos y
Basidiomicetos. Las hifas de estos hongos, en contraste con aquellas de las
micorrizas ectotróficas, penetran las células de la corteza radicular f01mando una
red interna de hifas. Algunas hifas también se extienden hacia el suelo (ver fotos
9.lb y 9.1c).
Para muchas especies vegetales incluyendo la mayoria de las cultivadas, el
tipo dominante de infección fúngica es la micorriza vesicular arbuscular (VAM).
Este nombre deriva de la aparición de dos tipos de estructuras características de
la infección: vesículas y arbúsculos (HARLEY, 1971). Estos hongos Ficomicetos
pertenecen a la familia Endogonaceae. Una representación esquemática de las
micorrizas vesiculares arbusculares se muestra en la figura 2.22. El hongo puede
considerarse como un sistema de dos fases, con un micelio en la corteza
conectado con un micelio externo en la rizosfera y suelo. La figura muestra la
hifa penetrando la corteza al producir una serie de ramas tanto fuera como dentro
de las células corticales. Se muestra también la presencia de estructuras con
apariencia de arbustos en diferentes estados de desarrollo, llamadas arbúsculos
(arbuscula, del latín = arbusto). Estas estructuras son similares a los haustorios

92
pero se producen por ramificaciones dicotómicas de la hifa. El segundo tipo de
estructura es la vesícula (vesícula, del latín = pequeña vejiga) que puede estar
formada por la hinchazón de la hifa y puede ocurrir dentro o entre las células.
Un ejemplo de estas estructuras de paredes gruesas se muestra en la figura 2.22.
Las vesículas externas también se desarrollan en las hifas externas.
La asociación entre el hongo y el huésped está bien coordinada. Las raíces
jóvenes activas no muestran signos de daño cuando se infectan. En realidad las
raíces vivas son esenciales para el desarrollo de estos hongos (HA YMAN, 1980).
En principio la relación simbiótica entre el huésped y el hongo es la misma que
aquella entre la micorriza ectotrófica y la planta huésped; la planta huésped
suministra al hongo algún compuesto orgánico carbonado y el hongo asiste a la
raíz en la explotación del suelo para extraer agua y nutrientes inorgánicos. La
relación es de particular importancia para la nutrición fosfatada ya que pueden
darse rápidamente zonas agotamiento de fosfatos alrededor de las raíces de las
plantas (ver punto 2.3.3.). La red de hifas que se extiende desde la raíz hasta el
suelo, al igual que para las ectomicorrizas, aumenta la superficie de contacto
entre el suelo y el conjunto raíz y hongo, facilitando así una velocidad más
elevada de absorción de fosfatos. Esto lo demostraron SANDERS y TINKER (1973)
para cebolla. Los resultados de CRESS et al. (1979) también indican la
posibilidad de que la velocidad de absorción de fosfatos por las hifas puede ser
más elevada que las de la raíz. La translocación del fosfato en las hifas parece ser
rápida. Según investigaciones de Cox et al. (1980) con micorrizas de cebolla, el
fosfato se transloca en forma de pequeños gránulos de polifosfato por la
corriente citoplasmática. El fosfato absorbido por los hongos proviene del
fosfato lábil del suelo (ver punto 9.1.1.). El hongo micorrizal puede absorber
fosfato de formas menos solubles (TINKER, 1984), que pueden ser de particular
importancia en los suelos ácidos tropicales. Las plantas con sistemas radiculares
de baja superficie específica, con raíces carnosas y pocos pelos radiculares,
obtienen más fosfato de la asociación entre la raiz y la micorriza vesicular
arbuscular, incluyendo estas plantas cebollas, cítricos y vides. Las micorrizas
vesiculares arbusculares parecen ser de particular importancia para las
leguminosas ya que su presencia puede mejorar la fijación de N 2 en una
simbiosis tripartita. MOSSE et al. (1976) demostraron que el trébol no nodulaba
en suelos deficientes en P a menos que tuvieran micorrizas. Además de aumentar
la absorción de P, las micorrizas pueden aumentar también la absorción de otros
elementos incluyendo el Co, Mo, Cuy Fe, todos implicados en la fijación de N 2 .
Esto puede explicar los resultados de EL-HASSANIN y LYND (1985) que
encontraron que la infección de Vicia faba con el hongo micorrizal Glomus
fasciculatum incrementó considerablemente la fijación de N 2 , la nodulación y la
actividad de la nitrogenasa.
La mayoría de las especies cultivadas, excepto aquellas de la familia de las
brassicas y la remolacha azucarera (Chenopodiaceae) tienen micorrizas VA. La
infección está muy extendida en las leguminosas y las gramíneas y se encuentra

93
en pastos y leguminosas forrajeras, maíz, trigo, cebada y muchas hortalizas.
Cultivos arbóreos tropicales como café, cacao, palma aceitera, papaya y caucho
son conocidos por su fuerte infección micorrizal (HAYMAN, 1980). Se cree que
la cassava (mandioca, yuca, N. del T.) aparece obligatoriamente asociada con
una micorriza vesicular arbuscular, y por esta razón es capaz de crecer
razonablemente bien incluso en suelos deficientes en P.
Existe la posibilidad de que la inoculación de cultivos con líneas apropiadas
de hongos micorrizales pueda resultar en incrementos significativos del
rendimiento. Los mejores resultados se esperan en suelos deficientes en P o en
suelos que fijen fosfatos en cantidades elevadas por ej. los suelos ferralíticos
tropicales.

"'
N
B
....
o
u

Endodermis
l~
Fig. 2.22. Diagrama esquemático de la asociación entre hongos micorrizales vesiculares
arbusculares y una raíz. El micelio externo tiene grandes clamidosporas (CH) y ramas
laterales septadas ocasionales (SB). La infección de la planta puede ocurrir a través de los
pelos radiculares o entre las células epidénnicas. La arbusculación en estados progresivos
de desarrollo y senescencia se muestra en la figura (A-F) así como también la vesícula
(V). Para evitar confusión las paredes celulares de las raíces no se indican cuando
subyacen las hifas del hongo (de un dibujo de F.E. SANDERS, p. 129. Plant Root Systems,
de R. Scorr RUSSELL 1977. Por cortesía de The McGraw Hill Book Company).

94
2.4. Determinación de la Disponibilidad de Nutrientes
2.4.1. Generalidades
Desde que el hombre cultiva plantas se sabe que los suelos difieren
ampliamente en cuanto a su fertilidad. La comprensión de los factores que se
esconden tras el fenómeno de la fertilidad del suelo o la capacidad de un suelo
para dar un buen crecimiento de las plantas ha sido, por lo tanto, de interés desde
hace ya mucho tiempo. Desde hace relativamente poco tiempo ha sido cada vez
más evidente que la fertilidad del suelo depende tanto de sus condiciones fisicas
como químicas. El descubrimiento, del siglo XIX, de que las plantas recibían la
mayor parte de sus constituyentes del suelo, reveló que uno de los componentes
de la fertilidad edáfica es el contenido de nutrientes. Como ya se discutió en
detalle sin embargo, el contenido total de nutrientes vegetales no es de
importancia primaria, sino más bien lo es el contenido de nutrientes fácilmente
solubles y accesibles. La determinación de la variación de nutrientes disponibles
se efectúa mediante diversas técnicas. Éstas difieren básicamente en un
principio, constiyuyendo los métodos de análisis de suelo, el análisis de tejidos
vegetales y los experimentos con cultivo, tanto en campo como en macetas, tres
estrategias muy diferentes.

2.4.2. Toma de muestras de suelo e interpretación de los análisis

Todos los métodos analíticos del suelo dependen mucho de una cuidadosa
toma de muestras, ya que el contenido de nutrientes de un suelo puede diferir
marcadamente no solo en el mismo perfil sino también en el mismo horizonte.
Para un suelo dado deben recogerse suficientes sub-muestras para obtener una
muestra representativa. Esto es particularmente cierto en la determinación de la
disponibilidad de N, dado que el contenido de N de un suelo puede diferir
ampliamente de un punto a otro. Para la determinación de fosfato y de K, se
consideran suficiente unas veinticinco sub-muestras por ha para obtener una
muestra representativa (HANOTIAUX, 1966).
Para interpretar los datos analíticos debería considerarse también la densidad
aparente del suelo. El factor más importante que influye en este parámetro es el
contenido de materia orgánica. Generalmente cuanto más alto es el contenido de
materia orgánica en un suelo, más baja será su densidad. 100 g de suelo orgánico
implican un volumen considerablemente más alto que en el caso de un suelo
inorgánico, por lo que la cantidad de nutrientes disponibles determinados por un
método de extracción en base al peso debe referirse a un volumen de suelo
mayor. Debe, por lo tanto, llevarse cuidado cuando se comparan los nutrientes
disponibles de un suelo orgánico con los de uno inorgánico. Para solucionar este
problema, los cálculos de los nutrientes disponibles a menudo se expresan en
base a una unidad de superficie, por ejemplo kg de K+ ó P por ha. Para el cálculo
sólo se consideran necesarios los primeros 20 a 30 cm.

95
 Hay otras dificultades para la interpretación de los datos analíticos de los
suelos. Los datos numéricos solos no son suficientes para determinar un suelo
poco fértil para un nutriente en particular. Lo mismo también se mantiene para
estimar el nivel crítico, por encima del cual los rendimientos no aumentan al
aplicar cantidades adicionales de fertilizantes. En general cantidades inferiores a
50 ppm de P soluble ó 80 ppm de K+ intercambiable son indicativos de suelos
capaces de dar respuestas significativas, en términos de rendimiento a la
aplicación del nutriente apropiado. Las respuestas a los fertilizantes pueden
obtenerse, sin embargo, en suelos con contenidos superiores de P y de K+
disponible a los valores mostrados anteriormente. Dependen en gran medida de
otros factores edáficos, en particular del tipo y textura de suelo. Las
recomendaciones de fertilización deberían basarse no sólo en los datos analíticos
sino también en la clase y tipo de suelo sobre el que se aplican fertilizantes.
Como ya se discutió es necesario distinguir entre intensidad y cantidad de
nutrientes (ver punto 2.3.5.). Desafortunadamente la mayor parte de los
resultados analíticos del suelo dan resultados que dependen de ambos conceptos.
En casos extremos dos suelos pueden tener la misma cantidad de fosfato
disponible, según un método de análisis dado; pero pueden diferir
considerablemente en sus valores de intensidad y cantidad. Por esta razón la
aplicación de fertilizante fosfatado puede dar respuestas muy diferentes en los
dos suelos descritos. Lo mismo también es cierto para el K. Por lo tanto debe
considerarse las medidas de cantidad y de ~ntensidad.
Otro aspecto importante que debería considerarse en la disponibilidad de
nutrientes es la diferencia de las necesidades de nutrientes según los cultivos.
Cultivos con altos rendimientos y en sistemas intensivos, tienen mayores
necesidades, en particular de fosfato y K. Este es el caso, especialmente, cuando
se aplican altos niveles de N. Las diferencias de absorción de nutrientes entre las
especies se consideran en el punto 6.1.2.
La disponibilidad de nutrientes está relacionada con factores fisico-quimicos
como la concentración de nutrientes en la solución del suelo, el poder tampón y la
humedad del suelo, así como con factores biológicos como parámetros
radiculares o actividad microbiana del suelo. SJLBER-BUSH y BARBER (1983a,
1983b) al evaluar la importancia de varios factores por un modelo matemático
mecanístico observaron que tanto para la absorción de fosfato como de K+,
factores biológicos como la longitud y el radio radicular fueron tan importantes
como los factores fisico-químicos. Para la adsorción de fosfatos se encontró el
siguiente orden de importancia: longitud radicular > concentración de fosfato en
el volumen de solución de suelo > radio radicular > poder tampón (buffer) de
fosfato > coeficiente de difusión. Tanto las estimaciones como las predicciones
de factores biológicos son dificiles de obtener y debe recordarse siempre que la
determinación de los factores fisico-quimicos puede dar sólo una indicación de
la disponibilidad de nutrientes en los sistemas suelo-planta-raíz.

96
2.4.3. Estimación de cationes
En la mayoria de los métodos de análisis de suelo, la estimación de nutrientes
disponibles implica el tratamiento del suelo con un extractante adecuado para
extraer una fracción fácilmente accesible de nutrientes. Este es el caso para los
nutrientes catiónicos. Para estos nutrientes la fracción accesible de iones del suelo
está compuesta por cationes disueltos en la solución de suelo o adsorbidos a
complejos de intercambio orgánicos e inorgánicos. La mayor parte está en la forma
intercambiable. Por esta razón la determinación de cationes disponibles se basa en
el análisis de cationes intercambiables. Los extractante usados poseen un exceso de
una especie catiónica capaz de intercambiarse con otros cationes adsorbidos. El
principio se aplica en la determinación de K+ y Mg 2+ intercambiable en el suelo.
Usando este tipo de extracción, una alta proporción de la cantidad intercambiable
total y casi todo lo disuelto en la solución del suelo, pueden ser extraídos del suelo
y por lo tanto determinarse en el extracto. Esta estimación da una indicación del
factor de cantidad del nutriente específico. Varios extractantes diferentes se usan en
diversos métodos pero el principio es el mismo. Frecuentemente el acetato o el
cloruro de NH4+ se emplean en la determinación de K+ y Mg 2+ intercambiable. El
K+ intercambiable, sin embargo, es a menudo un parámetro no satisfactorio para
medir la disponibilidad de K+ ya que además del K+ intercambiable, la fracción no
intercambiable de K+ juega un papel importante en el suministro de K a las plantas.
Parte de este K+ no intercambiable puede extraerse con ácidos diluidos. En los
Países Bajos el K+ disponible se determina en extractos de suelo con HCl 0.1 M.
Este ácido extrae el K+ intercambiable y también disuelve algo del K+ no
intercambiable (K interlaminar). El método que se usa predominantemente en
Alemania para la determinación de K+ disponible se basa en la extracción del suelo
con una solución ácida de lactato de Ca. El extractante es una solución 0.025 M de
lactato de Ca llevado a pH 3.6 con HCl (EGNER, 1955; RIEHM, 1959). El Mg2+
disponible usualmente se determina por la extracción con 0,0125 M CaC12
(SCHACHTSCHABEL, 1954). Detalles de varios métodos y extractantes usados para
determinar cationes intercambiables pueden encontrarse en textos estándares para
análisis químico de suelos (JACKSON, 1958; HESSE, 1971).

2.4.4. Estimación de fosfatos

La determinación del P disponible en el suelo es complicada debido a que
están presentes fosfatos de disponibilidad variada. En contraste con los
nutrientes catiónicos disponibles, el fosfato disponible no sólo es una medida del
fosfato intercambiable sino también de la solubilidad de los fosfatos del suelo.
Los fosfatos más importantes son los fosfatos de Ca, los fosfatos adsorbidos a los
coloides del suelo y los fosfatos orgánicos. La elección de un método adecuado
para determinar el fosfato disponible en un suelo dado, depende de la forma de
fosfato dominante en el suelo. En suelos ácidos y neutros se han usado un rango
amplio de extractantes, incluyendo el método de Bray (NH 4F + HCl, pH 3.5) el

97
método de Truog (NH 4hS0 2 + H2 S04 ; pH 3) y el método de lactato de Ca (pH
3.7). Estos extractantes ácidos no son adecuados para suelos que contienen
apatita ya que reaccionan con ésta. Es el caso de suelos calcáreos o suelos
fertilizados con fosfatos apatíticos. Para estos suelos el método de Olsen
(NaHC0 3, pH 8.5), el de Morgan (acetato de Na+ ácido acético, pH 4.8) o el
método CAL (lactato de Ca+ acetato de Ca+ ácido acético, pH 4.1) son más
adecuados (ÜLSEN et al., 1954; SCHÜLLER, 1969). Estos extractantes co~ un pH
relativamente mayor (pH >4) son especialmente efectivos al efectuar la
liberación del fosfato adsorbido.
La extracción del fosfato del suelo por agua ha probado ser una herramienta
útil en la determinación de dicho elemento en el suelo. Según investigaciones de
VAN DER PAAUW (1962, 1969) parece que este método dificilmente se ve
afectado por el tipo de suelo (contenido de humus, cal, arcilla y valor de pH).
ÜBIGBESAN (1970) indica que la intensidad de fosfato es frecuentemente una
medida más satisfactoria de la disponibilidad de fosfatos que otras estimaciones.
Esto se apoya en las investigaciones de WILLIAMS y KNIGHT (1963) que
analizaron una selección de diferentes suelos usando varios extractantes.
Extractantes suaves de pH intermedio con períodos de extracción más bien
cortos, son por lo tanto más indicativos de la intensidad que de la cantidad, y dan
las correlaciones más altas con los rendimientos. Las medidas de intensidad son
particularmente útiles en los suelos agrícolas, enriquecidos con fosfatos, donde
la concentración de fosfatos en la solución de suelo puede ser sostenida por una
alta capacidad de fosfato. El factor intensidad es también importante en relación
con el crecimiento inicial y en los cultivos de crecimiento rápido y altas
respuetas como las patatas.
Otro método para determinar el fosfato disponible en el suelo para las plantas
ha sido extraer los iones fosfato usando resinas sintéticas de intercambio
aniónico. Los resultados se han relacionado bastante bien con la absorción de P
por las plantas (SIBBESEN, 1978; y BACHE y IRELAND, 1980). La razón probable
por la que estos métodos dan mayor correlación con la absorción de P que otros
métodos que usan extractantes simples es que la resina de intercambio puede
simular más satisfactoriamente el poder absorbente de la raíz. SIBBESEN (1977)
también estudió la desorción de fosfatos que contenían resinas inmersas en
suspensiones de suelo. El uso de varios extractantes y sus méritos en la
estimación de fósforo disponible fueron discutidos en detalle por HES SE (1971 ).

2.4.5. Técnicas con trazadores

Hace unos treinta años se desarrolló una nueva vía para determinar los
nutrientes disponibles en el suelo con la ayuda de elementos radioactivos. Esta
técnica es particularmente aplicable a elementos que participan en la nutrición
vegetal con isótopos radioactivos adecuados tales como P-32 y Ca-45, cuya vida
media y emisión radioactiva son tales que permiten seguir su destino en el suelo.

98
El principio de estos métodos se basa en que al agregar al suelo un isótopo
radioactiva éste se equilibra con la fracción estable del mismo elemento
accesible para las plantas. Está fracción rápidamente disponible ("fracción lábil")
incluye nutrientes que están en la solución de suelo o pueden pasar a ella con
facilidad. Por ejemplo cuando el fosfato radioactiva se añade a una suspensión
de suelo, se mezclará con el fosfato del suelo intercambiándose con los coloides
y los fosfatos sólidos, como los de Ca y los fosfatos adsorbidos. Eventualmente
se alcanzará un equilibrio isotópico. El estudio de disponibilidad de nutrientes y
particularmente del P ha sido ampliamente posible gracias a observaciones de
dilución y de intercambio de isótopos en condiciones de equilibrio.
Si una solución de una sustancia radioactiva se agrega a una solución de la
misma sustancia no marcada, al alcanzarse el equilibrio, la relación entre átomos
marcados y sin marcar será constante través de todo el sistema. Puede expresarse
por la siguiente ecuación:
Sustancia total sin marcar Sustancia sin marcar en cualquier muestra
Sustancia total marcada Sustancia marcada en cualquier muestra

El proceso se llama dilución isotópica y ofrece una forma muy simple de medir
la cantidad total de una sustancia sin marcar. Sólo es necesario agregar una
cantidad conocida de la forma marcada y retirar una muestra para su análisis tras
el equilibrio.
Cuando se estudia el suelo, como se señaló anteriormente, existe tanto una
fase líquida como una fase sólida cargada, lo que significa que están implicados
tanto procesos de dilución como de intercambio. Para una superficie donde los
iones están en un constante intercambio con iones químicamente idénticos en
solución, la adición de un isótopo a la misma solución se explica por la siguiente
ecuación:
E interc. +E* sol. <=>E* interc. +E sol.
donde E es un ion y E* su isótopo.

En el equilibrio:
E* interc. E interc.
E* sol. E sol.
donde E interc. es el ion intercambiable y E sol. es el ion en solución.

Este principio fue desarrollado para la determinación de la disponibilidad de

fósforo en el suelo por MCAULIFFE et al. (1947). Si en la ecuación de arriba se
sustituye E por P, la reacción se hace:
P-32 interc. P-31 interc.
P-32 sol. P-31 sol.

99
Usando esta ecuación la cantidad de P-31 intercambiable puede calcularse ya
que los otros términos pueden determinarse experimentalmente. El P-31
(solución) y P-32 (solución) son las concentraciones del fosfato estable y fosfato
radioactivo respectivamente en la solución del suelo después de haberse
alcanzado el equilibrio entre las formas de fosfato isotópico y estable. El término
P-32 (intercambiable) es igual a la diferencia entre la cantidad de P-32 agregado
a la suspensión de suelo y la cantidad en la solución en equilibrio.
McAULIFFE et al. (1947) usaron esta técnica para estimar lo que describieron
como "fosfato de superficie" ya que mantenían que la etapa más rápida de una
dilución isotópica en una suspensión de suelo, solamente implicaba a los fosfatos
situados en la superficie de las partículas sólidas. El trabajo fue ampliado por
RUSSELL et al. (1954) que desarrollaron un método rápido de laboratorio para
estimar la disponibilidad de fosfatos. Estos autores no hicieron presunciones
concernientes al origen del fósforo lábil. Se observó que el equilibrio isotópico
nunca se alcanza totalmente en condiciones de laboratorio, reconociendo, en
cambio, que después de algún tiempo la velocidad disminuye
considerablemente. Por Jo tanto estos investigadores eligieron un tiempo
arbitrario de 48 horas para agitar las suspensiones de un suelo con fosfatos
radioactivos, estimando el total de fosfato intercambiable, que luego llamaron E
o valor de intercambio.
La estimación de nutrientes intercambiables por técnicas de dilución
isotópica no se limitaba al caso del fosfato. También se aplican igualmente a
otros nutrientes, y se han realizado esfuerzos para determinar el K+ disponible
con el uso del K+ isotópico (GRAHAM y KAMPBELL, 1968), aunque la corta vida
media de este isótopo limita el método.
Un avance para determinar la disponibilidad de fosfatos con la ayuda de P-32
fue obtenido por LARSEN (1952). Lo hizo siguiendo la actividad específica del
fosfato absorbido por un cultivo testigo en un suelo marcado. En este método el
suelo se mezcla perfectamente con un marcador libre de P-32 presente como
fosfato soluble. Se usa normalmente ryegrass como cultivo testigo, para poder
realizar varios cortes durante el periodo de crecimiento permitiendo así que se dé
la dilución isotópica.
Usando la ecuación de dilución isotópica puede calcularse un valor L (lábil):

donde Co y C son las actividades específicas del fósforo aplicado en el suelo y

en la planta respectivamente, y X la cantidad de fósforo agregado. En la práctica
se encontró que el valor L es independiente de la cantidad de P agregado,
volviéndose independiente con el tiempo y sugiriendo que el equilibrio isotópico
se había alcanzado durante el período de crecimiento. El valor L en sí mismo es
una medida de la cantidad total de fósforo disponible en el suelo para las plantas.

100

J
Se definió como 'la cantidad de P en el suelo y en la solución de suelo al
alcanzarse el equilibrio isotópico, que es intercambiable con los iones ortofosfato
agregados al suelo, medida por planta cultivada en el sistema' (LARSEN, 1967a).
En principio el concepto de los valores E y L es el mismo. Ambos son una
medida de la cantidad de fósforo lábil pero mientras que el valor E se calcula a
partir de una estimación química de la solución de suelo, para el valor L se usa la
planta. Esto es responsable de la alta correlación entre ambas estimaciones.
Como ya señaló LARSEN (1967), las estimaciones no son idénticas, ya que el
intercambio isotópico ocurre en diferentes condiciones ambientales en la
determinación de E y L. El valor E se refiere a la superficie de una partícula de
suelo donde no hubo remoción de fósforo. Para el valor L el suelo está a una
humedad por debajo de la capacidad de campo, que resulta en algo de extracción
de fosfato, pudiendo causar diluciones más extensas que el intercambio isotópico
por sí solo. Ambos procedimientos han sido usados por algunos autores (LARSEN
y COOI<E, 1961; LARSON y SUTTON, 1963; NUTTALL et al., 1967; ÓZBEK, 1969).
Las diferencias· conceptuales entre los valores de E y L han sido discutidas muy
en detalle por FRJED (1964) y LARSEN (1967).
El valor L da la mejor medida del factor cantidad. En el campo depende del
volumen de suelo efectivamente utilizado por las raíces de las plantas,
profundidad de suelo, condiciones fisicas del perfil y cantidad y distribución de
la humedad (WILLIAMS, 1970).

2.4.6. Técnica de electro-ultraflltración (Técnica EUF)

Esta técnica ha sido recientemente desarrollada por NÉMETH y colaboradores,
y a través de ella pueden obtenerse diferentes fracciones de un nutriente del
suelo permitiendo distinguir entre la intensidad (concentración en la solución del
suelo) y la cantidad de nutriente (nutrientes intercambiables y más fácilmente
solubles). El concepto de esta técnica sigue las investigaciones iniciales de
KóTTHEN (1933). El principio de este método se basa en el uso de un campo
eléctrico para separar las fracciones de nutrientes de una suspensión de suelo.
Durante la separación, el voltaje se aumenta de 50 a 400 voltios, incrementando
así la fuerza por la cual los nutrientes de las plantas son desorbidos de las
partículas de suelo. La primera fracción está significativamente correlacionada
con la concentración de nutrientes de la solución del suelo y por lo tanto
representa el factor intensidad. Los nutrientes obtenidos a un voltaje más elevado
se correlacionan con los nutrientes intercambiables y fácilmente solubles. Una
curva típica de deserción EUF para K+ se muestra en la figura 2.23. El primer
pico, que ocurre después de 1O minutos (200 V) indica el K+ fácilmente
desorbible, que corresponde principalmente al K+ de la solución del suelo y al
K+ desorbido de posiciones no específicas (posiciones p). El segundo pico que
ocurre después de 35 minutos (400 V) es indicativo del K+ en posiciones
interlaminares liberado de los minerales de arcilla 2:1 (NÉMETH, 1979). En

101
investigaciones más recientes NÉMETH et al. (1979) encontraron que cuando se
efectúa la desorción a temperaturas más elevadas (80°C) además de la liberación
de N0 3- y de NH4+, algo del N orgánico también se recupera por el método de
electro-ultrafiltración. Esta fracción particular de N parece ser la más fácilmente
mineralizada por los microorganismos de suelo y· por lo tanto indica el poder
suministrador de N del suelo (NÉMETH, 1983). Este método para determinar el N
disponible se usa especialmente para el cultivo de remolacha azucarera en
Austria y Alemania. WIKLICKY et al. (1983) probaron la técnica EUF para
diagnosticar el N disponible en numerosos experimentos de campo y
encontraron una alta y significativa correlación negativa (r = -0.86+++), entre el
N extraíble por EUF y la respuesta al fertilizante nitrogenado del rendimiento en
azúcar. W ANASURIA et al. ( 1981) encontraron que en suelos arroceros
inundados, el K+ extraíble por EUF fue mejor indicador de la disponibilidad de
K+ que el K+ intercambiable. La técnica de EUF y su aplicación fue descrita por
NÉMETH (1979).

j+SO v..¡ + - - - - - 200 V -------+1+--L.OOV ----.1

Periodo de desorción, min y voltaje

Fig. 2.23. Curva de desorción EUF para K+ (NÉMETH, 1979).

2.4.7. Estimación del nitrógeno disponible

Un suelo mineral fértil contiene cerca de 7000 kg de N/ha en el perfil
explorado por las raíces. Cerca de 1500 kg están presentes en forma de NH 4+
interlaminar y el resto es más o menos N orgánico. Sólo entre el 10 y el 20% de
la fracción orgánica es N hidrolizable (CAMPBELL, 1978) que puede ser
mineralizado. La mayor parte del N orgánico está en las fracciones de ácidos
húmicos y fúlvicos y es, por Jo tanto, estable y dificilmente afectado por Jos
microbios del suelo. Del total del N orgánico hidrolizable sólo el 5% se recupera
por mineralización neta. Este porcentaje de liberación neta puede variar
considerablemente. Los métodos de incubación para medir el N disponible en el

102
suelo, tales como la técnica de incubación anaeróbica de W ARING y BREMER
(1964) y el análisis de incubación de ELLENBERG (1964) que se realiza en
campo, dan frecuentemente velocidades de mineralización de N mucho más altas
que las que ocurren en condiciones de campo. Parece ser que el método EUF
proporciona la técnica más realista para estimar la capacidad de mineralización
de N del suelo. Además del N orgánico, la liberación del NH4+ interlaminar
puede significar una fuente importante de N para el crecimiento de los cultivos
(VAN PRAAG et al., 1980; MENGEL y SCHERER, 1981).
La determinación del contenido de nitratos en la zona radicular del perfil del
suelo ha sido utilizada con éxito por varios autores como una medida del N
disponible (SOPER y HUANG, 1962; BORST y MULDER, 1971). Esta técnica fue
aplicada en gran medida en Alemania por WEHRMANN y colaboradores para
estimar el N disponible para el trigo de invierno. Las muestras de suelo se toman
al comienzo de la primavera del perfil radicular que puede ser hasta de una
profundidad de un metro y las muestras frescas, (cerca de 150 gramos de suelo
no seco), se extraen con 600 ml de NaCl + CaC1 2 (l N+ 0.1 N) durante una
hora. Este procedimiento extrae los nitratos y el NH 4+ no específicamente
adsorbido se intercambia, determinándose ambas fracciones de N. Generalmente
el nitrato es con diferencia la fracción más abundante y sólo cuando se han
realizado aplicaciones de abonos orgánicos, en particular de barros1 se
encuentran mayores cantidades de N-NH4+. Las cantidades de NH 4+ y de No 3-
se calculan en base a la superficie unitaria (1 ha), considerando el contenido de
agua en la muestra de suelo, la compactación del suelo y la profundidad
radicular. La cantidad de N disponible así obtenida se expresa en kg de N/ha
(SCHARPF y WEHRMANN, 1975) y se usa como base para hacer las
recomendaciones de fertilización de N. Numerosos experimentos de campo
llevados a cabo por WEHRMANN y SCHARPF (1979) demostraron que a las
cantidades de N disponible que se encuentran al principio de la primavera, deben
aumentarse mediante una aplicación de N mineral de modo que la suma de
ambas, N disponible y N aplicado esté entre 120 y 140 kg deN/ha. Esta cantidad
garantiza un suministro óptimo de N durante la etapa de crecimiento vegetativo
del trigo invernal en las condiciones de cultivo de Alemania. Además de estas
aplicaciones iniciales de N, se recomienda un tratamiento adicional de entre 40 y
60 kg/ha de N en etapas posteriores de crecimiento. Esta técnica de estimar el N
mineral en el perfil del suelo al principio de la primavera se conoce como el
'método N-min'. Ha probado ser una herramienta útil para estimar el N disponible
y actualmente se aplica extensivamente en Alemania y Holanda. Sólo en suelos
que mineralizan elevadas cantidades de N (> 30 kg N/ha) durante la primavera y
en los comienzos del verano, la técnica no es tan adecuada como base para
realizar recomendaciones de fertilizacion nitrogenada. En los arrozales, el NH4+
es la fracción más importante de N para el cultivo del arroz. En estos suelos el
NH 4+ intercambiable es un indicador fiable de la disponibilidad de N (SCHÓN et
al., 1985).

103
2.4.8. Análisis de plantas, análisis foliar y análisis de tejidos
El análisis del material vegetal representa otra estrategia para determinar la
disponibilidad de nutrientes de los suelos. Esta técnica se basa en el concepto de
que el contenido de un determinado nutriente en la planta es más alto cuanto mayor
sea su disponibilidad en el suelo. El método fue desarrollado por LUNDEGÁRDH
(1945). En principio, el concepto es adecuado ya que los nutrientes existentes en la
planta ongmariamente deben haber estado disponibles en el suelo.
Desafortunadamente, sin embargo, esta técnica tiene sus desventajas, ya que el .
contenido mineral de la planta no sólo depende de la disponibilidad de nutrientes
del suelo sino que se ve afectado por otros factores que se discutirán más adelante
en más detalle.
Hay una relación básica entre el contenido de nutrientes de una planta y el
crecimiento o rendimiento de dicha planta, que se muestra en la Figura 2.24
(SMITH, 1962). Cuando el contenido de nutrientes o la concentración en el tejido
vegetal es muy baja, la velocidad de crecimiento también es baja. A medida que la
velocidad de crecimiento aumenta el contenido de nutrientes disminuye,
lígeramente al principio debido a la dilución debida a la mayor producción de
material vegetal; y en mayor medida, pero sin un cambio marcado en el contenido
de nutrientes en la siguiente etapa.

o
l Nivel crítico

! d
.....
·e:a=
Q)

=
Q)
....
Q)
"O
o
..... b
=
Q)

e
::
<
Deficiencia Deficiencia Rango Rango
severa leva de lujo tóxico
Concentración de minerales ---+
Fig. 2.24. Relación entre el contenido de nutrientes de los tejidos y el crecimiento de la
planta (SMITH, 1962).

A medida que aumenta la disponibilidad de nutrientes, la velocidad de crecimiento

y el· contenido de nutrientes aumentan hasta que se alcanza un nivel llamado

104
critico. Mejoras adicionales en la disponibilidad de nutrientes no tienen efectos
significativos en la velocidad de crecimiento, mientras que el contenido de
nutrientes sí que aumenta. Para fines prácticos el punto de importancia es el nivel
critico, por encima del cual no se dan aumentos del rendimiento al aumentar el
contenido de nutrientes. Niveles extremadamente altos de nutrientes si bien
resultan en altos contenidos de nutrientes, son pe¡judiciales para el crecimiento. La
Figura 2.24 muestra los diferentes estadios del contenido de nutrientes, que
corresponden a deficiencias severas, deficiencias leves, consumo de lujo y rango
tóxico.
El contenido de nutrientes de una planta o un tejido vegetal no sólo refleja la
disponibilidad de éstos en el suelo. Además se ve afectado por otros factores como
el tipo de órgano o tejido vegetal, la edad de la planta y el suministro con otros
nutrientes. Un contenido de 0.2% de P en la materia seca de la paja de cereal, por
ejemplo, puede tomarse como un contenido elevado, siendo el mismo contenido en
el caso de una planta joven demasiado bajo para asegurar un crecimiento óptimo.
Un contenido de K+ de 0.6% en el grano de avena se considera alto, pero el mismo
contenido en las partes vegetativas podría ser demasiado bajo para un buen
crecimiento. Estos ejemplos demuestran que para el análisis de la planta o tejido,
también deben considerarse la edad de la planta y el órgano vegetal en cuestión.
Sin hacerlo es imposible hacer comparaciones entre muestras de diferentes lugares
en relación a recomendaciones de fertilización.
Generalmente los contenidos de N, P y K disminuyen con la edad de la planta u
órgano vegetal mientras que el contenido de Ca, Mg, Mn y B a menudo aumenta
(Tabla 2.14.). Las hojas jóvenes muestran, por lo tanto, contenidos relativamente
altos de N, P y K, mientras que en las hojas más viejas es común observar una
acumulación de Ca. Por esta razón, las muestras foliares para analizar deben ser de
la misma edad fisiológica o provenir del mismo punto de inserción en el tallo.

Tabla 2.14. Tendencia de los contenidos minerales en relación a la edad del tejido
vegeta] (SMITH, 1962).

Planta Decrece con edad Aumenta con la edad

Manzana N,P,K Ca,Mg
Arándanos p Ca,Mg
Cítricos N, P, K, Cu, Zn Ca, Mg, Mn, Fe, Al, B
Cítricos (Frutas) N,P,K,Mg Ca
Higos N,P,K Ca,Mg
Melocotón N, P, K, Cu, Zn Ca, Mg, Mn, Fe, Al, B
Pino K Ca
Hortalizas N,P,K Ca

En contraste con el análisis de suelo, el análisis de tejido o de hoja refleja las

condiciones de absorción de nutrientes del suelo. Por ejemplo, como la absorción

105
de varios nutrientes depende de la respiración radicular, la baja absorción de
nutrientes puede ser el resultado de un suelo pobremente aireado. Por otra parte,
unas condiciones óptimas de humedad favorecen el suministro de nutrientes a las
raíces y por lo tanto la absorción. El alto contenido de nutrientes resultante en la
planta que se encuentra en tales condiciones puede, por lo tanto, resultar
principalmente de la óptima condición de absorción y en menor medida del alto
contenido de nutrientes del suelo (FRIIS-NIELSEN, 1966). Un alto contenido de un
nutriente en la planta puede también ser resultado de un suministro inadecuado de
otro nutriente. Una deficiencia de N por ejemplo, puede dar lugar a la acumulación
de otros nutrientes vegetales, ya que la deficiencia de N tiene un mayor efecto
sobre la velocidad de crecimiento que sobre la absorción de nutrientes. Para
interpretar los datos analíticos deben considerarse relaciones antagónicas y
sinérgicas entre nutrientes. Un efecto antagónico es aquél en el que la absorción de
un nutriente se ve restringida por otro nutriente. Una relación sinérgica es el efecto
inverso, donde la absorción de un nutriente es mejorada por otro. La naturaleza del
antagonismo y el sinergismo se discute con más detalle en el punto 3.1.8.
En la mayoria de los casos, los resultados de análisis foliares o de otros tejidos
se correlacionan bastante bien con los análisis del suelo (HIPP y THOMAS, 1968),
manteniéndose por lo tanto que el análisis foliar puede sustituir al análisis de suelo
y viceversa. Como ya se discutió, sin embargo, el análisis foliar o de otros tejidos
también refleja las condiciones de absorción. Una diferencia adicional entre ambas
técnicas es el hecho de que las relaciones entre los contenidos de nutrientes y su
disponibilidad generalmente siguen una curva asintótica, como se muestra en la
figura 2.25. Esto significa que por encima de un nivel critico de nutriente en la
planta, sólo pueden darse pequeños cambios en el contenido de nutrientes, a pesar
de haber marcados aumentos en la disponibilidad de nutrientes en el suelo. De esto
resulta que los análisis foliares o de otros tejidos son particularmente útiles en el
rango de baja disponibilidad de nutrientes. En el rango más alto de disponibilidad,
sin embargo, el análisis foliar no suficientemente sensible, siendo más apropiadas
las técnicas de análisis de suelos.
Indudablemente el análisis de plantas proporciona una herramienta valiosa para
la determinación del estado nutricional de diversos cultivos, siempre y cuando
también se consideren los factores mencionados, como el tejido específico, la edad
de la planta y el suministro de otros nutrientes. El rasgo esencial del análisis foliar
está en la determinación del nivel critico, por encima del cual no se da un
crecimiento adicional (Figura 2.24). Esto quedó bien establecido bien en
numerosas investigaciones durante la pasada década para varios cultivos y
nutrientes (CLEMENT y HOPPER, 1968; LOUÉ, 1968, 1975; FrNCK, 1968; WARD y
MILLER, 1969; ULRICH y FONG, 1969; GOLLMICK et al., 1970). La tabla 2.15 por
ejemplo, muestra el contenido de varios nutrientes en hojas de maíz (GOLLMICK et
al., 1970). Incluso para la misma especie vegetal los niveles criticas pueden ser
diferentes. Estos resultados pueden originarse del amplio rango de condiciones
::ientale' en ¡., que 'e e>;tab!ecieron eo;to, nivele. eritioo,. Genernlm~te la J
tendencia indica que a medida que aumenta la intensidad de cultivo se requieren
niveles críticos más elevados.

Diferencia indicada
..
por el análisis del suelo
•
Concentración de nutriente en la solución del suelo

Fig. 2.25. Relación entre el contenido de nutrientes en la solución del suelo y el

contenido de nutrientes en la planta.

Tabla 2.15. Estimaciones del estadonutricional de la hoja bandera de maíz en estado de

floración (CHRISTENSEN citado por GOLLMJCK et al., 1970).

Elemento En % en la materia seca

Deficiente Bajo Adecuado Alto Exceso
N <2.0 2.0-2.5 2.5-3.5 >3.5
p <0.1 0.1-0.2 0.2-0.5 0.5-0.8 >0.8
K <l. O 1.0-1.5 1.5-3.0 3.0-5.5 >5.5
Ca <0.1 0.1-0.2 0.2-1.0 >1.0
Mg <0.1 0.1-0.2 0.2-1.0 >1.0
En % en la materia seca
Deficiente Bajo Adecuado Alto Exceso
Mn <lO 10-20 20-200 200-350 >350
Fe <10 10 10-300 300-550
B < 2 3- 5 6- 40 40- 55 > 55
Cu < 2 3- 5 6- 50 50- 70 > 70
Zn <15 15-20 20- 70 70-150 >150

107
 El análisis del tejido foliar supone un medio muy útil para determinar el
estado nutricional de plantas perennes como frutales, vides, té, árboles forestales
(BAULE y FRJCKER, 1970) y de otros árboles típicos de plantaciones tropicales
(TuRNER y BARKUS, 1974). Dado que estas plantas se cultivan durante varios
años e incluso décadas, en los mismos sitios y en las mismas condiciones
climáticas, los niveles críticos se establecen más fácilmente que para los cultivos
anuales. Para manzanos, dichos valores críticos están bien establecidos,
mostrándose en la tabla 2.16 el rango de contenidos minerales de hojas de
manzano (NEUBERT et al., 1970). Debe resaltarse, sin embargo, que incluso
variedades de la misma especie pueden mostrar considerables diferencias en los
niveles críticos (CHAPMAN, 1966; BAR-AKJVA, 1970). Se han publicado un buen
número de textos útiles que tratan el análisis de plantas en relación con el
diagnóstico de los estados nutrícionales de los cultivos (CHAPMAN, 1966;
GOLLMICK et al., 1970; KOZMA, 1975; BERGMANN y NEUBERT, 1976).

Tabla 2.16. Estimación del rango de nutrientes en hojas de manzano, muestreados en la

base de los nuevos tallos (NEUBERT et al., 1970).

Elemento En % en la materia seca

Bajo Adecuado Alto
N <1.8 1.8-2.4 >2.4
p <0.15 0.15-0.30 >0.30
K <1.2 1.2-1.8 >1.8
Ca <l. O 1.0-1.5 >1.5
Mg <0.25 0.25-0.40 >0.40
En % en la materia seca
Bajo Adecuado Alto
B <25 25- 50 > 50
Cu < 5 5- 12 > 12
Mn <35 35-105 >105
Zn <25 25- 50 > 50
Fe <50 50-150 >150

Como se ha señalado antes, el uso del análisis del suelo para estimar el N
disponible presenta algunas dificultades, por lo que el análisis de tejidos es de
especial interés. ULRICH y colaboradores en California realizaron numerosas
investigaciones para probar si el contenido de nutrientes en los peciolos de la
remolacha azucarera puede servir como guía para evaluar la nutrición de N de
este cultivo (ULRICH et al., 1967). La determinación de "valores críticos" de
nitratos es dificil, porque éste, como el N0 3 - del suelo, puede variar
considerablemente, incluso en cortos períodos. El contenido de nitratos en los
peciolos de la remolacha azucarera también disminuye con la edad. ULRICH y
HILLS (1973) observaron, sin embargo, que para lograr un crecimiento

108
satisfactorio, las hojas más recientemente desarrolladas de remolacha azucarera,
deben contener cerca de 0.1% de N como nitrato en los peciolos.
Un método interesante para la determinación del estado nutricional de N en
la planta fue propuesto por BAR-AKIVA y STERNBAUM (1965). El concepto de
este método se basa en que la actividad de la nitrato reductasa depende de la
presencia de nitratos en la célula. Por esta razón, hojas con un suministro
abundante de nitratos tienen una alta actividad nitrato reductasa y viceversa. La
prueba de la nitrato reductasa, como se denomina la técnica, mide la actividad
inicial de nitrato reductasa en una muestra de hoja y la actividad reductasa
inducida resultante de la adición de nitrato a una muestra comparativa. Cuanto
más alta es la actividad inducida en comparación con la actividad inicial, más
pobre es el suministro de nitrato en la planta tratada. El suministro de nitrato es
inadecuado si la actividad inducida de la nitrato reductasa es 1.5 veces mayor
que la actividad inicial. La relación actividad inducida/actividad inicial (cociente
nitrato reductasa) sirve, por lo tanto, como medida del estado nutricional de N de
la planta. En los cultivos con un bajo suministro de N, se han encontrado relaciones
mayores de 10. Es interesante que BAR-AKIVA (1970) haya observado que una
relación de 1.5 puede considerarse como óptima para especies tan diferentes como
cítricos y ryegrass. Otros métodos en los que se usaron evaluaciones de la
actividad enzimática como medida del estado nutricional de las plantas incluyen
la actividad fosfatasa ácida para el fosfato (BESFORD, 1980), piruvato quinasa
para K+ y Mg 2+ y la ácido ascórbico oxidasa para Cu (BOUMA, 1983).
Algunas técnicas usan el contenido total de nutrientes absorbidos por las
plantas como un indicador del estado de fertilidad del suelo. En el método de
Neubauer se cultiva centeno durante un período de 2 semanas en una mezcla de
arena de cuarzo y el suelo objeto de investigación. La cantidad de K y P
absorbidos del suelo por plantas jóvenes en un período determinado sirve como
medida del estado nutricional de ese suelo (NEUBAUER y SCHNEIDER, 1932).
Cantidades mayores de 20 mg de K y 3 mg de P por 100 g de suelo se
consideran niveles satisfactorios.
El método de Mitscherlich también usa una mezcla de arena de cuarzo y
suelo, pero las plantas se cultivan en macetas más grandes y durante períodos
más largos que con el método de Neubauer. La disponibilidad de nutrientes del
suelo se calcula (MITSCHERLICH, 1954) según la ecuación de Mitscherlich a
partir de los incrementos de rendimiento producidos por el nutriente en
consideración (ver punto 5.2.4).

2.4.9. Métodos microbiológicos

Los métodos microbiológicos también se usan para determinar la
disponibilidad de nutrientes en los suelos. En este caso se usa un hongo en lugar
de una planta superior. Esta técnica se ha usado particularmente en la

109
determinación de la disponibilidad de micronutrientes tales como Fe, Cu, Zn y
Mo. Una solución nutritiva deficiente en un nutriente en particular, se agrega al
suelo objeto de estudio. La suspensión del suelo se infecta luego con un
microorganismo, usualmente Aspergillus niger, y se incuba durante varios días a
temperatura constante. El crecimiento del hongo se estima por el peso del
micelio producido, y se usa como una medida de la disponibilidad de nutrientes
(STAPP y WETTER, 1953; NICHOLAS, 1960).

Lectura General

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Blackwell, Oxford.

(F) = texto original en francés

(G)= texto original en alemán

112
Capitulo 3:

Absorción y Asimilación de Nutrientes

3.1. Absorción de Iones y Estado Iónico de las Plantas

3.1.1. La célula vegetal

Antes de describir la variedad de procesos de absorción y asimilación de
nutrientes parece más apropiado dar una imagen simplificada de la célula
vegetal, ya que los dos capítulos previos trataron principalmente de materiales
inorgánicos. La absorción de iones puede considerarse como un proceso
fronterizo donde el dominio inorgánico incide sobre el mundo vivo. La célula es
la unidad viable de materia viva más pequeña. La Figura 3.1. muestra un
diagrama muy simplificado que representa una célula del mesófilo con sus
orgánulos más importantes. La estructura de la pared celular se compone de
sustancias pépticas y celulosa. La celulosa tiende a agregarse para formar
estructuras como cadenas conocidas como microfibrillas. El espacio inter-
microfibrillar permite la entrada de agua, aire y partículas de solutos en la pared
celular. La membrana plasmática o plasmalema es el límite entre el citoplasma y
la pared celular; el tonoplasto es la membrana que separa el citoplasma de la
vacuola. Las membranas y sus estructuras se tratarán con más detalle
posteriormente. Ubicados dentro del citoplasma se encuentran los orgánulos más
importantes de la célula. Éstos incluyen el núcleo, los cloroplastos y las
mitocondrias. Los cloroplastos son los orgánulos donde se da la conversión de la
energía luminosa, y la asimilación del C02. Las enzimas presentes en las
mitocondrias controlan varios pasos del ciclo del ácido tricarboxílico, de la
respiración y del metabolismo de los ácidos grasos. Los ribosomas son
agrupaciones supramoleculares compuestas por ácido nucléico ribosómico y
proteínas que permiten la síntesis de polipéptidos a partir de aminoácidos libres.
Muchos de estos ribosomas están adheridos al retículo endoplasmático (RE), una
estructura en forma de hoja doblada que da lugar a una serie de canales
membranosos que atraviesan el citoplasma y que a menudo conducen de una
célula a otra. Se consideran como las rutas más importantes en el transporte
simplástico (LÜITGE, 1983). El RE con los ribosomas adheridos se denomina RE
rugoso en ~ontraste con el RE liso, que no tiene ribosomas. La función principal
del RE es producir materiales que se usan en la síntesis de las membranas, por
ejemplo, la membrana plasmática (LODISH y ROTHMAN, 1979). Las células están
conectadas entre sí por los plasmadesmos y la conexión plasmática continua
entre las células de un tejido se denomina simplasmo. Las vacuolas contienen
una solución acuosa consistente principalmente en iones inorgánicos, así como
sustancias orgánicas de bajo peso molecular, como ácidos orgánicos,
aminoácidos y azúcares. También pueden estar presentes pigmentos y C02 y 02

113
disueltos. La vacuola tiene una función importante en la economía del agua de la
célula, a la vez que proporciona un lugar para la segregación de agua y de
productos fmales del metabolismo. También sirve como depósito de reserva, por
ejemplo, de azúcares, nitratos y fosfatos.

Plasmodesmo Pared cellular Cloroplasto

Plasmalema

RE con ribosomas

Nucleo Tonoplasto

Fig. 3.1. Representación simplificada de una célula del mesófilo (sin escala).

El tamaño de las células vivas varía considerablemente según las especies

vegetales y los diferentes tejidos. Las células del mesófilo y las células del tejido
de la corteza radicular tienen entre 20 y 100 micrones (m) de largo. El diámetro
de los cloroplastos y los plastidios es del orden de 8 m mientras que el de las
mitocondrias es de cerca de 1m y el de los ribosomas de 23 nm (1 m= 103 nm).
Comparado con estos orgánulos,' el .tamaño de las sustancias de bajo peso
molecular parece más bien pequeño. El diámetro de una molécula de sacarosa es
1 m, el de una molécula de glucosa es 0.6 nm y los diversos iones inorgánicos en
su forma hidratada tienen diámetros del orden de 0.5 a 1.0 nm. Estas cifras se
proporcionan simplemente para dar idea del tamaño tan minúsculo de los iones
inorgánicos en comparación con los diferentes orgánulos de las células.
Los orgánulos de las células, como los núcleos, cloroplastos, plastidios y
mitocondrias, así como las vacuolas, están rodeados de membranas, que suponen
barreras muy eficaces para las sustancias solubles en agua y, por lo tanto,
compartimentan las células. Esta compartimentación es esencial para el

114
funcionamiento normal de la célula, dado que los distintos procesos bioquímicos
ocurren dentro de los distintos orgánulos (ÜAKS y BIDWELL, 1970). La
comprensión de los mecanismos de transporte por los cuales las sustancias
orgánicas e inorgánicas se transfieren entre los distintos compartimientos de las
células es, por ello, de particular importancia. En este contexto también debe
considerarse el transporte de los nutrientes inorgánicos desde el medio exterior,
la solución del suelo, al citoplasma de las células. La membrana que forma el
límite de la célula con el medio externo es el plasmalema. Es esta membrana, y
no la pared celular, la que representa la barrera efectiva para la absorción de
todos los iones y moléculas disueltas en el medio acuoso externo. El importante
proceso de la absorción iónica puede, por lo tanto, considerarse básicamente
como un transporte iónico a través del plasmalena o en el sentido más amplio del
fenómeno, un transporte iónico a través de membranas biológicas.

3.1.2. Membranas
Para una comprensión más profunda del proceso esencial de absorción de
iones se requiere un conocimiento de la estructura y propiedades de las
membranas biológicas. Sobre este tema autores como BRANTON y DREAMER
(1972), CLARKSON, (1977), WALKER (1976), LODISH y ROTHMAN (1979) han
publicado revisiones útiles. Las membranas biológicas consisten en moléculas de
proteínas y de lípidos aproximadamente en proporciones prácticamente iguales y
tienen de 7 a 1O nm de espesor. Durante décadas la estructura de sandwich de
proteínas y lípidos, propuesta por DANIELLI y DAVSON (1935) fue considerada
como el modelo de estructura universal de una membrana biológica. El modelo
consiste en dos capas moleculares de lípidos estando las colas hidrofóbicas de
los ácidos grasos de cada una orientadas hacia adentro, enfrentadas unas a las
otras. Los dos límites exteriores de las capas de lípidos están cubiertos por una
capa de proteínas. Se argumentaba que este tipo de estructura podría servir de
barrera, ya que la capa de proteínas aumentaría la rigidez, y la fracción lipídica
evitaría la penetración a través de la membrana de partículas hidrofóbicas
incluyendo iones inorgánicos.
Actualmente se acepta en general que la estructura de membrana es más
complicada que la arriba descrita. Según SINGER (1972), las membranas
biológicas consisten en moléculas antipáticas. El término antipático indica la
presencia tanto de regiones hidrofilicas (grupos OH, grupos NH2, grupos fosfato
y grupos carboxílicos) y regiones hidrofóbicas (cadenas de hidrocarbonos) en la
membrana. Los lípidos y las proteínas quedan unidos por enlaces electrostáticos,
puentes de H y uniones hidrofóbicas. Las membranas biológicas consisten
principalmente en una doble capa lipídica compuesta por lípidos antipáticos. Un
ejemplo típico de estos lípidos es la fosfatidil-etanolamina. Esta molécula tiene
dos colas lipídicas (cadenas hidrocarbonadas) y una cabeza hidrofílica, el
complejo amino fosfato. La parte hidrofóbica de la molécula también lleva una
carga negativa y otra positiva en condiciones de pH fisiológico. Resultados

115
experimentales recientes indican que el eje de la parte glicerol se sitúa
verticalmente al plano de la membrana y que la cadena de ácidos grasos en la
posición C-2 está localizada en la superficie de la fase lipídica de la membrana
(SEELIG, 1980). La posición C-3 se proyecta fuera de la membrana hacia la fase
acuosa (Figura 3.2). Los grupos fosfato cargados negativamente pueden unirse a
los cationes, que probablemente influyen sobre la conformación de los lípidos y
la permeabilidad de la membrana. El calcio es de particular importancia para el
mantenimiento de la estabilidad de la membrana ya que hace de puente entre dos
grupos fosfato cargados negativamente. Esto se muestra en la Figura 3.2. La
monocapa lipídica consiste en capas antipáticas orientadas de tal forma que las
cabezas forman un plano. En la doble capa o bicapa las colas están orientadas
unas hacia otras (Ver figura 3.2.), con cada monocapa lipídica representando un
líquido de dos dimensiones. La bicapa no es simétrica, de modo que hay
diferentes tipos de lípidos en las capas superior e inferior. Las proteínas están
embebidas dentro de la bicapa (LODJSH y ROTHMAN, 1979), y generalmente
sobresalen hacia ambos lados de la membrana. Las proteínas del interior de la
membrana son de naturaleza hidrofóbica mientras que las partes de proteína .que
se proyectan hacia fuera son hidrofilicas.

+
CH2- N(CH 3l3
1
e~
1 Membrana
:
1
o 1
1 H H H H H H /o-
O=P-0-C- C-C-0-CO/'V'v'\/ ~CO- 0-C-C-C-0- P =O
H b-HCO/V'V~ ~~-b H 'oR
1 H H
b-mA/V'V"VV ~/'v'VV'vco-o
H 1 H H 1 H /o-
O=P-0-C-C-C-0-CO/"v-"'V'V ~ C0-0-C -C-C-0- P.= O
1 H H H H H H "- OR
/0 :
- H H H /o-
0-CO~ ~C0-0-C-C-C-0-P.=O
+o-H 1 H H 1 H "-OR
O=P-0-C-C- C-0 -CO~ /'V"V'vV"vA/'VC0-0
1 HH H ¡
0-R :1 1
1

Fig. 3.2. Representación esquemática de una membrana en doble capa.

Las proteínas orientadas hacia el interior del citoplasma generalmente unen

proteínas adicionales (proteínas asociadas) y las proteínas que se proyectan hacia
fuera de las células se suelen asociar con carbohidratos (Ver figura 3.3). La
composición promedio de las membranas es cerca de 55% de proteínas

116
 (proteínas estructurales y proteínas enzimáticas de transporte), 40% de lípidos y
5% de carbohidratos.

a)

--Lado exterior de
· la membrana

---Cadena de
carbohidratos

Fig. 3.3. a) Sección de una membrana

b) Símbolo para una molécula lipídica de la membrana

Los lípidos en las membranas biológicas tienen principalmente una función

de barrera evitando la difusión de los solutos hidrofilicos, como por ejemplo
iones inorgánicos, aminoácidos y azúcares, a través de la membrana. Las
proteínas no sólo tienen una función estructural sino que frecuentemente son
enzimas y por lo tanto responsables de reacciones bioquímicas particulares. Las
proteínas que atraviesan la membrana forman "canales de proteínas" de un lado a
otro. Dichos canales pueden ser de importancia para el paso de pequeñas
partículas hidrofilicas tales como moléculas de agua e iones inorgánicos
(WALKER, 1976). En las membranas biológicas las disposiciones estructurales y
las secuencias de proteínas enzimáticas son de gran significancia en importantes
procesos fisiológicos como la fotosíntesis y la respiración. La membrana interior
de los cloroplastos (membrana tilacoide) contiene más de cuarenta proteínas
diferentes. Además de moléculas libres de clorofila, se han aislado cinco
complejos diferentes de proteina y clorofila (MILLER, 1979). En el lado
periplasmático de la membrana tilacoidal (lado adyacente al estroma del
cloroplasto, ver punto 3.2.3), se ha detectado una molécula de proteína bastante
grande, que se cree es una ATPasa. Como se verá en las próximas secciones, la
enzima ATPasa juega un papel vital en los procesos de transporte de membrana.

117
Debería destacarse que las membranas biológicas tienen una alta tasa de
renovación. Así la vida media de la fosfatidil colina es de alrededor de 14 horas
y el período de vida media de las proteírias de las membranas está entre 12 y 384
horas (RENSING y CORNELJUS, 1980). La composición de ácidos grasos de los
lípidos de membrana difiere entre las especies vegetales, estando también muy
afectada por factores ambientales y en particular por la temperatura. Esta
propiedad de las membranas de responder a factores ambientales es esencial para
su función y se llama fluidez. Un ejemplo de esto puede observarse en los
experimentos de ASHWORTH et al. ( 1981) que cultivaron raíces de trigo a
temperaturas que bajaban desde 25°C hasta 10°C. A medida que la temperatura
bajaba, la proporción de ácido linoleico (18:2) en las raíces decrecía de 50 a
33%, mientras que la de ácido linolénico (18:3) aumentaba de 21 a 39%. Se cree
que un cambio de este tipo en la composición de ácidos grasos mantiene la
fluidez de la membrana en respuesta a los cambios de temperatura.
Los lípidos más importantes de las membranas biológicas son los
fosfolípidos, glicolípidos y esteroides. Los glicolípidos predominan en la
membrana exterior de los cloroplastos (HEBER y HELDT, 1981 ). Los esfmgolí¡jidos
son componentes importantes de las membranas animales pero probablemente
no tienen mayor importancia en las membranas vegetales (MORRÉ, 1975). Según
VAN DEENEN (1972), la permeabilidad de las membranas a los iones hidrofílicos
y a las moléculas depende del componente ácido graso. Las cadenas de
hidrocarbonos largas y saturadas, reducen la permeabilidad mientras que las
cadenas hidrocarbonadas insaturadas aflojan la estructura, aumentando así la
permeabilidad de la membrana. A medida que la proporción de esteroides
aumenta, la permeabilidad de la membrana decrece considerablemente. Los
grupos fosfato de los fosfolípidos pueden unirse a grupos NH 3+de proteínas por
fuerzas electrostáticas. Estos grupos fosfato, además, pueden unirse por puentes
de Ca2+ a un grupo carboxílico de proteínas. En un medio ácido el Ca2+ es
reemplazado por el H+, rompiéndose esta unión y aumentando así drásticamente
la permeabilidad de la membrana. Este efecto es de importancia para las
membranas vegetales como se discutirá con más detalle en el punto 3.1.7.
Para la comprensión de los siguientes apartados relacionados con la
absorción y el transporte de iones es importante tener en cuenta que las
membranas biológicas no son completamente impermeables, permitiendo la
difusión de iones hidrofilicos y moléculas. El grado de permeabilidad depende
de los componentes que constituyen las membranas. Además, las enzimas
presentes en las membranas biológicas pueden estar implicadas directa o
indirectamente en el transporte de iones y de moléculas a través de las mismas.

3.1.3. lonóforas y transportadores

Actualmente se acepta que en general las membranas biológicas contienen
moléculas llamadas ionóforas que juegan un papel crucial en el transporte de iones
a través de la membrana. La existencia de dichas ionóforas todavía tiene que.

118
probarse, si bien hay bastante evidencia de su existencia por hallazgos en
experimentos con membranas artificiales. Las ionóforas son moléculas orgánicas
con un peso molecular del orden de 200 ó 2.000, capaces de formar complejos
liposolubles con cationes polares (PRESSMAN, 1976). En tales complejos los
cationes se mantienen en la molécula orgánica por uniones dipolares con los
átomos de oxígeno de los grupos carbonil, carboxil, alcóhol y éter. Esta unión es
similar a aquella que se da en la solvatación (tipo de unión quimica que se forma
entre un soluto y el solvente, N. del T.) de los cationes en agua, siendo el átomo de
oxígeno de las moléculas de agua similar al átomo de oxígeno de un complejo
catión-ionófora. En la figura 3.4 se muestra la bien conocida ordenación estructural
que ocurre naturalmente en la ionófora valinomicina producida por las especies de
Streptomyces. La molécula tiene una estructura regular. El K+ en el centro de la
molécula, está rodeado y unido por 6 átomos de oxígeno de los grupos carbonil de
una estructura perimetral que forma un anillo. Este anillo está constituido por tres
secuencias, cada una a su vez constituida por residuos de lactato, valina e
isohidroxi valeriato. Los grupos lipofilicos están orientados hacia el medio externo,
Jo que hace que la molécula sea liposoluble y móvil dentro de la membrana.

'-...
Valina

Fig. 3.4. Estructura del complejo valinomicina K. La molécula consiste en tres secuencias
de lactato-valina-isohidroxi valeriato y valina.

La tendencia de un catión a formar un complejo con la ionófora aumenta a

medida que disminuye su energía de hidratación, debido a que las moléculas de
agua adsorbidas son reemplazadas por átomos de oxígeno en la ionófora durante

119
la formación del complejo. En este aspecto hay una crucial diferencia entre el K+
y el Na+, ya que el Na+ tiene una energía de hidratación de 400 kJ mol-1,
mientras que la del K+ es de 315 kJ mol- 1. Gracias a esta diferencia, la
selectividad de la valinomicina para el K+ es cerca de 10.000 veces mayor que
para el Na+. Esta capacidad bien conocida de las células vivas de discriminar
entre el K+ y el Na+ probablemente depende de este tipo de unión selectiva. En
este contexto también es de interés mencionar que la unión selectiva del K+ en
las intercapas de las micas y las illitas está básicamente relacionada con el
mismo mecanismo. Los átomos de oxígeno de la capa tetraédrica son capaces de
reemplazar a las moléculas de agua en el K+ hidratado, dándose así una fuerte
unión entre el K+ y el mineral. Las moléculas de agua asociadas con el Na+ se
mantienen más fuertemente unidas que aquellas asocidas al K+ y no pueden ser
reemplazadas por átomos de oxígeno en la capa tetraédrica. Por esta razón el
Na+ no se adsorbe selectivamente por las illitas y las micas.
Se puede distinguir entre las ionóforas neutras y las carboxílicas. Las primeras
sirven como transportadores a través de las membranas biológicas mientras que las
ionóforas carboxílicas efectúan un intercambio catiónJH+ como resultado de sus
grupos carboxílicos. Los depsipéptidos son ionóforas neutras, siendo sus
monómeros aminoácidos e hidroxi ácidos. Ejemplos de este grupo son las
ionóforas arriba discutidas, valinomicina y eniatina. Según DOBLER et al. (1969), el
complejo eniatina-K+ es un disco cargado con un exterior lipofilico y con potasio
localizado en el centro. Otro grupo importante de ionóforas, la nactina
macrotetrálida, son ésteres cíclicos producidos por especies de Actinomices. El
complejo nonactin se describe como una bola con un exterior lipofilico resultante
de los grupos metil (Figura 3.5), el K+ está localizado en el centro de la bola y
rodeado por ocho átomos de oxígeno (KILBOURN et al., 1967). Tanto los complejos
eniatina-K+ y nonactina-K+ poseen las dos características más importantes
necesarias para una molécula transportadora: un punto específico de unión y
propiedades lipofilicas. De particular importancia es la molécula A-gramicidina
que consiste en 15 aminoácidos hidrofóbicos formando una espiral. Dos moléculas
de gramicidina-A pueden formar un túnel de un diámetro de cerca de 4 nm a través
de la membrana, permitiendo el paso selectivo de cationes. Algunas de las
ionóforas más importantes se enumeran en la tabla 3.1.

Tabla 3.1. lonóforas con sus características más importantes (PRESSMAN, 1976).

Peso molecular Selectividad Selectividad K/Na

Valinomicina 1110 K+> NH4+ >Na+ 17000
Eniatina 639 K+> Na+> Ca2+ > Mg 2+ 2.8
Nonactina 736 NH4+>K+>Na+ 16
Nigericina 724 K+>Na+ 45
X 537 A 590 K+> Na+> Ca2+ > Mg2+ 3.0
Gramicidina A 1700 H+ > NH4+ >K+> Na+

120
Fig. 3.5. El complejo nonactina-K+. Los átomos de carbono están representados por
círculos abiertos, los de oxígeno por círculos sombreados y el K+ por el círculo destacado
del centro (KlLBOURN et al., 1967).
Ionóforas corp.o la valinomicina o la eniatina pueden funcionar como
transportadores de cationes a través de la membrana. El supuesto mecanismo de
transporte se muestra en la figura 3.6. En el lado exterior de la membrana, el ión
hidrofilico se une a la ionófora lipofilica formando un complejo lipofilico que se
difunde a través de la membrana para liberar el ión en el lado interior, dejando la
ionófora libre para difundir de vuelta al exterior y formar complejo con otro catión.

Medio externo -Membrana-----<•1 Citoplasma

Fig. 3.6. Transporte de K+ a través de una membrana mediado por una ionófora.

121
Como ya se vió, las ionóforas son muy específicas para cada catión, por lo
efectúan un transporte selectivo de cationes. La dirección del transporte sigue un
gradiente electroquímico (Ver punto 3.1.6), de forma que tanto el flujo hacia el
exterior como hacia el interior pueden ser efectuados por transportadores.

3.1.4. Absorción y metabolismo de iones

HOAGLAND y sus colaboradores llevaron a cabo experimentos de gran
significancia para toda la investigación posterior sobre la absorción de iones por
las plantas (HOAGLAND, 1948). Al experimentar con el alga de agua dulce Nitella
y el alga de agua salada Valonia, encontraron que las concentraciones de iones
en las vacuolas de estas dos algas, no se correspondían con las concentraciones
existentes en sus ambientes nutricionales (Figura 3.7).

Valonia
Na+ K+ Ca'+ Mg'+ Cl-
- 0.5

~
0.25

o • • - o
Protoplasma ~¡:::
Pared de celulosa '0
·¡:¡
<a
'"'" 0.5 ~

~=cO
1:!¡:::
o
u
0.25

- o

Aguamarina

Fig. 3.7. Concentración de iones en la vacuola de Nitella y Valonia en relación a la

concentración de iones en el medio externo (HOAGLAND, 1948).

En la vacuola de Nitella varias especies catiónicas, y en particular K+ y Cr,

estaban en concentraciones considerablemente altas. La misma situación se daba
para Valonia con la excepción de para el Na+, de mayor concentración en el agua
de mar que en la vacuola. De estos hallazgos se extrajeron las siguientes e
importantes conclusiones:

122
l. Las plantas son capaces de absorber iones selectivamente. Así el K+, que en
el agua circundante es el catión que aparece en la concentración más baja, es
el que se acumula en mayor grado, con diferencia, en la vacuola de Nitella.
Por otro lado, la concentración de Na+ en la vacuola de Valonia se mantiene
a un nivel relativamente bajo aún cuando la concentración de Na+ en el agua
marina es más alta. Estos resultados apoyan la idea de que las células
vegetales pueden absorber ciertas cantidades de cationes del medio y
transportarlas a su interior, mientras que otras especies iónicas son excluidas
de alguna forma. Este fenómeno se llama absorción selectiva de iones.
2. Otra conclusión fundamental es el hecho de que las concentraciones de varias
especies iónicas son considerablemente más altas en las vacuolas que en el
medio externo. Esto indica que la acumulación ha tenido lugar en contra de
un gradiente de concentración.
3. Otro punto importante a considertar a partir de estos resultados es el hecho de
que el proceso de absorción en sí mismo requiere energía. Ésta se genera
mediante el metabolismo celular.
En los organismos aeróbicos la respiración está directamente relacionada con
la absorción de iones. La figura 3.8, que procede del trabajo de HOPKINS (1956)
demuestra que el suministro de 02 es esencial para la absorción de P por raíces
de cebada. Lo mismo se aplica a otros nutrientes vegetales. Se comprueba que la
absorción de nutrientes aumenta con el contenido de carbohidratos de la raíz, ya
que los carbohidratos actúan como fuente de energía para la absorción de iones
durante la respiración. También hay que señalar que la tensión de 02 a la que se
da la absorción máxima de fosfato es bastante baja (2-3%).

O
11
O
11
O
11
Óo1 N N
Base
nitrogenada

HO- P - 0 - P-0- P-O- CH?

1 1 1 -
OH OH OH O
Ribosa

OH OH
A TP - ADP + P¡ + 32 kJ
ADP = Adenosina difosfato
P; = fosfato inorgánico

123
 La función fisiológica más importante de la respiración es la síntesis del
adenosin trifosfato (A TP) del adenosin difosfato (ADP) y del fosfato inorgánico.
Todos los procesos bioquímicos que necesitan energía, incluyendo la síntesis de
moléculas y la absorción y el transporte de algunas especies iónicas, dependen
del suministro de ATP o de otros compuestos análogos. El ATP está formado
por adenina (base nitrogenada), ribosa (pentosa) y tres grupos fosfato.
Los grupos fosfato están unidos unos a otros por enlaces ricos en energía
indicados por el símbolo (~). Este es un enlace de alta energía que al hidrolizarse
libera cerca de 32 kJ por mol de ATP. El ATP no sólo es sintetizado durante la
respiración (fosforilación oxidativa), sino también en la glucolisis (fosforilación
anaeróbica) y en la fotosíntesis (ver punto 3.2.3.).
Como se señaló anteriormente, el ATP parece ser la fuente de energía en el
proceso de absorción de iones. Así, cuando se ímpide la formación de A TP
mediante inhibidores o desacoplantes del tipo CO, CN-, 2-4 dinitrofenol (DNP),
o arseniato, se inhibe la absorción de iones. En las raíces, la respiración es la
fuente principal de ATP, pero en los tejidos verdes de las plantas la
fotofosforilación (ver punto 3.2.3) también suministra ATP para el mecanismo
de absorción de iones. Esta es la razón por la que la luz puede aumentar
directamente la absorción de iones en tejidos fotosintéticamente activos, como
demostraron varios autores (JESCHKE, 1967; NOBEL, 1970). Ahora se acepta
generalmente que la absorción de iones está asociada con la actividad de la
ATPasa. La ATPasa es una enzíma unida a la membrana que hidroliza el ATP en
ADP y P inorgánico, liberando así energía para el proceso de absorción.

3 o

0.3 0.9 1.5 2.4 2.7 3.0 100

Tensión de Oxigeno (%)

Fig. 3.8. Tasa de absorción de fosfato en raíces de cebada cortadas en función de la
tensión de 02 (HOPKJNS, 1956).

124
El principio de este mecanismo se analizará mas adelante. Hoy en día hay dos
corrientes principales de pensamiento en relación a la absorción metabólicamente
activa, que no son completamente independientes. Una enfoca la absorción en
términos de transporte mediante un transportador y es conocida como teoría del
transportador. La otra destaca la importancia de las bombas de iones a través de
la membrana. Seguidamente se estudian ambas con más detenimiento.

3.1.5. Bombas de iones y ATPasa

Se ha propuesto un mecanismo de bombeo de iones para explicar aquel
transporte de iones a través de membranas animales que depende de la energía.
Las células animales frecuentemente contienen concentraciones relativamente
altas de K+ y de e¡-, mientras que la solución externa es rica en Na+. Un ejemplo
típico de esta clase de distribución de iones se da en la sangre. Los eritrocitos
contienen niveles altos de K+ y bajas concentraciones de Na+, mientras que en el
plasma ocurre a la inversa. Esta distribución asimétrica del Na+ y del K+ ha sido
atribuida a la actividad de la enzima ATPasa. Las A TPasas constituyen un grupo
de enzimas capaces de dividir el ATP en ADP y fosfato inorgánico. En las
células animales se cree que el bombeo de iones se debe a una proteína unida a
la membrana y que consiste en un ATPasa y una glicoproteína. Se supone que la
hidrólisis de este ATP resulta en un cambio de la conformación de la proteína, lo
que provoca el transporte de cationes a través de la membrana.
Las ATPasas de las membranas plasmáticas de las plantas, hongos y bacterias
son estimuladas por la fusicocina, un glucósi-diterpeno producido por el hongo
Fusicoccum amygdali Del. (MARRE, 1979). Se supone que la fusicocina activa la
A TPasa al inducir un cambio conformacional de la enzima. La ATPasa de
membrana. tiene un pH óptimo de 6, y es estimulada por el K+ (BRISKIN y
POOLE, 1984) e inhibida por el vanadato (GALLAGHER y LEONARD, 1982).
Ahora se acepta generalmente que en las células vegetales la ATPasa unida a la
membrana plasmática es la responsable de la carga negativa de la célula. Esta
carga negativa es una característica universal de todas las células vegetales y
puede compararse con el A TP en lo que este compuesto representa como fuente
universal de energía (MITCHELL, 1978). Un esquema hipotético que muestra el
posible mecanismo de la ATPasa queda representado en la figura 3.9.
La enzima induce un gradiente de pH a través de la membrana al bombear
iones H+ hacia el exterior de la célula. Debido a este proceso la célula se vuelve
más negativa y más alcalina en relación con el medio externo. El potencial así
creado consta de un componente químico y otro eléctrico, y puede ser descrito
por la siguiente ecuación (POOLE, 1978).
pmf= ~pH + ~'l'
pmf = fuerza motriz de los protones o gradiente electroquímico de iones H+ a
través de la membrana.
~pH = diferencia en la concentración de H+ entre ambos lados de la membrana.

125
L'l\jl =diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana.

r
1
(+) Membrana 1 (-)
1
1
Lado externo Lado interno
: (citoplasma)
x- +Jo- ym!2H+ 1

HX+~ATP
2H+ X-J ADP+Pi
1

)a
r
r

HX + JOH H20

Fig. 3.9. Esquema hipotético del bombeo de iones H+ -por cada ATP se bombean 2 H+
hacia fuera de la célula .

La fuerza motriz del protón (= pmf) es la fuerza por la cual los protones son
transportados en contra de un gradiente electroquímico a través de la membrana. El
proceso de transporte tiene todas las características de un transporte activo, que se
estudiará con más detalle más adelante. La energía requerida proviene del ATP, y
se ha demostrado que el potencial de la bomba de H+ (protones) depende
directamente del suministro de ATP. Se supone que la extrusión de 2H+ consume
una molécula de ATP. Básicamente la bomba de protones induce un gradiente de ·
pH a través de la membrana y es el mecanismo contrarío al de producción de ATP
en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos o en las membranas internas
de las mitocondrías (ver punto 3.2.3). El principio de bombeo de protones, como se
demuestra en el esquema hipotético de la figura 3.9, está muy relacionado con el
proceso quimiostático de fosforílación propuesto por M!TCHELL (1966). La etapa 1
muestra la reacción de las moléculas móviles x- y Jo- de la membrana con 2H+
del citoplasma. El producto resultante HX y JOH induce la hidrólisis de A TP
(reacción 2) por la formación de un complejo X-J. El complejo se hidroliza
(reacción 3) en dos componentes HX y JOH que son desprotonados en el lado
externo de la membrana (reacción 4). x- y Jo- son así recuperados y el ciclo puede
comenzar de nuevo. El resultado neto de esta secuencia de reacciones es la
transferencia de 2H+ a través de la membrana, asociada a la hidrólisis de una

126
molécula de ATP. Por este proceso el potencial electroquímico aumenta a través de
la membrana presentando el lado interior una carga más negativa que la parte
exterior. Los cationes en el lado externo de la membrana son así atraídos al interior
de la célula y esta entrada de cationes dentro del citoplasma despolariza el potencial
de membrana. Esta clase de absorción de cationes depende mucho de la
permeabilidad de membrana, que a su vez difiere para las distintas especies
catiónicas. Teniendo en mente la posibilidad de que ionóforas como la
valionomicina puedan permitir una difusión selectiva de especies catiónicas (ver
punto 3.1.3), el sistema ATPasa operando en asociación con las ionóforas puede
inducir una absorción selectiva de cationes. La difusión selectiva de este tipo
también se conoce como difusión facilitada. Los resultados experimentales de
RATNER y JACOBY (1976) concuerda con la idea de que la elevada velocidad de
absorción de K+ por las células vegetales puede explicarse en términos de una
difusión facilitada de K+ ímpulsada por la A TPasa. Dicho mecanismo de adsorción
es un proceso 'cuesta abajo'. También hay pruebas de que el K+ se absorbe en un
proceso "cuesta arriba" que se discutirá en otra sección.
La absorción de aniones no puede explicarse por un proceso "cuesta abajo"
ya que en este caso las cargas negativas deben moverse hacia el interior de la
célula, que está negativamente cargada. Se supone, sin embargo, que los aniones
del medio externo pueden absorberse en intercambio con OH- ó HC03-.
HODGES (1973) propuso un modelo hipotético para tener en cuenta tanto la
absorción de cationes como la de aniones de las células vegetales. El modelo, en
la figura 3.10, muestra una ATPasa y un transportador de aniones.
Exterior Citoplasma

K•, Na~--------

ADP""•H20-
, ... -......
ADP. ( OH-'1

~-j

Fig. 3.10. Modelo de una bomba de cationes conducida por una ATPasa acoplada con un
transportador de aniones (modificado por HODGES, 1973).

127
La ATPasa hace el citoplasma más alcalino, y el OH- citoplásmatico es el que
impulsa el transportador de aniones. De este modo los iones hidroxilo son
excretados y los aniones, por ejemplo S04 -, son absorbidos por la célula. No está
todavía completamente claro si la ATPasa está implicada directamente en una
absorción activa de aniones (POOLE, 1978).
THIBAUD y GRIGNON (1981), experimentando con raíces de maíz,
encontraron que la absorción de aniones N03- fue cerca de dos veces mayor que
la liberación de OH-. Además de la fusicocína, conocida como estimulante de la
ATPasa (MARRE, 1979), los autores concluyeron que la absorción de N03-
estaría directamente asociada con la actividad de la ATPasa. La absorción de
N0 3- estaría entonces relacionada a un sistema índucible, dado que cuando las
plantas no han tenido un contacto previo con el N03-, requieren un cierto
período de espera para que comience la absorción de este anión (THIBAUD y
GRIGNON, 1981 ). Se sugiere que este período de espera se requiere para la síntesis
de proteínas de membrana implicadas en el proceso de absorción de N03-.
Actualmente hay un interés creciente en la posibilidad de que los aniones
puedan atravesar la membrana plasmática en fom1a de complejos protonados,
que podrían formarse a partir del H+ que surge de la ATPasa. Estos complejos
con carga positiva pueden seguir un gradiente de potencial eléctrico hacia el
ínterior del citoplasma. Esto podría, por supuesto, representar un efecto directo
de la ATPasa sobre la absorción de aniones. La evidencia de tal cotransporte
H+/aniones fue sugerida por ULLRJCH-EBERIUS et al. (1981) que observaron la
despolarización de membrana cuando Lemna gibba absorbía fosfato.

Membrana / .
plasmatica Celula cnbosa

Apoplasto

AOP+ Pi

H+- Sacarosa

Fig. 3.11. Esquema de un cotransporte de protón-sacarosa conducido por la ATPasa.

128
 La importancia universal de la ATPasa para el transporte de membrana es
también evidente por el hecho de que las A TPasas son responsables del
transporte de membrana de azúcares y aminoácidos. El mecanismo de este proceso
fue propuesto por GIAQUINTA (1977) y se muestra en la figura 3.11 para el floema
cargado con sacarosa. La bomba de H+ (ATPasa) produce un medio ácido en el
apoplasto que permite la protonación de un hipotético transportador de sacarosa,
que, en su forma protonada, la transporta a través del plasmalema hacia el
interior de la célula. Los resultados de KOMOR y TANNER (1974) con Chlorella
indican que la afmidad del transportador de azúcar por el azúcar aumenta cerca
de 100 veces por la protonación. El esquema hipotético mostrado en la figura
3.11 se apoya en la evidencia experimental de GJAQUJNTA (1979), que encontró
que la toxina del hongo fusicocina estimulaba la bomba de H+, así como la
acumulación activa de sacarosa en el tejido foliar de la remolacha azucarera.
SERVAITE:S et al. (1979), al estudiar la absorción de aminoácidos en el floema
de plantas de soja, sugirieron que los aminoácidos también son transportados
hacia el interior de la célula por un transportador impulsado por una A TPasa.
Este transportador de aminoácidos, sin embargo, difiere del transportador de
sacarosa. La importancia general de la ATPasa de membrana para el transporte a
través de la membrana queda resaltada por la abundancia de A TPasa en las
fracciones membranosas de las células vegetales, tal como fue indicado por
varios autores (LEONARD y HODGES, 1973; FISHER et al., 1970; BALKE y
HODGES, 1975; ERDEI et al., 1979; TRAVIS yBOOZ, 1979).

3.1.6. Transporte activo y transporte pasivo

Los iones en solución están sujetos a dos fuerzas fisicas principales: una
proviene del gradiente de potencial químico y otra del gradiente de potencial
eléctrico (DAINTY, 1962). Los iones se mueven a favor del gradiente de
potencial p.ej. de una concentración más alta a una más baja. Para que los iones
se muevan por causa de un gradiente eléctrico los cationes deben ser atraídos a
un potencial. eléctrico negativo, mientras que los aniones deben serlo a uno
positivo. Como se mostró anteriormente, las células vivas están cargadas
negativamente en comparación con el medio externo. Por esta razón, el paso de
iones a través del plasmalema o del tonoplasto debe considerarse en relación al
gradiente de potencial eléctrico que prevalece, así como al gradiente de
concentración entre la "solución externa" (medio) y la "solución interna"
(citoplasma). La "difusión facilitada de cationes" como se discutió anteriormente
es un ejemplo típico en el que los cationes se mueven a favor de un gradiente
eléctrico. El movimiento neto de los cationes hacia el interior termina tan pronto
se alcanza el equilibrio entre las fuerzas conductoras cinéticas y eléctricas. Este
equilibrio se describe mediante la ecuación de Nernst. Puede considerarse el caso
simple de una solución acuosa de KCl que está dividida por una membrana
p~rmeable a ambos iones, K+ y e¡-. Asumiendo que el potencial eléctrico a

129
través de la membrana es E, el equilibrio para K+ y CI- se alcanza tan pronto la
concentración de ambos iones en los dos lados de la membrana satisface la
ecuación de Nemst. Esta puede describirse como sigue:

'l'i =carga eléctrica del medio interno e.j. citoplasma

'l'o =carga eléctrica del medio externo e.j. solución de nutrientes ·
R = constante universal de los gases perfectos
T = temperatura absoluta
F = constante de Faraday
z = valencia de los iones

Los subíndices i y o designan la solución interna y externa respectivamente. Los

valores entre [ ] indican la concentración, mas específicamente las actividades,
de los iones en cuestión. De esta ecuación se deduce que cuando E < O (la célula
está negativamente cargada) y el término In[Ko+]/[Ki+] debe ser < l. Esto
significa que en condiciones de equilibrio se da una acumulación de K+ en la
solución interna. También sigue que el término ln[Cr¡]/[Cr 0 ] debe ser< l. Esto
implica que en condiciones de equilibrio la concentración de cr en el medio
externo es más alta que en la solución interna. Así aparece que la concentración
de cationes en el citoplasma puede ser varias veces más alta que en la solución
externa sin requerir un transporte "cuesta arriba", de los cationes, es decir en
contra de un gradiente electroquímico. Si por ejemplo la concentración de K+ en
la solución interna es 10 veces más alta que la solución externa el termino In
[Ko+]/[Kt]= -l. La diferencia correspondiente de potencial eléctrico es -58 mV
(DATNTY, 1962), que para las células vivas es más bien pequeña. Este ejemplo
muestra que tanto el K+ como otras especies catiónicas, pueden acumularse
considerablemente en las células solamente por fuerzas físicas. Únicamente,
cuando la concentración es más alta que aquella bajo la condición de equilibrio,
debe haber ocurrido un transporte 'cuesta arriba' es decir, en contra de un
gradiente electroquímico. En un sentido estrictamente termodinámico sólo el
transporte en contra de un gradiente electroquímico se denomina transporte
activo, mientras que un transporte pasivo es aquel "cuesta abajo", es decir, a
favor de un gradiente electroquímico. Un transporte activo necesita una energía
adicional y no puede ser efectuado solamente por fuerzas cinéticas o eléctricas
(ETHERTON, 1963; ETHERTON y HIGINBOTHAM, 1961).
Para probar si una especie iónica ha entrado de forma activa o pasiva en la
célula, deben medirse las concentraciones de la especie iónica en particular en el
medio externo y en la célula así como también el electropotencial (Em) entre la
célula y el medio externo. Esto último puede realizarse con un microelectrodo.
Al sustituir las concentraciones de los iones en la ecuación de Nernst, puede
calcularse la diferencia de potencial eléctrico (Eca!). Si Em designa el potencial

130

__j
medido, la diferencia entre Ero y Ecal indica si ha ocurrido un transporte activo o
paSIVO.
Ero- Ecal = Ed
Ect es la fuerza impulsora motriz. Un valor negativo de Ect para Jos cationes indica
una absorción pasiva mientras que un valor positivo indica una absorción activa.
Para Jos aniones es a la inversa, un valor negativo es indicador de un transporte
activo y un valor positivo lo es de un transporte pasivo. Debe recordarse que la
prueba de si una especie iónica ha sido transportada activa o pasivamente
solamente es válida si se han mantenido las condiciones de equilibrio en el
sistema. Esto es a menudo dificil de conseguir cuando se estudian plantas
enteras, ya que las partes aéreas suponen un importante sumidero para los iones
absorbidos por las raíces.
SPANSWICK y WJLLlAMS (1964) midieron las diferencias de electropotencial
y las concentraciones de iones en el medio externo y dentro de la célula de
Nitella. Los datos de este experimento se muestran en la tabla 3.2. Para que el
Na+ estuviera en equilibrio, una diferencia de potencial de -67 mV era suficiente.
Como la diferencia de potencial eléctrico (-138 mV) era mayor, la absorción de
Na+ fue pasiva. Para alcanzar la condición de equilibrio de K+ se requirió una
diferencia de potencial eléctrico de -179 m V. Cuando disminuyó la diferencia de
potencial medido (-138 mV) la absorción de K+ fue activa. Para mantener el
equilibrio para cr debería haber una diferencia de potencial de +99 m V (célula
cargada positivamente) a las concentraciones medidas de cr. A medida que el
potencial eléctrico disminuía considerablemente, el cr podría haber sido
absorbido activamente.

Tabla 3.2. Diferencias medidas (Em) y calculadas (Ecal) de electropotencial y las

resultantes fuerzas motrices transportadoras (Ed). Los datos se refieren a un experimento
con Nite/la trans/ucens (SPANSWICK y WILLIAMS, J 964).

Especie iónica (En,) (Ecai) (Ed) Tipo de absorción

Na+ -138 - 67 - 71 pasiva
K+ -138 -179 + 41 activa
cr -138 + 99 -237 activa

El hecho de que las células vivas estén siempre negativamente cargadas

implica que los aniones están más sujetos a intercambios activos que los
cationes. Siempre que la concentración de aniones en la célula sea superior a la
del medio externo tiene que haberse dado una absorción activa. Los principales
aniones N03-, cr, S042- y HzP04- son así acumulados aparentemente en contra
de los gradientes electroquímicos (HIGINBOTHAM, 1973). La figura 3.12 muestra
los valores medidos de cr absorbido por ápices radiculares de frijol mungo
(Phaseoulus aureus) comparados con Jos calculados a partir de las condiciones
de equilibrio de Nernst (GERSON y POOLE, 1972). Como las concentraciones

131
medidas de cr eran varias veces más altas que los valores calculados, se
concluía que el cr debía haber sido absorbido activamente.
Para Jos cationes la situación es bastante diferente. Como las células están
cargadas negativamente, los cationes pueden acumularse en la célula por fuerzas
meramente fisicas, no metabólicas. HIGINBOTHAM (1973) cita varios experimentos
indicando que las concentraciones de Na+, Ca2+, y Mg2+ en células vegetales no
exceden los niveles de equilibrio fisico, lo que demuestra que estos iones son
absorbidos pasivamente. Sólo en el caso del K+ se han obtenido datos
experimentales que indicarían una absorción activa. Los resultados mostrados en la
tabla 3.2 aportan evidencia de esto. Otra demostración de transporte activo de K+
fue proporcionada por DA VIS y HIGINBOTHAM (1976) que probaron que el K+ fue
transportado en contra de un gradiente electroquímico desde las células del
parénquima hacia el interior de los tubos xilemáticos de raíces de maíz. Datos
experimentales de LIN y HANSON (1976) también aportaron pruebas de que el K+
fue absorbido activamente por las raíces de maíz.
Basándose en resultados experimentales, CHEESEMAN y HANSON (1979)
sugieren que a concentraciones bajas de K+ (<0.5 mM), el K+ se transporta
activamente en la célula por la A TPasa, mientras que a concentraciones más
altas, la absorción de K+ es pasiva. La absorción pasiva es inducida por un
electropotencial creado por el bombeo de H+ que se asocia a la ATPasa de
membrana. Según CHEESEMAN y HANSON (1979), el mecanismo de absorción
activa de K+ se suprime a concentraciones elevadas de K+. Observaciones
similares fueron efectuadas por GLASS y DUNLOP (1978). Los problemas de
transporte de iones a través de las membranas vegetales han sido discutidos por
LÜTTGE y HIGINBOTHAM (1 979) en una valiosa monografia.
25
:E
5
"'o
"'E 15
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Q)

o<l)
10
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..
o:l 5
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u
Equilibrio calculado
....
= o
u
o

o 2 4 6 8 10 12
Concentración baño de KCI (mM)
Fig. 3.12. Concentración de cloruros en los ápices radiculares de frijol mungo comparada
con concentraciones máximas que podrían deberse al equilibrio calculado de difusión
(GERSON y POOLE, 1972).

132
3.1.7. Permeabilidad de membrana
El movimiento pasivo de los iones a través de las membranas depende del
gradiente electroquímico que prevalece a través de éstas y puede darse en cualquier
dirección. Las membranas permiten así un flujo de entrada y un flujo de salida de
iones. La velocidad de estos flujos depende de la permeabilidad de membrana. Ésta
se defme como la cantidad de iones que pueden transportarse a través de la
superficie de membrana por unidad de tiempo. Es sabido que las membranas
difieren en su permeabilidad a los iones inorgánicos. En las mitocondrias, por
ejemplo, la membrana externa es altamente permeable mientras que la membrana
interna presenta una barrera considerable a los iones inorgánicos. CRAM (1973)
señaló, que para el cr el plasmalema de raíces de maíz es mucho más permeable
que el tonoplasto. Como se discutirá en el punto 4.3.4, la permeabilidad de la
membrana externa de los tonoplastos juega un papel principal en metabolismo de
los carbohidratos y en el metabolismo energético.
Los factores exógenos también pueden afectar a la permeabilidad de la
membrana. La permeabilidad de las membranas a los compuestos hidrofilicos
depende así de manera considerable de la concentración de H+ y Ca2+ en el
medio circundante. JACOBSON et al. (1950) encontraron al experimentar con
raíces jóvenes de cebada, que a valores de pH de 4.5 se daban pérdidas de K+.
Resultados similares han sido publicados por otros investigadores, y llevan a la
conclusión que el H+ incrementa la permeabilidad de membrana. El efecto del
H+ es contrarrestado por el Ca2+ (MARSCHNER et al., 1966), que es más efectivo
a valores bajos que medios de pH. Muchos investigadores demostraron que el
Ca2+ se requiere para mantener la integridad de la membrana (CALDWELL y
HAUG, 1982). Esto se produce por el Ca unido a membranas biológicas como
ocurre cuando hace de puente entre los grupos fosfato en los lípidos de
membrana (ver figura 3.2), o cuando neutraliza los puntos aniónicos de las
proteínas de membrana. La interacción del Ca2+ y el H+ es un ejemplo clásico de
antagonismo de iones, donde dos especies iónicas pueden actuar de forma
directamente opuesta. Si el Ca2+ de la membrana se elimina por intercambio con
el H+ (MENGEL y HELAL, 1967) o usando quelatos (VAN STEVENINCK, 1965) la
permeabilidad de la membrana aumenta considerablemente, dándose la pérdida
de iones y compuestos de bajo peso molecular.
En este contexto debería considerarse otro fenómeno conocido como efecto
Viets. En experimentos con raíces de cebada cortadas VIETS (1944) encontró que la
presencia de Ca2+ en el medio externo estimulaba la absorción de K+ y también de
bromuro. Otros cationes multivalentes como Mg 2+, Sr2+, Ba2+ e incluso Al3+
tenían efectos similares pero menos pronunciados. Resultaba interesante, sin
embargo, que el Ca2+ de las raíces no influyó en la absorción de K+. La presencia
de Ca2+ o de otros cationes mencionados arriba era necesaria en la solución
externa. Estas observaciones sugieren que la influencia del Ca2+ en el límite
exterior entre la solución nutritiva y el plasmalema era la responsable del efecto

133
Viets y no el metabolismo de la célula. Según investigaciones de MENGEL y HELAL
(1 967), el Ca2+ afecta al flujo de salida y no al de entrada del K+ y fosfato. La
deficiencia de Ca2+ en la solución externa o en los límites de la célula originaba
mayores tasas de flujo de salida. Siendo la absorción neta la resultante entre la
diferencia del flujo de entrada y de salida, una concentración suficientemente alta
de Ca2+ en el medio externo no solamente disminuye las tasas de flujo de salida
sino que símultáneamente aumenta la absorción neta de iones. La interpretación del
efecto Viets en este caso es que el Ca2+ disminuye la permeabilidad de membrana
y favorece la retención de iones. Este punto de vista concuerda con interpretaciones
más recientes de HAN SON ( 1984) sobre el efecto del Ca2+ en las membranas. Este
investigador sugirió que cuando el Ca2+ forma complejos con ligandos de
superficie de membrana, "tensa" las membranas haciéndolas más hidrofóbicas,
cerrando los canales acuosos y restringiendo el flujo pasivo de entrada de los
cationes. Se favorece así la absorción de cationes que se unen a los transportadores
al sustituir a los ligandos de O para el agua de hidratación, como es el caso del K+.
La absorción de aniones también se promueve principalmente a causa de que la
carga negativa repulsiva en la membrana plasmática queda escudada por el Ca2+.
La concentración de Ca2+ en una solución nutritiva necesaria para una
permeabilidad normal, adecuada de la membrana celular, es más bien baja (cerca
de 10-4 M). Este nivel está considerablemente por debajo de los niveles de Ca2+
encontrados normalmente en la solución de suelo (ver punto 2.3.4). El efecto Viets
no juega por lo tanto un papel principal en la mayoría de los suelos siempre y
cuando el pH de éstos no sea demasiado bajo. Eso hace ímprobable que una falta
de Ca2+ en la solución de suelo pueda ser responsable de pérdidas de nutrientes en
las raíces de las plantas.
El plasmalema es particularmente permeable al K+ probablemente a causa del
alto contenido en ionóforas que se unen al K+. Por esta razón el alto nivel de K+ de
la célula depende de sus cargas negativas, que provienen del bombeo continuo de
H+ desde la célula. El potencial de membrana (carga negativa de la célula) depende
directamente del ATP suministrado por la célula (BENTRUP, 1980), requiriéndose
cerca de 20% del consumo total de energía de una célula para la actividad de la
ATPasa (SPANSWJCK, 1981). La inhibición de la respiración reprime la sintesis del
A TP, que a su vez es responsable de la despolarización de la membrana plasmática.
Eso significa que disminuye la capacidad de retención de cationes de las células.
Esta es la razón por la cual las raíces de las plantas liberan rápidamente altas
cantidades de K+ cuando están sujetas a condiciones anaeróbicas (MARSCHNER et
al., 1966; MENGEL y PFLÜGER, 1972).
También se comprueba la alta permeabilidad de las membranas plasmáticas
de las plantas al K+ a partir del cambio del potencial de membrana inducido por
un cambio de la concentración de K+ en la solución externa. Este efecto se
muestra en la figura 3.13 de un trabajo de MENGEL y SCHUBERT (1985). El
reemplazo del K+ contenido en la solución nutritiva por H 20 resulta en una
inmediata polarización de la membrana (cambiando de -120 a -180 mV). Este

134
efecto se explica por el cambio en la concentración de K+. Tan pronto como se
elimina el K+ de la solución externa se establece un nuevo equilibrio para el K+
al difundir el K+ hacia fuera de la célula. Esta pérdida de carga positiva de la
célula polariza la membrana (aumenta la carga negativa de la célula). Esta
diferencia adicional de potencial eléctrico se llama potencial de difusión. La
medida de electropotencial comprende así dos componentes: uno que resulta de
la bomba electrogénica (ATPasa) y otra de la difusión.

mV

-180

Solución nutritiva
- 120
t
Agua

o S 10 min
Fig. 3.13. Efecto de la sustitución de la solución externa por agua en el potencial de
membrana (MENGEL y SCHUBERT, 1985).

3.1.8. Competencia, antagonismo y sinergismo entre iones

La absorción de cationes es más o menos un proceso no específico, que
depende principalmente de las especies catiónicas en el medio nutritivo y en
algunos casos también de la permeabilidad específica de la membrana a una
especie catiónica en particular (difusión facilitada). Por estas razones puede darse
una competencia inespecífica por las cargas negativas de la célula entre las especies
catiónicas. Esto se hace evidente, a partir de la observación frecuentemente
realizada, de que la suma total de cationes de una planta o tejido individual vegetal
cambia muy poco, aún cuando se dan variaciones relativamente altas en los niveles
de los cationes individuales en el medio nutritivo. Aumentando el suministro de
una especie catiónica en el medio externo pueden disminuirse los niveles de otros
cationes dentro de la planta. La tabla 3.3 muestra un ejemplo típico. Al aumentar el
nivel de aplicación de Mg a la planta de girasol el resultado fue una disminución de
los niveles de Na y de Ca, así como el correspondiente aumento de Mg,
manteniéndose así una suma. aproximadamente constante del total de cationes en

135
todos Jos tratamientos. En los resultados de estos experimentos, el contenido de K
no disminuyó por las aplicaciones de Mg, aunque Jo contrario se ha observado
frecuentemente en otros trabajos. El mismo tipo de resultado se da cuando se
aumenta el suministro de un nutriente catiónico primario. La regla general es, por
lo tanto, que al aumentar el suministro de un catión se reduce la concentración de
otros cationes. Esta relación se llama antagonismo catiónico, aunque no se usa en el
sentido clásico del término, que implica que los efectos de dos especies de cationes
son mutuamente opuestos.

Tabla 3.3. Efecto del aumento de la aplicación de Mg sobre otros cationes en plantas de
girasol (SCHARRER y JUNG, 1955).

K Na Ca Mg Suma
me/100 gMS

Mgl 49 4 42 49 144
Mg2 57 3 31 61 152
Mg3 57 2 23 68 150

Como se mencionó antes, la célula produce equivalentes aniónicos que atraen

y retienen a los cationes inespecíficamente. Esta atracción puede compararse con
una carrera entre las especies catiónicas individuales para ser absorbidas. La
especie más rápidamente absorbida neutralizará los equivalentes aniónicos
primero, reduciendo así la carga electrostática para los demás cationes. La
velocidad de absorción depende de la concentración de los cationes individuales
en la solución nutritiva y también del mecanismo de absorción. El potasio, que
es rápidamente absorbido por las células, ya sea activamente o por difusión
facilitada, compite fuertemente con la absorción de otros cationes. En ausencia
de K+ en la solución nutritiva la absorción de otros cationes mejora debido a que
la competencia por la absorción es menos severa. La relación se muestra en la
tabla 3.4 a partir de un experimento de FORSTER y MENGEL (1969), donde se
cultivaron plantas de cebada en una solución nutritiva completa. En uno de los
tratamientos, el K+ fue eliminado de la solución nutritiva durante 8 días del
período de crecimiento. Después de este tiempo se determinó el contenido de
cationes en las raíces y el tallo en muestras de ambos tratamientos (control y
suministro interrumpido). Como se muestra en la tabla 3.4, la interrupción en el
suministro de K+ resultó en una caída dramática en los niveles de K en las raíces
y partes aéreas mientras que los contenidos de Ca, Mg y Na aumentaron
considerablemente. El contenido total de Jos 4 cationes no se v1o
significativamente afectado por la interrupción del suministro de K+, indicando
que la deficiencia de equivalentes de K+ fue más o menos compensada por los
otros cationes. Estos cationes, sin embargo, no fueron capaces de sustituir las
funciones fisiológicas del K+. Los datos de rendimientos de la tabla 3.4 muestran
que la interrupción en el suministro de K+, durante el ahijado, resultó en una
disminución significativa del rendimiento en grano.

136
 En la absorción amomca el antagonismo es menos común, aunque la
absorción del cr, SO/- y H 2P0 4- puede estimularse cuando la absorción de
N0 3- se deprime fuertemente (KIRKBY y KNIGHT, 1977). El antagonismo más
común entre los iones es el que se da entre el N0 3- y el cr. Un suministro alto
de cr en el medio nutritivo disminuye la absorción de nitratos y viceversa. Estos
efectos son particularmente marcados en las plantas que acumulan N0 3- y cr tal
como las Chenopodiáceas. WEHRMANN y HAHNDEL (1984) observaron que la
absorción del N0 3 - en espinaca disminuyó en gran medida por efecto del cr.

Tabla 3.4. Efecto de la intenupción en el suministro de K+ en el contenido de cationes

de plantas jóvenes de cebada; período de intenupción 8 días (FORSTER y MENGEL, 1969).

Raíces Tallos
Control Interr. Control Interr.
meq/1 00 g de m.s.
K !57 28 170 152
Ca 9 12 24 66
Mg 36 74 54 21
Na 3 78 trazas 12
Total 205 192 248 251
Rendimiento en grano (g/maceta): Control 108
Interr. 86***

Las interacciones iónicas arriba descritas se han interpretado como un efecto

de sustitución no específica y no como un proceso de competencia de
transportadores. Esto no significa que no se dén mecanismos competitivos de
transporte en la absorción. Se acepta generalmente que especies iónicas muy
relacionadas como el K+ y Rb+ ó el Ca2+ y Sr+ compiten por el mismo lugar de
transporte, y en algunos casos, hasta es similar su modelo de distribución dentro
de las plantas (MENZEL y HEALD, 1955; MICHAEL, 1959). Otras parejas de iones
similares son el S042- y el Seo/- (LEGGETT y EPSTEIN, 1956), ó el fosfato y
arseniato (MICHAEL y MARSCHNER, 1958). Estas interacciones proporcionan un
fuerte argumento para la existencia de transportadores, o al menos lugares
específicos de unión para que puedan competir los iones relacionados. Gracias al
comportamiento similar del K+ y del Rb+ el isótopo radioactiva de este último
(Rb-86) se ha usado a menudo en experimentos marcados por radioisótopos ya
que los isótopos del K no tienen una vida media tan larga. Ahora se sabe, sin
embargo, que el comportamiento del K+ y Rb+ no es tan similar como se creía
anteriormente (WEST y PITMAN, 1967; MAAS y LEGGETT, 1968).

3.1.9. Absorción de iones y acumulación de aniones inorgánicos

El hecho de que las células vegetales están cargadas negativamente en
comparación con el medio externo implica que contienen un exceso de
equivalentes negativos. Este exceso, sin embargo, es extremadamente pequeño

137
aún cuando las diferencias de electropotencial son altas, del orden de los 200
m V. El exceso de equivalentes aniónicos es tan pequeño, que no puede medirse
por métodos analíticos, sino mediante el potencial eléctrico de la célula. La suma
total de equivalentes aniónicos en una célula o en un tejido es virtualmente igual
a la suma total de cationes.
La velocidad de absorción de nutrientes difiere según los iones. Algunos
iones como N0 3-, K+ y NH4+ y CI- son absorbidos rápidamente mientras que la
absorción de otros como el Ca 2+ y el S04- es más lenta. Estas diferencias en las
velocidades de absorción significan que las plantas extraen cationes y aniones
del medio nutritivo en cantidades desiguales. Estos desequilibrios en la
absorción de cationes y aniones son compensados por la planta mediante la
acumulación o degradación de aniones ácidos orgánicos y, en particular, de
malato. En el medio nutritivo el equilibrio iónico se mantiene mediante la
acumulación del H+ o del OW (HC0 3) (KIRKBY, 1969).
Los conceptos discutidos precedentemente quedan ilustrados por los datos
muy interesantes y concluyentes de los experimentos de HJA TT (1967) mostrados
en la tabla 3.5. Raíces jóvenes de cebada fueron incubadas durante periodos
relativamente cortos en soluciones de K2S04, KCl o CaCl2.

Tabla 3.5. Relaciones entre absorción de cationes, absorción de aniones, cambios en los
contenidos de aniones orgánicos, y asimilación de co2 en raíces jóvenes de cebada
(HIAIT, 1967).
Nutrientes Absorción de Absorción de Cambio en los equiv. Re!. As
(1 me/!) cationes aniones aniones organ. de I4C
en ¡.teq/g
K2S04 17 <) +15.1 145
KCI 28 29 - 0.2 100
CaCJ 2 <1 15 - 9.7 60

Las raíces tratadas con K 2S04 absorbieron el K+ a una velocidad mucho más
elevada que el S042-, de modo que la absorción de cationes excedió a la de aniones
(excreción de H+ dentro de la solución nutritiva). El déficit de equivalentes
aniónicos en las raíces fue compensado por el aumento en la acumulación de
aniones orgánicos. Esta acumulación también se reflejó en una alta tasa de
asimilación de C02, que indica un aumento de la sintesis de ácidos orgánicos. En el
tratamiento con CaCl2 se dió la situación contraria. Aquí la absorción de CI-
excedió en gran medida a la de Ca2+ (excreción de HCo 3- dentro del medio
nutritivo) resultando en una absorción en exceso de aniones inorgánicos dentro de
la célula. Este exceso fue contrarrestado por una reducción en la velocidad de
asimilación del co2 y claramente también por una degradación más elevada de
aniones orgánicos. En el tratamiento con KCl, la absorción de K+ y de CI- se dió a
velocidades similares (pequeños cambios de pH en el medio nutritivo) de modo
que el nivel de aniones orgánicos en las raíces apenas cambió levemente, y la tasa
de asimilación del co2 no fue relativamente afectada.

138

1
 Para entender las razones del papel del malato como anión compensador en el
tejido vegetal es necesario conocer algo de la bioquímica del ácido málico. Al pH
levemente ácido de la mayor parte de la savia celular (5-6), el ácido málico está
presente casi exclusivamente en forma disociada como un anión bivalente. Lo
mismo también puede darse en el citoplasma, donde el pH es normalmente algo
más alto que en la vacuo la (SMITH y RAVEN, 1976). Hay pruebas de la presencia de
compartimientos separados para el malato en las mitocondrias, citoplasma y en las
vacuolas metabólicas. La mayor parte del malato parece acumularse en la vacuola
asociado con cationes inorgánicos, siendo así que los procesos metabólicos están
en gran medida asociados al citoplasma (OSMOND, 1976). La síntesis y
degradación del malato tiene lugar en el citoplasma y parece estar controlada por
los cambios de pH celular como se mostrará más adelante (DAVIES, 1973). Un
incremento de pH activa la PEP-carboxilasa la cual sintetiza oxalacetato a partir del
PEP al consumir HC0 3 - o C02 +OH-. El oxalacetato puede así reducirse a malato
y acumularse. Por el contrario un pH bajo favorece el proceso inverso llamado
descarboxilación oxidativa del malato al activar la enzima málica. Este "pH stat",
como DAVIES lo denominó, constituye un mecanismo de "sintonía fma" que
permite a la célula soportar fluctuaciones de pH en su citoplasma. En particular la
carboxilación es capaz de contrarrestar la producción de OH- por las células
mediante la producción de malato (ver SMITH y RAYEN, 1979). Las reacciones se
muestran abajo, apareciendo el oxalacetato como un posible intermediario efimero
en la descarboxilación oxidativa del malato.

P; coo-
NADPH 'L NADP•

1')0-

·~
1

CH, CH, \ . > CH,

11 1 1

C-0-® C=O HCOH

1 1 1
COOH COOH COOH
PEP Oxalacetato Malato
Carboxilación de PEP a pH alto
NADPH
C00-
1
NA~-~ ¡no· \;) HOH OH-

CH, --~---":.._---~) CH, CH, + CO,

1 1 1
HCOH C=O C=O
1 1 1

COOH COOH COOH

Malato Oxalacetato Piruvato
Descarboxilación oxidativa del malato a pH bajo

139
 La dependencia de la acumulación de malato del pH celular explica los
resultados de HIATT (1967) mostrados en la tabla 3.5. En el caso del K 2S04 la
absorción más rápida del K+ que del S042- induce el intercambio del H+ en las
raíces. Así aumenta el pH en el tejido radicular, acumulándose el malato. En ese
sentido, cuando se aplica CaC1 2 a las raíces, la absorción aniónica sobrepasa a la
absorción catiónica. El HC03- es entonces excretado por las raíces, el pH celular
disminuye y la concentración de malato baja.
La forma y nivel de nutrición nitrogenada puede influir considerablemente en
el equilibrio de aniones y cationes de las plantas (JUNGK, 1967; KURVITS y
KIRBY, 1980). Las plantas alimentadas con nitrógeno nítrico generalmente
absorben un exceso de aniones y el medio nutritivo en el que crecen se vuelve
alcalino (KTRKBY y M EN GEL, 1967). La asimilación de N0 3- después de la
absorción produce un efecto alcalinizante en la planta y, en consecuencia, una
acumulación de iones orgánicos (ver punto 3.3.2). Algunas de las cargas debidas
a la asimilación del N03- pueden aparecer también en el medio nutritivo como
HC0 3-, en intercambio por la absorción de aniones en exceso.
En muchas especies vegetales la transferencia de carga originada por la
asimilación de N03- puede explicar en gran medida la acumulación de aniones
orgánicos en la planta (DIJKSHOORN et al., 1968). Al aumentar el nivel de la
nutrición nítrica se estimula la síntesis de aniones orgánicos y por lo tanto la
acumulación de cationes. Esto queda demostrado en los datos de KlRKBY y
KNIGHT (1967) para plantas de tomate que se muestran en la figura 3.14.

Cationes
300

Aniones orgánicos

~
100
1 . __ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ __ ._ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _4_

1
Aniones inorgánicos
+
Deficiente en N
•
2 4 6 8 12
Nivel de nutrición de nitratos (meq/1)

Fig. 3.14. Influencia del nivel de nitrato en la acumulación de cationes, aniones de ácidos
orgánicos y aniones inorgánicos en plantas de tomate (.KIRKBY y KNlGHT, 1977).

140
--

Aunque el nivel de cationes en la solución nutritiva se mantuvo constante, las

concentraciones de cationes y de aniones orgánicos aumentaron dramáticamente
como respuesta a la nutrición con No 3-. Al aumentar los niveles de nutrición de
N0 3- se estimuló la velocidad de absorción y traslocación hacia las partes
superiores del N03- y de los cationes que compensaban su carga. Tras la
reducción del N03- en la parte superior de la planta, los aniones orgánicos se
acumulaban para equilibrar a los cationes cargados que originalmente
acompañaban a los iones N03-.
Los datos de BLEVINS et al. (1974) así como los de KIRKBY y KNIGHT (1977)
son indicativos de que la absorción activa del nitrato induce una absorción
(simporte) de cationes. La absorción de nitrato, sin embargo, puede también
producirse mediante intercambio con el OH- sin una absorción de cationes, tal
como demostraron KIRKBY y ARMSTRONG (1980) en plantas de aceite de ricino
(Ricinus communis). Este intercambio de N03-/0H- (antiporte) también aparece
de forma preponderante en las gramíneas, donde la absorción de aniones es cerca
del doble que la de cationes (KIRKBY, 1974).
De la discusión precedente queda claro que las plantas que se alimentan con
nitrógeno nítrico contienen altos niveles de cationes y de aniones orgánicos. En
contraste, las plantas suministradas con nitrógeno amoniacal a menudo contienen
concentraciones más bajas de cationes inorgánicos (Ca, Mg, K) y ácidos
orgánicos, mientras que los elementos absorbidos como aniones (S, P, Cl) están
presentes en altas concentraciones (Colc et al., 1962). Esto queda ilustrado en la
tabla 3.6, que muestra el equilibrio catión-anión en hojas de mostaza blanca que
crecían con nitrógeno nítrico o nitrógeno amoniacal (KIRKBY, 1968).

Tabla 3.6. Influencia de la forma de nutrición nitrogenada en el balance catión-anión en

hojas de mostaza blanca (K!RKBY, 1968).

Cationes Aniones
Ca Mg K Na Total N03 H2P0 4 so4 CI Ac. org. Total
meq/1 00 g de m.s. meq/1 00 g de m.s.
N03 107 28 81 5 221 26 25 25 162 239
NH4 72 22 40 7 141 25 25 31 54 136

El mecanismo de absorción del nitrogeno amoniacal no se conoce todavía

completamente. Según datos experimentales de DEJAEGERE y NEIRINCKX
(1978), y de MUNN y JACKSON (1978), el NH4+ se absorbe por intercambio con
el H+. Este hallazgo es concordante con la conocida observación de que usando
N amoniacal como fuente nitrogenada se da una acidificación del medio
nutritivo (KIRKBY y MENGEL, 1967). Trabajos de investigación de HEBER et al.
(1974) con cloroplastos, sin embargo, han llevado a la conclusión que es más
bien el NH 3 antes que el NH 4+ el que se transporta a través de la membrana
externa de los cloroplastos. El NH4+ puede desprotonarse en la membrana

141
plasmática dejando atrás un H+ por cada molécula de NH 3 absorbida. Por
supuesto, la desprotonización y el intercambio de H+, podria también acidificar
el medio radicular. Si el N amoniacal fuera absorbido principalmente como NH 3
y no en su forma iónica, no se esperaría que participase en la competencia
catiónica. Esta falta de competencia por el N amoniacal fue detectada por
MENGEL et al. (1976), que observaron que la absorción de este nitrógeno por
plantas jóvenes de arroz no se veía afectada competitivamente por la
concentración de K+ en el medio nutritivo.
Por otro lado, SCHERER et al. (1984) encontraron que la absorción de NH 4+
por plantas de tabaco disminuyó en presencia de K+. Dado que la Km (ver
sección siguiente) para la absorción de NH 4+ se duplicaba en presencia de K+ es
probable la competencia por un transportador común. Como se mostró en la
tabla 3.1 algunas ionóforas son altamente selectivas tanto para el NH4+ como
para el K+ , siendo así posible la competencia entre el NH4+ y el K+. Los
resultados de VAN BEUSJCHEM y NEETESON ( 1982) concuerdan con el punto de
vista de que existe competencia entre el K+ y el NH 4+.Estos autores encontraron
que el maíz y la remolacha azucarera cuando crecen con urea como fuente
nitrogenada absorben más K+ que cuando se suministra NH 4+.
El equilibrio entre cationes y aniones es de particular importancia en el caso
de las leguminosas, ya que dependen del N molecular fijado por las bacterias
Rhizobium. En dichas condiciones la absorción catiónica excede por mucho a la
absorción aniónica. El exceso de absorción catiónica se equilibra en el medio
nutritivo mediante la secreción de H+ por las raíces, y en la planta por la
acumulación de iones orgánicos (ISRAEL y JACKSON, 1978). En concordancia
con estas observaciones, HAUTER y STEFFENS (1985) también observaron
concentraciones similares de ácidos orgánicos en plantas de trébol rojo
suministradas con Nz fijado simbióticamente ó con nitrógeno nítrico. Como
podría esperarse, se observaron marcadas diferencias en los cambios de pH del
medio nutritivo. Con la nutrición de N0 3- el pH apenas disminuyó mientras que
en las plantas noduladas el pH cayó considerablemente. Las leguminosas que
fijan N 2 molecular pueden disminuir significativamente el pH del suelo.
NYATASANGA y PIERRE (1973) demostraron que para un cultivo de alfalfa que
fijaba nitrógeno y producía 10 t!ha de materia seca, se requerían 600 kg/ha de
CaC03 para neutralizar la acidez del suelo resultante.

3.1.10. Relaciones entre la velocidad de absorción y la concentración de

iones en la solución nutritiva
La velocidad con que se absorben los iones depende de su concentración en
el medio nutritivo. Esta relación no es lineal sino que sigue una curva asintótica
(ver Figura 3.15). EPSTEIN y HAGEN (1952) asemejaron el proceso del transporte
a través de una membrana mediado por un transportador, al de la catálisis
enzimática de un sustrato. La cinética de Michaelis-Menten ha sido por lo tanto

142
_j
aplicada a los procesos de absorción de iones. El ion absorbido se compara con
el sustrato y el transportador con la enzima. Este proceso queda expresado
gráficamente en la Figura 3.15 y matemáticamente como:

donde
1 = flujo de entrada (tasa de absorción)
lmax =flujo de entrada máximo (tasa máxima de absorción)
Km =constante de Michaelis-Menten (medida de concentración)
C = concentración del ion en solución sobre la superficie radicular.
cuando
1 = Y2 lmax· Este valor es característico para un ión en particular que está
atravesando una membrana específica. La concentración (e) requerida
para alcanzar Y2 Imax es igual a la constante de Michaelis-Menten.

Tasa de
absorción (1)

lmax

! lmax

Concentración ionica (e)

Fig. 3.15. Relación entre la concentración de iones y la velocidad de absorción.

BARBER (1979) ha usado una forma modificada de la ecuación anterior para

describir la absorción de iones por raíces intactas de maíz. Tiene en cuenta que la
absorción neta de una especie iónica es el resultado final del flujo de entrada y

143
del de salida. Cuando se deja que las plantas extraigan completamente un
nutriente de la solución de modo que el flujo de entrada neto, In es igual a cero,
existe una concentración mínima Cmin en la solución. A esta concentración el
flujo de entrada y el de salida son iguales. Si el Cmin no es igual a cero pero In =
O, la ecuación anterior se modifica de la siguiente manera:

lmax {C-Cmin)
Km +(C-Cm;J
Se obtuvieron isotermas de absorción que describen la demanda de un
nutriente en relación a su concentración en la solución, al medir la velocidad de
agotamiento de dicho nutriente en la solución que alimenta las plantas
(CLAASSEN y BARBER, 1976). Midiendo Cmin y usando la ecuación modificada
también es posible determinar In, el flujo de entrada neto.
La concentración Cmin es baja (< 5 f..LM) en general y depende de las
condiciones metabólicas. El término Imax no es una constante y como muestran
CLAASSEN y BARBER (1976) para el K+, depende mucho del estado de K+ en la
planta. Cuanto más alto es el contenido de K+ en las plantas, más bajo es el valor
de Imax·
Algunas caracteristicas de la absorción de N03- H2P04 - y K+ se muestran en la
tabla 3.7. Los datos de esta tabla probablemente estén relacionados con la
absorción activa de iones. Los valores más bajos de H2P04 - reflejan las
necesidades más bajas de la planta para este ión, en relación al N03- o al K+.
Además estos bajos valores también indican que debido a las concentraciones
mucho más bajas de H2P04- en relación al N03- ó al K+ que se encuentran
normalmente en la solución de suelo (ver punto 2.3.4), se necesita una eficiencia
más alta para la absorción de fosfatos para satisfacer las necesidades de las plantas.

Tabla 3. 7. Característicás del flujo de entrada para raíces de maíz de 18 días creciendo en
una solución nutritiva (BARBER, 1979).

Nutriente Imax
pMol, cm-1, s-1
1.0 12 4
0.4 3 0.2
2.0 17 2

3.1.11. Avances en la absorción de iones

El sistema radicular intacto de una planta expone un área superficial muy
grande al suelo (ver punto 2.3.6). Cuánta de esta superficie es capaz de absorber
iones es una pregunta importante en nutrición vegetal, que sólo ha sido
investigada recientemente. Evidentemente es de gran interés conocer qué partes
de las raíces absorben y translocan nutrientes y cuáles son las diferencias de
comportamiento entre los nutrientes a este respecto.

144
 CLARKSON y sus colegas llevaron a cabo investigaciones sobre estos temas en
Inglaterra. La técnica básica empleada por estos autores ha sido exponer una
pequeña sección de la raíz de una planta intacta a un trazador radioactiva mientras
que al resto de la raíz se le suministra la misma solución pero sin la fuente
radioactiva. Esto se ha conseguido al pasar el trazador radioactiva a través de un
tubo plástico con una incisión que contenía la sección radicular deseada. Mediante
estos estudios fue posible investigar la absorción de una serie de nutrientes en
diferentes cortes radiculares de una planta intacta. Varias observaciones
interesantes han resultado de dichos experimentos, siendo los más importantes
aquellos que relatan que los iones difieren considerablemente en su
comportamiento individual. Experimentos con cebada y raíces de calabaza
mostraron que el movimiento del Ca2+ a los tallos queda restringido a las partes
más jóvenes de la raíz mientras que para K+ y fosfato, el movimiento radial a
través de la raíz, y su transporte hacia los tallos, se da a lo largo de toda la longitud
de la raíz. La diferencia básica del comportamiento del Ca2+ por un lado y el K+ y
el fosfato por el otro puede explicarse en términos de estructura molecular, y
especialmente de desarrollo de la endodermis. Estos temas, así como las rutas
apoplástica y simplástica se consideran en detalle en el punto 4.2.2.
La evidencia de que tanto el K+ como el fosfato se absorben a lo largo de
toda la raíz sugieren que estos iones se mueven vía simplasto. Por otro lado el
que la absorción de Ca2+ y su translocación está localizada en la región de la
punta de la raíz, indica que el Ca2+ sigue el camino apoplástico. Claramente, si
este fuera el caso, el movimiento radial del Ca2+ desde el córtex al tallo debería
restringirse progresivamente a medida que la endodermis se suberiza. RüBARDS
et al. (1973) han aportado evidencia en este sentido.
La importancia del trabajo de CLARKSON se debe a que estableció claramente
la relación entre la absorción de iones y la estructura radicular. Además, el uso
de plantas intactas ha permitido considerar la gran posibilidad de que el
transporte entre la parte aérea y la raíz podrían proporcionar mensajes para
coordinar la actividad de la raíz con la demanda del tallo. Estos mensajes pueden
ser hormonales (ver CLARKSON y HANSON, 1980). Además de estos hechos, sin
embargo, el control de la absorción del N03- puede depender del HC0 3-
proveniente del intercambio del HCo 3- que deriva de la asimilación en los tallos
del No 3-. Esto se ha establecido recientemente en plantas de ricino (KIRKBY y
ARMSTRONG, 1980). Las relaciones parte aérea-raíz fueron ignoradas o no
apreciadas en muchas investigaciones iniciales sobre absorción de iones, en las
que se usaban raíces cortadas o discos.
Otro aspecto en los estudios de absorción de iones que ha sido objeto de
considerable atención es el uso de soluciones nutritivas diluidas mantenidas en
circulación. En los estudios más clásicos, de experimentos con soluciones
nutritivas estáticas, la concentración de iones, en particular de fosfato y de K+,
son usualmente muy superiores a las encontradas en la solución del suelo (ver

145
punto 2.3.4). En estos experimentos podían darse demasiadas fluctuaciones e
incluso el agotamiento de nutrientes, siendo de este modo muy dificil la
interpretación de los resultados. El uso de soluciones nutritivas con
concentraciones de iones bajas pero mantenidas constantemente, simula la
solución de suelo. Aquí un continuo suministro de iones reemplaza aquellos
absorbidos por las raíces para el crecimiento del vegetal. Esta técnica de hacer
un seguimiento muy cercano de los iones alrededor de las raíces, relacionando
estos valores con la absorción de nutrientes y el crecimiento vegetal, permite
lograr un equilibrio dinámico que puede estudiarse. Estos experimentos
revelaron que las raíces de las plantas son extremadamente eficientes en la
absorción de K+ (WILD et al., 1974), No 3- (CLEMENT et al., 1978), y otros iones
(ver CLARKSON y HANSON, 1980). Queda ahora pendiente relacionar estos
hallazgos con el sistema suelo-planta en el campo.

3.2. Fotosíntesis y Asimilación de C02

3.2.1. Generalidades
La nutrición se ha definido ya como el suministro a un organismo de sus
materiales esenciales. Para todos los animales y la mayor parte de los
microorganismos este alimento no sólo incluye los elementos orgánicos
esenciales sino también una fuente de una energía química para satisfacer sus
necesidades energéticas. Para las plantas verdes la situación es muy diferente,
dado que las fuentes de nutrientes, C0 2, H 20 e iones inorgánicos, son de bajo
estado energético y por lo tanto no son capaces de satisfacer estas necesidades
energéticas. La asimilación de estos nutrientes inorgánicos hace que necesiten
energía. En las plantas verdes este requerimiento se satisface en principio por la
absorción de la luz. Esta capacidad única de las plantas verdes de absorber
energía luminosa y convertirla en energía química es uno de los procesos
biológicos más importantes. Todos los demás organismos, a excepción de unos
pocos microorganismos, dependen de esta conversión energética.
La conversión de la energía luminosa en energía química se relaciona
íntimamente con la conversión de C0 2 en compuestos orgánicos. Durante
décadas ambas reacciones, conversión de energía y fijación de C0 2 , fueron
contempladas como una única reacción compleja descrita por la ecuación:

6 C02 + 6 H20 energía luminosa> C6HI206 + 6 02

Ahora se hace una clara distinción entre la conversión energética y la
asimilación de C0 2. En la terminología moderna, la palabra fotosíntesis se aplica
a procesos donde un sistema de pigmentos absorbe radiaciones
electromagnéticas y las convierte en formas químicas de energía, que quedan
disponibles para el crecimiento en un ambiente en particular.

146
3.2.2. Absorción de luz y flujo de electrones

En las plantas superiores la absorción de la luz se efectúa por la clorofila y los

carotenoides (Figura 3.16). Estos son constituyentes de las laminillas de los grana
(tilacoides) de los cloroplastos (foto 4.4). El rasgo singular de estos pigmentos es su
capacidad de absorber luz y convertirla en energía química. Otras partículas
coloreadas son también capaces de absorción luminosa pero la energía se disipa ya
sea como calor o como luz en forma de fluorescencia o fosforescencia.
El proceso básico en la fotosíntesis es la absorción de la luz por pigmentos
que inducen un flujo de electrones (energía cinética), que se convierte en energía
química. Las formas últimas de energía química en que termina este proceso son
el A TP y NADPH. En las plantas superiores dos fotosistemas son responsables
de esta conversión de energía; los fotosistemas 1 y 11. Estas dos unidades
fotosintéticas constan de cerca de 400 moléculas de clorofila y pigmentos
adicionales como carotenos y carotenoides.

n- caroteno

H Luteína

Fig. 3.16. Estructura molecular de los carotenoides, ¡3-caroteno y luteína.

En algunas algas también están presentes las ficobilinas, que funcionan como
absorbentes de luz. Las funciones de estos pigmentos consisten en absorber esta
energía luminosa y transferirla por resonancia inductiva a una molécula especial
de clorofila, que tiene una función única en este fotosistema. En el fotosistema 1
esta molécula particular de clorofila se conoce como pigmento 700 (= P-700) ya
que tiene su máximo de absorción a 700 nm. El P-700 difiere del resto de las
moléculas de clorofila a en que tiene su máximo de absorción a una longitud de
onda algo más larga. La energía luminosa absorbida por los carotenos,
carotenoides, clorofila b y por las molécula de clorofila 'normal' en el
fotosistema 1 se transfiere al P-700 induciendo con ello la emisión de un
electrón.

147
 Energía+ P-700 ~ (P-700)+ + e-

Este es el proceso básico que inicia el flujo de electrones. El pigmento en la

unidad fotosintética actúa como un túnel, dirigiendo la energía absorbida a una
molécula P-700. Este proceso provoca la oxidación del P-700 y libera un
electrón.
Se supone que el aceptor de electrones en este proceso en particular es
ferredoxina ligada. Su potencial redox estándar es bajo (-0.44 V) en
comparación con el del P-700 (+0.46). El electrón expulsado del P-700 tiene así
que moverse en contra de un gradiente de potencial.

(P-700) ___e_---> (ferredoxina ligada)

Potencial redox Potencial redox
+0.46 V -0.44 V

Este transporte "cuesta arriba" requiere energía que en último término deriva de
la energía luminosa absorbida por los pigmentos del fotosistema I.
El fotosistema II funciona de manera análoga al fotosistema I. En el
fotosistema li el emisor de electrones también es una molécula de clorofila a,
pero la absorción máxima se da a 682 mn. Se conoce como P-682. El aceptar de
electrones del P 682 se designa normalmente como Q (del inglés quencher =
amortiguador) debido al hecho que su presencia "amortigua" la fluorescencia. Se
supone que el aceptar primario del fotosistema li es una plastoquinona (AMESZ,
1977). Como el potencial redox estándar del P-682 es+ 0.8 V, la transferencia
de electrones del P-682 a Q también es un proceso 'cuesta arriba' que requiere
energía, procedente de la luz absorbida por los pigmentos del fotosistema 11.

(P-682) -----=-e~--> (Q)

Potencial redox Potencial redox
+0.8 V -0.1 V

En las plantas superiores estos dos fotosistemas funcionan en serie y son

componentes de una cadena de transporte de electrones desde el agua al NADP+.
Esto significa que el agua es el donante primario y el NADP+ el aceptor primario
de electrones en todo el proceso. La figura 3.17 muestra la cadena de transporte
de electrones y sus sistemas redox. El fotosistema II está muy relacionado con la
descomposición del agua que sirve como donante de electrones. El P-682 en su
forma oxidada (P-682)+ es un oxidante muy potente capaz de oxidar el H 20. En
esta reacción el H20 se divide en 0 2, H+ y electrones.

148
 Ferredoxina ligada
-(),J. "-,.,. Ferredoxina en sol

Hi, l ~~+~
Q e-
o
~RQ

+(),J.
e-

+0,8

Fig. 3.17. Cadena fotosintética de transporte de e-. Sistemas redox ordenados según sus
potenciales redox estandarizados.

Este proceso se denomina fotolisis y da origen al 02 producido en la fotosíntesis.

El P-682 no reacciona directamente con el agua. El proceso es mediado por un
sistema redox desconocido (RADMER y KOK, 1975). El manganeso y el cr están
implicados. Parece ser que una forina ligada de Mn en los cloroplastos pasa por
fotoxidación de Mn2+ a Mn3+ (CHENIAE y MARTIN 1971).
Los electrones suministrados por el H20 son transferidos al P-682 como ya
se ha descrito, y luego pasan a un compuesto Q con un potencial redox más
negativo. Desde Q (supuestamente una quinona) los electrones se mueven
energéticamente "cuesta abajo" siguiendo los potenciales redox crecientes_de la
plastoquinona, complejo citocromo b/citocromo f, plastocianina y P-700 como
se muestra en la Figura 3.17.

HlC
_A TH 3 Plastoquinona
11 11
H 3C- v - ( C H 2 - CH = C- CH 2)n H

11
o

149
 La plastocianina es una proteína acídica que contiene dos átomos de cobre
por molécula. Se denomina 'proteína azul'. Desde el P-700 se da un transporte
adicional 'cuesta arriba' como ya se indicó llevando los electrones desde un
potencial redox +0.46 V a un potencial redox -0.44 V. Estos dos transportes
'cuesta arriba' de la cadena de transporte fotosintética de electrones, el que parte
de P-700 y el que lo hace de P-682, quedan indicados por fechas verticales en la
Figura 3.17. Debido a la forma en zig-zag de este esquema también se conoce
como esquema Z.
Se supone que el aceptor de electrones del P-700 está unido a una
ferredoxina. Los electrones son luego transferidos a una ferredoxina soluble. Las
ferredoxinas son proteínas estables Fe-S. Como puede verse en la Figura 3.18, el
Fe está coordinado con Jos átomos de S de la cisteína y también con el S
inorgánico. Así, a diferencia de los citocromos, el Fe de la ferredoxina no está
presente en la forma hemo. BOARDMAN (1975) informó que los cloroplastos
contienen una forma soluble de ferredoxina y una ó más ferredoxinas unidas a la
membrana. La forma soluble tiene un peso molecular de 12000 y contiene dos
átomos de Fe y dos átomos de sulfuro inorgánico por molécula (ARNON, 1967).
En la forma oxidada los átomos de Fe están presentes como Felll mientras
que en la forma reducida los átomos de Fe aparecen como Fell. La ferredoxina
soluble actúa así como un transportador de electrones. Los electrones unidos a
ella pueden reciclarse a nivel de la plastoquinona induciendo un flujo cíclico de
electrones que da lugar a la 'fosforilación cíclica'. Este proceso se considerará en
la próxima sección .

~ Cist. Cist.
~Cist. Cist.
\ 1 \ 1
S S S S /S' S
'/"'/ --+t!"
'n ' '-
'1 "'
Fe!!! Fe!!! Fe- Fe!!!

S/"' S /\S S S /\S

1
Cist.
\Cist. Cist.
\Cist.
~ ~
Fig. 3.18. Modelo propuesto de Fe-S en la ferredoxina soluble, a la izquierda la forma
oxidada y a la derecha la forma reducida.

La ferredoxina es el primer compuesto redox estable de la cadena

fotosintética de transporte de electrones. Su potencial redox negativo (-0.43 V)
significa que puede reducir diversas sustancias, como el NADP+, nitritos, 0 2 ,

150
sulfatos y proteínas hemo (ver Figura 3.19). En el curso normal del transporte
fotosintético de electrones la ferredoxina se oxida enzimaticamente por la
ferredoxin-NADP-reductasa que reduce el NADP+ a NADPH. El transporte de
electrones en la cadena fotosintética de transporte de electrones concluye así con
la reducción del NADP+ a NADPH. En esta forma reducida la coenz1ma
nicotínamin-adenin-dinucleótido (= NADP+ = NADPH oxidado = forma
reducida) representa un alto nivel de energía potencial.

Remo proteínas

!e-
e- Ferredoxina Sulfato reductasa

~ NADP+
(NADP-reductasa)
(Nitrito reductasa)

Fig. 3.19. Posibles aceptorcs de electrones de la ferredoxina.

Como los electrones que reducen NADP+ a NADPH provienen del HzO, el
proceso total de esta reducción se describe mediante la ecuación:
NADP+ + H 20 ~ NADPH + H+ + 12 0 2
Este proceso endergónico requiere aproximadamente 220 kJ por mol de
NADPH producido. La energía proviene de la energía luminosa captada por los
fotosistemas I y II. Se supone que la eyección de un electrón (un evento
fotoquímico) del P-700 así como del P-682 requiere un fotón en cada caso.
Como la reducción del NADP+ requiere 2 electrones se necesita un total de 4
fotones. Un mol de fotones (= 1 Einstein= 1 fotomol) de luz roja a una longitud
de onda de 680 nm tiene un contenido de energía cercano a 176 kJ. De aquí que
la energía total de 4 fotomoles absorbe una cantidad de 704 kJ. Esta cantidad de
energía excede el total de energía química producido por procesos fotosintéticos.
El total de energía química producida es la suma de la energía requerida para la
producción del NADPH (220 kJ) y la síntesis de ATP (32 k.T). De ahí que el
esquema Z es energéticamente posible, permitiendo una pérdida razonable en la
conversión de la energía luminosa en energía química (WALKER, 1970).
La cadena fotosintética de transporte de e-, tal y como se muestra en la
Figura 3.17, proporciona solamente un esquema de las reacciones que tienen
lugar en el proceso. Los detalles . son más complicados y aún necesitan ser
dilucidados. Se acepta actualmente que en general la cadena comprende tres

151
complejos supramoleculares de membrana (HAEHNEL, 1984). Estos son los
complejos fotosistema 11, citocromo b, fy fotosistema l. El complejo fotosistema
II consta de varios polipéptidos a los cuales están unidas las clorofilas y
carotinas. Contiene quinonas y probablemente dímeros MnJII/Mn1Y implicados
en la fotolisis (oxidación del H20). El complejo citocromo b, f comprende
polipéptidos con citocromos adheridos y proteínas Fe 2 S2 que también están
relacionadas con el transporte de e-. El transporte de electrones entre el
fotosistema II y el complejo citocromo b, f está unido por la plastoquinona, que
está en cantidades abundantes en las membranas de los tilacoides. El fotosistema
I comprende varios polipéptidos a los cuales están adheridos las moléculas de
clorofila a unidas a ferredoxinas con centros Fe4S4.
El problema real para entender la cadena de transporte de e- de la fotosíntesis es
el hecho de que los fotosistemas I y II no están tan cercanamente conectados como
se muestra en la Figura 3.17. Funcionan en serie, aunque su ordenación espacial no
favorece tal proceso. La membrana interna del cloroplasto (membrana tilacoide)
tiene secciones donde está compartimentada formando los grana. Otras secciones
se dan cuando sólo una única membrana simple está presente (sección estroma).
Actualmente existen muchas pruebas de que el fotosistema II está localizado en los
tilacoides compartimentados (grana) mientras que el fotosistema I está en los
tilacoides estromáticos (HAEHNEL, 1984). El transporte de electrones entre ambos
sistemas está mediado por la plastoquinona que se cree es fácilmente móvil en la
membrana tilacoide (Figura 3.20).

-- - -

-----
--sección- -
de grana
Sección
de estroma -
PSII = Fotosistema 11
PSI = Fotosistema 1
PQH, = P1astoquinona reducida
fb = Centro de citrocromo b y f
PC = Plastocianina
FD = Ferredoxina
Fig. 3.20. Estructura de los fotosistemas l y Il y otros sistemas redox en la membrana
tilacoidal.

152
3.2.3. Fotofosforilación
En la conversión fotosintética de energía, la luz induce un flujo de electrones
capaz de suministrar la energía necesaria para la síntesis del A TP y la reducción
del NADP+. Ambas coenzimas contienen energía química originalmente
atrapada en forma de luz por los pigmentos de los cloroplastos.
Se han propuesto tres hipótesis diferentes para explicar el acoplamiento del
mecanismo de transporte de electrones y la síntesis de ATP (= fotofosforilación).
En la primera, la hipótesis química, se supone que hay una reacción directa entre
los transportadores de electrones de la cadena fotosintética de transporte de
electrones y las enzimas sintetizadoras de ATP, en la que se forman compuestos
intermedios de alta energía. En la segunda hipótesis, ó hipótesis conformacional,
se sugiere que el transporte de electrones conduce a un cambio conformacional
de la proteína enzimática efectuando la fosforilación del ADP al ATP. La
tercera, que es ahora la hipótesis más generalmente aceptada, fue propuesta por
MITCHELL (1961, 1966, 1978) y mantiene que el flujo de electrones a través del
sistema de moléculas transportadoras ya visto en la sección precedente, conduce
a los protones (H+) a través de la membrana de los cloroplastos. Esto resulta en
un gradiente electroquímico de protones a través de la membrana. El gradiente
contiene dos componentes, una concentración de H+ y un potencial eléctrico. La
diferencia de potencial electroquímico (pmf = fuerza motriz de los protones) del
gradiente puede ser así descrita como:
pmf = ~H+ + ~\1'
donde
~H+ = gradiente de protones a través de la membrana
~\1' =gradiente eléctrico a través de la membrana

La fuerza motriz de los protones proporciona la energía para la síntesis de

ATP, reacción opuesta a la de la ATPasa (ver punto 3.1.5.) (JAGENDORFF, 1977).
ADP+P¡=ATP+H 2 0
La hipótesis quimiosmótica ahora está bien respaldada por pruebas
experimentales. La relación entre el flujo de electrones y la formación de un
gradiente de protones está especialmente bien documentada. PORTIS y MCCARTY
(1974) también han demostrado que la tasa de fosforilación en los cloroplastos
depende de forma crítica de la magnitud del gradiente de pH a través de la
membrana tilacoide.
El mecanismo por el cual el transporte de electrones es capaz de inducir un
gradiente de protones depende de la naturaleza de los componentes de la cadena
de transporte de electrones y de su localización en la membrana. La figura 3.21
muestra tal disposición. La separación de Jos protones se da si un transportador
de H (plastoquinona) reacciona con un transportador de electrones. Este el caso

153
cuando el fotosistema II transfiere el e- a la plastoquinona. La reducción de la
plastoquinona requiere e- + H+:

Estroma (pH 8) NADPH

Espacio intratilacoide
(pH 5)

Fig. 3.21. Acoplamiento del flujo de electrones, separación de protones y síntesis de ATP
en la membrana de los tilacoides.

El H+ en esta reacción se extrae del estroma. La reducción del complejo

citocromo b, f solo requiere e-. Así cuando se reduce por la plastoquinona
(PQH 2 ), el H+ se libera y se secreta al espacio intratilacoidal.
Citocromo b, f + PQH 2 ~ citocromo b, f + 2e- + PQ + 2H+
Este proceso hace que el estroma quede alcalino y el espacio intratilacoidal
ácido. La acidificación adicional de este espacio intratilacoidal es efectuada por
la fotólisis del HzO.
H20 ~ 2H+ + 2e- + % 0 2
El medio alcalino del estroma favorece la formación de ATP por la A TPasa,
que parece localizarse en proyecciones con aspecto de botones de la membrana
hacia la matriz (ver figura 3.21). JAGENDORF (1977) sugiere que el gradiente de
protones a través de la membrana permite a la enzima dividir el ADP en OH- y
el catión ADP+, que reacciona espontáneamente con el fosfato inorgánico para
formar ATP. El OH- se libera dentro del espacio interior.
La disociación del ADP en ADP+ y OH- se ve favorecido por el pH más bajo
del compartimiento interior del tilacoide, dado que el OH- formado se neutraliza
debido al exceso de H+. La síntesis de ATP descarga así el electropotencial y el
gradiente de pH existentes a través de la membrana. Según el esquema mostrado
abajo la síntesis de una molécula de ATP 'consume' un H+. Hay mucha evidencia
experimental, sin embargo, de que la relación H+1ATP no es igual a la unidad,

154

__ j
sino que indica más bien una relación de 2 H+ o incluso 3 H+ por cada ATP
producido (JAGENDORFF, 1977). Si el sistema ATPasa es como el representado
en la Figura 3.21 podría esperarse una relación de 2 H+/ATP. Desde un punto de
vista termodinámico se ha sugerido una relación de 3 ó 4 H+1A TP.

o ol
JI 11 1
Adenosina - O - P - O
1
P-OH
1 1
>
ADP OH OHI

o fo]+
1

11 11

[ Adenosina - O - ~ - O -

OH OH
+ OH-

J_ [HO-f~OJ-
o o o
11 11 11
Adenosina - P - O - P - O P- OH
1 1 1
OH OH OH
ATP

El gradiente de protones a través de las membranas de los tilacoides puede

considerarse como un depósito de energía libre con un componente químico (t.H+)
y un componente eléctrico (L'nJI). Medir este último componente es dificil. No sólo
difieren considerablemente los gradientes observados de potencial (10 a 100mV)
sino que también hay poca seguridad acerca de los resultados obtenidos.
Generalmente se supone que H+ es más importante que para la síntesis de ATP.
El gradiente de potencial también depende del contraflujo de cationes
(antiporte) inducidos por la secreción del H+ a la parte interior del tilacoide. Así
la luz no sólo desencadena un flujo de electrones en la membrana y una
separación de protones, sino también un flujo de cationes hacia el estroma
(PFLÜGER, 1974). Este antitransporte de cationes tiene significancia fisiológica,
ya que evita el establecimiento de un potencial eléctrico (> 350 mV) demasiado
alto a través de la membrana, que podría ser perjudicial para el sistema. La
presencia de un elevado electropotencial podría también ejercer una
contrapresión e impedir así el flujo de electrones. El flujo de electrones está
controlado por la relación ATP/ADP en el estroma; una relación alta impide, y
una relación baja promueve la formación de ADP ajustando así la
fotofosforilación a las necesidades fisiológicas. El actual proceso enzimático de
formación de ATP no se comprende bien todavía y es muy posible que además

155
de un gradiente de protones, la conformación de proteínas enzimáticas pueda
jugar un papel en la fosforilación del ADP.
Un prerequisito esencial para la hipótesis quimiosmótica es la existencia de
un gradiente de protones a través de la membrana. Este puede ser provocado por
un transporte de electrones del agua al NADP+ que se muestra en esquema de la
Figura 3.17. Además de este flujo "lineal" de electrones, puede darse asimismo
un flujo 'cíclico' de electrones. En este caso, la ferredoxina ligada reduce la
plastoquinona (PQ), que una vez más suministra electrones a la cadena
fotosintética de transporte de electrones (ver figura 3.17). El transporte de
electrones de la plastoquinona al citocromo resulta en la separación de protones
creando así un electropotencial a través de la membrana. Este flujo. cíclico de
electrones produce lo que se llama fotosforilación cíclica. Durante el flujo
cíclico de electrones no se produce ningún NADPH. Este sistema puede ajustarse
a las necesidades fisiológicas (ARNON, 1977). R.AGHA VENDRA y DAS (1978)
señalaron que la relación fosforilación cíclica/no cíclica aumenta cuando
aumenta la intensidad de la luz. Esto sugiere que en condiciones de elevada
intensidad luminosa el consumo de NADPH es limitado debido a la falta de
C0 2, requiriéndose así más ATP.
La fosforilación oxidativa en las mitocondrias se efectúa por un mecanismo
análogo. En la respiración, como en la fotosíntesis, el flujo de electrones se da a
lo largo del gradiente de electropotencial constituido algunos sistemas redox.
Como el flujo de electrones en la respiración está acoplado con la síntesis de
A TP y con el consumo de oxígeno, se denomina fosforilación oxidativa. Ambos
procesos de fosforilación pueden ser desacoplados por algunos productos
químicos. El más conocido, que desacopla la fosforilación oxidativa, es el 2,4-
dinitrofenol (2,4 DNP) entre otros como el arseniato, la ouabaína y los ácidos
grasos de cadena larga (STONER et al., 1964). La fosforilación es desacoplada
por algunos reactivos como el NH 3 y las aminas alifáticas. Estos compuestos
químicos no afectan directamente al transporte de electrones, pero inhiben la
síntesis de ATP. Este efecto depende probablemente de su capacidad para
disminuir el gradiente de concentración de H+ a través de la membrana al
aumentar la permeabilidad de la membrana al H+.

3.2.4. Asimilación de C0 2 y ciclo de Calvin

La asimilación del C0 2 fotosintético es el proceso principal mediante el cual
el e inorgánico se convierte en e orgánico, capturando simultáneamente la
energía producida por la reacción luminosa en la fotosíntesis. La asimilación del
co2 es de primordial importancia para la producción de material orgánico, así
como también para el almacenamiento de energía en forma química. El C0 2 se
asimila por la carboxilación de la ribulosa difosfato (RuDP). El proceso real es
más complicado que el que se presenta en el esquema de abajo (AKAZA wA,
1979). La reacción total muestra que además de una molécula de C0 2 , una

156
molécula de agua es aceptada por la RuDP y requerida para la síntesis de 2
moléculas de 3-fosfoglicerato (= PGA). Según COOPER et al. (1969) el COz
antes que el HCo 3- es aceptado por la RuDP. Durante bastante tiempo la
actividad y el Km de la enzima catalizadora RuDP carboxilasa parecían ser
demasiado bajos para la tasa de asimilación del COz medida en vivo.
Investigaciones más recientes, sin embargo, han demostrado que la actividad
depende mucho del pH y de la concentración de MgZ+ en el estroma (BASSHAM,
1979).
Como se muestra en la Figura 3.21 la reacción fotosintética de la luz dispara
la absorción del MgZ+ en el estroma en intercambio con el H+, proporcionando
así condiciones óptimas para la carboxilasa RuDP. Las actividades obtenidas en
estas condiciones concuerdan con las tasas de COz encontradas en vivo (KELLY
et al., 1976). La reacción de carboxilación es exergónica por lo que no requiere
energía adicional. La carboxilasa RuDP cataliza el primer paso de la secuencia
cíclica de reacciones que fue dilucidada por CALVIN y sus colaboradores
(CALVIN, 1956; BASSHAM y CALVIN, 1957). Todas las enzimas que catalizan la
diversas etapas de este ciclo están localizadas en los estromas de los cloroplastos.

CH 2 - O(E) CH 2 - O(E)
1 1
e-o C- OH
1 11
HC- OH C- OH
1 1
HC- OH HC- OH
1 1
CH 2 - {)(E) CH 2 - {)(E)
Ribulosa bifosfato !somero de
(RuDP) ribulosa bifosfato
CH 1 - 0 ®
1
HC-OH
1

C- OH CO + H COOH
-+-- --- --=--=----4
o
C- OH COOH
1 1
HC-OH
1
CH 2 -0®

3 - Fosfoglicerato
RuDP + C0 2 + H p - 2 x PGA

157
 Los dos pasos siguientes a la reacción de carboxilación requieren energía en
forma de A TP y NADPH y es en este momento del proceso de asimilación del
co2 que se requieren los productos formados durante la reacción luminosa (ver
Figura 3.21). El fosfoglicerato (PGA) se reduce a gliceraldehido 3-fosfato.
Como esta reacción requiere energía, el fosfoglicerato debería cargarse con
energía antes de que pueda darse. Esta reacción inicial es efectuada por el ATP.
El 1,3 difosfoglicerato así sintetizado luego se reduce por NADPH a
gliceraldehido 3-fosfato. Se trata del primer azúcar (triosa fosfato), sintetizado
en la secuencia de reacciones de asimilación del C02.
ADP NADPH + H+ NADP+
--~Hz- O(é)
~
CHz- O(D \----- .
CHz-O(t)
1
HC- OH HmH
1 \__/ ~~
HmH+~
1 1 1
COOH COQ® CHO
3-Fosfoglicerato 1,3-Bifosfoglicerato Gliceraldehido
3-fosfato

El gliceraldehido 3-fosfato es un producto primario en la síntesis de los

azúcares. Esta molécula es rápidamente convertida a su isómero, hidroxiacetona
fosfato, y en presencia de aldolasa ambas moléculas reaccionan para formar
fructosa-1 ,6-difosfato, una hexosa fosforilada.

Dihidroxi- CH:- O(D CHz- O(D

cetona 1 1
C=O C=O
fosfato 1 1
HOCH
Fructosa-1,6-
HOCH
H ·-···-···. --~)o 1 bifosfato
Gliceraldehido HC- O 't e HC- OH
3-fosfato 1 Aldolasa 1
HC- OH HC.! OH
1 1
H 2 C- 0® H 2C- 0®
La fructosa-1 ,6-difosfato es un precursor de otras hexosas incluyendo la
glucosa y sus polímeros. De esta forma se puede escribir una serie directa de
reacciones que van desde la asimilación del co2 vía triosa fosfato a la fructosa-
1,6-difosfato y todos los demás carbohidrato S. Algunos de estos compuestos,
como el almidón, la sacarosa y la inulina son compuestos de reserva de energía,
mientras que otros como la celulosa, hemicelulosa y pectinas juegan un papel
significativo como constituyentes de las estructuras celulares. La triosa fosfato
puede usarse para la síntesis de carbohidratos requeridos en el metabolismo, o en
la regeneración del aceptor de C0 2, la ribulosa difosfato. La secuencia de

158
reacciones por las cuales la ribulosa difosfato se regenera se conoce como el
ciclo de Calvin. Este se muestra en la Figura 3.22. La regeneración es un proceso
complejo donde están implicados fosfatos de azúcares con diferente número de
átomos de C. Siguiendo la serie de reacciones indicadas en el paso (1) de la
Figura 3.22 puede observarse que dos moléculas de triosa fosfato se condensan
para formar una molécula de fructosa di fosfato, la cual al perder el grupo fosfato
se transforma en fructosa monofosfato. En la reacción indicada por (2) una
molécula triosa fosfato reacciona con la fructosa monofosfato para formar una
tetrosa fosfato y una pentosa fosfato (fosfoxilulosa). La tetrosafosfato
(fosfoeritrosa) y una molécula adicional de triosa fosfato se condensan para
formar heptosa difosfato (sedoheptulosa difosfato) como se indica en (3). El
grupo fosfato se pierde dando así una heptosa monofosfato. Ésta reacciona con
una molécula adicional de tri osa fosfato como se muestra en la reacción (4) para
dar dos pentosas fosfato (xilosa fosfato y ribosa fosfato). Todos estos pasos de
reacciones eventualmente resultan en la formación de pentosa fosfato, que una
vez más se convierte en el isómero ribulosa monofosfato. Así, en el ciclo de la
reacción total, 5 triosas fosfato se convierten en 3 pentosas fosfato, que son
fosforilados por el ATP formando así el aceptor primario de COz, la ribulosa
difosfato.
El procesoen conjunto puede describirse como:
3 COz+ 3(C5) --t 6(C3) --t l(C3) + 3(C5)

Fig. 3.22. El ciclo de Calvin.

159
Esta asimilación de 3 moléculas de C02 requiere 9 moléculas de ATP y 6
moléculas de NADPH. Así para la asimilación de una molécula de C02, se
necesitan 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH. Esto demuestra que el proceso
requiere más A TP que NADPH. Para suministrar esta relación deben darse tanto la
fosforilación cíclica como la no cíclica, ya que una fosforilación no cíclica, sólo
suple ATP/NADPH en una relación 1:1 (Figura 3.21). La fosforilación cíclica se
ajusta a la relación requerida A TP/NADPH en el ciclo de reducción del C.
Los niveles de NADPH y ATP regulan el ciclo de Calvin. En la oscuridad las
concentraciones de NADPH y ATP en los cloroplastos bajan de modo que la
reducción del 3-fosfoglicerato no solo se detiene, sino que además se da una
reacción inversa, la oxidación de la triosa fosfato a 3-fosfoglicerato (LENDZIAN y
BASSHAM, 1976). En la oscuridad la :fructosa-difosfato fosfatasa y la
sedoheptulosa-difosfato fosfatasa también son inactivadas. El ciclo de Calvin,
por tanto, se bloquea. Si la luz desaparece se observa la aparición inmediata del
6-fosfogluconato. Este es un producto iintermedio importante del llamado ciclo
oxidativo pentosa fosfato, en el cual la hexosa fosfato se degrada y
eventualmente se forman intermediarios de la ruta del glicolato (ver más
adelante). Las condiciones de oscuridad inician el proceso de respiración y se
oxida el almidón acumulado en los cloroplastos, mientras que en condiciones
luminosas algo de la triosa fosfato se convierte en almidón y se almacena en el
cloroplasto. Al contrario del ciclo oxidativo de las pentosas fosfato (ciclo OPP),
el ciclo de Calvin se caracteriza por una etapa de reducción y por lo tanto se
llama ciclo reductor de las pentosas fosfato (ciclo RPP).

3.2.5. Fotorrespiración y ruta del glicolato

No toda la energía y el poder reductor producido en la ruta fotosintética
descrita precedentemente pueden ser totalmente utilizados por las plantas. Se ha
demostrado que aunque haya una absorción neta de co2 por las plantas verdes,
se da un flujo saliente de co2 que es mayor en presencia de luz que en la
oscuridad, y que viene acompañado de una absorción estimulada de 02. Esta
respiración estimulada por la luz se llama fotorrespiración.
La ruta C2 (ruta del glicolato) en el proceso de la fotorrespiración se muestra
en la Figura 3.23. Los pasos individuales de esta secuencia de reacciones fueron
revisados por TOLBERT (1979). La ribulosa difosfato carboxilasa (RuDP),
enzima responsable de la asimilación del C02, también es la primera enzima de
la ruta del glicolato (=ruta C2). Además de tener una función carboxilante, esta
enzima también es una oxigenasa. Puede oxidar la RuDP especialmente en
condiciones en las que el 02 está presente en abundantes cantidades y el co2
sólo en bajas concentraciones. Se supone que el C02 y el 02 compiten por el
mismo centro reactivo de la RuDP carboxilasa-oxigenasa, constituido por un
residuo de lisina (LORIMER, 1981).

160
 CH 2-o@)
1
HCOH - Ciclo de Calvin
1
COOH
Fosfoglicerato

COOH
H2 c-c®
1

F osfoglicolato Pi

CLOROPLASTO

COOH
H20+02
PEROXISOMA
@
Catalasa H2~
ü Q)
COOH
1
CH20H
Glicolato

H2N-tH2 • COOH ·
Glicina f®! tHO Glioxilato
Oxo ácido
Aminoácido

MITOCONDRIA
NH3

! J.
~

~OOH
H2N-CH
1
CHfOH
Serina

Fig. 3.23. Secuencia de reacciones de la ruta del glicolato.

161
 Como se muestra en la figura 3.23, el primer paso (Reacción 1) es la
partición de la RuDP en fosfoglicolato y fosfoglicerato; este paso es la reacción
de una oxigenasa y consume una molécula de 02 por cada molécula de RuDP
escindida. El fosfoglicerato resultante es un metabolito del ciclo de Calvin y
puede reducirse a 3 fosfogliceraldehído. Este fosfoglicolato se convierte en
glicolato por una fosfatasa que disocia el fosfato inorgánico (Reacción 2). El
glicolato así formado puede ser liberado por el cloroplasto y entrar en un
peroxisoma (microcuerpos frecuentemente asociados con los cloroplastos y
separados del citoplasma por una membrana). Los peroxisomas contienen varias
enzimas, incluyendo oxidasas y catalasas. En el peroxisoma el glicolato es
oxidado a glioxilato por una glicolato-oxidasa (Reacción 3). Esta reacción
consume una molécula de 02 y produce una molécula de H202 por cada
molécula oxidada de glicolato. El H202 formado se divide en media molécula de
0 2 y una de H 20 por una catalasa (Reacción 4). El glioxilato es entonces
aminado por una aminotransferasa y convertido en glicina (Reacción 5). La
glicina así formada puede ser transferida a una mitocondria donde queda sujeta a
una descarboxilación oxidativa. Ésta es una reacción compleja que puede ser
subdividida en varios pasos. En el primer paso (Reacción 6a) la glicina es
oxidada (deshidrogenada) por una glicina-deshidrogenasa formando el
corr~spondiente imino-ácido; en un segundo paso (Reacción 6b) el imino-ácido
es desaminado y el amonio es liberado, formándose una molécula de glioxilato.
El compuesto C-2 es así dividido en dos compuestos C-1: C02 y =CH-OH, por
descarboxilación (Reacción 6c). El radical =CH-OH es transferido al ácido
tetrahidrofólico (THFA), una coenzima implicada en la transferencia de grupos
C-1 (Reacción 6d). El THFA transfiere este grupo C-1 (hidroximetil) a una
molécula adicional de glicina, formándose así serina (Reacción 7). La serina
puede convertirse luego, por una serie de pasos, en fosfoglicerato que puede ser
absorbido por el ciclo de Calvin.
De la secuencia de reacciones de la ruta del glicolato mostradas en la figura
3.23, queda claro que se absorbe 02 y se liberan C02, H20 y NH3. Esto resulta
finalmente en una pérdida de C orgánico y de N orgánicamente ligado. La
fotorrespiración aparece así como un proceso despilfarrador que puede absorber
cerca del 50% del C asimilado. A concentraciones atmosféricas normales de C02
y 0 2, a 25°C, la relación de carboxilación-oxigenación es aproximadamente 4:1
(OGREN, 1984). La significancia fisiológica de este proceso no está aún clara;
aunque se han considerado sugerencias de que es importante en la síntesis de
aminoácidos, en la eliminación de un exceso de poder reductor, o en la
protección de la planta a la toxicidad por exceso de 0 2 (JACKSON y VOLK, 1970;
TOLBERT, 1979; ZELITCH, 1979). WOOLHOUSE (1978) discutió el impacto de la
fotorrespiración sobre el rendimiento de los cultivos.
Debería subrayarse que en la parte final del ruta del glicolato en las
mitocondrias, el NH3 se libera por la degradación de la glicina (Reacción 6b). Se
cree que el NH3 es reasimilado (KEYS et al., 1978). Como su tasa de reciclado en

162
la ruta del glicolato puede ser bastante alta en condiciones óptimas; es posible
que algo del NH 3 producido se libere a la atmósfera. Esta sugerencia concuerda
con los estudios de STUITE et al. (1979), que encontraron que las pérdidas de
NH 3 gaseoso en soja aumentaban linealmente con la temperatura.
La fotorrespiración se ve influida en gran parte por factores externos.
Generalmente todos los factores que favorecen la reacción luminosa de la
fotosíntesis, como la alta intensidad luminosa y las altas temperaturas, conducen a
condiciones que serian favorables para la ruta del glicolato. La alta intensidad
luminosa combinada con altas temperaturas resulta en un abundante nivel de RuDP;
esto se asocia con un alto nivel de Oz producido por fotolisis y un bajo nivel de
COz debido a una alta tasa de asimilación de COz. Estas condiciones son exactamente
aquellas que favorecen las reacciones de la ruta del glicolato. Además, la actividad
fotosintética alta resulta en un aumento de la concentración de Mg y en el aumento
del pH en el estroma del cloroplasto, condiciones esenciales para la actividad de la
fosfoglicolato-fosfatasa (Figura 3.23; Reacción 2). Estas condiciones del estroma
proporcionan un mecanismo regulador que activa el enzima y así la ruta del
glicolato en condiciones luminosas y lo bloquea en la oscuridad.
Al inhibir la fotorrespiración, por ejemplo, con un inhibidor glicidato (2,3-
epoxipropionato), se da un aumento en la asimilación neta de COz. POSKUTA y
KOCHANSKA (1978) cuestionaron si el glicidato era o no un inhibidor real de la
fotorrespiración. Estos autores encontraron que el glicidato favorece tanto la
asimilación del COz como la fotorrespiración. Según ZELITCH (1979);
intermediarios como glutamato, aspartato y glioxilato son inhibidores naturales
de la fotorrespiración. El inhibidor natural más importante de la fotorrespiración
es el COz. En las plantas C-4, que se considerarán en la siguiente sección, la
fotorrespiración es prácticamente inexistente. En estas especies, prevalecen altas
concentraciones de COz en aquellos cloroplastos donde ocurren las reacciones
del ciclo de Calvin. Estas altas concentraciones de COz resultan de un
mecanismo particular de captación del COz (ver Figura 3.24).

3.2.6. La ruta C-4

La ribulosa difosfato no es el único aceptor de COz en la fotosíntesis. El
fosfoenol piruvato (PEP) es el aceptor primario del COz en un rango
relativamente amplio de especies vegetales incluyendo maíz, caña de azúcar y
gramíneas tropicales, así como en algunas especies de climas templados. Estas
especies se caracterizan por una forma especial de carboxilación (asimilación de
COz) y descarboxilación (liberación de COz). La carboxilación y la
descarboxilación se localizan en diferentes puntos del tejido foliar: la
carboxilación en las células del mesófilo y la descarboxilación en las células
túnico vasculares de los estomas. En la mayor parte de las especies en las que la
ruta C-4 es operativa (plantas C-4), estos dos tipos de células están dispuestos
según una ordenación, conocida como "anatomía de Kranz" (ver Foto 3.1 ).

163
a)

b) Célula del mesófilo

Célula túnico vascular

Estoma
Haz vascular

Foto 3.1. Sección transversal de una hoja joven de maíz mostrando la anatomía
característica de Kranz al microscopio óptico.
a) Fotografia (Foto: EVERT).
b) Diagrama indicando Jos detalles principales (Cortesía del Dr. A.J. KEYS).

164
El tejido vascular foliar comprende los vasos de xilema y floema rodeados de
largas células túnico vasculares, formando virtualmente un 'Kranz' o ramillete. Las
células túnico vasculares están rodeadas por dos capas de células del mesófilo,
donde la ruta C-4 es operativa. El HC03- + H+ reaccionan con el fosfoenol
piruvato (=PEP) formando un intermediario primario C-4, el oxalacetato (OAA).

·.eOOH
1
eH 2 He03 - + H+ eH 2
11 1
e- Ot) e= o + P¡
1 PEP-Carboxilasa 1
eOOH eOOH

Fosfo- Oxalacetato
enolpiruvato (PEP) (OAA)

La enzima que cataliza la reacción es la PEP-carboxilasa. Esta reacción, que es

muy efectiva en la fijación del COz, es fuertemente exergónica ya que se escinde
un enlace fosfato de alta energía. En la secuencia de reacciones de fijación, el
oxalacetato es convertido en otro ácido C-4, ya sea por reducción para formar
malato o por transaminación para producir aspartato. Debido a la importancia de
estos ácidos C-4 dicarboxílicos como precursores de azúcares fosfato, este tipo
de fijación fotosintética del COz se conoce como la ruta C-4. Las plantas en las
que opera este mecanismo son conocidas como plantas C-4 para distinguirlas del
resto de las plantas C-3 más comunes, donde el PGA es el producto primario de
la fijación y el RuBP es el aceptor primario del COz.
La ruta C-4 generalmente aceptada surge a partir del trabajo de HATCH y sus
colegas, se muestra en la figura 3.24 y es como se describe (SLACK y HATCH,
1967; ANDREWS y HATCH, 1971):
1) El PEP se forma por la fosforilación del piruvato con ATP y Pi. La
regeneración cíclica del PEP es dependiente de la enzima piruvato-fosfato-
diquinasa que requiere ATP. Esta enzima está en todas las plantas C-4 y.
durante la reacción el ATP se divide en adenosina monofosfato (AMP) y
pirofosfato (este último se indica por el símbolo: (P)-(P).
2) El PEP reacciona con el HC03- y el H+ para liberar oxalacetato, como ya se
describió. El C asimilado se marca con un asterisco.
3) El oxalacetato puede ser reducido a malato por la deshidrogenasa málica
específica para NADPH.
4) El oxalacetato puede ser transaminado a aspartato por la enzima aspartato-
amino-transferasa. En este caso la asimilación del COz está ligada
directamente al metabolismo de los aminoácidos.
5) El malato producido en la reacción 3 es descarboxilado por la enzima málica
específica para NADPH para producir COz y piruvato; el COz así producido
se usa para carboxilación en el ciclo de Calvin.

165
 Aspartato
•cOOH COOH
1 1
CH2 C=O
1 1
HC-NH2 R
1
·cooH COOH COOH
1 1
CH2 H2N-CH
1 1
C•O R
1
COOH
Oxalacetato
(OAA)
NADP+
~2 •cooH
e-o-® 1
1 CH2
COOH 1 Malato
HC-OH
Fosfoenol- 1
piruvato (PEP) COOH

CH3
AMP • ® -® 1
C=O
1
ATP. Pi COOH NADPH:co 2 +~
Piruvato
\ 1
Ciclo de Calvin
(ruta RuBP)

Fig. 3.24. Asimilación del C02 en las plantas C-4 (Ruta C-4).

El piruvato se recicla después tal y como se muestra en el paso (1) y el C02

es fijado por el RuDP al PGA y metabolizado en el ciclo de Calvin como ya se
describió antes (Figura 3.22). Los detalles de esta ruta y los sistemas enzimáticos
implicados fueron discutidos por KELLY et al. (1976); RAY y BLACK (1979); y
COOMBS (1979).
La secuencia de reacciones mostrada en la figura 3.24 se da en las plantas C-
4 "tipo malato". Para este tipo de plantas C-4 la enzima málica específica para
NADPH es caracteristica y el malato es la forma principal en el que el C
atrapado se transloca desde los centros de asimilación del co2 (células del
mesó filo) a Jos centros de descarboxilación (células túnico vasculares del
estoma) (Foto 3.1 y Figura 3.25). En algunas especies de plantas C-4, el
aspartato antes que el malato es la principal forma de transporte. La
descarboxilación del aspartato puede ser efectuada por la enzima málica
específica para NADPH o por la PEP carboxiquinasa. Estas reacciones aún no se
han estudiado en detalle. COOMBS (1979), sugiere que el aspartato es convertido
a oxalacetato en las mitocondrias de las células túnico vasculares. El oxalacetato

166
así formado puede ser reducido a malato que es eventualmente descarboxilado
por las enzimas málicas específicas para el NADH en los cloroplastos de las
células túnico vasculares. El piruvato producido es reciclado a las células del
mesófilo (ver Figura 3.25).

Aminoácido NAO+ NAOH + H+

~
eOOH:deOOH
1
H 2N - eH
1
Oxoácido 1
e = O
1
NAOH + H+
eooH
1
HeOH
1
NAO+
'-
Enzima málica
.. J eOOH
1

e= o + eoz
1

e~ e~ e~ eH,
1 1 1
eOOH eoOH eOOH

Aspartato OAA Malato Piruvato

El piruvato también puede ser aminado por una alanin-aminotransferasa

dando alanina, que puede reciclarse posteriormente en las células del mesófilo.
Oxoácido

COO H Aminoácido
1
C=O
1
CH 3
Piruvato Alanina

El oxalacetato producido por la reacción de transaminación puede también ser

directamente descarboxilado por la PEP-carboxilasa de las células túnico
vasculares del estoma. Tal y como se muestra a continuación, las reacciones
requieren ATP. El PEP así producido puede ser reciclado en las células del
mesófilo donde actúa como aceptor de co2·

ADP
COOH ATP
1
C=O '-... ¿ COOH
1
C-0~+ C0 2
1 11
CH2 CH 2
,~ ...
ícoÜ» Fosfoenolpiruvato (PEP)
"-- .. ~
OAA
La ruta C-4, como se muestra en la Figura 3.24, ilustra lo importe que es
considerar los procesos bioquímicos en relación a la anatomía de la planta. La
carboxilación del PEP se produce en el citoplasma de las células del mesófilo,

167
como se muestra en la Figura 3.25. El oxalacetato resultante es introducido en el
cloroplasto del mesófilo, donde es reducido por el NADPH producido en la
fotosíntesis. El malato así formado se transporta al cloroplasto de las células del
túnico vasculares; donde se da su descarboxilación oxidativa produciéndose
NADPH y COz, ambos requeridos por el ciclo de Calvin para la asimilación del
COz. El piruvato resultante de la descarboxilación oxidativa del malato es
reciclado en las células del mesófilo e introducido en el cloroplasto. Aquí el
proceso fotosintético proporciona la energía para la fosforilación del piruvato a
PEP. El potencial colector de luz de las células del mesófilo se usa así para la
reducción del oxalacetato en la síntesis del PEP. La energía capturada por estos
procesos es eventualmente translocada en forma de malato a través de las células
túnico vasculares del estoma; aquí la tasa de descarboxilación del malato excede
la tasa de carboxilación del RuDP y la concentración de COz se mantiene a un
nivel al que la actividad de la RuDP-oxigenasa es baja (OGREN, 1984). Esta es la
razón por la que no se da fotorrespiración en las plantas C-4. Los cloroplastos de
las células túnico vasculares del estoma difieren de los de las células del
mesófilo. Los primeros son más grandes, pueden acumular almidón y en algunos
casos no contienen grana. En contraste, los pequeños cloroplastos de las células
del mesófilo siempre contienen grana. Todavía no se comprende bien cómo se
efectúa el transporte del malato y/o del aspartato de las células del mesófilo
hacia las células del túnico vasculares.

Célula del mesófilo Célula túnico vascular

C02•H20 NADPH•H+

~op•

, .
. f . ' - H C O j y Oxalacetato
Malato

~
~ C02~

r
PEP
C;c-lode
PH+n Piruvato
. 0alvin

NA.DP•

AMP+Pir. ~
PEP \ /TIL
~o-- ~o
Sacarosa ROPLAS

Haz vascular

Fig. 3.25. Ruta del carbono y compartimentación en las plantas C-4.

168
La presencia de plasmodesmos que conectan ambos tipos de células ha llevado a
la suposición de que los intermediarios del C-4 son transportados a través de
ellos. Sin embargo, todavía no existe evidencia experimental directa que apoye
esta especulación.
La ruta C-4 depende de la luz, ya que la enzima málica específica para
NADPH y la fosfato-piruvato-diquinasa son activadas por la luz. Ésta última
también es sensible a temperaturas bajas y podría ser esta la razón por la cual las
plantas C-4 no abundan tanto como las C3 bajo climas más fríos. Las células
túnico vasculares del estoma están rodeadas por células del mesófilo ricas en
PEP-carboxilasa. Así el COz liberado por la respiración de las mitocondrias o
incluso por la fotorrespiración, será rápidamente reciclado por la PEP-
carboxilasa. Este hecho y la baja actividad oxigenasa de la RuDP-carboxilasa en
las plantas C-4 explican por qué estas especies tienen un bajo punto de
compensación del COz (el nivel de COz al cual el consumo y la producción del
mismo están en equilibrio). Las plantas C-4 pueden, por lo tanto, usar
concentraciones de COz relativamente bajas en la atmósfera. El punto de
compensación en estas plantas puede ser tan bajo como entre O y 1O ppm de
COz. Para las plantas C-3 este valor puede ser del orden de 50 ppm (KRENZER et
al., 1979).
Una razón para considerar la evolución de plantas con un sistema de fijación
de COz extremadamente eficiente puede relacionarse con su necesidad de
ahorrar agua. Muchas plantas C-4 son propias de regiones áridas, semi-áridas y
tropicales, donde el cierre de los estomas, que evita pérdidas de agua, es esencial
para el crecimiento e incluso para la supervivencia. La entrada del COz, puede
por lo tanto, restringirse. En estas condiciones ambientales las especies han
evolucionado hacia una utilización muy eficiente del agua y del COz. Este punto
de vista concuerda con las observaciones de DOWNES (1969), que señaló que la
relación entre el peso del COz asimilado y del agua transpirada, (índice de
eficiencia de uso de agua), de las plantas C-4 es frecuentemente el doble que el
de las plantas C-3.

3.2.7. Metabolismo ácido de las crasuláceas

Algunas especies vegetales adaptadas a condiciones áridas, incluyendo
especies de Crasuláceas, Cactáceas y Euforbiáceas, son capaces de asimilar el
COz durante la noche. Como esta forma de asimilación de COz fue primero
descubierta en B1yophyllum calcynum, una especie de las Crasuláceas, se
conoce como Metabolismo Acido Crasulaciano (CAM). El detalle más
importante del CAM es que las plantas mantienen abiertos los estomas durante la
noche y pueden asimilar COz y almacenarlo en las vacuolas como malato.
Durante el día, cuando los estomas están cerrados, el malato se descarboxila y el
COz resultante se utiliza en la síntesis de azúcares vía ciclo de Calvin. El
mecanismo de asimilación de COz está bien adaptado para proteger a las plantas

169
de la pérdida de agua durante el día. Así, el CAM puede considerarse una
adaptación a las zonas áridas. La mayoría de las especies que exhiben CAM son
suculentas y semi-suculentas, por lo que están bien adaptadas para sobrevivir
durante períodos de estrés hídrico.
Como en la ruta C-4, la carboxilación es efectuada por la PEP-carboxilasa,
probablemente localizada en el citoplasma e íntimamente asociada con la enzima
malato-deshidrogenasa, que convierte el oxalacetato en malato. La
descarboxilación del malato es efectuada por la enzima málica específica para
NADH. En algunas especies la carboxiquinasa es la enzima descarboxilante. El
oxalacetato utilizado para esta reacción es producido por oxidación del malato
(OSMOND, 1978). Durante el período de asimilación neta de C02, el aceptor PEP
debe generarse en grandes cantidades. En la actualidad se acepta que, en general,
el PEP se produce por la partición glicolítica del almidón. Por esta razón los
niveles de almidón en las células bajan considerablemente durante la noche.

Noche Día
estoma cerrado
..-----.T/abi"to \
OAA

PEP
/ ~
Malato OAA

j )co 2

--+---41-Malato

Al mi"d,on - - - Azúcares
Almidón

Fig. 3.26. Esquema del Metabolismo Acido Crasulaciano.

Un esquema simplificado de la bioquímica del CAM se muestra en la Figura

3.26. Durante la noche, el malato se almacena en la vacuola, pudiendo alcanzar
concentraciones tan altas como 200 mM. La acumulación del ácido es un proceso
activo, que todavía no se ha comprendido totalmente. LÜTIGE et al. (1975),
sugieren que la acumulación de malato se regula mediante la turgencia. Según
ÜSMOND (1978), el potencial hidrico de la planta es el principal factor que controla
el CAM. En condiciones de estrés hídrico las plantas pueden cambiar al
metabolismo CAM con los estomas cerrados durante el día y abiertos por la noche.

170
En tales condiciones las plantas CAM son capaces de mantener un potencial de
agua (ver 4.1.2) de entre- 0.5 y 1 MPa aún cuando el potencial de agua del suelo es
tan bajo como - 2.2 MPa. Durante los períodos de CAM la tasa de asimilación de
COz es baja y la tasa de crecimiento de la planta es mucho más baja que en los
períodos de asimilación directa de COz (estomas abiertos durante el día).

3.3. Asimilación del Nitrógeno y del Azufre

3.3.1. Generalidades
1
La adquisición de COz no es el único proceso de asimilación mediante el
cual las plantas son capaces de sintetizar grandes cantidades de compuestos
orgánicos a partir de una fuente inorgánica. Lo mismo se aplica para la
asimilación tanto del N como del S, que son elementos esenciales para todos los
organismos. El N está presente en todos los aminoácidos, proteínas y coenzimas.
El S está presente en algunos de ellos. Los procesos mediante los cuales las
plantas convierten N inorgánico (N03-, NH4+, Nz) y S inorgánico (S04Z-) en
formas orgánicas son muy importantes en biología para los animales, ya que
dependen de fuentes orgánicas de N y S en su dieta, procedentes de plantas y
microorganismos.

3.3.2. Reducción de nitratos

A menudo los nitratos son la fuente principal de N disponible para las plantas.
Antes de que puedan metabolizarse deben llevarse a formas reducidas. Este
importante proceso, la reducción de nitratos, se lleva a cabo en dos pasos: la
reducción del N03- a NOz- y la posterior reducción del NOz- a NH3. El
mecanismo generalmente aceptado de asimilación del N0 3- en los tejidos de las
plantas verdes en presencia de luz se muestra en la Figura 3.27. Las dos enzimas
implicadas en el proceso son la nitrato-reductasa y la nitríto-reductasa {HEWITI,
1975; BEEVERS, 1976). La nitrato-reductasa cataliza el primer paso de N03- a
NOz-, que se da en el citoplasma; la reducción posterior de NOz- a NH3 ocurre en
los cloroplastos y es efectuada por la enzima nitrito-reductasa. Ambas reductasas
funcionan en serie, de modo que no se da una acumulación apreciable de nitritos.
La actividad de la nitrato-reductasa ha sido detectada en un gran número de
especies vegetales, incluyendo bacterias, algas verde-azules, algas verdes,
hongos y plantas superiores (GUERRERO et al., 1981), aunque el peso molecular
así como otras propiedades de las enzimas parecen diferir en los diversos tipos
de plantas. La nitrato-reductasa encontrada en la espinaca tiene un peso
molecular de 200 kDalton. Tiene tres grupos prostéticos: FAD, citocromo b y
Mo que funcionan en serie, tal como se muestra en la Figura 3.28. El poder
reductor requerido es el NADH, que puede provenir de la glicolisis. El NADH
puede también ser indirectamente suministrado por Jos cloroplastos vía el
transportador oxalacetato-malato (Figura 4.9). El oxalacetato es absorbido por

171
los cloroplastos y reducido a malato por· el NADPH que proviene de la
fotosíntesis. Este malato es exportado al citoplasma y aquí oxidado a
oxalacetato, proceso en el cual NAD+ es reducido a NADH. El mecanismo
transportador es de particular importancia en las plantas C-4 (ver punto 3.2.6),
ya que enlaza la actividad foto sintética con la reducción de nitratos.

CITOPLASMA CLOROPLASTO

Reducción de nitrato Reducción de nitrito

Fig. 3.27. Esquema de reducción de nitratos y nitritos (ácido nitroso).

En las bacterias, en algunas algas y en los hongos, el NADPH, así como el

NADH, pueden funcionar como fuente de poder reductor para la enzima. Incluso
en algunas especies de plantas superiores también se ha encontrado nitrato-reductasa
dependiente de NADPH. La nitrato-reductasa de las algas verde-azules está
fuertemente ligada a las fracciones de membrana que contienen clorofila, y utiliza
directamente electrones procedentes de la ferredoxina para la reducción de nitratos.
,..-----------.....,
1 \
2H+ - - - - - - - - - - -- ~ ........_

NAD(P) H+W
(

yFAD + Citocromo b-Fe

11
~~~2 + H2o
NAD(P)+ ~ADH2A
1
2Citocromo b-Fe1 ~12 + 1
NOj

\ 1
' '----------~ /

Fig. 3.28. Grupos prostéticos de la nitrato-reductasa y secuencia de reacciones

(GUERRERO et al., 1981). NAD(P)H indica que ambas coenzimas. NADPH y NADH
pueden funcionar como donantes de H.

172
Se da también en estos organismos una relación muy próxima entre la reducción
de nitratos y la fotosíntesis.
El citocromo b transfiere electrones del F AD al M o, que reacciona
directamente con el nitrato (Figura 3.28). El cambio de estado del Mo debido a
la reducción no aún no ha sido aclarado. Según GUERRERO et al. (1981 ), la
transferencia de electrones es mediada por un cambio Mo VI~ MoiY. La nitrato-
reductasa está generalmente unida a una enzima con un sustrato inducible. La
síntesis del complejo enzimático parece verse favorecida por condiciones
nutricionales alcalinas como fue demostrado por MENGEL et al. (1983). Como la
asimilación del N03- aumenta el pH en el citoplasma, la misma reducción del
nitrato induce condiciones favorables para la síntesis de la nitrato reductasa.
N03 + NADH + H+ ~ N02- + H20 + NAD+
N02- + H20 ~ HN02 +OH-

El amonio, así como Jos aminoácidos, disminuye la actividad de la nitrato

reductasa (SRIVASTAVA, 1980). El reciclaje de la enzima es rápido teniendo ésta
una vida media de tan solo algunas horas (OAKS et al., 1972). Su
descomposición es efectuada por proteasas.
El N02- producido por la nitrato reductasa es el anión de un ácido débil y por
eso se protona parcialmente según la ecuación:
N02- + H+ ~ HN02

HEBER y PURCZELD (1977) han sugerido que es el HN02 antes que el No2-
el que se transporta a través de la membrana del cloroplasto, y por lo tanto es el
HN0 2 el que entra en estroma del cloroplasto para reducirse a NH 3. La
protonización del No 2- es de particular importancia dado que se produce un
OH- por cada N02- protonado. Esto significa que el pH citoplasmático aumenta
induciendo, por lo tanto, la síntesis de malato (ver punto 3.1.9), Jo que explica
por qué la nutrición con nitratos favorece la formación de malato. Al entrar en el
cloroplasto, o en el plastidio, el HN0 2 es reducido por la nitrito reductasa,
probablemente localizada en el lado externo de la membrana tilacoidal pudiendo
aceptar directamente su equivalentes reductores de la ferredoxina (ver Figura
3.27) que a su vez recibe electrones del fotosistema 1 (ver Figura 3.19). Existe
así una relación directa entre la actividad fotosintética y la reducción de nitritos.
La ecuación que rige todo el proceso de reducción de nitritos no se conoce aún
con claridad. HEBER y PURCZELD (1977) suponen que la reducción del HN02
está asociada a la liberación de 02 según la ecuación:
HN02 + 2e- + 2H+ ~ NH3 + 02
Otros investigadores afirman que se requieren 6 e- para la reducción (ver
BEEVERS y HAGEMAN, 1983).
HN02 + 6e- + 6H+ ~ NH3 + 2H20

173
La nitrato reductasa en las plantas superiores consiste en una simple cadena
polipeptídica a la que están unidos un grupo Fe4-S4 y un sirohemo (=Fe-S-hemo)
(ver Figura 3.29). Éste último se supone que está unido al HN0 2 (ó N0 2). Como
se muestra en la Figura 3.27 la enzima recibe electrones de la ferredoxina.

Fotosistema 1
Ir
* e- Rl -s --+Sirohemo
e-
{t-.0 .2
6H+

Ferredoxina----=+ 4 4 r+6e-
NH3+2H20

Fig. 3.29. Nitrito reductasa, flujo e- en la reducción de nitritos.

La reducción de nitratos también se da en las raíces. El NADH requerido en

la reducción del NOz- proviene de la respiración. Hasta recientemente la
reducción de NOz- en las raíces fue un misterio, ya que no se habían identificado
en ellas ni la ferredoxina ni un mecanismo reductor. Recientemente SUZUKI et al.
(1984) han aislado un transportador de electrones parecido a la ferredoxina en
raíces de maíz, y han caracterizado un nucleótido (piridina) que puede transferir
electrones del NADH ó del NADPH a la ferredoxina. La nitrito reductasa de la
raíz, así como la enzima de la hoja están localizadas en el plastidio, que también
parece ser la localización de proteínas como las ferredoxinas (ver OAKS y HIREL,
1985).
El efecto combinado de las nitrito y nitrato reductasas puede es el siguiente:
N03- + 2H+ + 2e- ~ NOz- + HzO Reducción de nitratos
NOz- + HzO ~OH-+ HNOz Protonación de nitritos
HNOz + 6H+ + 6e- ~ NH3 + 2Hz0 Reductasa de nitritos

Así, por cada N03- reducido, se consumen 8 H+ y 8 e- para la producción de un

NH 3 y un oH-. Como ya se discutió antes, esto puede inducir una acumulación
de aniones orgánicos.
La luz juega un papel importante en la asimilación de N03-. Cuando las
plantas verdes se transladan desde la luz a la oscuridad, la actividad de la N03-
reductasa disminuye incluso cuando el N03- está presente en cantidades
adecuadas. Hay pruebas convincentes de que la presencia de N03- en los tejidos
vitales no es indicativa de falta de proteínas enzimáticas, sino que se debe más
bien a la falta de poder reductor. Incluso los mutantes de cebada que tienen una
actividad nitrato reductasa muy baja, son capaces de reducir N03- y crecer
normalmente (WARNER y KLEINHOFS, 1981). ASLAM y HUFFAKER (1984)
encontraron que al exponer hojas de cebada a una fuente de luz permanente éstas
reducían casi todo el No 3- absorbido. En condiciones de baja intensidad

174
luminosa, sin embargo, solo el 25% del N03- absorbido se redujo. Este ejemplo
indica que la reducción del N0 3- es mucho más sensible a las bajas intensidades
luminosas que a la absorción de nitratos. La adición de azúcar y malato
promovieron la reducción de No 3-. La fuente de poder reductor para la
reducción del N03- es el NADH. Este se produce por la reducción del
fosfogliceraldehido o malato.
Fosfogliceraldehído + NAD+---+ Fosfoglicerato + NADH + H+
Malato + NAD+ ---+ Oxalacetato + NADH + H+

En plantas C-4 el malato es la principal fuente de poder reductor mientras

que en las plantas C-3 ésta es el fosfogliceraldehído. En las plantas C-3 el
cloroplasto principalmente exporta dihidroxiacetona fosfato en la luz y
fosfoglicerato en la oscuridad (Figura 3.30). Hay así una falta de poder reductor
para N03- en la oscuridad. La reducción del N03- es así baja pudiéndose dar la
acumulación de este compuesto. Esto se demuestra en la Tabla 3.8 que muestra
el efecto del momento del día en el contenido de N0 3- en espinaca.

COOH
1

noche HCOH
~E-A"-"=-¡

CH 2-o®

CH:z OH
1
e-o
1
CH2-o®

CLOROPLASTO

CITOPLASMA

Fig. 3.30. Relación entre la exportación de asimilatos del cloroplasto y la reducción de

NOf en el citoplasma.

Tabla 3.8. Efecto del momento del día en el contenido de N03- en espinaca
(STEINGROVER et al., 1982).

Hora del día Tallos Hojas Peciolo

mg N03-N/kg m. f.
8.30 372 228 830
13.30 207 101 546
17.30 189 91 504

175
 La asimilación de nitratos por las plantas se ve influida por la nutrición
mineral y en particular por el Mo. Cuando hay deficiencias de Mo, los nitratos se
acumulan y disminuye el contenido de compuestos nitrogenados amino solubles
(POSSINGHAM, 1956) por falta de NH3 disponible para la síntesis de aminoácidos
(ver punto 3.3.4). El manganeso puede también influir indirectamente en la
asimilación de nitratos. Es esencial en el fotosistema 11 y, por lo tanto, en el flujo
de electrones del agua vía ferredoxina a la nitrito reductasa .
La nitrato reductasa aparece predomínantemente en las células
meristemáticas. Las hojas jóvenes y las puntas de las raíces son ricas en esta
enzima. VAN EGMOND y BRETELER (1972) observaron que la actividad de la
nitrato reductasa en hojas jóvenes de remolacha azucarera totalmente
desarrolladas es cerca de 1O veces mayor que en las hojas más viejas. Según
HEWITT (1970) la nitrato reductasa tiende a alcanzar un máximo en hojas
medianamente jóvenes. En las raíces las actividades máximas se dan en los
tejidos más jóvenes y disminuyen marcadamente en las zonas más viejas
(HEWITT, 1970). El reciclaje de la enzima es rápido (ÜAKS et al., 1972). Segun
SCHRADER et al. (1968) la vida media es de cerca de 4 horas.
El lugar donde se da la reducción de N03- difiere entre las especies
vegetales. En plantas de tomate, por ejemplo, entre el 80 y 90% del N en la savia
del xilema está presente en la forma de N nítrico (LORENZ, 197 6) de modo que la
reducción de N03- tiene lugar principalmente en las partes verdes de la planta.
W ALLACE y PA TE (1967) realizaron observaciones similares en Xanthium
pennsylvaticum. En esta especie la actividad de la nitrato reductasa era
inexistente en las raíces. La mayor parte de las especies vegetales, sin embargo,
son capaces de reducir el N0 3- en las raíces o en las partes aéreas. Según P ATE
(1971) que investigó la reducción de No 3- en algunas especies cultivadas, la
proporción de N03- reducido en las raíces decrecía según la siguiente secuencia:
A vena> Maíz> Girasol > Cebada >Nabo
Las hojas de árboles y arbustos no contienen nitratos, y según SANDERSON y
COCKING (1964) la reducción se da exclusivamente en las raíces. KLEPPER y
HAGEMAN (1969), sin embargo, fueron capaces de detectar nitratos en las hojas de
manzanos que habían sido tratados con altas dosis de fertilizantes a base de nitrato.
Como los tejidos foliares fueron capaces de efectuar la reducción de los nitratos,
parece probable que las hojas de otros árboles también serian potencialmente
capaces de inducir la actividad de la nitrato reductasa. El nitrato puede incluso
acumularse en las fiutas de las plantas, si éstas son tratadas con elevadas cantidades
de nitratos, tal como se ha observado en uvas (SHALLER, 1984).
La actividad de la nitrato reductasa es potencialmente capaz de afectar a los
rendimientos de los cultivos, ya de alguna forma controla la velocidad de
asimilación de nitratos. EILRJCH y HAGEMAN (1973) observaron que la actividad
de la nitrato reductasa en la hoja bandera del trigo dependía de la cantidad de
nitrato suministrada. Las actividades enzimáticas más elevadas estaban asociadas

176
con los mayores contenidos de proteínas en los granos. Por otra parte, CROY y
HAGEMAN (1970) al investigar la actividad de la nitrato reductasa en las hojas de
32 variedades diferentes de trigo, no encontraron relaciones claras entre la
actividad enzimática y el contenido de proteína en el grano. Estos autores
sugieren que tanto la actividad de la nitrato reductasa en la hoja bandera, como
la translocación de los compuestos amíno al grano, son los príncipales factores
que ínfluyen en el contenido de proteína del grano.

3.3.3. Fijación del nitrógeno

La atmósfera supone una vasta reserva de N2 molecular. Sín embargo, éste
no está ínmediatamente disponible para el uso de las plantas superiores. Antes de
poder ser asimilado, debe primero convertirse en una forma 'fijada' ya sea por
oxidación a N nítrico ó por reducción a N amoniacal. Como el N 2 molecular es
completamente inerte, esta conversión no se efectúa fácilmente y requiere una
cantidad considerable de energía. Sólo los procariontes son capaces de reducir
NH3 directamente usando N atmosférico como fuente de N. De las 47 familias
conocidas de bacterias, 11 son capaces de reducir N 2 a NH 3 y de las 8 familias
de cianobacterias, 6 pueden efectuar esta reacción (WERNER, 1980).
Estos microorganismos juegan un papel único en el ciclo total de N de la
naturaleza ya que son responsables de la conversión del N 2 molecular a una
forma orgánica, haciendo que el N atmosférico esté disponible para otros
organismos. Este proceso se llama fijación de N2. La cantidad de N 2 reducida de
esta forma es inmensa a escala mundial. Segun CHATT (1976), las cantidades
totales fijadas a nivel mundial son de cerca de 17.2 x 107 t/año. Este dato puede
ser apróximadamente cuatro veces la cantidad fijada por la industria química, y
demuestra la significancia de la fijación biológica de N 2.
Los microorganismos capaces de fijar N 2 pueden dividirse en aquellos que
viven libremente y aquellos que viven en simbiosis con las plantas superiores.
Desde un punto de vista agrícola la asociación simbiótica Rhizobium-leguminosa
es de particular importancia (esto se considerará en el Capítulo 7).
Los detalles príncipales de la bioquímica de la fijación del N 2 han sido
establecidos. Parece probable que el mecanismo por el cual opera el sistema de
fijación de N2 es el mismo para todos los microorganismos fijadores de N 2. La
Figura 3.31 tomada de la publicación de EVANS y BARBER (1977), muestra
como esto ocurre. El bacteroide, como se denomína al Rhizobium activo, está
envuelto por una membrana y embebido en una célula huésped. Esto es
comparable con otros orgánulos convertidores de energía, como por ejemplo las
mitocondrias. La membrana controla la entrada y salida de metabolitos. Los
fotosintatos suministrados al nódulo sufren una degradación oxidativa, siendo
una fuente del esqueleto carbonado, ATP y reductores. La ferredoxina y la
flavodoxina suministran electrones al complejo enzimático nitrogenasa, que
efectúa la reducción de N2 a NH3.

177
 Aniones
orgánicos

Oxoácidos

Aminoácidos

CÉLULA CÉLULA
HUESPED HUESPED

Fig. 3.31. Nitrogenasa y reacciones metabólicas en un bacteroide Rhizobium.

La nitro gen asa consiste en dos proteínas Fe-S que actúan juntas para catalizar
la reducción de N02 a Nl-13, mecanismo asociado con la hidrólisis del ATP. Una
de estas proteínas, la proteína Fe, contiene un grupo (4Fe-4S) por cada 60.000 d.
La otra proteína Fe Mo contiene 36 átomos de Fe, casi un equivalente de S lábil
y 2 Mo por cada 220.000 d. Ambas proteínas están presentes en una relación 2:1
en vivo (POSTGA TE, 1985). Además de estos dos componentes proteícos, la
enzima requiere una fuente de electrones, ATP, Mg2+, un sistema generador de
A TP y un ambiente anaeróbico, dado que las proteínas son sensibles al 0 2
(BOTHE, 1983). El ambiente anaeróbico en el bacteroide está asegurado por la
leghemoglobina de los nódulos, que participa en el transporte del 0 2 de forma
que mantiene una baja concentración de 0 2 en la superficie del bacteroide.
El mecanismo mediante el cual el complejo enzimático efectúa la reducción
del N02 fue descrito por BOTHE et al. (1983), y se muestra en la figura 3.31. La
proteína de Fe acepta electrones de un transportador de electrones, y luego se
une al Mg-ATP. Éste efectúa un cambio conformacional para bajar el potencial
redox. La proteína Fe-Mg-ATP luego forma un complejo con la proteína Mo-Fe,
transfiriendo un electrón a esta última, con una hidrólisis simultánea del ATP a
ADP y P¡. Los electrones son luego transferidos al enlace N2 por la proteína Mo-
Fe.

178
 Un detalle sorprendente de la nitrogenasa es la lentitud de su actividad, en
comparación con otros procesos enzimáticos. Según POSTGATE (1985), esto es
atribuible a que la proteína Fe oxidada se disocia de la proteína Mo-Fe cada vez
que un electrón es transferido de la proteína Fe a la proteína Mo-Fe. Los
fijadores de Nz deben, por lo tanto, compensar esta situación conteniendo
sustanciales cantidades de enzima. En algunos casos, cerca del 20% de la
proteína celular de un diazótropo (organismo fijador de Nz) puede ser una
nitrogenasa.
La estequiometría de la fijación Nz, cuando la enzima esta trabajando a
máxima eficiencia es:
Nz + 8H + 16 ATP -t 2NH3 +Hz+ 16 ADP + 16 P¡
Así, se forma una molécula de Hz por cada dos moléculas de NH3. Estudios
cinéticos recientes han revelado que en las primeras décimás de segundo el
primer producto es el Hz, seguido por un intermediario de hidrazina y
posteriormente aparece el NH 3 (POSTGATE, 1985).
En condiciones que no son óptimas para la fijación, como un bajo flujo de
suministro de reductor, bajo suministro de Mg-ATP, bajas temperaturas o
deficiencias de Nz, la conversión de protones a Hz aumenta en detrimento de la
reducción de Nz. Cuando hay ausencia de Nz, sólo se forma el Hz a partir de los
protones. La utilización del ATP para producir Hz como un subproducto de la
fijación de Nz es aparentemente un proceso de derroche. Sin embargo, algunos
de los diazótropos más eficientes son capaces de dividir el Hz mediante la
hidrogenasa,
Hz -t 2H+ + 2 e-
de modo que los electrones puedan ser reciclados a la nitrogenasa, para usarse en
la reducción del Nz. Según SCHUBERT et al. (1978), este reciclaje de electrones
puede, hasta cierto punto, determinar la eficiencia fijadora de Nz de los
Rhizobium.
La nitrogenasa puede reducir una variedad de análogos del Nz, que incluyen
el acetileno CzHz, para dar lugar a etileno. Esta reacción se usa para medir la
fijación biológica de Nz. Es de interés que, siendo un subproducto de la fijación
del Nz, el Hz es un inhibidor competitivo de la reducción de Nz por la
nitrogenasa. Este mecanismo aun es objeto de especulaciones (POSTGATE, 1985).
Quizás el detalle más interesante de la enzima es su sensibilidad al Üz, que
rápida e irreversiblemente la inactiva.
El NH 3 producido por la nitrogenasa es principalmente liberado del
bacteroide a la célula huésped (ANTONIW y SPENT, 1978) donde se usa para la
síntesis de aminoácidos y amidas. En algunas leguminosas, particularmente en
las tropicales, se forman ureoides (ÜAKS y HJREL, 1985). Las enzimas
responsables de la asimilación del NH 3 son la glutamina sin tasa y la glutamato
sintetasa. Las reacciones se consideran con más detalle en la sección siguiente.

179
El glutamato y la glutamina no están a niveles altos en el bacteroide, lo que tiene
gran importancia fisiológica ya que altos niveles de estos metabolitos
perjudicarían a los llamados genes de fijación de N (NIF-genes). Estos genes
están localizados en el genoma de la bacteria y codifican la síntesis de la
nitrogenasa. El bacteroide puede proveer a la célula huésped con más del 80%
del NH 3 producido. Esta es la razón por la cual las bacterias simbióticas
fijadoras de N 2 son tan eficientes en la fijación de N 2, en comparación con las
bacterias libres, en las que la actividad nitrogenasa está estrictamente controlada
por el nivel endógeno de glutamato. Se supone que la formación de nitrogenasa
depende también del nivel de NH 3 en el bacteroide. Altos niveles inhiben la
síntesis de la nitrogenasa. El NH 3 exógeno puede entrar en el bacteroide y
afectar a la intensidad de fijación del N 2 (LATIMORE et al., 1977).
La intensidad de la reducción de N2 depende del suministro de carbohidratos.
Esto es cierto tanto para los microorganismos libres fijadores del N 2 como para
las bacterias que viven en simbiosis con las plantas superiores. Según las
experiencias de ANTONIW y SPRENT (1978), con nódulos de Phaseolus vulgaris,
la sacarosa, fructosa, glucosa, malato y otras sustancias aun no identificadas,
pueden servir como fuente de energía para el bacteroide.
El estado energético de la planta huésped, que depende de la intensidad lumínosa
y del suministro de K, tiene importancia para la actividad de la nitrogenasa.
Está bien establecido que los Rhizobiums requieren Co. Según algunos
informes de Ev ANS y RUSSELL ( 1971 ), el Co es esencial en la ruta del
propionato, que probablemente controla la síntesis de la leghemoglobina (ver
punto 13.2.3). El Cu parece ser esencial en la fijación del N 2 y probablemente
también esté involucrado en la síntesis de la leghemoglobina o con enzimas
asociadas a la transferencia de electrones al 0 2 molecular (ver punto 16.2.2).

3.3.4. Asimilación del amonio

Tanto la asimilación del N03- como la fijación de N 2 molecular producen
amonio. Tres enzimas son de importancia para su asimilación:
glutamato-deshidrogenasa
glutamino-sintetasa
glutamato-sintasa

La glutamato-deshidrogenasa cataliza la reaccwn entre el NH 3 y el a-

oxoglutarato. Se ha demostrado que la enzima está presente en muchas plantas
superiores y que contiene Zn (VALLEE y W ACKER, 1970). Se supone que en la
reacción el sustrato se combina para producir un a-iminoácido, que es luego
reducido a glutamato en una reacción posterior, requiriendo NADPH adicional.
Estos dos pasos son reversibles como se muestra en la secuencia de la reacción.
El proceso resulta en una aminación del a-oxoglutarato, acoplado con la reducción
efectuada por el NAD(P)H. Por esta razón se denomína aminación reductiva.

180
 COOH COOH NADH + H+ COOH

~+H~-NH 2
1 .~ ... - ..... 1
C =:o H2~NH C= NH
1 ••
•••••¿
,.#
__ __ 1
CH 2 CH 2 CH 2
1 1 1
CH 2 CH 2 CH 2
1 1 1
COOH COOH COOH

a -Oxoglutarato a lmino-glutarato Glutamato

Hasta fechas relativamente recientes, la aminación reductora del a.-oxoglutarato
catalizada por la glutamato-deshidrogenasa se consideraba la principal reacción
responsable de la asimilación de NH3 en aminoácidos en las plantas superiores. El
trabajo de LEA y MIFLIN (1974), MIFUN y LEA (1977) y SKOKUT et al. (1978), ha
demostrado la existencia de una ruta alternativa generalmente más importante,que
implica dos reacciones en serie en el cloroplasto catalizadas por la glutamina-
sintetasa y la glutamato-sintasa. Esto se muestra en la Figura 3.32. La glutamina-
sintetasa efectúa una reacción en la cual el glutamato actúa como aceptor de NH3
para producir glutamina. Esta reacción es endorgónica, y necesita ATP y Mg. El ATP
es suministrado por la fosforilación fotosintética. En presencia de la fuente reductora,
la g1utamina transfiere sus grupos amida al a.-oxoglutarato. La enzima que cataliza
esta reacción es la glutamato-sintasa, ahora conocida como GOGAT, abreviación
de glutamina-oxoglutarato-aminotransferasa. En las plantas superiores, la
ferredoxina proporciona el poder reductor (electrones) necesario para esta reacción.
Las dos reacciones pueden ser así escritas:
Glutamato + NH 3 + ATP ~ Glutamina + ADP + P¡
Glutamina + a.-oxoglutarato + 2e· + 2H+ ~ 2 Glutamato

NH 3 + a.-oxoglutarato + ATP + 2e· + 2H+ ~ Glutamato + ADP + P¡

Se produce una molécula de glutamato por cada molécula de -oxoglutarato y

NH3. El sistema, por lo tanto, se asemeja más a la aminación reductora
catalizada por la glutamato deshidrogenasa de lo que pudiera parecer en un
primer momento. La diferencia principal entre ambos sistemas está en su
afinidad por el NH 3 . Ésta es mucho más alta para la glutamina-deshidrogenasa
que es capaz de incorporar NH 3, presente en concentraciones muy bajas, como
a.-amino-N (M!FLIN, 1975). La presencia de glutamina-sintetasa en el cloroplasto
asegura que el NH 3 formado por la nitrito-reductasa pueda ser incorporado sin
llegar a niveles que podrían desacoplar la fosforilación (ver punto 3.2.3). LEA y
MIFLIN ( 197 4) sugieren que la glutamina-sintetasa es el principal aceptor de NH 3
en los cloroplastos y que la enzima proporciona el camino de asimilación más
importante del NH 3 en las plantas verdes. Según WEISSMAN (1976), la
glutamina-sintetasa tiene un papel principal en el metabolismo radicular. Este

181
sistema es también operativo en las bacterias, levaduras y bacterias fijadoras de
N2 de vida libre. Hasta ahora la glutamina-sintetasa se ha encontrado
exclusivamente en los cloroplastos y plastidios. Según MIFLTN y LEA (1977), sin
embargo, la enzima podría estar presente también en el citoplasma. La actividad
de la enzima localizada en los cloroplastos está íntimamente relacionada con la
fotosíntesis, dado que tiene pH óptimo de 8, lo que implica que mantiene una
elevada actividad en condiciones luminosas. La enzima, como se muestra en la
Figura 3.32, requiere ATP y su actividad es así dependiente del estado
energético del sistema (WEISSMAN, 1976). El estado energético puede ser
medido por la denominada carga energética, que se ha definido por la relación:
ATP+l/2ADP
ATP+ADP+AMP
Una alta carga energética favorece, y una baja carga energética restringe la
asimilación de NH3.

ADP. Pi
COOH
1
C=O
1
CH2 a-oxo-
~H glutarato
1 2
COOH

Glutamato

Fig. 3.32. Esquema de reacciones de la glutamina-sintetasa y la glutamato-sintasa.

182
 SODEK y DA SILVA (1977), encontraron una alta actividad de la glutamato-
sintasa GOGAT en granos de maíz en desarrollo. Estos autores mantienen que la
glutamina es rápidamente importada por el endospermo, donde es metabolizada
por la glutamato-sintasa. El glutamato resultante puede luego transferir sus grupos
amino a grupos oxo ácidos, como piruvato u oxalacetato. Estas observaciones
concuerdan con los resultados de MENGEL et al. (1981 ), que observaron un alto
reciclaje de N de glutamina en granos de trigo en desarrollo. Durante la
germinación la glutamina parece tener un papel dominante en la movilización de
las proteinas almacenadas en la semilla (RoUBELAKJS y KLIEWER, 1978).

3.3.5. Aminoácidos y amidas

El N amino del glutamato puede transferirse a otros oxoácidos (cetoácidos)
por el proceso de transaminación. Las enzimas que catalizan esta reacción son
aminotransferasas. Abajo se muestra un ejemplo donde el grupo NH2 del
glutamato es transferido al oxoácido piruvato para formar el aminoácido alanina.
COOH CH 3
1 1
H2 N - CH - - - - - co
1 1
CH 2 COOH
1 COOH
CH 2 1 Piruvato CH 3
1 C=O 1
COOH 1 HC- NH 2
CH 2 1
Glutamato 1 COOH
CH 2
1 Alanina
COOH
a-oxoglutarato
En esta reacción se sintetiza un nuevo aminoácido (alanina). La transaminación
constituye un camino para la síntesis de un cierto número de aminoácidos y es
probable que el grupo NH2 de muchos aminoácidos originalmente proceda del
glutamato. Los más importantes oxoácidos aceptores de NH 2 del proceso de
transaminación y sus correspondientes aminoácidos se listan a continuación:
Oxoácido Aminoácido
a-oxoglutarato glutamato
oxalacetato aspartato
glioxilato glicina
piruvato alanina
hidroxipiruvato serina
glutamato y-semialdehído omi tina
succinato-semialdehido y-aminobutirato
a-ceto P-hidroxibutirato treonina

183
Cuando hay un exceso de NH 3 disponible, el glutamato y el aspartato pueden
servir como aceptores de NH3. En esta reacción se sintetizan las amidas
glutamina y asparagina respectivamente. Este proceso requiere ATP, que es
hidrolizado en la reacción.

COOH
1
H 2N- CH
1
CH 2
1 , ..... -- ...... ,
' ..... ___H:NH2
CO:OH .,,

Aspartato Asparagina

Como el NH3 es tóxico para las células vegetales, la síntesis de la glutamina y

asparagina permite su eliminación, siendo por esta razón el proceso muy
importante. La acumulación de glutamina y asparagina siempre ocurre cuando
las plantas se encuentran en presencia de altos niveles de N inorgánico, en
particular de~+. Según las investigaciones de PLATT et al. (1977), con discos
de hojas de alfalfa (Medicago saliva) el NH4+ tiene una función reguladora al
promover la formación de oxalacetato que luego es aminado dando lugar a
aspartato.

3.3.6. Asimilación de azufre

La· fuente más importante de azufre para las plantas superiores es el S042-.
En varios aspectos su asimilación se asemeja a la del nitrato, aunque los
mecanismos no se conozcan tan en detalle. El S042- absorbido por las células de
las plantas debe reducirse ya que en las moléculas más importantes que
contienen azufre, éste se presenta en forma reducida. Estos compuestos
orgánicos incluyen la cisteína, cistina y metionina, así como las proteínas que
contienen estos aminoácidos (ver punto 8.2.2).
Un esquema simplificado de la reducción del S042- en las plantas superiores se
muestra en la Figura 3.33. Se acepta generalmente que el primer paso de la
incofiloración del S es una reacción entre el H2 S04 y el ATP, como se muestra en
la Figura 3.33a. El grupo sulfurilo del H2S04 reemplaza al pirofosforilo del ATP,
formando así un adenosinfosfosulfato y piro fosfato. La reacción es catalizada por
una enzima denominada ATP-sulfurilasa. El grupo sulfurilo del
adenosinfosfosulfato APS es transferido a un complejo transportador de SH. En
este proceso, catalizado por una APS transferasa, el H del grupo SH transportador
es reemplazado por el grupo sulfurilo, que entonces es reducido a SH. El poder
reductor lo proporciona la ferredoxina (ver Figura 3.33b). En un paso posterior el
grupo SH del complejo transportador es transferido a la acetilserina regenerándose
en este proceso el transportador original (complejo SH).

184
 Grupo pirofosforilo
a)
~ ........
,,------
1 ...
o1 :o111
o1 \ \ o1 o1
Adenosina -O-P-0\--P-O-P-OH' Adenosina -0-P-0-5-0H
1 1 1 1 : 1 1
OH \OH OH ,' OH O
':;::;... -----"
\ "' Adenosin fosfosulfato
lo
1
.... ,
\
o1 o1
1 1 \
HOi-5-0H: HO-P-O- P-OH
1 1 1 1 1
\.~~.0 ,/ OH OH
"'-~"
Pirofosfato

Grupo sulfurilo

Cisteína COOH CH3

b) 1 1
HN-CH + COOH
1
Acido
CH25H acético

o1 o1
Adcnosina -0-P -0 -S- OH
1 1
OH O
(APS)

AMP

Fig. 3.33. Esquema simplificado mostrando la ruta de reducción del sulfato.

a) Reacción de la ATP-sulfurilasa, produciendo adenosinfosfosulfato;
b) Transferencia del grupo sulfuril al complejo Car-SH y pasos de la reducción.

La acetilserina se divide en cisteína y acetato. La reacción de división requiere

dos equivalentes reductores adicionales, que probablemente también proceden
de la ferredoxina. El proceso neto del ciclo de reducción total puede describirse
mediante la siguiente ecuación:
H2S04 + ATP + 8H + acetilserína -t
cisteína +acetato+ 3H20 + AMP + (p)- (p)

185
Esta ecuación muestra que la reducción del sulfato requiere energía en forma de
ATP y equivalentes reductores. El proceso de reducción poe ello depende de la
fotosíntesis y especialmente del nivel de ATP (SCHIFF y HODSON, 1973). El
sulfato es reducido principalmente durante el período lumínico ya que las
enzimas reductoras del sulfato están localizadas en la membrana del cloroplasto.
No se sabe aún si otros orgánulos son capaces de reducir sulfatos. Dado que
raíces aisladas pueden crecer en presencia de sulfatos como única fuente de S, se
ha sugerido que la reducción del sulfato puede darse en tejidos no verdes,
probablemente en proplastidios (SCHMIDT, 1979). La reducción de sulfatos en
los procariontes puede diferir de aquella que se da en plantas superiores, ya que
el adenosin-3 fosfato-S fosfo-sulfato PAPS, es un intermediario indispensable en
el proceso de reducción (SCHIFF, 1983).
La reducción de Süi- es efectuada por varias plantas y organismos
incluyendo las plantas superiores, algas, hongos, algas verde-azules y bacterias.
El metabolismo animal depende, sin embargo, de la absorción de una fuente de S
reducido y, por lo tanto, del proceso de asimilación de los organismos arriba
mencionados. La cisteína es el primer producto estable en el que el S está
presente, de forma reducida, en una molécula orgánica. La cisteína es un
precursor de la metionina, otro aminoácido azufrado importante.

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189
Capitulo 4:

Relaciones Planta-Agua

4.1. Procesos Básicos de las Relaciones Planta-Agua

4.1.1. Generalidades
La vida está íntimamente ligada al agua y particularmente al agua en su fase
líquida. El agua es la forma bajo la cual se absorbe y se asimila el elemento H,
esencial en las moléculas orgánicas, en el curso de la fotosíntesis (ver punto
3.2.4). El agua puede considerarse así como un nutriente vegetal, de la misma
forma que el COz y el N03- son nutrientes de las plantas. Sín embargo, la
cantidad de agua requerida para el proceso fotosintético es pequeña, alrededor
del 0,01% de la cantidad total utilizada por la planta. La mayor parte las
funciones en las que el agua participa son de naturaleza fisica. El agua es un
solvente para muchas sustancias como sales inorgánicas, azúcares y aniones
orgánicos. Es también el medio en el que se dan todas las reacciones
bioquímicas. Las moléculas de agua se adsorben a las superficies de las
partículas, formando capas de hidratación que influyen en las reacciones fisicas
y químicas. El agua en forma líquida permite la difusión y el flujo en masa de
los solutos, y por esta razón es esencial para la translocación y distribución de
los nutrientes y metabolitos por toda la planta. Es también importante en las
vacuolas de las células vegetales dado que ejerce una presión en el protoplasma
y en las paredes celulares (presión de turgencia), manteniendo la rigidez de las
hojas, raíces y otros órganos de la planta. Estos pocos ejemplos indican la
importancia del agua en la fisiología vegetal.

4.1.2. Potencial hídrico

Para una comprensión más profunda de los procesos en los que participa el
agua, es importante apreciar el concepto de potencial agua (SLATYER, 1967). El
termino "potencial hídrico" describe el estado energético del agua y fue
introducido en la literatura para conseguir una terminología unificada en el
estudio de las relaciones suelo-planta-agua. Puede definirse como la diferencia
de potencial químico por unidad de volumen entre una muestra dada de agua y el
agua pura libre a la misma temperatura. Puede expresarse en una ecuación como
la que sigue:

191
 donde
'i' = potencial hídrico
llw = potencial químico del agua considerada
!l0 w =potencial químico del agua libre a la misma temperatura
Vw = volumen parcial molar del agua en el sistema.

Las unidades de potencial químico son Julios por mol, donde el volumen
- parcial molar del agua está expresado en términos de volumen (m3) por mol.
Sustituyendo estas unidades en la ecuación de arriba, se tiene:

J Mol-' J
3 1
m Mol- m3
Energía (J) = Fuerza (N) x Distancia (m).
donde
N= Newton, unidad de fuerza
Sustituyendo esta expresión por J en la ecuación de arriba, el potencial hídrico
viene dado en los siguientes términos:

Nxm N
=--3-=---z
m m
Esto representa fuerza por unidad de área y como tal es la defmición de presión,
siendo la unidad internacional estándar el Pascal (Pa).
Pa =N x m2
Como el Pascal es una unidad muy pequeña, se usan más frecuentemente el KPa
o el MPa como medidas del potencial hídrico.
106 Pa = 1Q3 kPa = 1 MPa; 1 bar = 105 Pa
donde el potencial del agua pura, por defmición, es igual a cero.

El agua puede estar sujeta a la presión hidrostática o a la succión, siendo en

el prímer caso el potencial hídrico positivo y en el segundo negativo. El
potencial hídrico también se ve influido por los solutos disueltos en el agua. Los
solutos diluyen la concentración de las moléculas de agua y, por lo tanto,
disminuyen el potencial hídrico. Teniendo en cuenta esto (es decir los tres
componentes: presión hidrostática, succión y concentración de soluto) el
potencial hídrico puede describirse mediante la siguiente ecuación:
'i' = 'i'p + 'i's + 'i'm

'i'P el potencial de presión es numéricamente igual a la presión hidrostática.

Aumentando la presión hidrostática aumenta el potencial hídrico, por lo
que el término 'i'P tiene signo positivo.

192
'I' 5 el potencial resultante de la presencia de solutos, potencial osmótico o
potencial de soluto. La introducción de solutos en el agua reduce la
concentración del agua, o más precisamente, la actividad de las moléculas
de agua. Esto disminuye el potencial hídrico. Una solución de sacarosa 0,1
M, por ejemplo, tiene un potencial agua que es 0,227 MPa más bajo que el
del agua pura a la misma temperatura y presión. El potencial osmótico (5)
es siempre un valor negativo, siendo menor que cero (valor del potencial
del agua pura).
'I' m el potencial mátrico, y representa la succión. Este es un componente del
potencial hídrico producto del efecto de las superficies sólidas en la fase
acuosa. El agua puede unirse a moléculas más grandes, tales como
proteínas o polisacáridos, por medio de puentes de H. De esta forma puede
mantenerse unida a las paredes celulares y a las membranas. Además de
este efecto de adsorción, el agua también se mantiene en los capilares por
efecto de la tensión superficial. Estas · fuerzas se denominan mátricas y
pueden restringir la movilidad del agua, tendiendo a bajar el potencial
hídrico. El signo 'I'm de la ecuación de arriba es, por lo tanto, negativo.
En el material vegetal fresco la proporción de agua unida matricamente
normalmente es muy pequeña (WIEBE y AL-SAADI, 1976). En muchas especies
vegetales, por lo tanto, el potencial mátrico ('I'm) sólo juega un papel importante
cuando los tejidos se han desprovisto de más del 50% de su contenido normal de
agua (HSIAO, 1973). En las plantas el potencial mátrico puede despreciarse a
menudo. En el suelo, en cambio, es un componente importante del potencial
hídrico del mismo (GARDNER, 1965).
Si consideramos el potencial hídrico de un tejido vegetal, por ejemplo de las
células del mesófilo de la hoja, una alta proporción está presente en las vacuolas
(90%), que también contienen cantidades sustanciales de solutos. El agua se
encuentra en el citoplasma (5%) y en la pared celular (5%), donde está expuesta
a fuerzas mátricas. Tanto los solutos como las fuerzas mátricas, hacen más
negativo (disminuyen) el potencial hídrico. Por esta razón el potencial hídrico de
los órganos vegetales, hojas, tallos e incluso raíces, es normalmente negativo. En
ciertas condiciones, sin embargo, la presión hidrostática en las vacuolas puede
ser alta y el potencial hídrico puede llegar a tener valores positivos.
El potencial hídrico de las plantas es habitualmente del orden de -0.1 a -1.5
MPa. En casos extremos, han sido registrados valores tan bajos como -3 MPa.
Estos valores son muy dependientes del ambiente. Pequeñas pérdidas de agua de
tejidos totalmente turgentes, por ejemplo, pueden tener muy poco efecto sobre el
contenido de agua de los tejidos pero puede perjudicar considerablemente al
potencial hídrico. Esto resulta principalmente en una disminución de la presión
hidrostática 'I' p· Los diferentes tejidos vegetales tienden a tener potenciales de
agua característicos. El potencial hídrico de las hojas es normalmente más bajo
(más negativo) que el de las raíces.

193
 Uno de los aspectos más importantes del potencial hídrico es que constituye
la principal fuerza motriz de la transferencia de agua. El movimiento del agua en
las células, los tejidos y en la planta entera, tiene lugar desde los lugares de
mayor potencial hacia los de menor potencial. De acuerdo con la hipótesis de la
catenaria de VAN DEN HONERT (1948), el movimiento de agua entre dos puntos
depende de la diferencia de potencial hídrico y de la resistencia al flujo. Las
resistencias en los sistemas vegetales son las paredes celulares, membranas,
cutículas, etc. Así el flujo de agua puede describirse por la ecuación:

donde \f/ 1 y 'P2 =diferencia de potencial agua entre dos puntos;

F =flujo
R = resistencia.

4.1.3. Osmosis
La osmosis se produce cuando dos soluciones de diferente potencial hídrico
están separadas por una membrana semipermeable, que permite la penetración
de las moléculas de agua pero no la de los solutos, como se muestra en la Figura
4.1. Para simplificar, en el ejemplo presentado, una parte del sistema consiste en
agua pura, (a la izquierda de la Figura 4.1), y la otra es una solución de sacarosa
(lado derecho de la figura 4.1). Siempre que el agua pura y la solución de
sacarosa estén expuestas a la misma temperatura y presión atmosférica, el
potencial hídrico de la solución es más bajo que el del agua pura. Para alcanzar
el equilibrio se producirá un paso neto de agua a través de la membrana
semipermeable a la solución de sacarosa, como se muestra esquematicamente en
la Figura 4.la. El movimiento neto del agua cesa tan pronto como el potencial
químico del agua es el mismo a ambos lados de la membrana. En este momento,
como se muestra en la Figura 4.1 b, ha aumentado la turgencia de la solución de
sacarosa.
La célula vegetal puede considerarse un sistema osmótico. Si una célula viva
se sitúa en agua pura, hay una absorción neta de agua por parte de la célula. Esto
se debe a que la presencia de solutos en la célula provoca un potencial hídrico
más bajo que el del agua pura. La absorción neta de agua influye en el potencial
hídrico de la célula de dos formas: diluye la concentración celular de solutos de
modo que el potencial osmótico (\f/ 5) en la célula aumenta (se vuelve menos
negativo) y también aumenta la presión hidrostática o presión de turgencia. Estos
dos efectos incrementan el potencial hídrico en la célula. La carga que supone la
presión de turgencia es soportada por la pared celular y las células vecinas. En
las células totalmente turgentes las moléculas de agua ejercen una elevada
presión sobre las paredes celulares. Éstas, sin embargo, son elásticas y pueden
aumentar el volumen celular hasta un 20 o 30%. La Figura 4.2 muestra los

194
cambios de turgencia (presión hidrostática 'I'p), potencial osmótico ('I'8), y
potencial hídrico ('I' P + 'I' 8) cuando la célula se hincha. Claramente, el aumento
del potencial hídrico es más marcado que el aumento del potencial osmótico, ya
que el aumento del potencial osmótico se ve afectado por el aumento del
volumen de las células a medida que éstas se hinchan.

Membrana semipermeable

o o o. o* o
o o
o o o o lt o o o
o
oo o o o ffOo Oo
a) o o
o o o o off o o
o o
o o o
o
o 11
oo o O
o oo
o ot o ot o
Alio Bajo
Potencial hídrico

b)

O - Molécula de agua

Q- Molécula de sa~arosa
Alta Baja
Thrgencia

Fig. 4.1. Sistema osmótico:

a) Movimiento de agua neto del potencial hídrico más alto al más bajo,
b) Equilibrio entre ambos potenciales hídricos debido a la mayor presión de turgencia en
la solución de sacarosa. No hay movimiento neto de agua.

195
 o

-10
Potencial hídrico
(\fp +'Ps)

-20

...
2
] +10
~
~

+5 Turgencia ('Pv),
Presión hidrostática

-10

-15

-20

1.0 Volumen celular 1.5

•
Flácido
relativo
•
Totalmente
turgente
Fig. 4.2. Relación entre el volumen celular, la turgencia, el potencial osmótico y el
potencial hídrico.

196
 Cuando el potencial hídrico del medio es menor que el de la célula (solución
hipertónica), el movimiento neto del agua se da de la célula al medio externo. La
pérdida de agua resulta inicialmente en un encogimiento del volumen celular
seguido por una contracción del citoplasma y por su separación de la pared
celular. Este fenómeno se llama plasmolisis. Si la célula no ha sido dañada, el
proceso puede revertirse y las células plasmolizadas son capaces de alcanzar una
turgencia total cuando se exponen a soluciones hipotónicas o a agua pura. La
concentración de solutos en las células vegetales es normalmente del orden de
0.2 a 0.8 M. Concentraciones más altas en el medio externo causan plasmolisis.
Tanto los solutos orgánicos como los inorgánicos afectan al potencial
osmótico de las células vegetales. Según ZIMMERMANN (1978), los solutos
inorgánicos, en particular Ca2+, Na+ y CI-, están presentes predominantemente
en las vacuolas, mientras que en el citoplasma son las moléculas orgánicas como
el glicerol, glicina-betaina, aminoácidos y sacarosa las que contribuyen
principalmente al potencial osmótico. Estos solutos orgánicos se denominan
"solutos compatibles", ya que no son pe¡judiciales para el citoplasma, ni siquiera
altas concentraciones. Ambos tipos de solutos osmóticamente activos, orgánicos
e inorgánicos, juegan un papel principal en la osmorregulación (ZIMMERMANN,
1978), que puede definirse como el ajuste iónico de la célula a las condiciones
de agua del ambiente. La concentración osmótica puede cambiar incluso durante
el transcurso del día.

-1 Potencial de soluto
foliar sin osmorreg.
•a• ee•A••A••••A..6.••••Ae• Potencial de soluto
..-ó\ foliar con osmorreg.
1 1 ,.. ....,
-2 1 1 1 / 1 /'-\
,' 1 1 ' '
1 1 ' ' 1 1
u 1' 1 ' 1
• "' 1 1 1 /
'A! ~
-3

2 3 4 5 6 7
Día Noche TIEMPO (días)

Fig. 4.3. Relación entre la caída del potencial hídrico del suelo, potencial hídrico foliar y
potencial de soluto foliar, con y sin osmorregulación (MORGAN, 1984).

197
Las elevadas pérdidas de agua de Jos tejidos que se dan durante el día pueden, de
algún modo, evitarse por la presión osmótica, que aumenta la retención del agua.
Se han observado cambios claros en el potencial de soluto durante el día, del
orden de 0.4 a 0.7 MPa (MORGAN, 1984). La osmonegulación es de particular
importancia en las hojas jóvenes que necesitan agua para expandirse. En la
Figura 4.3 se muestra la relación entre la caída del potencial hídrico del suelo y
los conespondientes potenciales hídrico y de soluto en hojas en las que se da la
osmonegulación, en comparación con hojas en las que ésta no se produce. El
ritmo diurno del potencial de soluto puede observarse para hojas en las que tiene
lugar la osmonegulación. El bajo potencial de soluto durante el día protege a la
hoja de una pérdida excesiva de agua por transpiración. Las especies vegetales
difieren en el potencial de soluto. Para las plantas mesofiticas de sombra, el
potencial de soluto es del orden de -0.05 MPa. Los valores conespondientes para
los principales cultivos están entre -1.0 y -2.0 MPa, y para las especies
xerofiticas entre -3.0 y -4.0 MPa. Para algunas halófitas los valores pueden ser
tan bajos como -10.0 MPa.

4.1.4. Adsorción e imbibición

Como ya se ha mencionado, una pequeña fracción del agua en los tejidos
frescos de las plantas está adsorbida a la superficie de las paredes celulares,
orgánulos celulares, moléculas e iones. El material seco de las plantas también
tiende a adsorber moléculas de agua del medio circundante. Este es un proceso
de significancia biológica. Las semillas secas, como por ejemplo las semillas
entenadas en el suelo, adsorben rápidamente agua del medio. Las moléculas de
agua penetran en el espacio intercelular de las paredes celulares y también en
otros compartimientos de la célula, por fuerzas de adsorción. Estas fuerzas dan
lugar al hinchamiento de las semillas y si quedan confinadas pueden ejercer una
presión del orden de 100 MPa (SUTCLIFFE, 1979). Esta adsorción de agua por
parte de las semillas les proporciona agua suficiente para las reacciones
bioquímicas que inician el proceso de germinación. El hinchamiento de la
gelatina causado por el agua es un proceso análogo. La absorción de agua que
resulta de las fuerzas de adsorción se denomina imbibición.

4.2. Balance Hídrico

4.2.1. Generalidades
El potencial hídrico de la atmósfera es generalmente más bajo que el
potencial hídrico del suelo. Esta diferencia de potenciales es la fuerza motriz de
la translocación de agua desde la solución del suelo, a través de la planta, hacia
la atmósfera. Generalmente el potencial hídrico de la hoja no es mucho más bajo
que el del suelo. Sin embargo, se da una gran diferencia de potencial a lo ancho

198
de la capa límite que rodea a la hoja y las cavidades estomáticas y que las separa
de la atmósfera. La velocidad a la que el agua se transfiere a través de la
interfase hoja-atmósfera es proporcional a la diferencia de presión de vapor entre
ambos lados de la capa límite. El continuum suelo-planta-atmósfera es
fundamental en el suministro de agua a todos los órganos de las plantas y tejidos.
En su camino desde el suelo a los ápices de los tallos y hojas, el agua debe
superar algunas resistencias. Éstas y las fuerzas implicadas en el transporte de
agua se discutirán a continuación.
Pueden distinguirse tres etapas principales en la translocación del agua: el
transporte centrípeto desde la solución del suelo a través del tejido cortical de las
raíces; el transporte vertical, a través de los vasos xilemáticos del cilindro
central, desde las raíces hasta las hojas, y la liberación del agua en forma de
moléculas gaseosas en la interfase planta-atmósfera. Estos tres pasos principales
se ilustran en la Figura 4.4.

Transpiración

·~
f Peciolo
11
11
Banda de
Caspary Tallo
Espacio libre

Vaso
xilemático
Agua

Epidermis Córtex Endodermis

Fig. 4.4. Recorridos del agua en las plantas superiores.

4.2.2. Absorción de agua por las raíces

La Figura 4.5 muestra esquemáticamente los tejidos de una raíz joven,
incluyendo el tejido cortical, la endodermis y el cilindro central con los tejidos
vasculares del xilema y floema. La endodermis, que separa el córtex del cilindro
central, generalmente se caracteriza por tener una capa suberizada. Esta capa que
se presenta en las células radiales transversales se conoce como banda

199
Caspariana y está constituida por material lipídico y lignina. Presenta una alta
resistencia al agua y al transporte de solutos.

Córtex Cilindro central

/~
Endodermis Banda de
Epidermis Caspary

Fig. 4.5. Sección transversal de una raíz joven.

En los tejidos radiculares, así como en otros tejidos de las plantas superiores,
debe distinguirse entre la zona de la pared celular y la zona citoplasmática en
relación al transporte de agua y solutos. La pared celular, también llamada
apoplasto (del griego "apo" =lejos, lejos del plasma), comprende todas las partes
del tejido abierto a los solutos y al agua sin que haya necesidad de atravesar una
membrana. Los poros y los espacios intercelulares del apoplasto permiten el
movimiento "libre" del agua y los so lutos, y por esa razón el apoplasto a veces se
conoce como "espacio libre" o "espacio libre aparente", ya que la pared celular
de este tejido parece estar "libre".
El citoplasma de una célula vegetal se encuentra generalmente conectado al
citoplasma de las células vecinas por numerosos plasmodesmos. De esta forma
se tiene un continuum citoplasmático denominado simplasto (ARISZ, 1956), que
constituye otra vía de paso para el agua y los solutos.
El apoplasto de la corteza radicular está en estrecho contacto con el medio
edáfico, contacto que a menudo se ve aumentado por los numerosos pelos
radiculares. Así el agua del suelo pasa al espacio libre del tejido cortical,
caracterizado por células relativamente grandes y numerosos espacios intercelulares.
La absorción de agua del medio edáfico es principalmente el resultado de la
acción capilar y de la osmosis. Las fuerzas capilares aparecen por la estrechez de
los poros y canales de la pared celular. Así, parte del agua del espacio libre
puede aparecer muy fuertemente ligada y presenta un potencial hídrico muy

200
bajo, de cerca de -1 O MPa, en gran medida como resultado de las fuerzas
mátricas. Este bajo potencial hídrico significa que el agua puede mantenerse
fuertemente unida, Jo que implica que el espacio libre de Jos tejidos radiculares
presenta una resistencia considerable al flujo de agua (NEWMAN, 1974). Debido
a los estrechos poros del material de la pared celular, (la mayor parte de un
diámetro inferior a 10 nm), el potencial mátrico de la raíz puede ser
considerablemente más bajo (más negativo) que el del suelo circundante. Por lo
tanto, para un mismo potencial hídrico, el contenido de agua de la pared celular
es cerca de diez veces más alto que el de un suelo de textura media. Así, a un
potencial hídrico de -0.1 MPa, la pared celular contiene cerca de 2 g de H 20 g- 1
de materia seca, mientras que el contenido de agua de un suelo de textura media
es de 0.1 a 0.2 g H20 g- 1 de materia seca.
El agua puede absorberse del espacio libre al citoplasma. Esta absorción es
principalmente el resultado de la osmosis. Las membranas biológicas, como el
plasmalema, que separan el espacio libre del citoplasma, son permeables a las
moléculas de agua. Éstas funcionan como membranas semipermeables y
permiten el movimiento osmótico del agua. El potencial osmótico en el
citoplasma depende del metabolismo. Procesos tales como la absorción activa de
iones y la síntesis de ácidos orgánicos y azúcares, disminuyen el potencial
osmótico en la célula y, por lo tanto, resultan en un íncremento de la absorción
neta de agua. Esto demuestra que la absorción de agua está ligada al
metabolismo y por lo tanto todos los factores que influyen en el metabolismo
radicular pueden tener un impacto indirecto sobre la absorción de agua. La baja
temperatura, la falta de oxígeno y la presencia de sustancias tóxicas deprimen la
absorción de agua, a causa de su efecto petjudicial sobre el metabolismo
(KRAMER, 1955). Así EHLER (1962), encontró una reducción de absorción de
agua cercana al 70% en plantas de alfalfa sujetas a temperaturas de alrededor de
5°C. HOLDER y BROWN (1980) observaron una correlación positiva significativa
entre la absorción de agua y la absorción de 0 2 en las raíces de plantas de judía
(Phaseolus vulgaris). Debe tenerse en cuenta que el efecto del metabolismo en la
absorción y retención de agua es indirecto. Los solutos provenientes del
metabolismo disminuyen el potencial hídrico en las células. La diferencia de
potencial hídrico entre la célula y el medio externo aumenta y resulta en una
mayor absorción de agua. El flujo de agua entre el citoplasma y la vacuola
también queda controlado por la diferencia de potencial hídrico (~\f) entre estos
compartimientos. Como el tonoplasto funciona como una membrana
semipermeable, las fuerzas osmóticas también son las principales responsables
del movimiento neto de agua entre el citoplasma y la vacuola.
El flujo de agua desde el medio edáfico hasta el cilindro central se conoce
como transporte centripeto de agua. Puede seguir varios caminos como se indica
en la Figura 4.6. La parte superior de la Figura (Figura 4.6a) muestra la raíz de
una planta joven en donde las células endodérmicas están aún sin suberizar (sin
banda de Caspary).

201
 Simplasto Apoplasto

Banda de Caspary

l~----~--~J ~l--~--~
1
Córtex Endodermis Parénquima- Vaso
xilemático

Fig. 4.6. Transporte centrípeto de agua a través de la raíz hacia los vasos.
a) Raíz joven sin suberizar permitiendo el transporte apoplástico y simplástico.
b) Raíz suberizada con banda de Caspary permitiendo únicamente el transporte
simplástico.

Esta ausencia de banda de Caspary permite el movimiento de agua desde la

solución del suelo hacia los tejidos vasculares (vasos), ya sea de forma
apoplástica o simplástica. La Figura 4.6. muestra los caminos del transporte de
agua para una raíz en un estado más avanzado de crecimiento, cuando la
endodermis tiene ya una banda Caspariana bien desarrollada. La zona suberizada
de la pared celular endodérmica representa una fuerte barrera para el
movimiento de agua y soluto y, por lo tanto, se evita un flujo continuo de agua
del suelo a través del apoplasto al cilindro central. Por esta razón, el flujo de

202
agua a través de la endodermis del cilindro central tiene que seguir
principalmente el camino simplástico, tal como se muestra en la Figura 4.6b.
Dado que las paredes celulares endodérmicas son ricas en plasmodesmos, la
transferencia de agua y solutos entre el tejido cortical y el cilindro central parece
efectuarse principalmente a través de éstos CLARKSON et al. (1971). NEWMAN
(1974) que también ha tratado intensamente los caminos de agua a través de las
raíces, concluye que el camino simplástico es el más importante para el
transporte centripeto de agua. Sólo en las plantas con raíces muy jóvenes en las
que la banda de Caspary no se ha desarrollado, parece el camino apoplástico
jugar un papel principal. Este camino es de particular importancia para la
absorción y el transporte de Ca 2+ (ver punto 11.2.1 ).
En total, la epidermis, el córtex, la endodermis y el cilindro central
representan una resistencia considerable al transporte de agua desde el medio
edáfico hacia el xilema. Esto es particularmente evidente en las plantas con un
alto consumo de agua que crecen en suelos secos (cerca de -300 kPa de potencial
hídrico en el suelo). En estas condiciones el potencial hídrico de la raíz puede
llegar a ser considerablemente más bajo que el potencial hídrico del suelo. La
alta resistencia de las raíces al transporte centripeto de agua explica también la
contracción y el hinchamiento diurno de las raíces. Al mediodía, bajo condiciones
de alta transpiración, la velocidad de transporte de agua desde las raíces hasta las
partes superiores de las plantas es superior a la de absorción de agua del suelo,
dándose una contracción de las raíces. El proceso inverso tiene lugar cuando la
transpiración disminuye durante el fmal de la tarde y el anochecer. Entonces, el
déficit de agua se compensa y las raíces se hinchan (TAYLOR y KLEPPER, 1978).
El potencial hídrico del suelo queda claramente reflejado por el potencial hídrico
de la planta. Estas relaciones se muestran en la Tabla 4.1 para el potencial
hídrico de la soja (ADJEI-TwUM y SPLIITSTOESSER, 1976).

Tabla 4.1. Relación entre el potencial hídrico del suelo y el potencial hídrico de hojas de
soja.

Potencial hídrico del suelo, kPa Potencial hídrico foliar, MPa

O a- 10 -0.2
O a- 20 -0.4
O a- 40 -1.2
O a- 100 -1.9

4.2.3. Liberación de agua en los vasos de xilema

El mecanismo por el cual el agua se libera dentro del xilema no está
totalmente entendido aún. Se acepta generalmente que es un mecanismo
controlado por osmosis y por lo tanto estrechamente ligado al transporte de
iones. La cuestión si los iones inorgánicos son secretados de forma activa ó si
hay un goteo pasivo en los vasos del xilema no ha sido aun clarificada.

203
Foto 4.1. Células parenquimáticas bordeando un vaso metaxilemático con un orificio en
la pared celular (Foto: KRAMER)

LAUCHLI (1972) que trató el problema en detalle, supone que las células del
parénquima xilemático juegan un papel crucial en la secreción de iones inorgánicos
en los tubos vasos. La Foto 4.1 muestra una célula metaxilemática bordeada por las

204
células del parénquima. En la pared celular engrosada del metaxilema se puede ver
un orificio quedando en este punto el metaxilema separado de la célula
parenquimática solo por el plasmalema. Se cree que los iones se secretan desde las
células parenquimáticas a los vasos xilemáticos a través de dichas aperturas. Este es
el caso del K+ que se acumula en las células parenquimáticas, como fue demostrado
por LÁUCHLI et al. (1974) usando una sonda de electrones. Estos vasos metaxilemá-
ticos externos parecen ser el elemento funcional principal del xilema en el transporte
ascendente al tallo. La secreción de iones en los vasos provoca una caída del potencial
hídrico en el vaso, induciendo por lo tanto un flujo neto de agua en el xilema. En
contraste con las células normales, en las que la absorción de agua está limitada por
el volumen celular, los vasos del xilema no muestran restricción alguna en este
sentido y que el agua absorbida puede moverse hacia arriba. Por esta razón cuando
aumenta la absorción de agua, la presión hidrostática ('P p) en los tubos no aumenta en
el grado en que lo hace en las células vivas. El agua se absorbe por los vasos de una
forma comparativamente fácil como consecuencia de la absorción iónica.

4.2.4. Presión radicular

El mecanismo que se acaba de describir es el responsable de un fenómeno
denominado presión radicular. Éste puede demostrarse observando la savia
exudada que se acumula en los tocones de las plantas decapitadas. La velocidad de
exudación depende considerablemente de las condiciones metabólicas que
prevalecen. Se ve reducida por el efecto de inhibidores o por anaerobiosis, ya que
éstos disminuyen la absorción de iones mediada por el metabolismo (KRAMER,
1955; VAADIA et al., 1961 ). La velocidad de exudación se ve también influí da por
la presencia de iones específicos y su concentración en la solución nutritiva.
MENGEL y PFLÜGER (1969) encontraron velocidades de exudación más altas
cuando estaba presente KCl en la solución externa, ya que tanto el K+ como el CI-
se absorben rápidamente. Las velocidades de exudación más bajas fueron
observadas cuando la solución externa era agua pura. El efecto favorecedor del K+
en la absorción de agua y su transporte fue demostrado por BAKER y WEATHERLEY
(1969) en sistemas exudantes de raíz en Ricinus communis. Estas observaciones
concuerdan con Jos resultados de LÁUCHLI et al. (1971), discutidos anteriormente.
La importancia de la presión radicular es dificil de determinar. Indudable-
mente en las plantas jóvenes la presión radicular contribuye a la translocación
ascendente del material orgánico e inorgánico soluble, particularmente cuando la
transpiración es baja (LOCHER y BROUWER, 1964). La presión radicular, sin
embargo, es, por mucho, demasiado débil para transportar agua por los vasos de
xilema a las partes superiores de las plantas.
En las plántulas la presión radicular puede causar gutación, fenómeno por el
cual el agua es bombeada a través de la totalidad de la planta y liberada en forma
de gotitas en los ápices de las hojas. La gutación indica un intenso metabolismo
radicular y una alta presión radicular. A menudo se observa por la mañana

205
temprano, en parte debido a que el bajo déficit de agua en la atmósfera durante la
noche, restringe la evaporación. Las gotitas contienen solutos y ÜERTLI (1962)
observó que las plantas jóvenes exudan boro por este mecanismo. Generalmente,
sin embargo, con excepción de algunos árboles de bosques tropicales húmedos,
donde la gutación se da de manera continua, este fenómeno es de poca
importancia en las plantas superiores adultas.

4.2.5. Transpiración y movimiento de agua en el xilema

La presión radicular y las fuerzas capilares son demasiado débiles para tener
un papel principal en el transporte ascendente de agua en el xilema. En los
árboles altos, por ejemplo, el agua puede subir hasta una altura de casi 100 m.
Para entender este movimiento debemos considerar varios aspectos del agua en
las plantas. En primer lugar hay una fase continua de agua llamada el continuum
suelo-planta-atmósfera que se extiende desde la solución del suelo a través de
toda la planta (ver figura 4.4). Las moléculas de agua en esta fase continua están
unidas por fuerzas de cohesión. En el limite entre la hoja y la atmósfera, el agua
está presente en los finos canales y en los espacios intercelulares de las paredes
celulares en las cavidades estomáticas (ver figura 4.7). Cuando se da la
evaporación en la atmósfera, la acción capilar y las propiedades cohesivas del
agua aseguran que el agua fluye a través de la planta para reemplazar el agua que
se está perdiendo. Esto normalmente significa que mientras el agua se evapora
de la superficie foliar, hay agua que pasa desde el suelo hacia la raíz. Este
concepto de movimiento del agua se denomina hipótesis de cohesión.
La velocidad a la que las moléculas de agua se evaporan de la planta en el
límite entre la planta y la atmósfera, aumenta con la temperatura siendo más alta
cuando el potencial hídrico de la atmósfera es más bajo (alto déficit de agua
atmosférica). El proceso de evaporación descrito se llama transpiración. y ejerce
una tensión o succión sobre las columnas de agua del xilema. La succión es más
alta en condiciones de elevada transpiración o baja disponibilidad de agua en el
medio radicular. El tejido xilemático está bien equipado para soportar esta succión
o más precisamente para la reducción de la presión hidrostática de la columna de
agua. Los elementos leñosos de las paredes celulares del xilema son suficiente-
mente rígidos para evitar cualquier compresión de los vasos de xilema por las
células adyacentes. Si esto no fuera así, una caída demasiado elevada de la presión
hidrostática del agua del xilema podría resultar en una rotura de la columna de agua
y en un bloqueo de la corriente de transpiración por burbujas de aire. La caída de
presión hidrostática en el xilema induce un pequeño pero detectable encogimiento
de los tallos. En los troncos de los árboles, a menudo hay una típica variación diurna
en circunferencia, observándose un máximo por la mañana temprano cuando el
déficit de agua es mínimo (AHTI, 1973). La circunferencia también depende de la
disponibilidad de agua en el medio radicular. Cuanto más bajo es el potencial
hídrico del suelo, más se reduce la circunferencia del tronco (AHTI, 1973). ·

206
 Células túnico vasculares
Xilema

Células del parén- -

quima en empalizada

Células del mesó-

filo esponjoso

Cutícula Células guarda

Cavidad estomática Poro estomático

Fig. 4.7. Sección transversal esquemática de una hoja con las células guarda, los poros
estomáticos, la cavidad estomática, las células túnico vasculares, el xilema y el floema.

La resistencia al flujo del agua a lo largo de los vasos del xilema es

relativamente baja. Por esta razón el principal flujo de agua es a lo largo de los
vasos del xilema, siguiendo los sistemas de venas mayores y menores. Las
paredes celulares del xilema, sin embargo, son permeables a las moléculas de
agua, encontrándose algo de agua embebida en estas paredes y en el espacio
libre del tejido adyacente. La absorción de agua por los tejidos vecinos puede
darse por osmosis. La resistencia de las paredes de los vasos xilemáticos al flujo
de agua es considerablemente más alta que la los vasos xilemáticos en sí mismos
(NEWMAN, 1974). El movimiento lateral de agua en los tejidos vegetales se da,
por tanto, a una velocidad mucho menor que la translocación hacia arriba.
Las plantas superiores exponen una considerable superficie foliar a la
atmósfera. Esto es necesario para la captura y asimilación del C0 2 . Por otro
lado, significa que la velocidad de pérdida de agua por transpiración es alta.
Muchas plantas superiores, por tanto, consumen grandes cantidades de agua. La
planta madura de maíz, por ejemplo contiene cerca de 3 litros de agua aunque
durante el periodo de crecimiento puede haber transpirado mucho más de 100
veces dicha cantidad.
HOLDER y BROWN (1980) han demostrado que la pérdida de agua por
transpiración depende mucho del metabolismo radicular y en menor grado de la
superficie foliar. Usando plantas enteras de judía (Phaseolus vulgaris) estos autores
obtuvieron una buena correlación (r = 0.89) entre la absorción de 0 2 por las raíces

207
y la absorción de agua. Midiendo la velocidad de transpiración en sucesivos
estados de defoliación también se observó que a medida que se iban eliminando
hojas, la velocidad de transpiración por unidad de superficie foliar en las hojas
resistentes aumentaba. Esto indica que para plantas bien provistas con 0 2 es la
absorción radicular, y no la superficie foliar, la que controla el flujo de agua.
El flujo de agua a larga distancia en Jos tejidos vegetales no sólo se debe a la
transpiración sino también al crecimiento del tejido meristemático. WESTGA TE y
BOYER (1984) al estudiar la transpiración y el crecimiento de las plantas de maíz
encontraron que el potencial hídrico de los tejidos meristemáticos (hoja, tallo y
raíz) fue cerca de 0.3 MPa menor que el correspondiente a los tejidos maduros.
Esta diferencia resulta de un potencial de soluto más bajo (alta concentración
osmótica) y una elasticidad más alta de las paredes celulares del tejido
meristemático. Esta diferencia de potencial hídrico entre células maduras y
meristemáticas representa la fuerza que mueve el agua y los solutos hacia los
puntos de crecimiento.

4.2.6. Apertura y cierre de los estomas

Con diferencia, la mayor cantidad de agua transpirada por las plantas cultivadas
se libera a través de Jos poros estomáticos. La Figura 4.7 muestra la sección de una
hoja del mesófilo con los estomas abiertos. Los estomas están principalmente
localizados en el envés de las hojas y permiten el intercambio gaseoso entre la hoja
y la atmósfera. Puede verse que los espacios aéreos intercelulares están
diseminados entre las células parenquimáticas del mesófilo. Los poros representan
el camino principal para la transpiración de agua, debido a que la epidermis inferior
y superior de la hoja generalmente están cubiertas por una capa cerosa llamada
cutícula. Ésta contiene un materiallipídico y presenta una barrera considerable a la
transpiración de moléculas de agua. Así, para la mayor parte de los cultivos cerca
del 90% del agua de transpiración atraviesa los estomas. La apertura y cierre de los
estomas es, por lo tanto, un proceso importante, no sólo para la asimilación del co2.
sino también para el balance hídrico de la planta.
Se sabe desde hace tiempo que el proceso de apertura y cierre de los estomas
depende del estado de turgencia de las células guarda: una alta turgencia resulta
en la apertura y una baja en el cierre de éstos. Datos experimentales de FISCHER
(1968) y de FJSCHER y HSIAO (1968) han demostrado que la turgencia de las
células guarda está relacionada con la absorción ionica, que a su vaz depende del
metabolismo, y en particular de la absorción de K+ (HUMBLE y HSIAO, 1969).
FISCHER (1968) informó que con el aumento de concentración de K+ marcado en
las células guarda, la apertura estomática en Vicia faba era mayor.
Estas observaciones fueron respaldados con análisis con sonda de electrones
(HUMBLE y RASCHKE, 1971), que demostraron que el K+ se acumula en las
células guarda de los estomas abiertos, mientras que en los estomas cerrados no
se da una acumulación de K+ (ver figura 10.4). El mecanismo depende

208
principalmente de la acumulación de K+ en las células guarda y no de la
hidrólisis de almidón a azúcares como se creía originalmente. Según FISCHER y
HSIAO (1968) la relación almidón/azúcar es sólo una reacción secundaria y, por
lo tanto, de menor importancia.
El mecanismo real de apertura y cierre estomático no se conoce aún totalmente.
PENNY y BOWLING (1974) al estudiar la concentración de K+ en las células guarda
de Commelina communis encontraron que la apertura de estomas está asociada con
un aumento de cerca de 35 mM del K+ en las células guarda. El K+ requerido para
la acumulación es parcialmente proporcionado por las vacuolas de las células
subsidiarias laterales externas y, en parte, por las células epidérmicas. La
transferencia de K+ se revierte durante el cierre estomático, acumulándose este ión
en las células epidérmicas. Como no se encontraron diferencias importantes de
potencial eléctrico entre ninguna de las células epidérmicas de la hoja,
independientemente del estado de los estomas, los autores sugieren que el
transporte de K+ es un proceso activo y que tanto la apertura estomática como su
cierre requieren energía metabólica. El flujo de K+ requerido es de 50 a 100 veces
mayor que el flujo normal a través de las membranas de las células vegetales. Por
esta razón PENNY y BOWLING (1974) se preguntan si estos flujos ocurrirían vía
plasmodesmos más bien que a través de las membranas celulares.
Las altas temperaturas pueden provocar el cierre estomático. Esto
probablemente el resultado de una transpiración aumentada y de altos niveles de
C0 2 en las cavidades estomáticas. Las altas temperaturas a menudo se asocian
con elevados consumos de agua. El cierre de los estomas protege a la planta de
una pérdida excesiva de agua. Este mecanismo de apertura y cierre proporciona
un medio muy eficaz para regular el balance hídrico de la planta entera. Según
investigaciones de STOCKER (1967), las gramíneas en particular poseen un
mecanismo regulador de los estomas muy sensible. Como el K+ juega un papel
dominante en la apertura estomática, el estado nutricional de K+ de las plantas
afecta a la pérdida de agua por transpiración. ZECH et al. ( 1971) observaron que
la velocidad de transpiración aumentaba en Pinnus silvestris cuando éste sufría
insuficiencia de K+. El efecto beneficioso del K+ para prevenir las pérdidas de
agua fue observado por BRAG (1972) para Triticum aestivum y Pisum sativum.
Las fitohormonas también afectan al cierre y a la apertura de los estomas. El
ácido abscísico (ABA) es conocido como promotor del cierre estomático en
condiciones de estrés hídrico (MANSFIELD et al., 1978). Según RADIN et al.
(1982), la respuesta estomática puede controlarse mediante un equilibrio entre el
ABA endógeno y las citoquininas que favorecen la apertura estomática,
equilibrio que puede verse influido por la nutrición nitrogenada. Estos autores
fueron capaces de demostrar que en condiciones subóptimas de nutrición
nitrogenada, cuando la síntesis de citoquinina disminuía (ver punto 4.4.6), se
inducía el cierre estomático durante el estrés hídrico. Observaciones de JEWER et
al. (1987) indican que bajo estrés hídrico, un aumento en la concentración de
poliaminas, puede también regular el movimiento de los estomas.

209
4.3. Transporte a Larga Distancia
4.3.1. Generalidades
En las plantas superiores un medio de transporte adecuado de los materiales
entre los lugares de producción y los de consumo es esencial. En este proceso de
transporte el agua juega un papel predominante. Las vías más importantes del
transporte a larga distancia son los recorridos vasculares del xilema y el floema.
Los principales materiales transportados son agua, iones inorgánicos y compuestos
orgánicos. El agua y los minerales son absorbidos del medio radicular y se
translocan predominantemente hacia las partes superiores de la planta por el
xilema. Los compuestos orgánicos son principalmente transportados en el floema y
se translocan tanto en dirección ascendente como descendente.

4.3.2. Transporte xilemático

Ya hemos estudiado en algo de detalle el movimiento del agua en el xilema
(ver punto 4.2.5). En este apartado se considerará el movimiento de agua sólo en
la medida en que afecta al transporte de nutrientes.
La velocidad relativamente alta del flujo de agua a lo largo de los vasos
xilemáticos en una dirección ascendente provoca una rápida translocación de
solutos disueltos en la savia del xilema. Una vez secretados los iones inorgánicos
en los vasos xilemáticos (ver punto 4.2.3) éstos son rápidamente transportados a
la parte superior de la planta. Este efecto fue muy bien demostrado por RINNE y
LANGSTON (1960) en un experimento donde una parte del sistema radicular de
una planta de menta piperita se nutría con fosfato marcado (P-32). Este fosfato
marcado fue detectado en la parte superior de la planta tras un corto lapso, pero
sólo en aquellas partes de la planta suministradas directamente por los vasos
xilemáticos correspondientes a la parte del sistema radicular que había recibido
fosfato marcado. Esto se demuestra esquematicamente en la Figura 4.8. Las
partes sombreadas de las hojas muestran acumulación de P marcado. El modelo
de distribución del P-32 observado en las hojas es típico de esta clase de
experimentos con iones marcados. También demuestra que los iones inorgánicos
se distribuyen principalmente a lo largo del sistema xilemático vascular y que los
rriovimientos laterales se producen desde él hacia las células adyacentes.
El mecanismo de transporte de los solutos en la savia xilemática es
predominantemente del tipo flujo en masa, donde Jos cationes y particularmente
los divalentes pueden adsorberse a la superficie de las paredes celulares y ser
intercambiados por otros cationes (BIDDULPH et al., 1961; lSERMANN, 1970). La
savia xilemática es una solución más bien diluída, y está constituida
principalmente por iones inorgánicos. En la tabla 4.2 se muestra la velocidad de
exudación y la composición de iones inorgánicos de la savia xilemática en
plantas de tomate, en relación al nivel de nutrición de K+ (KIRKBY et al., 1981).

210
Los iones presentes en las mayores concentraciones son K+, N0 3-, y Ca2+. El
nivel de Ca 2+ fue inusualmente alto en el experimento dado que su nivel en el
medio nutritivo era también muy alto (1 O meq/1). Deberia resaltarse que el nivel
de K+ tuvo un efecto relativamente menor en la concentración iónica de la savia.
Al aumentar los niveles de K+ en el medio nutritivo, sin embargo aumentó
considerablemente el volumen de savia exudada y, por lo tanto, aumentó la
absorción de iones. La concentración de iones individuales inorgánicos depende
de sus velocidades de absorción,de su concentración en el medio nutritivo, de la
absorción de agua y de la intensidad de la transpiración.

Fig. 4.8. Distribución de P marcado en las hojas de menta piperita. El P-32 se suministró
solo a una parte del sistema radicular (RINNE y LANGSTON, 1960).

El N puede transportarse por el xilema en forma de N0 3-, NH 4 + y como

aminoácidos. La proporción de N orgánico depende mucho del potencial de
nitrato reductasa de las raíces y es generalmente alto en las especies leñosas y
menor en las especies herbáceas. Los principales tipos de aminoácidos de la
savia del xilema son la glutamina y asparagina, y sus precursores glutamato y
aspartato (P ATE, 1980). En algunas especies tales las leguminosas tropicales, los
ureoides (alantoínas y ácidos alantoícos) son las formas más importantes de N en
la savia xilemática. Los aminoácidos básicos, como por ejemplo la arginina, son
rápidamente absorbidos por el tejido que rodea al xilema. La asparagina y la
glutamina son absorbidas por el tallo a una velocidad moderada mientras que el

211
aspartato y glutamato no son apenas absorbidos siendo, por lo tanto, transportados
a las hojas. Aquí los aminoácidos se usan para la síntesis de las proteínas o se
transfieren al floema y luego se exportan de la hoja. Los aminoácidos absorbidos
por el tejido del tallo se usan principalmente como reserva. El nivel de
aminoácidos en la savia del xilema también depende de la edad fisiológica. Suele
ser alto en primavera cuando las proteínas de reserva de las raíces y de los tallos
se movilizan para la formación de hojas jóvenes (SAUTER, 1976).

Tabla 4.2. Velocidad de exudación y composición de iones orgánicos de la savia

xilemática en plantas de tomate decapitadas en función del nivel de potasio (Los
exudados se tomaron en la primer hora tras la decapitación; el sulfato varió en la solución
nutritiva) (KlRKBY et al., 1981 ).

Nivel Vol. de Composición de iones (meq/1)

nutri- exudado K+ Na+ Ca2+ Mg2+ Total N0 3- S042- H2P0 4- Cl- Total
cionK ml/hr/10 Cationes Aniones
plantas
K¡ 46.5 17.3 0.3 10.8 3.9 32.3 26.1 3.1 0.4 1.7 31.3
K2 50.6 21.7 0.2 10.6 4.0 36.5 30.8 3.5 0.4 1.3 36.0
K3 55.9 21.4 0.2 11.8 4.2 37.6 31.6 3.0 0.5 1.1 36.2

Algunos nutrientes inorgánicos pueden ser absorbidos rápidamente por las

células adyacentes a los vasos de xilema. Esto es cierto para la mayor parte de
los nutrientes vegetales como N0 3-, H2Po4- y K-:. Por otra parte, otros nutrientes
se absorben con relativa lentitud. De esta forma se translocan a los ápices y a los
márgenes de las hojas más altas, y en algunos casos pueden dar lugar a la
quemadura del ápice.
El transporte a larga distancia se da en las partes superiores de las plantas y
en las raíces. En ambos casos, la velocidad de transporte se ve afectada por una
resistencia axial (vertical) que difiere entre las especies y los órganos vegetales.
Debido a esta resistencia, el potencial hídrico de las partes superiores de las
plantas (hojas y tallos) es menor que en la raíz. TAYLOR y KLEPPER (1978)
reasaltan el hecho que la resistencia al transporte de agua es tanto más elevada
cuanto más profunda sea la capa del suelo de donde las raíces tienen que
absorber el agua. Por esta razón el agotamiento del agua de las capas superiores
de agua se da antes que en las capas más profundas. Se cree que las especies
vegetales que son capaces de absorber el agua de las capas más profundas del
suelo tienen una menor resistencia axial radicular al paso del agua por la raíz.
La velocidad de translocación ascendente depende principalmente de la
intensidad de la transpiración y de la absorción de agua por las raíces. Esto no
sólo es verdad para el trasporte de agua, sino también para el transporte de
solutos disueltos en la savia xilemática. Así LINSER y HERWJG (1963) mostraron
que la reducción de la transpiración en plantas jóvenes de maíz resultó en una
disminución de la translocación de fosfato desde las raíces a las partes superiores

212

1
de las plantas. MICHA EL et al. ( 1969) demostraron que, al cultivar tabaco en una
cámara de cultivo a velocidades de transpiración extremadamente bajas, se
inducía deficiencia de B en las hojas más jóvenes, debido a la baja velocidad de
translocación de B en la corriente de transpiración. No todos los nutrientes
dependen de la transpiración para translocarse hacia arriba. Algunos nutrientes
principales son también transportados por la savia del floema. Este tipo de
transporte se tratará en más detalle en el punto 4.3. 5.
Aunque el movimiento del agua en la planta y principalmente en el xilema
puede afectar considerablemente al transporte de nutrientes, debe recordarse que la
absorción del agua y de los iones son dos procesos separados, y que una alta
velocidad de absorción de agua no necesariamente está asociada a una alta
velocidad de absorción de iones. HANSON y BONNER (1954) demostraron
trabajando con tubérculos de alcachofa, que al bajar la velocidad de absorción de
agua debido a un potencial hídrico más bajo en la solución externa, la absorción de
Rb+ no se vió afectada. En condiciones en que el agua tiene que pasar a través de
una membrana biológica, la absorción de iones precede a la de agua, permitiendo
por lo tanto un trasporte osmótico de agua (ver punto 4.1.3). En cambio, cuando el
movimiento de agua es libre y sin impedimentos, como en la transpiración, los
nutrientes pueden ser translocados conjuntamente con el agua por flujo en masa.

4.3.3. Tejido floemático

El tejido floemático contiene las vías por las que se trasloca el material orgánico
en particular. Este tejido a menudo se sitúa paralelo a los haces de vasos del xilema.
El tejido del floema contiene células cribosas (elementos cribosos), células
acompañantes y células parenquimáticas. Los más importantes son los vasos
cribosos. Estas células elongadas contienen zonas con aspecto de tamiz poroso o
placas de tamiz en sus extremos, que separan las células unas de otras. En los
órganos de la parte superior de la planta los elementos cribosos están presentes en
el córtex, en los peciolos y en los sistemas venosos principales de las hojas. En las
raíces se sitúan en el cilindro central. Los elementos cribosos son células largas y
estrechas, altamente especializadas, con una fma capa de citoplasma presionada
contra la pared celular. El núcleo celular y las mitocondrias han degenerado.
Se acepta generalmente que, durante la actividad metabólica, los poros de la
placa cribosa están abiertos. Así FISHER (1975) demostró que en los tejidos
peciolares de soja, cerca del 70% de los poros de la placa cribosa estaban
básicamente libres de obstrucción. La foto 4.2 muestra un ejemplo de esta
investigación. Las zonas más claras de la foto muestran los poros abiertos.
Las células cribosas difieren de los elementos cribosos en que éstas están en
proceso de desarrollo y no tan especializados como los últimos. En comparación
con los elementos cribosos, las células cribosas contienen más mitocondrias,
tienen un diámetro menor (2.5 f.tm) y, a diferencia de los elementos cribosos,
están localizadas en los sistemas de nervaduras menores de las hojas. La foto 4.3
muestra una sección transversal de una nervadura menor de Tagetes patula del

213
trabajo de EVERT (1980). La nervadura comprende los elementos traquearios
(xilema), un parénquima vascular de células, elementos cribosos, células del
parénquima del floema y células acompañantes. Estas últimas células en realidad
"acompañan" a las células cribosas y derivan de las mismas células
parenquimáticas a partir de las cuales se desarrollan las células cribosas.

Foto 4.2. Placa cribosa en un peciolo de hoja de soja que ha sido rápidamente congelada
in situ. La condición funcional de este tubo criboso se estableció por microautografia
(Foto: FISHER).

214
Foto 4.3. Sección transversal de una nervadura menor de hoja de Tagetes patula (Foto:
EVERT).
TE =elementos traquearios (xilcma)
VPC = células del parénquima vascular
ce =células acompañantes
SE = células cribosas
PPC = células del parénquima floemático

215
Foto 4.4. Autorradiografia mostrando un sistema de nervaduras menores en hoja de
remolacha azucarera (aumentado x 10). La autorradiografia fue obtenida después de tratar
la hoja con sacarosa marcada con C- 14 y finalmente removiendo la sacarosa del espacio
libre mediante enjuagues (Foto: GEIGER).

Las células acompañantes juegan un papel esencial en la carga del floema. Así
TRIP (1969) observó que en las hojas de remolacha azucarera, los asimilatos
recten sintetizados se acumulaban predominantemente en las células
acompañantes. Los elementos cribosos y las células acompañantes están
conectadas por numerosos plasmodesmos y ambos tipos de células se consideran
como una unidad funcional llamada complejo elemento criboso-acompañante
(GEIGER, 1975). En este complejo celular se da la carga del floema como ya se
ha considerado en el punto 3.1.5.
El sistema de nervaduras menores que comprende los elementos cribosos y
acompañantes puede compararse con un tamiz de malla más bien fina (Foto 4.4).

216

__ j
En las hojas de remolacha azucarera, por ejemplo, el área total del sistema de
nervaduras menores se aproxima a 70 cm por cm2 de área foliar (GEIGER y
CATALDO, 1969). Esta longitud total es cerca de 10 veces mayor que la
correspondiente a las nervaduras principales. Esto demuestra la importancia del
sistema de nervaduras menores en la recolección de fotosintatos. La distancia
promedio de las células del mesófilo a estas fmas nervaduras es cerca de 70 11m
o aproximadamente el largo de dos células. Los fotosintatos son así rápida y
fácilmente accesibles a las células acompañantes. Los asimilatos son
transportados desde estas nervaduras menores a las nervaduras principales. Las
nervaduras menores pueden por lo tanto ser vistas como las "corrientes
contribuyentes" al sistema de nervaduras principales.

4.3.4. Salida de los fotosintatos del cloroplasto y carga del floema

Los solutos orgánicos transportados por el floema son producidos
principalmente en los cloroplastos. Los cloroplastos pueden considerarse como
la fuente de producción del material orgánico. Esto se muestra en la Figura 4.9.
Importan fosfato inorgánico, C02, NH 3 , y HN02 y exportan triosafosfatos y
aminoácidos. La absorción de C02, NH 3 y HN02 tiene lugar probablemente por
difusión a través de la membrana externa del cloroplasto (HEBER y PURCZELD,
1977). Por otra parte, tanto el transporte de fosfatos orgánicos como de
inorgánicos a través de la membrana se efectúa por el llamado "translocador de
fosfatos", que acopla la absorción de fosfato inorgánico a la exportación de los
triosafosfatos (HELDT et al., 1977). La salida de fotosintatos como el
gliceraldehído-3-fosfato (GAP) y la dihidroxicetonafosfato (DHAP) depende así
de la concentración de fosfato inorgánico en el citoplasma (WALKER, 1980).
El fosfato inorgánico tiene también una influencia considerable en la síntesis
de almidón en el cloroplasto. La ADP-glucosa pirofosforilasa es una enzima
clave en la síntesis de almidón y está regulada alostericamente por los fosfatos
inorgánicos (Pi) y el PGA (PREISS y LEY!, 1979). Las concentraciones absolutas
de estos compuestos son de menor importancia que las concentraciones relativas
de la enzima que se activa cuando la relación PGA!Pi es alta. Según HELDT et al.
( 1977) las velocidades más altas de síntesis de almidón se obtienen cuando la
relación PGA/Pi es cercana a l. 7.
La degradación del almidón en el cloroplasto está asociada con un aumento
en la concentración de fosfatos de hexosa, DHAP, y PGA. Los fosfatos de triosa
así formados pueden liberarse en el citoplasma. La degradación del almidón en
el cloroplasto se debe a la acción de una fosforilasa según la reacción
(Glucano)n + P¡ <=> (Glucano)n-1 + glucosa-1-fosfato

El equilibrio de esta reacción depende del nivel de P¡ y glucosa-1-fosfato,

favoreciendo altos niveles de P¡ la degradación del almidón.

217
 CITOPLASMA

Aminoácidos
NH3

HN02

Glicolisis
o
¡,...:¡
0:::
~
......
....:¡
\ Tri osa- o
E--
CIJ
<
....:¡
~
< o...... fosfato 0:::
:E o....:¡
¡,...:¡ u
o....:¡
¡:,¡,.
~
CIJ
¡,...:¡
/
Sacarosa
co 2
u

Malato

Fig. 4.9. Esquema de la importación y exportación del cloroplasto y carga del floema. Las
enzimas del ciclo TCA están localizadas en las mitocondrias.

La salida de los fotosintatos de los cloroplastos no sólo representa una salida

de carbono orgánico sino también la exportación de energía. Ésta está presente
en los fosfatos de triosa y también en el malato que puede producirse en los
cloroplastos por una reducción del oxalacetato (ver punto 3.2.6). Estos
constituyentes pueden incorporarse a la ruta glicolítica (fosfato de triosa) o al
ciclo TCA (malato) y contribuir así a las necesidades energéticas del citoplasma.
Una proporción considerable de los fosfatos de triosa liberados por los
cloroplastos se usan para la síntesis de compuestos orgánicos. Los fosfatos de
triosa son así precursores de la sacarosa, que se sintetiza en el citoplasma. En la
mayor parte de las especies vegetales ésta es cuantitativamente el constituyente

218
orgamco más importante que participa en el transporte a larga distancia.
Además, parte del carbono orgánico se transporta en forma de aminoácidos (ver
Tabla 4.4).

La vía de transporte de las células del mesófilo a las nervaduras secundarias

no está totalmente claro. Éste puede ser por vía simplástica siguiendo el retículo
endosplasmático que se extiende desde las células del mesófilo a través de los
plasmodesmos al complejo célula cribosa-acompañante (GEIGER, 1975). La
evidencia experimental de GEIGER et al. (1974) obtenida con hojas de remolacha
azucarera, indican que el espacio libre (apoplasto) del tejido del mesó filo es
parte esencial del camino de los fotosintatos cuando se transportan desde las
células del mesófilo a través del complejo célula cribosa-acompañante. Se
supone que la sacarosa gotea en el apoplasto y se difunde a lo largo de un
gradiente de concentraciones hacia las nervaduras secundarias. Esta suposición
se apoya en el rango de concentraciones de sacarosa de diversos tejidos de
remolacha azucarera (KURSANOV, 1974) que se muestran en la Tabla 4.3.

Tabla 4.3. Concentraciones de sacarosa en varios tejidos de remolacha azucarera

(KURSANOV, 1974).

Concentración, M 1o· 3
Mesófilo 3- 3.5
Nervaduras menores 20- 25
Nervaduras principales 50- 80
Savia del floema 200-300
Tejido de reserva radicular 400-600

La concentración de sacarosa en la savia floemática es cerca de 100 veces

mayor que la de las células del mesófilo, lo que significa que debe darse un
trasporte "cuesta arriba" que require energía. Ahora se acepta por lo general que
las membranas plasmáticas del complejo célula cribosa-acompañante
representan la resistencia principal al proceso de carga del floema. Experimentos
de SOVONICK et al. (1974) han demostrado que para cargar el floema con
glucosa se requiere ATP. Resultados análogos han sido obtenidos para la carga
con aminoácidos por SERVAITES et al. (1979). El transporte a través de la
membrana es efectuado por un sistema de transportadores conducidos por un
A TPasa. El mecanismo de este transporte mediado ya se discutió en el punto
3.1.5. El transporte por el floema se discutió en un simposio publicado en el en
el Vol. 93 del Berichte Deutsch. Bot. Ges. (1980).

La carga del floema depende del suministro de energía. Esto se confirmó en

los experimentos de SMITH y MILBURN (1980) con Ricinus comunnis.
Encontraron que la velocidad de carga con sacarosa aumentaba al disminuir la
turgencia de las hojas (ver punto 3.1.5). GEIGER (1979) sugiere que la carga del

219
floema está controlada por la turgencia de las células cribosas; una alta turgencia
deprime y una más baja promueve el proceso de carga. Se sabe, a partir de los
experimentos de WARDLAW (1969) y de BREVEDAN y HODGES (1973), que el
estrés hídrico afecta el transporte de larga distancia de los asimilatos. Sin
embargo no está muy claro si esta depresión en el transporte a larga distancia se
debe a una reducción en la carga del floema o a una inhibición del transporte de
asimilatos a través del apoplasto.

Todavía no se conoce bien el proceso de descarga del floema. Algunos

autores proponen que se trata de un proceso pasivo, de modo que la sacarosa y
los aminoácidos rezuman de las células cribosas en el apoplasto circundante,
siguiendo un gradiente de concentración controlado por el consumo de
fotosintatos de las células adyacentes (JENNER, 1980). ESCHRICH (1980) sugiere
que la descarga del floema en el tejido de destino está asociada con la actividad
de una invertasa ([3-fructofuranosidasa). La enzima está presente en el apoplasto
y tiene una alta actividad en un ambiente a bajo pH. Como la sacarosa se pierde
en el apoplasto, se supone que así es hidrolizada por la invertasa y no puede, por
lo tanto, ser reabsorbida por el floema.

4.3.5. Mecanismo de transporte floemático

Hace más de 50 años que MÜNCH (1930) propuso la "hipótesis de flujo de

presión" para considerar el trasporte floemático como un fenómeno de flujo en
masa. Exponiéndola de forma simple dice: la carga de solutos en el floema
aumenta la presión en los vasos cribosos y es responsable de un movimiento de
flujo en masa. El proceso de carga y descarga del floema afecta el estado hídrico
de los vasos cribosos. La carga resulta en una disminución del potencial
osmótico, de ahí que la acumulación de sacarosa en los vasos cribosos esté
asociada con la absorción de agua por osmosis. Las vasos cribosos adquieren una
mayor turgencia, que puede llegar a ser de + 1.0 MPa o más alta (WRIGHT y
FISHER, 1980). La situación inversa ocurre cuando los vasos cribosos se
"descargan". Las pérdidas de sacarosa resultan en una disminución de la
concentración de solutos (un aumento del potencial osmótico) y por lo tanto
también en una pérdida de agua. Si uno imagina dos vasos cribosos en el mismo
haz floemático, estando en uno de ellos cargándose y el otro descargándose, es
fácil imaginar el flujo de masa a lo largo del gradiente de presión (Figura 4.10),
siempre y cuando las placas cribosas no presenten una resistencia demasiado
grande al proceso de flujo en masa. Como ya hemos visto, sin embargo, las
evidencias sugieren que durante el funcionamiento normal, los poros de las
placas cribosas están abiertos.

220
 Fuente

Sumidero

- - - - Transporte de agua
Transporte de fotosintatos

Fig. 4.10. Presentación esquemática mostrando la carga del floema con fotosintatos en el
origen y la descarga en el sumidero. La carga induce la absorción de agua en el floema y
la descarga libera agua. Esto resulta en un movimiento de agua desde la fuente al
sumidero.

221
 El posible mecanismo del transporte floemático fue discutido en detalle por
GEJGER (1975). Concluyó que se trata principalmente de un fenómeno de flujo
en masa en cual la carga del floema ejerce el empuje del mecanismo y la
descarga la succión. Así, a pesar de 50 años de investigación, la hipótesis de
MÜNCH, con modificaciones, es aún sostenida por varios eminentes fisiólogos
vegetales como el mecanismo más aceptable para explicar la translocación por el
floema (BIDDULPH, 1969; ZIMMERMANN, 1969; EPSTEIN, 1972; ZIMMERMANN y
MILBURN, 1975). Según LANG (1983), el K+ tiene una función reguladora en el
trasporte por el floema. Una alta absorción de K+ por el complejo célula cribosa-
acompañante induce un flujo osmótico de agua en el complejo que empuja el
flujo en masa. La liberación de K+ desde el tejido floemático, por otra parte,
conduce a la liberación de agua contribuyendo así al mecanismo de succión.
La carga del floema necesita energía como ya se menciono. La energía
también se necesita para la liberación y el consumo de fotosintatos en los
denominados "sumideros fisiológicos" (tejidos vegetales en los cuales los
asimilatos se almacenan o usados para el crecimiento). Aún no se sabe si el
transporte de solutos en si mismo es también un proceso que consume energía.
Experimentos de COULSON et al. ( 1972) sugieren que el A TP consumido en el
tejido floemático se requiere para el mantenimiento del tejido pero no para el
proceso de translocación. El efecto de la temperatura sobre la velocidad de
translocación por el floema no puede usarse como argumento a favor de la
necesidad de energía ya que ésta induce cambios en la viscosidad de la savia del
floema, cambios que pueden ser considerables ya que la savia floemática
contiene grandes cantidades de sacarosa. Las bajas temperaturas (0°C) también
pueden resultar en el bloqueo de las placas cribosas por material plasmático
(GIAQUINTA y GEJGER, 1973). De los resultado disponibles parece ser que el
transporte por el floema en sí mismo no requiere energía. La idea de que el
proceso de translocación no está directamente impulsado por energía concuerda
con el concepto de la teoría del flujo de presión.

4.3.6. Redistribución
La tabla 4.4 muestra la composición de la savia del floema en plantas de
ricino (HALL y BAKER, 1972). La savia del floema obtenida de otras especies
vegetales difiere sólo en pequeños detalles de los resultados que aquí se
presentan. El modelo principal es siempre el mismo: la sacarosa es el
componente principal por mucho con concentraciones del orden de 200 a 400
mM. Las concentraciones de aminoácidos pueden variar considerablemente
dependiendo de las condiciones fisiológicas (MENGEL y HAEDER, 1977). De los
iones inorgánicos, el K+ en particular y en menor grado el Mg2+, se dan en
concentraciones relativamente altas. La sacarosa es la forma más importante de
translocación del carbono en la planta. Hay algunas especies, sin embargo, en
que azúcares como el manito! o el sorbitol se translocan en lugar de la sacarosa.

222

_j
Las fitohormonas como auxinas, giberelinas, y citoquininas también se dan en la
savia floemática (ver tabla 4.4.). El pH de floema es relativamente alto (cerca de
8), debido probablemente a la presencia de K+ y de HC0 3-.
Tabla 4.4. Composición de la savia de floema de Ricinus comunnis según HALL y BAKER
(1972).

Materia seca 10- 12.5%

Sacarosa 234-304 mM
Azucares reductores
Aminoácidos 35.2 mM
Ceto ácidos 30-47 meq/1
Fosfato 7.4- 11.4 meq/1
Sulfato 0.5 - 1.0 meq/1
Cloruro 10- 19 meq/1
Nitrato
Bicarbonato 1.7 meq/1
Potasio 60- 112 meq/1
Sodio 2- 12 meq/1
Calcio 1.0 - 4.6 meq/1
Magnesio 9- JO meq/1
Amonio 1.6meq/l
Auxinas 0.60 x J0-4 mM
Giberelinas 0.67 .x 1o-5 mM
Citoquininas 0.52 x J0-4 mM
ATP 0.4-0.6 mM
pH 8.0- 8.2
Potencial osmótico -1.4a-1.5MPa
Conductancia 13.2 micromhos
Viscosidad 1.34 cP a 20°C

A diferencia de los animales superiores que tienen un sistema cerrado de

circulación, las vías principales de transporte en las plantas superiores, el floema
y el xilema, no están directamente ligados uno a otro. Por ello, en la traslocación
entre estas dos rutas, el agua y los solutos deben atravesar tejidos de conexión.
El floema absorbe agua de los tejidos circundantes que a su vez obtienen el agua
del xilema. Así un promedio de cerca del 5% del agua transportada hacia arriba
por el xilema se retranslocan vía floema hacia las partes inferiores de la planta
(ZIMMERMANN, 1969). El potencial hídrico de estos tejidos de conexión puede
ejercer cierta influencia sobre la velocidad del flujo en el floema y en el xilema.
Una elevada tasa de transpiración disminuye el potencial hídrico de los tejidos
circundantes al xilema y así también disminuye el transporte de agua hacia el
floema y la turgencia de los vasos cribosos.
La translocación de nutrientes vegetales a través del floema depende mucho
de la capacidad de los vasos cribosos para absorber nutrientes rápidamente. El

223
potasio, como puede verse en la Tabla 4.4, se presenta en la savia del floema en
una elevada concentración y por esta razón puede translocarse muy rápidamente
a diversas partes de la planta. GREENWA Y y PITMAN (1965) han demostrado la
retranslocación del K+ desde las hojas más viejas a las más jóvenes en plantas de
cebada. El magnesio también se transloca por el floema siendo por lo tanto
bastante móvil por toda la planta (STEUCEK y KOONTZ, 1970). SCHIMANSKI
( 1973) informó que el modelo de la translocación del Mg 2+ por el floema es
similar al de los fotosintatos. Debido a las elevadas concentraciones de K+ y
Mg 2+ en la savia del floema, los frutos y los tejidos de reserva, que son
principalmente alimentados por la savia del floema, son relativamente ricos en
K+ y Mg2+. Así, los frutos de tomate (VIRO, 1973) y los tubérculos de patata
(ADDISCOIT, 1974) son comparativamente ricos en Mg en comparación con el
Ca. Al igual que el transporte de fotosintatos (ver punto 10.2.4), la translocación
del Mg 2+ en el floema parece estar favorecida por el K+ (ADDISCOTT, 1974). El
calcio se encuentra sólo en concentraciones pequeñas en la savia del floema. Por
lo tanto, el Ca2+ que se transloca por la corriente de transpiración a las partes
superiores de la planta, no se mueve prácticamente hacia abajo por el floema
(LONERAGAN y SNOWBALL, 1969). La diferencia de comportamiento entre el K+
y el Mg 2+ por una parte y el Ca2+ por otra, en relación al transporte por el
floema, también se refleja en la aparición de síntomas de deficiencia. La
deficiencia de calcio primero aparece en las hojas más jóvenes porque el Ca no
puede migrar desde las hojas viejas, lo que significa que no puede transportarse
en contra de la corriente de transpiración. Para el K+ y el Mg 2+ es a la inversa.
Ambas especies iónicas pueden ser extraídas desde las partes más viejas de la
planta vía floema y así translocarse a los tejidos más jóvenes. Cuando el
suministro de K+ ó de Mg 2+ no es adecuado, estos iones se movilizan desde las
partes más viejas y se utilizan en los tejidos más jóvenes en crecimiento. Esta es
la razón por la que los síntomas de deficiencia de K+ y de Mg 2+ aparecen
primero en las hojas basales más viejas.
Como el suministro de Ca a un órgano de la planta depende principalmente
de la intensidad de transpiración, la velocidad de transpiración de un órgano
determinado será de particular importancia para determinar su contenido de
Ca2+. Si la transpiración es baja, el suministro de Ca puede ser inadecuado
resultando en deficiencias de este elemento. Los frutos generalmente tienen una
tasa de transpiración más baja que las hojas. Esto da origen a la necrosis ápical
en tomates y a la mancha amarga (bitter pit) en las manzanas (ver punto 11.2.4).
Ambos desórdenes fisiológicos se deben a una falta de Ca.
El fosfato puede translocarse por el floema tanto en forma inorgánica como
orgánica. Una cantidad bastante sustancial de P en la savia del floema aparece en
forma de ATP (GARDNER y PEEL, 1969). La redistribución de compuestos
nitrogenados es una parte esencial del metabolismo de N en la mayoría de las
especies vegetales. Muchas especies son capaces de almacenar N en forma de
proteínas en etapas tempranas del desarrollo, que en una etapa posterior son

224
hidrolizadas y translocadas a través del floema hacia los frutos (PATE et al.,
1979). Las plantas C-3 en particular almacenan elevadas cantidades de proteinas
de las hojas como RuBP carboxilasa que, además de como enzima fijadora de
C0 2, también puede servir como proteina de reserva. BROWN (1978) sugiere que
las plantas C-4 tienen una mayor eficiencia de uso de N (producción de biomasa
por unidad de N en la planta) que las plantas C-3 debido al gasto más pequeño
de N en las enzimas fotosintéticas de carboxilación. Los frutos son alimentados
principalmente por la savia del floema. En un excelente trabajo de revisión PATE
(1980) hace notar que la savia del floema provee 98% del C, 89% del N y 40%
del agua de los frutos de Lupinus albus. Los contenidos relativamente altos de
aminoácidos en el floema se observan frecuentemente al final del periodo de
crecimiento, ya que la proteolisis ocurre durante la senescencia de las hojas. Los
aminoácidos resultantes de dicha proteolisis son transportados desde las hojas
hasta los tejidos de reserva.

Ápice en crecimiento
(r' sumidero)

Fig. 4.11. Distribución de fotosintatos en relación a la fuerza del sumidero fisiológico.

En contraste con la translocación por el xilema, que ocurre únicamente en

una dirección, el transporte por el floema es bidireccional. Generalmente los
fotosintatos sintetizados en las hojas más viejas son translocados principalmente
en dirección descendente hacia las raíces, mientras que hojas más jóvenes
suministran al ápice y a los frutos. Este modelo de distribución fue mostrado por
MAJOR y CHARNETSKI (1976) en plantas de colza. La dirección de transporte
también depende de las condiciones fisiológicas. Un ejemplo de este tipo se
muestra de forma esquemática en la Figura 4.11. Una hoja madura suministra
asimila tos a una hoja joven (1 cr sumidero). Esto significa que los asimilatos de la

225
hoja vieja se transportan en dirección ascendente. Cuando comienza el cuajado
del fruto se desarrolla un nuevo sumidero fisiológico y los asimilatos son en
parte desviados en dirección descendente, al fruto joven en desarrollo (2°
sumidero). Tales relaciones fuente-sumidero son de gran importancia en la
producción de cultivos tal como se verá en el Capítulo 5. Las partes verdes de la
planta que ofrecen fotosintatos se consideran la "fuente", mientras que tejidos
que almacenan o consumen los asimilatos son denominados "sumideros".

4.4. Aspectos Fisiológicos del Estrés Hídrico

4.4.1. Procesos y parámetros del estrés hídrico

El estrés hídrico de las plantas es uno de los principales factores lirnitantes de

la producción agrícola en todo el mundo. Las relaciones fisiológicas asociadas al
estrés hídrico, por lo tanto, merecen un serio estudio. La pérdida de agua de los
tejidos vegetales puede provocar diversos efectos. Puede resultar en una
reducción de la presión hidrostática (\f' p) dentro de las células o en un aumento
de la concentración de macromoléculas y solutos de bajo peso molecular. Las
relaciones espaciales entre las membranas celulares pueden verse alteradas.
Además, se da una reducción en la actividad química potencial del agua de la
planta. Todos estos efectos pueden influir en los procesos metabólicos. Cuando las
plantas están sometidas a estrés hídrico no resulta sorprendente que muchos de
sus procesos . metabólicos se vean afectados. Esto ocurre incluso cuando
hablamos de pequeños cambios en el estado hídrico de la planta. En cultivos
mesofiticos, por ejemplo, una pérdida de agua de entre el 10 y el 15%, bajar el
potencial hídrico (\f') apenas 0.6 MPa, puede influir marcadamente en los
procesos metabólicos (HSIAO et al., 1976). La figura 4.12 tomada de la revisión
de HSIAO et al. (1976) indica la sensibilidad generalizada de algunos procesos
vegetales al estrés hídrico. Estos se discutirán más adelante en relación con el
fenómeno del estrés hídrico.
El estrés hídrico puede darse frecuentemente en condiciones de campo. El
estrés queda indicado por un bajo potencial hídrico aunque esta medida en sí
misma no es un indicador fiable de la condición fisiológica de la planta y de los
tejidos vegetales. Una caída en el potencial hídrico puede darse debido a
pérdidas de agua; pero también puede ser resultado de la presión osmótica. En
este último caso la turgencia puede mantenerse bajo estrés hídrico, algo de
particular importancia para la actividad metabólica. Los tejidos vegetales
difieren bastante en su capacidad de "ajuste osmótico" (Figura 4.3). HANSON y
HITZ (1982) que consideraron este problema, mostraron que especies como el
sorgo y el maíz son capaces de mantener la presión de turgencia en sus hojas en
condiciones de estrés hídrico mientras que la soja no puede hacerlo.

226
 Sensibilidad al estrés
>
muy sensible insensible

Reducción en 'P de tejido (MPa)

requerida para afectar al proceso
>
Proceso o parámetro afectado o 1.0 2.0

Crecimiento de la célula (-) --

Síntesis de paredes celulares(-)
Síntesis de proteínas (-)
Nivel de nitrato reductasa (-)
Acido abscísico (+) --
Apertura de estomas (mesófitas) (-)
Asimilación de C0 2 (mesófitas)
Acumulación de prolina (+) --
Acumulación de azúcar(+)

Fig. 4.12. Sensibilidad general de algunos procesos y parámetros metabólicos al estrés

hídrico: (-)reducido,(+) aumentado (HSIAO et al., 1976).

Los componentes osmóticos más importantes son K+, el-, N0 3-, aniones
orgánicos, aminoácidos, azúcares, y compuestos de NH4+ cuaternario como las
betaínas. El estrés hídrico también da lugar a la acumulación de prolína (SINGH
et al., 1973). HANSON y HITZ (1982) enfatizan que la síntesis de betaínas y de
ácido abscísico son los procesos más importantes en la adaptación al estrés
hídrico.

4.4.2. Expansión y división celular

El cr~cimiento celular es el proceso más sensible al estrés hídrico. El efecto
primario parece ser más bien de carácter fisico. Cuando la turgencia de las
células disminuye, como ocurre durante el estrés hídrico, también disminuye la
expansión celular debido a la falta de presión dentro de la célula. Así se estable
una íntima correlación entre el crecimiento del tamaño de la célula y el grado de
estrés en los tejidos vegetales. En éstos sólo se alcanza una elevada turgencia.
durante la noche, lo que se traduce en una mayor tasa nocturna de crecimiento
en comparación con la que se da durante el día (BOYER, 1968).Como el agua del
suelo ínfluye en el potencial hídrico de las hojas, el crecimiento de éstas también
depende de la disponibilidad de agua del suelo (MARC y PALMER, 1976). Así

227
ACEVEDO et al. ( 1971) observaron que la elongación de hojas de plantas jóvenes
de maíz decreció cuando la disponibilidad de agua en el medio radicular
disminuía de -10 a -20 kPa (ver punto 4.2.3). Los potenciales de agua
correspondientes a las hojas eran de -280 a -700 kPa respectivamente.

4.4.3. Pared celular y síntesis de proteínas

La síntesis de pared celular se ha medido mediante la incorporación de
glucosa marcada al material de la pared. Ésta se ve reducida sustancialmente por
el estrés hídrico, con una disminución de sólo unas décimas de MPa (CLELAND,
1967). El estrés hídrico inhibe la incorporación de aminoácidos a las proteínas
(BEN-ZIONI et al., 1967) y causa una disminución en el contenido de proteínas
dentro de los tejidos (MIZRAHI et al., 1970). Los resultados de DHJNDSA y
CLELAND (1975) usando un técnica de doble marcador isotópico (C-14, H-3) con
coleóptilos de avena mostraron que el estrés hídrico inducía tanto un cambio
cualitativo en los tipos de proteínas producidas como una reducción cuantitativa
en la tasa de incorporación de leucina en las proteínas.
Las plantas pueden adaptarse al estrés hídrico hasta cierto punto. Así
SIMMELSGAARD (1976) encontró en su investigación con plantas jóvenes de
trigo que una baja disponibilidad de agua en el medio nutritivo (- 700 kPa)
resultaba en una disminución gradual del potencial osmótico de las hojas desde -
1.4 a -2.5 MPa con una disminución concomitante del potencial hídrico desde -
0.8 a -1.6 MPa. La presión hidrostática ('l' p) que puede calcularse con estos
datos, fue más alta en el tratamiento con estrés hídrico que en el control. Este
aumento en la 'l'p (turgencia) se debió al desarrollo de vacuolas más pequeñas
durante el estrés hídrico.

4.4.4. Enzimas
Los déficits de agua severos afectan directamente a los niveles de enzimas en
las plantas. Bajo estrés moderado algunos niveles enzimáticos aumentan como,
por ejemplo, las enzimas que participan en la hidrólisis y en la deshidrogenación.
Sin embargo, en general, el estrés hídrico resulta en una disminución de los
niveles de enzimas. En particular, este es el caso de la nitrato reductasa. Se ha
sugerido que este caso está relacionada con la supresión de síntesis de proteínas
(BARDZIK et al., 1971). Se ha argumentado que una enzima con una vida media
corta, como la nitrato reductasa, dependería particularmente de la síntesis de
proteínas. Cuando se considera la actividad de una enzima debería tenerse en
mente que es poco probable que el estrés hídrico ejerza influencia directa alguna
en su conformación. Se requeriría una pérdida de agua hasta la desecación antes
de que la conformación se viera afectada.
Una cuestión intrigante es si las enzimas localizadas en la membrana
plasmática se ven afectadas por la turgencia ('l'p) que presiona la membrana

228
 contra la pared celular. ZIMMERMANN (1978) al tratar el tema en un útil trabajo
de revisión, sugiere que la presión resulta en un cambio de espesor de la
membrana que a su vez pueden influir en las enzimas localizadas en la
membrana. Así es posible que la actividad de la A TPasa de membrana esté
controlada en parte por la turgencia, lo que también implica que los potenciales
de membrana dependen de dicha turgencia. ZIMMERMANN y BECKERS (1978)
suponen que estos cambios en los potenciales de membrana son el medio general
que tienen los tejidos vegetales de controlar las reacciones fisiológicas, por
ejemplo la absorción de sustancias disueltas. La relación entre la absorción de
sacarosa y la turgencia de los vasos cribosos ya se ha mencionado. Una relación
similar entre la turgencia y la absorción de K+ fue encontrada en Valonia
utricularis (ZIMMERMANN, 1978). La absorción de K+ aumentó a medida que la
turgencia de la célula disminuyó. Por tanto parece que la presión de turgencia
· tiene una función dual en los procesos de crecimiento. Se requiere para estirar y
alargar las paredes y para facilitar la ruptura de los enlaces químicos y en una
fase siguiente controla la absorción de los solutos requeridos para el crecimiento.

4.4.5. Hormonas vegetales

Las relaciones entre el estrés hídrico y las fitohormonas son complejas.
Algunos aspectos generales están, sin embargo, bastante claros. Se ha
establecido firmemente, por ejemplo, que incluso con un estrés hídrico
moderado, hay una rápida y dramática acumulación de ácido abscísico (ABA,
ver fórmula en punto 5.1.1.) (MIZRAHI et al., 1970). En las hojas marchitas,
aparentemente, los niveles más altos de ABA se mantienen tanto por un aumento
en la velocidad de síntesis como en el metabolismo del ABA (HARRJSON y
WALTON, 1975). La acumulación de ABA induce el cierre estomático e inhibe la
transpiración (BEARbSELL y COHEN, 1975). Como la senescencia de la planta se
acelera por el ABA, el fenómeno general de que ésta envejezca más rápido en
condiciones de estrés hídrico, está relacionado, casi con toda certitud, con la
síntesis y el contenido de ABA.
El etileno es conocido por su capacidad de inducir la abscisión. En la
producción de algodón esto constituye un problema particular ya que puede
resultar en la pérdida de flores en desarrollo y de frutos jóvenes. La evidencia
· aportada por MCMICHAEL et al. (1972) sugiere que el estrés hídrico predispone a
las hojas a la acción del etileno, dándose la producción de éste en los peciolos
del algodonero a las pocas horas de comenzar el déficit hídrico. En algunos
casos, aunque no en todos, los resultados de dichos autores mostraron que la
producción de etileno disminuía al volver a regar. La influencia del estrés
hídrico sobre las citoquininas no está tan clara, aunque se hayan observado bajas
cantidades de citoquinínas en exudados de raíz de plantas que han pasado un
periodo de estrés hídrico (ITA! et al., 1968).

229
4.4.6. Actividad fotosintética
Se sabe per-fectamente que el estrés hídrico inhibe la apertura estomática y la
fotosíntesis. Un estrés hídrico moderado parece, sín embargo, tener poco efecto en
el cierre estomático (HSIAO, 1973). Plantas de soja por ejemplo, no mostraron
reducción alguna del íntercambio gaseoso, indicativo de un sustancial cierre de los
estomas, hasta que el potencial hídrico de las hojas había disminuido tanto como -
1.0 MPa. Los valores correspondientes para el girasol y el maíz fueron -0.7 MPa
(BOYER, 1970). Estos denominados "valores umbral" indican que se requieren
potenciales hídricos muy bajos como para inhibir el intercambio gaseoso y por
tanto la difusión de co2 a la atmósfera a través de los estomas del tejido foliar .

~
•
-=
ó
.....
Q)

.....S
Fotosíntesis

10
~
1-<
u Crecimiento

o -0.4
Potencial hídrico foliar, MPa

Fig. 4.13. Efecto del potencial hídrico de la hoja sobre el crecimiento de ésta y sobre la
fotosíntesis neta en girasol (BOYER, 1970).

Los resultados de BOYER (1970) con plantas de girasol proporcionan pruebas de

que los cambios en el potencial hídrico de las hojas se detectan con mayor
precisión por cambios en su crecimiento que por la fotosíntesis neta. Como
puede verse en la Figura 4.13, el crecimiento foliar, como ya hemos visto, es
muy sensible al estrés hídrico, cayendo rápidamente cuando el potencial hídrico
disminuyó por debajo de -0.3 MPa. La fotosíntesis neta, sin embargo, no
disminuyó apreciablemente hasta que se alcanzaron valores por debajo de -0.8
MPa. En experimentos con Phaseolus vulgaris, O'TOOLE et al. (1977)

230
encontraron velocidades máximas de absorción de co2 y de transpiración a un
potencial hídrico de -0.3 MPa. A un potencial tan bajo como -0.9 MPa, la
absorción de co2 y la transpiración estaban prácticamente inhibidas.
Cuando el estrés hídrico es más severo hay una reducción en la absorción de
C0 2 . También la fotofosforilación y la fotolisis se ven afectadas (SANTARIUS,
1967). BREVEDAN y HODGES (1973) encontraron que en el maíz cultivado en
condiciones de campo con estrés hídrico que daba lugar a un potencial hídrico de
entre -1.7 y -2.2 MPa, la velocidad de asimilación de C0 2 resultaba ínhibida.
También se observó una reducción en la tasa de translocación de fotosintatos de
las hojas a otras partes de la planta. Estos autores argumentan que la
translocación de fotosintatos responde más sensitivamente al estrés hídrico que a
la fotosíntesis. Bajos potenciales hídricos en la planta también pueden reducir la
respiración (BELL et al., 1971).

4.4.7. Desarrollo del estrés hídrico en la planta

De la discusión anterior queda claro que el estrés hídrico puede causar
efectos fisiológicos muy diferentes. En un excelente estudio sobre la respuesta
de las plantas al estrés hídrico, HSIAO (1973) sugirió un esquema muy tentativo
del desarrollo de estos efectos en tejidos con estrés hídrico (ver Figura 4.12). El
primer cambio sugerido es la reducción en el crecimiento de los brotes y de las
hojas provocado por un potencial hídrico reducido. Esto es seguido muy de cerca
por una disminución de la pared celular y de la síntesis de proteínas en tejidos
con altos potenciales de crecimiento. Si el potencial hídrico continúa bajando,
tanto la división celular como los niveles de algunas enzimas, como la nitrato
reductasa, pueden disminuir. Los estomas puede cerrarse entonces con la
consecuente reducción de la transpiración y la asimilación de C02. En esta
etapa, cambios secundarios y terciarios comienzan a darse y otros rasgos
distintivos de la deficiencia de agua, como una disminución en la respiración y
en la translocación de fotosintatos, también aparecen. Se observan
acumulaciones de azúcares y de prolina y la asimilación de co2 cae hasta un
nivel muy bajo. Estos efectos fisiológicos vienen acompañados de cambios
anatómicos que incluyen la cavitación del xilema, y el bloqueo por espacios de
vapor. Las hojas más maduras envejacen y se desprenden a medida que el
proceso continúa, hasta que fmalmente la planta muere.

4.5. Aspectos Prácticos del Estrés Hídrico

4.5.1. Valores de potencial hídrico y riego
Cuando la disponibilidad de agua en el suelo es escasa y la transpiración es
elevada, se da un balance hídrico negativo, es decir, la pérdida de agua es mayor
que la absorción en la planta (disminuye, se hace más negativo). Si la pérdida se

231
vuelve excesiva, las plantas en un principio se marchitan y el estrés hídrico
inhibe el crecimiento.
Obviamente, el modo más usual de equilibrar un déficit hídrico y evitar el
estrés, es por medio del riego. Según PADURARIU et al. (1969) el potencial
hídrico de las hojas de maíz durante el periodo principal de crecimiento no
debería ser menor de -0.6 a -0.7 kPa. El valor equivalente para la remolacha
azucarera es de -0.5 kPa, demostrando que este último cultivo es más sensible al
estrés hídrico. Para la mayoría de las especies cultivadas las condiciones de
humedad óptima del suelo suponen unos potenciales del orden de -20 a -50 kPa
(-pF 2.3 a 2.7). El suministro insuficiente de agua tiene un impacto tremendo
sobre el crecimiento de la mayoría de los cultivos (ver Figura 4.12).
Las necesidades de agua de los cultivos son diferentes en las distintas etapas
de crecimiento. El maíz, por ejemplo, es particularmente sensible al estrés
hídrico en la etapa en que aparece la panícula. El riego en esta etapa de
crecimiento tiene un efecto sustancial sobre el rendimiento en grano en
condiciones en las que el suministro de agua por el suelo es escaso. Un ejemplo
de esta clase se muestra en Tabla 4.5. Un riego de 150 mm en julio-agosto
aumentó considerablemente los rendimientos en grano (BUCHNER y STURM,
1971). El aumento de la dosis de aplicación nitrogenada tuvo un efecto similar
siempre que fuera acompañada de riego. En el tratamiento sin riego, la
aplicación nitrogenada disminuyó los rendimientos en grano.

Tabla 4.5. Interacciones entre la aplicación de N y el riego y su efecto en el rendimiento

en grano de maíz (BUCHNER y STURM, 1971 ).

Dosis deN Rendimiento de grano

kg de N /ha 1969 1970
sin con riego sm con riego
60 5.1 8.8 3.4 6.1
120 3.8 9.7 3.7 8.7
120+60 3.3 9.6 2.3 10.0

SIONIT et al. (1980) informaron que el trigo era especialmente sensible al

estrés hídrico durante la antesis. En este periodo de su desarrollo, las plantas
fueron menos capaces de ajustarse a una baja disponibilidad hídrica en el suelo
que en una etapa de crecimiento anterior. El estrés hídrico en la antesis conduce
a una reducción en el número de espigas y en el número de granos por espiga,
razones por las cuales se reduce el rendimiento en grano.

4.5.2. Antitranspirantes
La mayoría de los cultivos tienen elevadas necesidades de agua. Las pérdidas
de agua por transpiración exceden por mucho la cantidad de agua requerida para

232
los procesos de transporte y otras necesidades fisiológicas. Como las plantas
necesitan abrir los estomas para absorber COz, la pérdida de agua debido a la
transpiración por los estomas parece inevitable. En condiciones climáticas
húmedas este problema no es de gran importancia, ya que los déficits hídricos no
son comunes, particularmente en condiciones donde la capacidad de retención
del agua del suelo es alta. En condiciones áridas, sin embargo, el estrés hídrico
de los cultivos es de una significancia mayor. Aquí se han estado realizando
esfuerzos para conseguir el cierre parcial de los estomas mediante productos
químicos denominados antitranspirantes. Estos compuestos se usan para
disminuir el consumo de agua sin que esto afecte significativamente a la
asimilación de C02 (GALE y HAGAN, 1966). WAGGONER y ZELITCH (1965)
informaron que el ester monometílico del ácido decenil succínico es
particularmente efectivo en el cierre estomático. FULTON (1967) utilizó este
producto quirnico y encontró una relación entre la concentración del compuesto
y la anchura de las aperturas estomáticas, como se muestra en la Tabla 4.6. En
un experimento de campo con patatas, el compuesto no tuvo efecto alguno sobre
el régimen de evaporación. Se necesitan más estudios para lograr un uso exitoso
de estos compuestos en agricultura.

Tabla 4.6. Relación entre la apertura estomática y la concentración del antitranspirante

aplicado (FULTON, 1967).

Concentración (M) Ancho de apertura (¡.tm)

o 8.9
lQ-5 8.2
10-4 4.4
lQ-3 3.9
JQ-2 2.9

Otro método de reducir la transpiraciól} fue propuesto por GALE Y HAGAN

(1966). El principio de esta técnica es aumentar la reflexión de la luz por las
hojas y así lograr una disminución de la temperatura que éstas alcanzan. Esto se
consigue mediante la pulverización de las hojas con caolinita para aumentar la
reflectancia. Utilizando este método ABOU-KHALED et al. (1970) consiguieron
reducir la velocidad de transpiración de diversas especies C-4 sin que la
asimilación de C02 se viese afectada. MORESHET et al. (1977), sin embargo, al
pulverizar con caolinita encontraron una disminución significativa en la
absorción de co2 y una senescencia foliar más temprana.

4.5.3. Transpiración y rendimiento de los cultivos

Para fines prácticos el coeficiente de transpiración constituye un medio
valioso para expresar la eficiencia con la cual el agua consumida está siendo
utilizada en la producción del cultivo. El coeficiente de transpiración puede

233
definirse como la cantidad de agua en litros utilizada para producir 1 kg de
materia seca. La tabla 4.7 muestra que los coeficientes de transpiración difieren
marcadamente entre cultivos (SHANTZ, citado por ROEMER y SCHEFFER, 1959) y
son más altos para las plantas C-3 que para los cultivos C-4 (ver punto 3.2.6).
Por lo tanto, para la producción unitaria de materia seca la alfalfa consume más
agua que el maíz y el sorgo. Los coeficientes de transpiración no son valores
absolutos y dependen del clima y del suelo así como de la nutrición del cultivo.
En condiciones de humedad de aire relativa baja y suministro de agua
abundante, los coeficientes de transpiración tienden a ser mayores. La inversa se
comprueba donde la disponibilidad del agua en el suelo es escasa y la humedad
relativa del aire es alta. Cuando las plantas no están bien provistas de nutrientes,
los coeficientes de transpiración tienden a ser más altos. Esto significa que
cuando la nutrición no es adecuada, el agua se utiliza menos eficientemente para
la producción del cultivo. Esta relación resulta del hecho que en condiciones de
estrés nutricional la producción de materia seca se ve más afectada que el
consumo de agua. El potasio en particular tiene un efecto favorable en el uso de
agua, como demostraron BLANCHET et al. (1962) y LINSER y HERWIG (1968). El
potasio disminuye el potencial osmótico ('I' 5 ) de las células vegetales y por lo
tanto evita la pérdida de agua de la planta.

Tabla 4.7. Coeficientes de transpiración de varios cultivos (SHANTZ, citado por ROEMER
y SCHEFFER, 1959).

Cebada 527 Avena 527

Remolacha azucarera 443 Maíz 349
Centeno de primavera 634 Patatas 575
Trébol rojo 698 Alfalfa 844
Trigo de primavera 491 Lino 783
Sorgo 277

KALLSEN et al. (1984) al estudiar los rendimientos en grano de la cebada de

primavera en función de la transpiración en las condiciones áridas de Nuevo
México encontró la siguiente relación:
y= -222 + 16.21 T
donde
y = rendimiento en grano, kg ha-1
T = transpiración

En un cultivo, las pérdidas de agua no son sólo resultado de la transpiracion

sino también de la pérdida directa de agua del suelo por evaporación. La suma
de la transpiración y la evaporación se conoce como evapotranspiración. La
importancia relativa de la evaporación puede ser particularmente alta si la
densidad de plantas es baja, como es el caso de la deficiencia de nitrógeno. La

234

J
relación entre rendimiento en grano la aplicación de fertilizante nitrogenado y la
pérdida de agua se muestra en la Tabla 4.8 del trabajo KALLSEN et al. (1984).

Tabla 4.8. Relación entre dosis del fertilizante N, rendimiento en grano de la cebada,
evaporación, y transpiración (KALLSEN et al., 1984).

Dosis deN Rendimiento en grano Transpiración Evaporación

kg N ha-1 t ha-1 mm mm
30 1.02 85 235
125 1.65 121 278
225 2.69 217 212

A la dosis más alta de fertilizante N, la pérdida improductiva de agua

(evaporación) fue la más baja. En este tratamiento la producción de 1 t de grano
consumió 159 mm de agua mientras que en el tratamiento con 30 kg N/ ha, se
requirieron 313 mm de agua para producir 1 t de grano. Este aspecto es de
máximo interés cuando el agua es un factor limitante del crecimiento y cuando el
riego es necesario. Como se mostró en la ecuación anterior hay una relación
lineal entre transpiración y rendimiento. Lo mismo también se demuestra en la
ecuación propuesta por DEWITT (1958):

T
y= M-
E
donde
y = rendimiento
T = transpiración
E = evaporación
M = factor de cultivo

Esta ecuación muestra que un aumento de la evaporación está asociado con

una disminución del rendimiento. El valor M es un indicador de la eficiencia de
uso de agua del cultivo. Como seria de esperar las plantas C-4 tienen valores M
más altos que las plantas C-3, ya que son más eficientes en el uso de agua. Un
valioso trabajo sobre la cuestión de rendimiento de los cultivos y el consumo de
agua ha sido publicado por HANKS Y RASMUSSEN (1982).

4.6. Salinidad
4.6.1. Generalidades
La salinidad de los suelos es un problema en la producción agrícola a nivel
mundial. En las regiones áridas y semi-áridas en particular, el desarrollo de los
suelos se caracteriza por altos niveles de sales en el perfil de suelo (ver punto
2.2.6). Dependiendo de las condiciones específicas, uno o más iones

235
pertenecientes a cierto grupo (Na+, Cl-, HC0 3-, Mg 2+, S04 2- y boratos) pueden
estar presentes dentro del perfil al alcance de las raíces en altas concentraciones,
afectando así el crecimiento de los cultivos.
En general, la presencia de sales solubles en el medio nutritivo puede afectar
de tres formas al crecimiento de las plantas. En primer lugar altas
concentraciones de un ión específico pueden ser tóxicas e inducir desórdenes
fisiológicos (por ejemplo Na+ y boratos). En segundo lugar los desequilibrios
iónicos pueden ser provocados por una elevada concentración salina. En tercer
lugar, las sales solubles disminuyen el potencial hídrico del medio nutritivo y
restringen así la absorción de agua por las raíces de la planta. Las plantas pueden
adaptarse a esta clase de estrés hídrico mediante la osmorregulación (ajuste
osmótico) que se efectua por la absorción de iones inorgánicos y la síntesis y
acumulación de solutos orgánicos. Los solutos inorgánicos más importantes son
el K+, e¡- y No 3- La contribución del Na+ en las plantas depende mucho de la
especie en concreto (ver punto 10.2.6). Un aumento en la absorción de esta
especie iónica resulta en una disminución del potencial hídrico de la célula que
estimula la absorción de agua. Los iones inorgánicos se acumulan
principalmente en la vacuola, mientras que los solutos orgánicos se sintetizan y
acumulan en el citoplasma. A este respecto, el osmótico orgánico más
importante es la glicinabetaína. Esto queda demostrado en la Tabla 4.9 del
trabajo de HANSON y WYSE (1982), donde se muestra el efecto de la salinidad
sobre el contenido de betaína y el potencial de so lutos de dos especies Beta.

Tabla 4.9. Efecto de salinidad sobre el contenido de betaína y el potencial de solutos en

hojas (Datos de HAN SON y WYSE, 1982).

Betaína, ¡..tmol g-1 m.s. Potencial de soluto, MPa

Control Salinidad NaCI Control Salinidad
NaCI
Beta marítima 103 258 -1.10 -2.00
Beta vulgaris 73 189 -0.85 -1.62

GJMMLER y MóLLER (1981) informaron que el alga Dunalie/la parva puede

tolerar concentraciones de NaCl tan altas como 1 o 2 M. La osmorregulación
(ajuste osmótico), en este caso, es producida por el glicerol.
Las plantas que padecen estrés salino son típicamente achaparradas, con
pequeñas hojas de un color verde azulado apagado. Síntomas de marchitez se
observan muy rara vez (BERNSTEIN y HAYWARD, 1958). Esto contrasta
completamente con plantas que sufren directamente estrés hídrico. La mayor
turgencia de las plantas con estrés salino, depende del ajuste osmótico producido
por una mayor velocidad de absorción iónica. La turgencia adecuada de las
plantas que crecen en condiciones salinas implica que el efecto peijudicial de las

236
sales solubles sobre el crecimiento de la planta es el resultado de desórdenes
fisiológicos inducidos por las sales, antes que de los efectos osmóticos en sí
mismos. Esto se ha confirmado experimentalmente en estudios con soluciones de
cultivo. Cuando se agregaron manito! o carbowax (polietilen-glicol, PM
aproximado = 20000) a una solución de cultivo, el potencial hídrico disminuyó.
El mismo efecto fue observado al agregar sales inorgánicas. Así es posible
comparar el crecimiento de plantas en soluciones con potenciales hídricos
igualmente bajos con y sin el efecto salino. Estos experimentos han mostrado
muy claramente que el crecimiento de las plantas es menor en presencia de altas
concentraciones salinas que con una solución iso-osmótica de carbowax
(LAGERWERFF y EAGLE, 1961).

4.6.2. Toxicidad por sales

La salinidad puede afectar a diferentes procesos metabólicos, como a la
asimilación de COz, la síntesis de proteínas, la respiración o el reciclado de
fitohormonas. Sin embargo, la cuestión de si estos son efectos directos, es
frecuentemente dificil de responder. La toxicidad comienza con un desequilibrio
iónico en el tejido vegetal, frecuentemente con un gran exceso de Na+. La planta
puede tratar hasta cierto punto este exceso de Na+, excluyendo su absorción o
secretándolo en las vacuolas (RAINS, 1972). Estos procesos reguladores
requieren una cantidad adicional de energía y por esta razón, plantas expuestas a
condiciones de salinidad muestran tasas de respiración más altas (LÜTTGE et al.,
1971) y gasta carbohidratos de reserva en mayor grado que las plantas cultivadas
en condiciones no salinas. Las plantas que sufren de salinidad son también
pobres en su condición energética. Esta relación entre salinidad y suministro de
energía ha sido demostrada por CHIMIKLIS y KARLANDER (1973) para Chlorella
y por HELAL y MENGEL (1981) para Vicia faba. En ambos casos se mostró que
el efecto tóxico de la salinidad de NaCl fue menos severo cuando las plantas se
cultivaron con altas intensidades luminosas que bajo intensidades débiles. Bajo
condiciones de alta intensidad de luz las plantas fueron capaces de mantener
concentraciones de cationes equilibradas en los órganos vegetales, en contraste
con el caso de bajas intensidades de luz, donde se encontraron concentraciones
en exceso de Na+ y bajas de K+. Este desequilibrio iónico estaba asociado con
una disminución en la asimilación de COz y una drástica reducción en el
reciclado de los lípidos (HELAL y M EN GEL, 1981).
La falta de energía como resultado de la salinidad puede afect4r a diversos
procesos que requieren energía como la asimilación de COz, la síntesis de
proteínas o la asimilación de N inorgánico (HELAL y MENGEL, 1979). Las
condiciones salinas restringen las síntesis de citoquininas en las raíces y su
translocación a partes superiores de la planta también puede inhibirse (MEIRI-
SHALHEVET, 1973). La síntesis de ácido abscísico, por otra parte, es promovida
por la salinidad (MIZRAHI et al., 1970).

237
 a

Foto 4.5. Cloroplastos de Phaseolus vulgaris. a) nom1al; b) dañado por 25 meq/1 NaCI.
El cloroplasto intacto muestra (a) inclusiones de almidón (S) y tilacoides (T) (Foto: MIX).

238
 Bajo un estrés salino severo, el citoplasma puede estar sobrecargado con Na+
que puede afectar a enzimas y orgánulos presentes en el citoplasma. Así HECHT-
BUCHHOLZ et al. (1974) informaron que cloroplastos aislados de Phaseolus
vulgaris expuestos a una solución 25 mM de NaCl sufrieron una considerable
pérdida en su estructura fina (Foto 4.5). El daño se vió acompañado por un
intercambio de K+ del cloroplasto con Na+ de la solución. lnteresantemente los
cloroplastos de Beta vulgaris no fueron afectados por este mismo procedimiento
y no ocurrió intercambio K/Na. Como se conoce a Phaseolus como una especie
sensible a la salinidad, mientras que Beta es una planta más bien tolerante, es
tentador especular que la tolerancia a las sales se relaciona de alguna forma con
la estabilidad de los cloroplastos ante elevadas concentraciones de Na.
MARSCHNER y POSSINGHAM (1975) informaron que en remolacha azucarera y
espinaca, especies natrofilicas ambas, los niveles altos de Na en el medio externo
mejoran la expansión y el crecimiento celular, aunque la síntesis de clorofila se
ve petjudicada.

4.6.3. Tolerancia a la salinidad

Existen marcadas diferencias en cuanto a la tolerancia a la salinidad entre las
especies vegetales. Esto se muestra aproximadamente en la Figura 4.14,
procedente de un útil estudio de GREENWA Y y MUNNS ( 1980). La línea 1 de la
figura muestra la respuesta del crecimiento de la halóftta Suaeda marítima a la
concentración de e¡- denotada en el eje x. Es obvio que el crecimiento máximo
fue obtenido en concentraciones tan altas como de 200 a 300 mM de CI-. La
línea 2 muestra la respuesta de la remolacha azucarera, un especie que está
relacionada con las halófttas. La línea 3 representa el algodón, una especie no
halofitica pero tolerante a las sales y la línea 4 corresponde a las judías,
reconocidas como plantas sensibles a las sales. Las halófttas son capaces de
soportar altas concentraciones de electrolitos en el medio nutritivo debido a su
capacidad de absorber grandes cantidades de iones y secuestrarios en las
vacuolas, donde contribuyen al potencial osmótico. Las halófttas necesitan
incluso un exceso de sales para lograr su máximo crecimiento y para alcanzar
potenciales osmóticos tan elevados como -2.0 a -5.0 MPa (FLOWERS et al.,
1977). El mecanismo principal del que depende la tolerancia a las sales en estas
especies es la compartimentación de iones inorgánicos. De esta forma, según
KYLIN y QUATRANO (1975) la secreción activa de Na+ en la vacuola protege al
citoplasma de una concentración de Na+ demasiado alta.
Las especies no halofiticas (glucofitas) pueden presentar el mismo
mecanismo en un grado mucho menos desarrollado, pero hay otras especies que
evitan la absorción excesiva de sales y de esta forma protegen a las células de
concentraciones iónicas demasiado altas. En dichas especies, sin embargo, una
carencia de solutos pueden resultar en una baja turgencia, de modo que la
deficiencia de agua antes que la toxicidad salina puede ser el factor limitante del

239
crectmtento (GREENWA Y y MUNNS (1980). La tolerancia a las sales puede
también darse por una re-absorción de Na+ de los vasos del xilema en la parte
basal de las raíces. Este ejemplo fue descrito por LÁUCHLI (1975) para dos
variedades de soja. RUSH y EPSTEIN (1976) observaron en tomate un ejemplo
llamativo de tolerancia a sales de especies vegetales estrechamente relacionadas
con él. El ecotipo tolerante a la sal, Lycopersicon chessmanii, era capaz de
sobrevivir en una solución nutritiva de agua de mar, mientras que Lycopersicon
esculentum no fue capaz de soportar más que 50% de agua de mar.

140

~ 120

8100
.....
1:1
o
- 80
u
Cl)
'"t:l
.S 60
5
:§u 40
1 Suaeda marítima
Cl)
1-<
u 20
2 Caña de azúcar

100 200 300 400 500 600 700

cr (mM) en el medio externo

Fig. 4.14. Respuesta del crecimiento de especies con diferente tolerancia a las sales a
concentraciones crecientes de CI-en el medio externo (GREENWAY y MUNNS, 1980).

El ecotipo tolerante acumuló grandes concentraciones de Na+ en las hojas (hasta

7% en materia seca). La acumulación de sal en las hojas, sin embargo, no es un
indicador fiable de tolerancia a la sal. Esto resulta evidente del trabajo de
LESSANI y MARSCHNER (1978), que encontraron contenidos igualmente altos de
(Na+K) en plantas de pimienta sensibles a la salinidad, y en remolacha
azucarera, tolerante a la salinidad. Es más bien la capacidad para segregar el
exceso de iones en la vacuola que el contenido global de sales en las hojas, lo
que juega un papel en la tolerancia al exceso de sales. Altos niveles de sales que
permanecen en el espacio libre de la hoja, pueden ser petjudiciales para la
condición hídrica de la célula. Por otra parte, niveles altos de sales en el
citoplasma pueden afectar a a actividad enzimática. Los daños resultantes de

240
niveles excesivos de sal se dan particularmente en hojas jóvenes recién
expandidas, donde una turgencia demasiado baja afecta al crecimiento de la
planta (GREENWA Y y MUNNS, 1980).
GREENW AY y MUNNS (1980) sugirieron que la glicina-betaína tiene un papel
muy importante en la adaptación de algunas halófitas. La función de la prolina
en este papel es dudosa. Según GREENWAY y MUNNS (1980) no se considera
como un soluto típico tolerante a la salinidad. En las halófitas, los solutos
orgánicos son "osmóticos" esenciales en el citoplasma que tienen que equilibrar
el bajo potencial osmótico (alta concentración de solutos) de la vacuola
(FLOWERS et al., 1977). Estos solutos del citoplasma incluyen aminoácidos,
betaínas, azúcares, y ácidos orgánicos. Como no son tóxicos para el citoplasma,
se denominan "so lutos compatibles".

4.6.4. Producción de cultivos

En los estudios sobre producción, la salinidad del suelo se mide como la
conductividad eléctrica de un extracto de suelo saturado de agua La
conductividad expresada en mmhos/cm, es más alta cuanto más concentrada sea
la composición iónica del extracto. La tabla 4.10 muestra un seguimiento del
grado de salinidad según la conductividad eléctrica (CE) en relación a las
especies vegetales (BERNSTEIN, 1970). Se dan diferencias considerables entre las
especies cultivadas en cuanto a su tolerancia a la salinidad. En general, la mayor
parte de los frutales son más sensibles que los cultivos extensivos, hortícolas y
forrajeros. La tabla 4.11 muestra la repuesta de varios cultivos a la salinidad,
disminuyendo desde la parte superior de la tabla hacia abajo (BERNSTEIN, 1970).
El efecto dañino de la salinidad, a menudo depende del estado de crecimiento de
las plantas. Para muchas especies el estado de plántula es muy sensible a la
salinidad. En la mayoría de los cereales los rendimientos en grano se ven menos
afectados que los rendimientos en paja. En el arroz, el ahijado, y en especial el
desarrollo temprano de las flores y la producción de granos se ven muy
afectados por la salinidad (LEHMAN et al., 1984). Ésta también puede afectar a la
calidad de los cultivos. En la remolacha azucarera, por ejemplo, el resultado
puede ser un nivel muy bajo de azúcar.
EPSTEIN y colaboradores sugirieron que hay una gran necesidad de
seleccionar los cultivos tolerantes a la salinidad. RUSH y EPSTEIN (197 6)
argumentan, mediante la generación de líneas de cultivos capaces de soportarla,
que "lo que ahora es un problema, podría convertirse en una gran oportunidad
para la producción agrícola, aprovechando la inmensa cantidad de agua y
nutrientes vegetales de los océanos sin los costosos tratamientos industriales de
desalinización". En vista de la enorme extensión de suelos salinos y la necesidad
de aumentar la producción agrícola para satisfacer las necesidades de una
población en expansión, tal programa de mejora podría probar ser de extrema
importancia.

241
Tabla 4.10. Respuesta de los cultivos a la salinidad (BERNSTEIN, 1970).

Salinidad Respuesta de los cultivos

CE mmhos/cm a 25°C
Oa2 Efectos de salinidad mayonnente despreciables
2a4 Rendimientos de cultivos muy sensibles pueden verse
afectados
4a8 Rendimientos de muchos cultivos son afectados
8 a 16 Sólo los cultivos tolerantes rinden satisfactoriamente
>16 Sólo unos pocos cultivos muy tolerantes rinden
satisfactoriamente

Tabla 4.11. Tolerancia a la salinidad de varios cultivos extensivos, según la

conductividad que reduce el rendimiento en un 25% (BERNSTEIN, 1970).

CE CE
Cebada 15.8 Arroz de riego 6.2
Remolacha azucarera 13.0 Maíz 6.2
Algodón 12.0 Sesbania 5.8
Cártamo 11.3 Habas (Vicia) 5.0
Trigo 10.0 Lino 4.8
Sorgo 9.0 Judías (Phaeseolus) 2.5
Soja 7.2

Lectura General

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243
Capitulo 5:

Nutricion y Crecimiento de las Plantas

5.1. Etapas Esenciales de Crecimiento y Componentes del

Rendimiento

5.1.1. Generalidades
El ciclo vital de una planta comienza con la germinación. En este proceso, la
semilla enterrada en el suelo requiere una temperatura óptima, así como un
suministro de agua y oxígeno y la presencia de factores endógenos favorables
dentro de la misma semilla. Estos factores son principalmente fitohormonas
como el ácido abscísico (ABA), el ácido giberélico (GA3) y el ácido indol-
acético (AlA). El proceso de germinación depende de su síntesis o
descomposición. Temperaturas óptimas para la germinación favorecen la sintesis
de las giberelinas y del ácido indol-acético que estimulan la germinación, pero
favorecen la descomposición del inhibidor de la germinación, el ácido abcísico.
Las estructuras moleculares de las fitohormonas más importantes se muestran en
la Figura 5.1. Las fitohormonas se producen en la planta en bajas
concentraciones y regulan procesos fisiológicos, moviéndose normalmente
dentro de la planta desde el lugar de producción al de utilización.
La germinación comienza con la absorción de agua. La semilla hinchada
proporciona las condiciones necesarias para la respiración. Con la absorción de
oxígeno, las reservas de carbohidratos, grasas y a veces también proteínas de las
semillas, se oxidan a C02 y agua y la energía se libera en forma de A TP y
NADH (ver punto 3.2.2). Esta forma de energía es esencial para el crecimiento.
Las proteínas de reserva de las semillas se hidrolizan en su mayor parte y los
aminoácidos resultantes se utilizan para la síntesis de proteínas enzimáticas y
ácidos nucleicos. Ambos son componentes esenciales de las células
meristemáticas y para la división celular, proceso que inicia el crecimiento.
La primera parte de la planta en desarrollarse son las raíces. Esto significa
que el órgano se forma en los estados iniciales del desarrollo de la planta, siendo
responsable de la absorción de agua y nutrientes. El crecimiento de los tallos
comienza luego, tan pronto como Jos brotes asoman a la superficie del suelo. La
sintesis de clorofila es inducida por la luz. En este punto dos factores adicionales
comienzan a actuar: la luz y la c~mcentración de C0 2 de la atmósfera. La
importancia de estos dos factores aumenta a medida que la semilla agota sus
reservas. Las hojas jóvenes no son autosuficientes; deben ser provistas de
carbohidratos y aminoácidos. En las plántulas, el suministro de material orgánico
proviene de los compuestos de reserva presentes en la semilla.

245
 Ácido gibelérico

HO

CH2-COOH Ácido indol-acético

Zeatina (citoquinina)

Ácido abscísico (ABA)

o
Fig. 5.1. Estructura molecular de las fitohormonas mas importantes.

246
Sin embargo, con el comienzo del estado vegetativo, que se caracteriza por el
rápido desarrollo de hojas, tallos y raíces, la fuente de material orgánico pasa de
estar en la semilla a estar en las hojas. Los fotosintatos asimilados en las hojas más
viejas suministra material a las hojas más jóvenes, que importan carbohidratos
hasta que alcanzan un tercio de su tamaño fmal. La importación neta de
aminoácidos a las hojas jóvenes continúa incluso hasta que están completamente
desarrolladas (MILTHORPE y MOORBY, 1969). Las hojas maduras exportan cerca
del 50% de sus fotosintatos. El resto se requiere para el metabolismo de las mismas
(principalmente en la respiración). Como en las semillas, los carbohidratos se
oxidan a C0 2 y agua, y en el proceso se origina ATP.
La etapa reproductiva sigue a la vegetativa. Ésta comienza con la iniciación
de la floración y continúa, tras la polinización o antesis, con la etapa de
maduración. En determinadas plantas, como los cereales, la etapa vegetativa es
bastante diferente del reproductivo, pero en las de crecimiento indeterminado,
como por ejemplo los tomates, ambas etapas se superponen. A medida que la
planta crece y progresa desde el estado vegetativo hacia la madurez, los
fotosintatos se dirigen cada vez más lejos de los tejidos meristemáticos, hacia los
tejidos de reserva.

5.1.2. Velocidad de crecimiento y suministro de nutrientes

El rendimiento de un cultivo puede considerarse tanto en términos biológicos
como en términos agrícolas. El rendimiento biológico se ha definido como la
producción total de material vegetal de un cultivo mientras que el rendimiento
económico o comercial (HOLLIDAY, 1976) tiene en cuenta sólo los órganos de la
planta por los que la especie en particular se cultiva y cosecha. Ejemplos obvios
son las cápsulas del algodonero, las semillas de los cereales,~las hojas del tabaco
y los tubérculos de P.atata. Para algunos cultivos, como los forrajes y algunas
hortalizas, la cantidad total de material vegetal que se produce por encima del
suelo es equivalente al rendimiento económico. Para la mayoría de los cultivos,
sin embargo, este no es el caso, y es el desarrollo de las plantas durante el estado
vegetativo el que controla tanto el rendimiento económico como el biológico.
Esta dependencia del estado de crecimiento vegetativo se debe al hecho de que
durante este periodo se forma el tejido verde de la planta que proporciona
fotosintatos a las semillas y a los tejidos de reserva. HOLLIDAY (1976), describe
el rendimiento económico o comercial (Y e) como el producto del rendimiento
total (Yt) por el índice de cosecha (le). Este último termino muestra la
proporción de cultivo cosechado, por ejemplo el grano, con referencia al
rendimiento total. Ye = Yt • le. Como resultado de la mejora vegetal, las
variedades modernas generalmente ofrecen índices más altos de cosecha que las
más antiguas. Los índices de cosecha de las variedades modernas de trigo son
cerca del 35 a 40% mientras que en las más antiguas éstos se hallaban entre el 23
y el30%.

247
 El crecimiento vegetativo consiste principalmente en la formación y
crecimiento de nuevas hojas, tallos y raíces. Los tejidos meristemáticos tienen un
metabolismo de proteínas muy activo y los fotosintatos transportados a estos
puntos se usan predominantemente en la síntesis de ácidos nucleicos y proteínas.
Es por esta razón que durante el estado vegetativo el suministro de N a la planta
controla en gran medida la tasa de crecimiento de la misma. Una elevada tasa de
crecimiento se da sólo cuando hay una gran disponibilidad de N.
La Tabla 5.1 muestra la influencia de la nutrición de N sobre el crecimiento y
sobre el contenido de constituyentes orgánicos de Ryegrass (Lolium perenne)
(HEHL y MENGEL, 1972). En el tratamiento con bajos niveles de N (0.5 g de N por
maceta) el rendimiento en materia seca fue mucho más bajo que en caso del
tratamiento con N abundante (2 g de N por maceta). Puede también observarse que
las plantas con bajo suministro de N acumularon carbohidratos, particularmente
almidón y polifructosanos, mientras que el contenido de proteína cruda fue mucho
menor. Esto demuestra claramente que cuando la nutrición de N es inadecuada los
fotosintatos pueden utilizarse sólo hasta cierto punto en la síntesis de Jos compuestos
orgánicos nitrogenados; el resto se almacena como almidón y polifructosanos
(MINOITI et al., 1969). En este ejemplo, el contenido de carbohidratos de las
plantas con deficiencias de N era especialmente alto incluso cuando las muestras se
tomaban al comienzo del periodo de crecimiento vegetativo.

Tabla 5.1. Efecto del suministro de N en el rendimiento y los constituyentes orgánicos de

plantas jóvenes de Ryegrass (Lolium perenne); (HEHL y M EN GEL, 1972).

Suministro de N (g N/maceta)
0.5 2.0
Rendimiento (g m.s./maceta) 14.9 26.0
Proteína cruda(% m.s.) 12.3 26.4
Sacarosa(% m.s.) 7.7 6.3
Polifructosanos (% m.s.) 10.0 1.0
Almidón(% m.s.) 6.1 1.4
Celulosa(% m.s.) 14.4 17.6

A medida que se da el crecimiento vegetativo, el nivel de carbohidratos de las

plantas anuales generalmente aumenta. El efecto del N sobre la acumulación de
carbohidratos es menos marcado hacia el final del periodo de crecimiento y al
comienzo de la floración. Si la nutrición de N no es adecuada, el ciclo vital de
las plantas se acorta: las plantas maduran más tempranamente y el rendimiento
económico resultante es generalmente bajo. La senescencia temprana en
condiciones de deficiencia de N no es el resultado de una falta de N para la
síntesis de proteínas, sino que es inducida por una depresión en la síntesis de
citoquininas (MICHAEL y BERINGER, 1980). Los aminoácidos se requieren para
la síntesis de las citoquininas, de modo que el metabolismo de éstas está muy
relacionado con la nutrición nitrogenada (WAGNER y MICHA EL, 1971 ).

248
 El ejemplo arriba presentado demuestra que para un crecimiento óptimo de
las plantas debe haber un equilibrio entre la tasa de producción de fotosintatos y
la de asimilación de N. En condiciones de alta actividad fotosintética, por
ejemplo alta luminosidad, óptima temperatura y ausencia de estrés hídrico, el
nivel de nutrición de N debe ser alto, y viceversa. En especies vegetales donde la
tasa de fijación de COz es alta, particularmente especies con asimilación de COz
vía la ruta C-4, la demanda de N es considerable cuando las condiciones de
crecimiento son óptimas (ver Figura 5.4).
El nivel de nutrición nitrogenada requerido para un crecimiento óptimo
durante el periodo vegetativo debe también equilibrarse con la presencia de otros
nutrientes en cantidades adecuadas. La síntesis de compuestos orgánicos
nitrogenados depende de una serie de iones inorgánicos, incluyendo MgZ+ para
la formación de clorofila y fosfatos para la síntesis de ácidos nucleicos. La
absorción de nitratos y su asimilación en forma proteínas están influidas
considerablemente por el estado de nutrición potásica de la planta. El potasio es
importante para el crecimiento y la elongación, probablemente por su función
osmótica y por poder reaccionar sinérgicamente con el ácido indol-acético
(COCUCCJ y DALLAROSA, 1980). El efecto sinérgico del ácido giberélico y del K
sobre la elongación de los tallos de girasol se muestra en la Tabla 5.2.

Tabla 5.2. Efecto del K y del ácido giberélico en la velocidad de crecimiento de

intemodos de girasol (Datos de DELA GUARDIA y BENLLOCH, 1980).

Concentración de KCl Aplicación de GA3 Tasa de crecimiento

mM ¡.tg mm
0.0 o 3.8
0.5 o 6.0
5.0 o 19.0
0.0 100 29.2
0.5 100 41.4
5.0 100 56.6

En general, puede concluirse que las necesidades de nutrientes minerales durante el

periodo de crecimiento vegetativo se ven en principio determinadas por la tasa de
asimilación de COz. Si la tasa de producción de fotosintatos es alta, la cantidad de
nutrientes inorgánicos debe ser también alta para poder convertir los fotosintatos en
los numerosos metabolitos necesarios para el crecimiento vegetativo.
El crecimiento y el desarrollo en estos estados iniciales son fuertemente
dependientes de la temperatura. BROUWER et al. (1973), informaron que la tasa
de aparición de hojas en plantas jóvenes de maíz estaba principalmente
controlada por la temperatura, mientras que la intensidad luminosa no tenía
apenas efecto alguno. La división y la expansión celular son más sensibles a las
bajas temperaturas que la fotosíntesis (WOOLHOUSE, 1981). El aumento de la

249
temperatura tiende a estimular el crecimiento, que a su vez resulta en la dilución
de los carbohidratos y de la clorofila. Esto ocurre particularmente a bajas
intensidades luminosas (cielo nublado). Muy a menudo, en estas condiciones, las
hojas son grandes, de color verde pálido y con largos tallos (WARREN-WILSON,
1969). Por otro lado, alta intensidad luminosa y las bajas temperaturas,
especialmente durante la noche, dan lugar a plantas más pequeñas, más
resistentes a enfermedades fúngicas y con contenidos más elevados de clorofila y
carbohidratos.

5.1.3. Cereales grano

El rendimiento en grano depende de tres componentes principales. número de
espigas por ha, número de granos por espiga y peso individual de los granos. El
número de espigas por ha en los cereales depende de la densidad de siembra y de la
capacidad de ahijamiento. La capacidad de ahijamiento es genéticamente
controlable, pero también depende de condiciones ambientales. Días cortos,
asociados con alta intensidad luminosa, bajas temperaturas y un elevado suministro
de nitrógeno, favorecen el ahijamiento (EVANS et al., 1975). Estas condiciones
ambientales inciden favorablemente sobre la actividad de las fitohormonas;
condiciones de días más largos y altas temperaturas están asociadas con una alta
producción de auxina (AlA) en el ápice de los jóvenes tallos primarios de los
cereales (MICHAEL y BERINGER, 1980). El ácido índol-acético y compuestos
relacionados con él inducen la producción de etileno que ínhibe el crecimiento de
las yemas axilares y, por tanto, la formación de hijuelos. Esta acción de la auxina
en el ápice, que restringe el desarrollo de yemas laterales, se denomina
"domínancia apical", y se da muy especialmente en las variedades de un único
tallo. La función de las fitoquininas es, contrariamente a la de las auxinas,
promover el crecimiento de las yemas e hijuelos (BRUINSMA, 1979). Las
citoquinínas son derivados de la purina o pirimidina, estructuras anulares
nitrogenadas sintetizadas a partir de aminoácidos. El efecto estimulante de la
nutrición nitrogenada sobre el ahijado se debe probablemente entonces al efecto del
N sobre la síntesis de citoquíninas. En las condiciones climáticas de Europa
Central, se han obtenido los mayores rendimientos en grano del trigo (6 a 7 t!ha),
cuando el número de espigas es de 500 a 600 por m2 . Una densidad de plantas tan
elevada no es siempre deseable. En climas más áridos, densidades más bajas a
menudo producen rendimientos más altos dado que una menor densidad de plantas
no requiere tanta agua. De esta manera se reduce la posibilidad de estrés hídrico en
las fases criticas de crecimiento, como son el espigado y la floración. Según DAY e
INTALAP (1970), el estrés hídrico durante el espigado resulta en una disminución
del número de espigas por unidad de superficie, como también del número de
granos por espiga. El estrés hídrico durante la floración acelera el proceso de
maduración, conduciendo a granos más pequeños y rendimientos más bajos. Esto
concuerda con las observaciones de PELTON (1969), realizadas en las condiciones

250
áridas del SO de Saskatchewan, en USA que indican que la baja densidad de
plantas está asociada con espigas más grandes, granos más grandes y, por
consiguiente, mayor rendimiento en grano del trigo.
V arios investigadores han demostrado que el suministro de nutrientes ejerce
una influencia considerable sobre los componentes de rendimiento de los
cereales. FORSTER (1973) informó que al interrumpir la nutrición de K durante el
estado de ahijamiento, decrecía el número de espigas y el número de granos por
espiga en trigo y avena. CHAPMAN y KEA Y (1971) realizaron observaciones
similares. La importancia de una adecuada nutrición de N en los estados iniciales
de crecimiento en la determinación del número de espigas por m2 fue también
señalada por STOY (1972).
El número de granos por espiga además de por la nutrición, también se ve
afectado por factores ambientales. MICHAEL y BERJNGER (1980), sugirieron que
la formación de las espiguillas en las espigas está controlada por un tipo de
"dominancia apical", más precisamente "dominancia media", ya que las
espiguillas localizadas en el centro de la espiga se desarrollan con más fuerza.
Estas espiguillas intermedias se cree que inhiben de alguna forma la formación
de otras espiguillas. El número de granos por espiga está así relacionado con la
acción de las giberelinas. Los mutantes semi-enanos de los cereales se
caracterizan por el bloqueo de la función de las giberelinas, fenómeno asociado
con la reducción de la elongación de Jos tallos y con un mayor número de granos
por espiga (GALE, 1978). El descubrimiento de que el cloruro de clorocolina
(CCC), un inhibidor de la síntesis de giberelinas, tiene el mismo efecto, apoya a
la idea de que la giberelina puede reducir el número de granos por espiga.
Cuanto más largo es el periodo de formación de la espiga, más espiguillas
pueden desarrollarse y mayor es la posibilidad de producir espigas más grandes
con un mayor número de granos (EVANS et al., 1975). Sin embargo, estando la
duración del periodo de desarrollo de la espiga inversamente relacionada con la
duración del llenado de los granos, un número más alto de granos por espiga está
a menudo asociado con un menor peso individual de cada grano. Esto se muestra
en la Tabla 5.3, donde se comparan algunos componentes de rendimiento de una
variedad antigua y otra moderna de trigo de primavera (HAEDER et al., 1977).
Los granos se desarrollan dentro de las espiguillas, cuya formación se inicia en
una etapa muy temprana del crecimiento de los cereales. Durante el subsiguiente
desarrollo, una considerable proporción de espiguillas degenera. En el caso del
arroz, la degeneración puede eliminar hasta un 50% del número inicial de
espiguillas· (YOSHIDA, 1972). Dicha degeneración es promovida por una
nutrición nitrogenada inadecuada y por bajas intensidades luminosas o bajas
temperaturas durante el periodo de desarrollo de las espiguillas (FUCHS, 1975).
Estos factores ambientales pueden así afectar considerablemente a la formación
de los granos. La Foto 5.1 muestra una espiga de cebada en desarrollo, en el
estado de sexta hoja.

251
Tabla 5.3. Rendimiento en grano y criterios de rendimiento de una variedad nueva y otra
antigua de trigo (HAEDER et al., 1977).

Hohenheimer Franken Kolibri

cv antiguo cvmodemo
Días desde antesis a maduración 56 47
Rendimiento en grano, g/ espiga 1.12 1.12
Peso de grano, mg 48.2++ 44.2
No de granos/espiga 23++ 28
lndice de cosecha, % 29.3+++ 37.7
Diferencias significativas al 1%++y 0.1 %+++

El tercer componente importante del rendimiento en los cereales, el tamaño

del grano o peso individual del grano, está genéticamente controlado además de
depender de factores ambientales que influyen en el llenado de los granos
durante la maduración. Durante el proceso de llenado, las espigas y los granos
actúan como sumideros fisiológicos. La fuerza de estos sumideros depende
mucho del número de células de endospermo que se desarrollan (HóFNER et al.,
1984). Según SCHACHERER y BERINGER (1984), el K+ tiene un efecto
beneficioso sobre el desarrollo de las células del endospermo y, por lo tanto,
sobre el peso individual del grano de los cereales. Las fuentes para estos
sumideros las proporcionan las hojas y, en mucho menor grado, las glumas y
glumillas. Tras el inicio de la floración, los fotosintatos se usan de forma
creciente en el proceso de llenado de los granos. En la Figura 5.2 se muestra la
distribución de los fotosintatos en varios estados de la planta de trigo, desde la
floración hasta la madurez. Las flechas indican la dirección de la translocación.
Las partes de las plantas señaladas en negro son las más importantes para la
asimilación. En estadías posteriores, la hoja bandera en particular proporciona
fotosintatos para el llenado de los granos (EVANS y RAWSON, 1970). En las
variedades de trigo barbado, los fotosintatos de la hoja bandera contribuyen en
un 70% al llenado de los granos, mientras que en las variedades sin barbas cerca
del 80% pueden provenir de ·esa fuente. El resto de los asimilatos proceden
principalmente de la misma espiga. No todos los fotosintatos requeridos para el
llenado del grano se sintetizan durante el periodo reproductivo (después de la
floración). Una parte de los carbohidratos se sintetiza antes de la floración y se
almacena en los tallos y hojas durante el estado vegetativo de crecimiento. La
proporción de los asimilatos almacenados usados para el llenado de los granos
puede variar entre el O y el 40% para arroz, 5 y 10% para trigo, 12 y 15% para
maíz y alrededor del 20% para la cebada (YOSHIDA, 1972). Estos valores
dependen en gran medida de la actividad fotosintética después de la floración.
Si, por alguna razón ésta es baja a causa del estrés hídrico o de una baja
disponibilidad de nutrientes, los asimilatos sintetizados tras la floración
contribuyen en gran medida al proceso de llenado de granos y viceversa.

252

_j
Foto 5.1. Espiga joven de cebada en desarrollo durante el estado de sexta hoja, cuando se
da rrecuentemcnte la degeneración de las espiguillas. Las flechas indican un primordio de
gluma (arriba) y un primordio de espiguilla (abajo). (Foto: RUCKENBAUER).

253
 t

Comienzo del Floración 2 semanas después 4 semanas después

espigado de la floración de la floración

Fig. 5.2. Asimilación y distribución de los fotosintatos en los diferentes estados de

crecimiento (STOY).

Si el nivel de nutrición nitrogenada es elevado y la dotación de K son

óptimos, se obtiene una intensiva tasa de llenado de los granos (MENGEL y
HAEDER, 1974). En plantas bien provistas de N, la senescencia de la hoja
bandera se retrasa y las pérdidas por respiración son bajas (ORLOVIUS y HóFNER,
1976). El potasio tiene un efecto similar, pero además aumenta la tasa de
asimilación del C02 (WATANABE y YOSHIDA, 1970). La Tabla 5.4 muestra la
influencia de la caída del nivel de N durante el periodo de llenado de los granos
sobre el rendimiento en grano del trigo de primavera (FORSTER, 1973). La
solución nutritiva en el tratamiento control se mantuvo a una concentración de
N0 3- de 6.2 mM mientras en que el tratamiento comparativo disminuyó a 1.2
mM de N03. Este nivel más bajo de N03- durante el periodo de llenado de los
granos da lugar a una reducción del rendimiento, en gran parte resultando en
granos más pequeños. También disminuyó el contenido de proteína cruda del
grano. La reducción del rendimiento, sin embargo, no puede explicarse
solamente por un menor contenido de proteína cruda en los granos. Esta cantidad
ascendió a 1.2 g por cada 1000 granos, mientras que la disminución del
rendimiento (diferencia en el peso de 1000 granos) fue de 2.8 g por cada 1000
granos. En un valioso trabajo acerca de la variación de rendimiento de trigo y
cebada en Gran Bretaña (GALES, 1983) informó que el potencial de rendimiento
de granos de cebada de primavera era del orden de 1O a 11 t!ha y para trigo de
invierno entre 11 y 13 t/ha. En la práctica, solamente la mitad de estos

254
rendimientos potenciales se alcanzan normalmente. Los componentes de
rendimiento más importantes parecen ser el número de granos por unidad de
superficie y el número de granos por espiga. El peso de Jos granos individuales es
de menor significancia para el rendimiento en grano.

Tabla 5.4. Efecto del suministro de N sobre el llenado de los granos en trigo de
primavera (FORSTER, 1973).

mM N03-/l Rend en grano Peso de granos Proteína cruda

sol. nutritiva g/16 plantas %
6.2 51.4 (10) 38.2 (1 00) 20.6 (100)
1.2 46.6 (91) 35.4 (92) 18.9 (92)
1000 granos del tratamiento '6.2' contenían ~ 7.9 g de proteína cruda
1000 granos del tratamiento '1 .2' contenían ~ 6. 7 g de proteína cruda
Diferencia~ 1.2 g

Generalmente el llenado de granos no está principalmente limitado por el

suministro de fotosintatos a los granos en desarrollo (JENNER y RATJEN, 1975;
MENGEL y HAEDER, 1976). Es el sumidero, no la fuente, lo que controla e
influye en el llenado. MICHAEL y BERJNGER (1980), mantienen el punto de vista
de que esta influencia se debe, en gran parte, a la actividad de las fitohormonas.
Investigaciones recientes han demostrado que durante el proceso de llenado, la
actividad de cada fitohormona alcanza un valor máximo en el grano en
diferentes momentos entre la antesis y la maduración. Esto se muestra en la
Figura 5.3 con datos de WHEELER (1972), y de GOLDBACH y MICHAEL (1976),
que fueron presentados en 1980 por MICHAEL y BERINGER. La figura muestra
claramente que las citoquininas alcanzan un pico cerca de una semana después
de la antesis. Se cree que las citoquininas controlan la formación de las células
del endospermo del grano y por lo tanto tienen una marcada influencia en el
tamaño del mismo. Este punto de vista es consistente con los hallazgos de
AUFHAMMER y SOLANSKY (1976), en trigo de primavera, y con los de HERZOG y
GEISLER (1977), en cebada de primavera que demostraban que la aplicación de
citoquininas aumentó el rendimiento en grano exclusivamente aumentando el
peso individual de éstos. Los picos de ácido giberélico (GA) y de ácido indol-
acético (AlA) se dan 4 y 5 semanas después de la antesis, respectivamente. Estos
dos tipos de fitohormonas probablemente también promueven el crecimiento de
Jos granos, mientras que el ácido abcísico (ABA) tiene un efecto contrario.
Como puede verse en la Figura 5.3, el pico de ABA coincide con el pico de peso
fresco del grano. Este descubrimiento puede interpretarse como un efecto
inductor del ABA en el proceso de maduración, lo que concuerda con el bien
conocido efecto del ABA en la inducción de la senescencia en otros tejidos. El
contenido de ABA en Jos granos también es controlado por factores exógenos
como el suministro de agua y la temperatura.

255
 Citoquininas

Ácido
giberélico

1 Ácido
indolacético

Peso fresco

Antesis Maduración

Fig. 5.3. Actividad de las fitohonnonas en los granos durante el periodo de llenado de los
mismos (M!CHAEL y BERJNGER, 1980).

256
 Altas temperaturas, de alrededor de 26°C están asociadas con altos
contenidos de ABA y un periodo más corto de llenado de granos; y por lo tanto,
con una disminución en el peso individual de los granos (GOLDBACH y
MICHAEL, 1976). La deficiencia de N y el estrés hídrico también inducen la
síntesis de ABA y, por lo tanto, dan lugar a la formación de un grano más
pequeño (GOLDBACH et al., 1975). HAEDER (1980), observó que la nutrición
potásica influye sobre la concentración de ABA en granos en desarrollo de
cebada, encontrándose niveles más altos de ABA en las plantas deficientes en K.
El ácido abcísico está íntimamente relacionado con los carotenoides, que se
producen principalmente en los cloroplastos y a menudo se translocan vía
floema desde las hojas más viejas hacia el ápice.
En contraste con otros cereales, el rendimiento en grano del arroz puede
mejorarse de forma muy limitada con un aumento del tamaño de grano. Esto se
debe a que el crecimiento de los granos está físicamente restringido por el
tamaño de las cubiertas (YOSHIDA, 1972). Si el estado nutricional de la planta es
adecuado, la fotosíntesis no es la causa fisiológica que restringe el crecimiento,
sino que el factor limitante en el rendimiento de arroz es más bien el sumidero
fisiológico. La fuerza del sumidero fisiológico depende del número de granos
por unidad de superficie (TANAKA, 1973). Este número puede aumentarse ya sea
incrementando la densidad de plantas, el número de granos por panícula o la
cantidad de panículas por planta. El número de panículas por planta se define
hacia el final del ahijado, y el número de espiguillas por panícula queda
determinado cerca de diez días después de la floración. Estos estados críticos son
importantes para el rendimiento en grano del arroz, y sólo bajo condiciones
nutricionales y climáticas óptimas se obtiene un alto número de espiguillas
fértiles desarrolladas. Cuando esto ocurre, esa fuerte capacidad sumidero exige
un elevado suministro de carbohidratos durante el periodo de llenado de Jos
granos. El ahijado en el arroz se ve favorecido por bajas temperaturas, alta
intensidad luminosa y abundante suministro de N. La degeneración de
espiguillas es baja en condiciones de alta intensidad luminosa y viceversa. El
llenado del grano se mejora con un adecuado suministro de 0 2 a las raíces
durante ese periodo (MURATA y MATSUSHIMA, 1975), dado que el 0 2 retarda la
senescencia radicular y por lo tanto permite que las raíces suministren
citoquininas a las partes aéreas durante un periodo más largo. La distribución de
Jos fotosintatos se ve afectada tanto por el número de panículas como por el
número de espiguillas por panícula. Si la tasa de producción de asimilatos es
limitante, un alto número de panículas por unidad de superficie a menudo viene
acompañada de una reducción del número de granos por panícula y de un
aumento en el número de cubiertas vacías.
La velocidad de crecimiento después de la floración también influye en el
rendimiento en grano del arroz. Si se acorta el periodo de maduración, como puede
ocurrir en caso de deficiencia de N, ésto resulta en una disminución del
rendimiento en grano. Después de la floración, el arroz necesita en especial un

257
abundante suministro de N y K; y para obtener rendimientos superiores, del orden
de las 1O tlha, a menudo es necesario un suministro posterior de N y K (TANAKA,
1972). La Tabla 5.5 muestra el modelo de componentes de rendimiento de un
cultivo de alta producción de arroz (TORIYAMA, 1974). En la estación húmeda,
cuando la intensidad luminosa es baja, la radiación solar es a menudo el factor
limitante del rendimiento, reduciendo considerablemente el número de panículas
por unidad de superficie.

Tabla 5.5. Modelo de componentes de rendimiento de un cultivar de alta productividad

de arroz, para diferentes regiones climáticas (TORIYAMA, 1974 ).

Componente Clima monzónico Clima moderado

Estación húmeda Estación seca (Japón)

No de panículas por m2 250 375 400
Granos por panícula 100 100 80
N° total de granos por m2 25000 37500 32000
Llenado de granos(%) 85 85 85
Peso de 1000 granos 29.0 29.0 27.0
Rendimiento computado (t/ha) 6.6 9.2 7.5

ABSORCIÓN DE
NUTRIENTI}S
ENRELACION
AL PESO
SECO

Fig. 5.4. Absorción de potasio, nitrógeno, fósforo y producción de materia seca de maíz
durante el periodo de crecimiento (Iowa State University, NELSON, 1968).

258

_j
Foto 5.2. Deformación de la mazorca de maíz como consecuencia de la nutrición
inadecuada de potasio (Foto: Kali und Salz AG, Berna).

El maíz puede cultivarse en diversas condiciones climáticas, siempre y cuando

las temperaturas no sean demasiado bajas (ARNON, 1975). Según DUNCAN (1975),
los mejores rendimientos en grano se obtienen con temperaturas altas durante el día
(30 a 33°C), y noches relativamente frías. Dadas las altas tasas de crecimiento del
maíz, sus necesidades nutricionales son también altos en comparación con las de
otros cereales. La absorción de nutrientes y la producción de materia seca del maíz
se muestran en la Figura 5.4 (NELSON, 1968). El maíz responde favorablemente al
elevado suministro de N (BRETELER, 1966; SHIMSHJ, 1969); (ver también Figura
5.11). Los rendimientos máximos en grano sólo se obtienen si se evita el estrés
hídrico (DECAU y PUJOL, 1973; BUCHNER y STURM, 1971; ver también Tabla 4.5).
En climas templados, el maíz puede madurar demasiado tarde si el clima es fresco.
Por esta razón, no deberían recomendarse aplicaciones tardías de N en regiones

259
donde la maduración puede ser un problema, ya que el suministro tardío de· N
demora la senescencia. La inadecuada nutrición potásica favorece la podredumbre
de raíces y tallos por ataques de distintas especies de Fusarium (KRÜGER, 1976),
afectando también al llenado de los granos, lo que puede llevar a la deformación de
las mazorcas (ver Foto 5.2).

5.1.4. Raíces y tubérculos

La fisiología del rendimiento de los cultivos de raíces y tubérculos difiere en
varios aspectos de la de los cereales. La diferencia entre ambos grupos es que en
las raíces y tubérculos se establece una marcada competencia por los
carbohidratos entre el estado vegetativo y el llenado de los tejidos de reserva. En
el caso de las patatas y otros cultivos similares, los componentes del rendimiento
son el número de plantas por ha, el número de tubérculos por planta y el tamaño
de Jos tubérculos.
La iniciación de los tubérculos es inducida por hormonas vegetales, tema que
fue tratado por KRAuss (1980). El ácido abcísico promueve la iniciación, mientras
que las giberelinas (GA) tienen el efecto contrario. La relación ABA/GA, por
tanto, controla la tuberización. Una alta relación favorece el proceso y una
relación baja lo restringe. La relación ABA/GA responde sensible y rápidamente
a la nutrición nitrogenada. Un suministro continuo de N resulta en una relación
relativamente baja, dándose un "rebrote" de los tubérculos (Foto 5.3a), es decir,
el crecimiento de los tubérculos cesa, y uno o más estolones se forman en su
ápice. Al interrumpir el suministro de N aumenta drásticamente el contenido de
ABA, promoviendo la iniciación de los tubérculos. El efecto del N es Jo
suficientemente sensible como para producir tubérculos "en cadena" (Foto 5.3c),
pudiendo ocurrir, cuando después de un periodo de "rebrote" se interrumpe el
suministro de N, la inducción de una segunda fase de tuberización. En la práctica
esta finalización reversible del crecimiento de los tubérculos debida a niveles
altos de nutrición nitrogenada, se da a menudo en las etapas tardías de
crecimiento de los cultivos. Esto da lugar a la malformación de los tubérculos y a
la producción de tubérculos con nudos y protuberancias (Foto 5.3b). KRAuss y
MARSCHNER (1976) demostraron el efecto inductor del ABA en la iniciación de
Jos tubérculos, al tratar estolones con ABA. El tratamiento de los tubérculos con
cloruro de clorocolina (CCC), conocido inhibidor de la sintesis del GA, tiene un
efecto similar al del ABA sobre la tuberización.
El efecto de la duración del día sobre la iniciación de los tubérculos, también
puede explicarse en términos de actividad de fitohormonas. Los días largos
restringen el comienzo de la formación de tubérculos mientras que los días cortos
con bajas temperaturas nocturnas promueven la iniciación. Esto es comprensible,
dado que las condiciones de días más largos se asocian con altos niveles de GA y
bajos niveles de ABA en las plantas, mientras que en el caso de los días cortos es a
la inversa.

260
a) Rebrote de los tubérculos tras un abundante suministro de N

b) Malformaciones de tubérculos como resultado de disturbios del crecimiento provocados

por-el N

e) Crecimiento secundario después de un suministro de N alternante

Foto 5.3. Efecto del suministro de N en la formación de los tubérculos de patata (Foto:
KRAuss).

261
 El crecimiento de los tubérculos está a menudo muy relacionado con el
suministro de carbohidratos. Éste depende de la asimilación de co2 por las .
partes aéreas de la planta y de la tasa de translocación de fotosintatos desde las
hojas hacia los tubérculos. La intensidad de la asimilación es función de la
superficie foliar de la planta y de su capacidad para efectuar la fijación del co2.
La superficie foliar de cada planta depende principalmente del desarrollo de las
plantas durante la etapa de crecimiento vegetatívo (desde la germinación hasta la
floración). Se da un crecimiento vigoroso si, además de condiciones climáticas
favorables, la planta tiene un suministro adecuado de agua y nutrientes, en
especial de N. La eficiencia de las hojas en la transformación de la energía solar
en ATP, requerido para la asimilación de fotosintatos, depende
considerablemente de los niveles de nutrición de K y P (WA T ANABE y YOSHIDA,
1970). El efecto beneficioso de una nutrición adecuada de K sobre el
rendimiento en tubérculos fue demostrado por HAEDER et al. (1973).
Para que el rendimiento en tubérculos sea satisfactorio, una alta tasa de
asimilación de C02 durante el estado de llenado de los mismos es esencial. El
proceso de llenado, sin embargo, no sólo depende de la tasa de fotosintesis sino
también de la translocación de los fotosintatos producidos (HAEDER, 1975). En este
aspecto la nutrición nitrogenada es important, para los cultivos de raíces, a
diferencia de en los cereales. Un aumento de la nutrición con N después de la
floración puede estimular el crecimiento vegetativo y la iniciación de nuevas hojas.
Los fotosintatos pueden ser así desviados de su destino original (los tejidos de
reserva) para promover el crecimiento vegetativo. Esto se demuestra para patata a
través de los datos de la Tabla 5.6 obtenidos por KRAUSS y MARSCHNER (1971).
La tasa de crecimiento de los tubérculos disminuyó considerablemente a los niveles
más altos de N0 3- (7 meq NOf/litro) y de absorción de N.

Tabla 5.6. Tasa de crecimiento de tubérculos de patata en relación al suministro de N03-

(KRAuss y MARSCHNER, 1971 ).

Concen. de nitratos Absorción de nitratos Crecimiento de tubérculos

mMol-1 m Mol/día cm3fdía
1.5 1.18 3.24
3.5 2.10. 4.06
7.0 6.04 0.44
3.89

Durante las etapas iniciales del desarrollo de los cultivos de raíces y tubérculos se
debería suministrar N en abundancia para favorecer el desarrollo de los órganos
vegetativos de la planta relacionados con la fotosíntesis. Tras la floración debería
reducirse el suministro de N. Este último estado debería caracterizarse
fundamentalmente por la síntesis de carbohidratos y su translocación a los
tubérculos. La Figura 5.5 muestra este modelo en el desarrollo de la patata. Antes
de la floración, se produce fundamentalmente material de hoja y de tallos, dándose

262

J
 posteriormente una rápida disminución en el rendimiento en material foliar y un
significativo aumento en la producción de materia seca de los tubérculos.
Generalmente la iniciación de la formación de los tubérculos se da en la floración,
pero en las variedades modernas ésta ocurre antes del desarrollo de los botones
florales (BOMMER y DAMBROTH, 1970). MOORBY (1968) ha demostrado en
experimentos con co2 marcado, que la tuberización influye sobre la velocidad de
· la fotosíntesis. Después del establecimiento de los tubérculos, hay un aumento
tanto de la tasa de asimilación de co2 como de la tasa de translocación de los
carbohidratos desde las hojas hacia las raíces y estolones. Este ejemplo muestra que
la fotosíntesis no sólo depende de la intensidad luminosa y de la disponíbilidad de
nutrientes y de col> sino también del transporte de los carbohidratos desde los
puntos de producción. Si se eliminan los tubérculos, la translocación de los
fotosintatos se suprime y la tasa de asimilación de C02 se reduce (BURT, 1964) .

.A. Tubérculo en desarollo

1200 "1' Tubérculo madre

e Hojas
1000 • Tallos

Floración
-e"' aoo
c.."'
.;
s 6oo
OlJ

400

20 40 60 so 100 120 140 160

Días

Fig. 5.5. Cambios en el rendimiento en materia seca de varias partes de la planta de patata
durante el periodo de crecimiento.

Los cultivos de raíces de la familia de la remolacha difieren de los de la

patata en la fisiología del rendimiento, en tanto que al ser perennes permanecen
en reposo entre el estado vegetativo y reproductivo. Antes de entrar en el estado
de dormancia invernal, este tipo de cultivos acumulan carbohidratos en los
tejidos de reserva. El rendimiento económico de estos cultivos está íntimamente
asociado con el proceso de acumulación. Este es el caso de la remolacha
azucarera, donde el rendimiento económico depende del número de plantas por

263
unidad de superficie, del tamaño de las raíces y de su contenido en azúcar. La
densidad de plantas se discutirá en detalle más adelante. El tamaño de la raíz
depende en gran medida del suministro de agua y nutrientes durante las etapas
iniciales de crecimiento. Un crecimiento foliar vigoroso durante estas etapas es
esencial para lograr una gran superficie foliar por planta y poder obtener raíces
voluminosas. Cuanto más rápidamente sean las hojas capaces de cubrir
completamente el suelo durante el periodo de crecimiento, mayores son las
posibilidades de obtener muy buenos rendimientos. Un crecimiento foliar
satisfactorio depende mucho de un elevado suministro de N en las etapas
iniciales de desarrollo de la planta. En los etapas tardías, sin embargo, a
principios de Julio-comienzos de Agosto en Europa Central, el nivel de
suministro de N debería disminuir. Si esto no ocurre, los fotosintatos son
desviados del llenado de los tejidos de la raíz y utilizados en gran parte para el
crecimiento de nuevas hojas. Los datos de la Figura 5.2.7 ilustran esta relación
(FORSTER, 1970). En el tratamiento con cultivos hidropónicos, la concentración
de N de la solución nutritiva se redujo a un tercio de la concentración original,
seis semanas antes de la cosecha. Esto no tuvo una gran influencia en el
rendimiento en raíces, pero la producción de hojas disminuyó drásticamente. La
reducción del suministro de N resultó en un considerable aumento del contenido
de azúcar de las raíces y, por lo tanto, en una mejora del rendimiento en azúcar
de más del 30%. Este ejemplo demuestra que en las etapas finales del
crecimiento de la remolacha azucarera, la fotosíntesis y la translocación de los
fotosintatos hacia las raíces, y no el crecimiento de las hojas, deberían ser los
procesos principales. Esta misma observación se hizo en ensayos de campo
(BRONNER, 1974). La relación entre la nutrición nitrogenada y el contenido de
azúcar en la remolacha azucarera también depende de la actividad de las
fitohormonas. KURSANOV (1974), observó que un suministro abundante de N
durante las etapas tardías de crecimiento de la remolacha azucarera, aumentaba
el nivel de la auxina AlA, que a su vez se cree promueve el crecimiento de las
raíces y retrasa el almacenamiento de sacarosa. Elevadas tasas de fijación de
co2 y de translocación son particularmente necesarias para el desarrollo de
raíces voluminosas, debido a las considerables cantidades de azúcar que se
requieren durante el proceso de llenado. Esto explica por qué los altos
rendimientos en raíces a veces vienen acompañados de bajos contenidos en
azúcar, y también por qué las plantas con un suministro adecuado de potasio
presentan elevados contenidos en azúcar (DRA YCOTT et al., 1970).

Tabla 5.7. Efecto de la disminución del suministro de N, en las etapas tardías de crecimiento,
sobre el rendimiento -contenido de azúcar- en remolacha azucarera (FORSTER, 1970).

Raíces Hojas Azúcar Rend. en azúcar

g/planta g/planta % g/planta
N completo 957 426 16.4 93
1/3 de N 955 360 19.0 125

264
 La caña de azúcar es un cultivo completamente diferente de la remolacha
azucarera, siendo similares, sin embargo, en cuanto a rendimiento económico.
En ambos cultivos, las últimas semanas de crecimiento deberían caracterizarse
por la síntesis y acumulación de azúcares y no por el crecimiento vegetativo. El
efecto de los nutrientes en este proceso, especialmente N y K, es prácticamente
el mismo que en la remolacha azucarera.

5.1.5. Frutales
El rendimiento de los cultivos perennes tales como la vid y los frutales se
caracteriza también por un periodo de llenado que comienza después de la
floración. En vides KOBLET (1969), demostró que la posición de la hoja es
importante en el proceso de llenado. Al comienzo del desarrollo de los frutos las
hojas en su directa vecindad son las principales contribuyentes al crecimiento del
fruto. A medida que avanza el desarrollo del fruto, cada vez más hojas situadas
por encima: del racimo proporcionan fotosintatos para su llenado. El peso de las
uvas y el contenido de azúcares es más alto cuanto más material foliar está
disponible para suministrar fotosintatos a los racimos de uva. Por lo tanto, una
gran superficie foliar es importante para la producción de uva. En las etapas
iniciales del desarrollo de los frutos esta ventaja es de significancia en el
incremento del peso de las uvas; más tarde influye aumentando el contenido de
azúcar. El proceso de llenado también depende de la eficiencia fotosintética de
las hojas que no sólo está controlada por la intensidad de luz y la temperatura,
sino también por la nutrición mineral. La sacarosa, junto con pequeñas
cantidades de fructuosa, glucosa y ácidos orgánicos, son los fotosintatos más
importantes translocados de las hojas a las uvas. El predominio de la síntesis de
azúcares o de ácidos orgánicos depende considerablemente de la temperatura.
Según investigaciones de KLIEWER (1964), con Vitis vinifera, la síntesis de
ácidos orgánicos mejora a bajas temperaturas mientras que los azúcares se
sintetizan en una mucha mayor proporción en condiciones más cálidas. Esto
puede explicar en parte por qué el aumento de la temperatura tiene un efecto tan
significativo sobre el sabor y la calidad de los vinos.
El desarrollo de otros frutos, como la manzana, la pera y el melocotón, es
básicamente similar al descrito para las uvas. Uno de los factores principales del
rendimiento en frutos es la cantidad de frutos por planta. Indudablemente el
cuajado de los frutos está relacionado con la actividad de las fitohormonas y, de
una manera más indirecta, con la nutrición. Este problema es de particular
importancia en los cultivos frutales perennes, que tienden a dar frutos sólo cada
dos estaciones. Este fenómeno, llamado alternancia o vecería, se observa a
menudo en los manzanos. WELLER (1971), señaló que en años de bajo
rendimiento los manzanos desarrollaban raíces finas y abundantes durante el
final del verano y el comienzo del otoño. La relación entre el desarrollo
radicular, la síntesis de fitohormonas y la floración no está clara, quedando por
establecer si algunos nutrientes están implicados o no en esta relación.

265
 El desarrollo de los tomates de alguna forma es comparable con el
crecimiento de las uvas. Las hojas localizadas en la vecindad de los racimos son
la mayor fuente de fotosintatos para el llenado de los frutos (KHAN y SAGAR,
1967). El proceso de llenado , así como el número de fiutos por planta, dependen
del estado nutricional de la planta (FORSTER, 1973).
Los cultivos perennes como la palma aceitera, los cocoteros, el árbol del
caucho, el bananero y el ananás no están tan estrictamente ligados a las
estaciones. El crecimiento y el rendimiento dependen considerablemente de un
suministro amplio de nutrientes. FRÉMOND y ÜUVRIER ( 1971 ), informaron que el
comienzo de la fiuctificación de los cocoteros se daba más temprano cuando las
plantas jóvenes recibieron un abundante suministro de nutrientes.

5.1.6. Reguladores del crecimiento

En los últimos años los reguladores del crecimiento se han estado utilizando
de forma creciente en la agricultura. Estos productos químicos no son
compuestos vegetales naturales pero pueden influir en el reciclaje de las
fitohormonas. La Tabla 5.8 muestra algunos ejemplos del efecto antagónico,
sinérgico e inhibitorio de estas sustancias sobre la actividad de las fitohormonas.
Tabla 5.8. Sustancias antagónicas, sinérgicas e inhibidoras de las fitohorrnonas.

Fitohorrnonas Sustancias análogas Sinérgicas Antagonistas e inhibidores

Auxinas Acidos arilalcano Monofenoles Cumarinas
carboxílicos
Brasinas Acido 2,3,5-
triyodobenzoico
Acidos ariJo-
xialcano carboxílicos Acido naftilftalámico
Derivados del
ácido benzoico Clorflurenol
Giberelinas Adenosin mono- Catecolaminas Compuestos onium
fosfato cíclico - Comp. N cuaternarios
- Derivados sulfonios y
fosfonios
Derivados pirimídinicos
Acido N-dimetilhidrazida
succínico
Citoquininas Benziladenina Pirrolo & Pirrazolo
Furfuriladenina pirimidinas
Acido absícico Acido xantoxin faseico Famesol Fusicocina
Etileno Acido 1-carboxílico Auxinas Aminoetoxivinilglicina
1-aminociclopropano
Acido 2-cloroetil Glioxima
fosfonico

266
 El objetivo de la aplicación de reguladores del crec1m1ento es,
frecuentemente, el influir sobre el crecimiento vegetativo controlando la
elongación del tallo y, por lo tanto, la relación tallo/raíz, pero también puede
enfocarse desde el punto de vista de la formación de flores y frutos. El regulador
de crecimiento más ampliamente aplicado es un derivado de la colina, el cloruro
de clorocolina, conocido comercialmente como 'Cycocel'. TOLBERT (1960),
descubrió que este producto químico inhibía el crecimiento de los tallos de trigo.
La aplicación de CCC en los cereales fue introducida por LINSER et al. (1961 ).
[ClCH 2 - CH 2 - N+(CH 3))] Cl
Cloruro de clorocolina (= CCC)

Según WJTTWER y TOLBERT (1960), el cloruro de clorocolina restringe la

síntesis de giberelinas, lo que resulta en una reducción de la longitud de los
tallos. En particular, las plantas tratadas con CCC tienen los internados basales
más cortos (PRIMOST y RITTMEYER, 1969) y el diámetro de los tallos más
grueso. El número de haces vasculares aumenta, las paredes celulares aparecen
más desarrolladas y mejora la elasticidad de los tallos (KOCH, 1968). La Tabla
5.9 muestra el efecto del tratamiento con CCC, aplicado en tres momentos
diferentes del desarrollo, sobre la longitud de los tallos y sobre el rendimiento
del trigo de primavera cultivado en macetas (LINSER y KÜHN, 1963).

Tabla 5.9. Efecto de la aplicación de CCC, en diferentes momentos del desarrollo sobre
el rendimiento y la longitud del tallo, en trigo de primavera (LINSER y KüHN, 1963).

Tratamiento CCC Rend en Rend. en Rend. en Longitud media

grano paja raíz tallos (cm)
g/maceta
Sin CCC 33.7 53.1 9.0 88.9
Antes de la siembra 34.4 54.0 10.6 70.9
En el ahijado 35.2 49.4 10.6 67.4
Comienzo elongación 35.9 49.3 10.2 68.0

La aplicación de CCC en cualquiera de los tres momentos resultó en una

reducción sustancial de la longitud de los tallos en aproximadamente un 24%. Se
dió un aumento del rendimiento en grano y del crecimiento de la raíz mientras
que el rendimiento en paja disminuyó. Normalmente, sin embargo, las
aplicaciones de CCC no aumentan de forma directa el rendimiento en grano. La
reducción de la longitud de la paja produce un aumento sustancial de la
resistencia al encamado como se observó en numerosos experimentos de campo
(BACHTHALER, 1967). Los trigos de primavera y de invierno en particular
responden al tratamiento con CCC, mientras que la aplicación de este producto
químico en otros cereales como avena, centeno o cebada, no siempre resulta en
un aumento de resistencia al encamado. En la practica, el CCC se pulveriza
sobre los cultivos de trigo en el estado de ahijamiento y de espigado, cuando las

267
plantas tienen de 1O a 20 cm de altura. Como resultado de esta práctica, los
niveles de aplicación de N en trigo han aumentado en Europa Central siendo
actualmente del orden de 120 a 160 kg/ha, en aplicaciones fraccionadas.
Además de los derivados de la colina, se ha observado que las sales 1,1
dimetil-hexa-hidropiridazínicas, sales 1,1 dimetil-piperidínicas y sales de tiamina
tienen propiedades reguladoras del crecimiento (ZEEH et al., 1974). Estos
compuestos tienen todos un catión orgánico en común, que es la parte activa de
la molécula. El cloruro de 1,1 dimetil-piperidina se utiliza actualmente en el
cultivo del algodón. Este regulador de crecimiento, conocido como 'Pix', reduce
la producción de etileno y por Jo tanto previene la abscisión de flores y cápsulas.

+
o CJ- Cloruro de 1,1 dimetil-piperidina

Una mezcla de cloruro de 1,1-dimetil piperidina y de ácido 2 cloro-etil

fosfónico, conocida comercialmente como 'Terba', se aplica a la cebada y al
centeno, reduciendo el peligro de encamado al restringir la elongación del tallo.

/OH
Cl - CH2 - CH 2 - P = O Acido 2-cloroetil fosfónico (ethrel)

\OH

KÜHN et al. ( 1977), al aplicar una mezcla de cloruro de clorocolina y de ácido 2

cloro-etilfosfónico pudieron reducir significativamente la longitud del tallo del
centeno de invierno y evitar a<;Í el encamado del cultivo. La aplicación de ácido 2-
cloroetil fosfónico, conocido como 'ethrel', se utiliza en la producción de caucho
(RIBAILLIER y AUZAC, 1970) para retrasar la formación del callo en la herida y por
lo tanto prolongar el tiempo de flujo del latex. El ethrel, como el cloruro de
clorocolina, bloquea la síntesis de las giberelinas (SADEGHIAN y KÜHN, 1976).
Otro regulador de crecimiento (ancimidol), cuando se aplica junto con el
CCC es efectivo para reducir la longitud del tallo de la cebada de invierno
(KÜHN et al., 1978). Además de este efecto sobre la longitud del tallo, la
aplicación de la mezcla resultó en una prolongación del periodo reproductivo y
en el aumento del número de espigas por unidad de superficie, incrementándose

268
el número de granos por espiga. El peso individual de los granos, sin embargo,
disminuyó (BRÜCKNER et al., 1978). En experimentos en maceta con trigo de
primavera, HóFNER et al. (1984), observaron un efecto favorable del CCC
aplicado mezclado con ancimidol en el contenido de almidón de los granos.

N~ y
< ~- C -OH

N_
y~~ Ancimidol

OCH,

JUNG et al. (1980), describieron el efecto regulador del crecimiento de la

triazolina y la aziridina, compuestos derivados de la norbomenodiazitina. Estos
compuestos, que favorecen el crecimiento de la raíz a expensas del crecimiento
del tallo, son especialmente efectivos tanto si se trata el suelo como si se tratan
las semillas. Según ÜHLROGGE (1977), algunos herbicidas también tienen un
efecto regulador del crecimiento.

5.2. Nutrición y Respuesta en Términos de Rendimiento

5.2.1. Generalidades
Desde el famoso experimento llevado a cabo por J.B. VAN HELMONT hace
más de 300 años, se sabe que el suelo sólo contribuye de manera muy limitada al
peso del material sintetizado por las plantas. VAN HELMONT plantó un sauce en
una maceta y observó que después de un periodo de crecimiento de cinco años el
peso del suelo de la maceta apenas había cambiado, mientras que el sauce había
ganado cerca de 80 kg. VAN HELMONT sugirió que la producción de madera,
corteza y hojas resultó del agua tomada del suelo. Ahora sabemos que además
del agua, el co2 y los minerales determinan la producción de material vegetal.
En realidad la asimilación del C0 2 es el proceso base implicado en el
rendimiento. Por esta razón la velocidad de asimilación del C0 2 y los factores
que influyen sobre ella son de sumo interés.
Los fotosintatos pueden utilizarse para el crecimiento vegetativo, para la
síntesis del material de reserva y para la respiración. La proporción de
fotosintatos dirigida hacia estos tres sumideros depende de la edad fisiológica de
la planta (WARREN-WILSON, 1969). En plántulas jóvenes predomina el
crecimiento estructural y, por lo tanto, más de la mitad de los fotosintatos
asimilados se utilizan para el crecimiento. En las plantas maduras, en cambio, la

269
mayoría de los fotosintatos se utiliza en la síntesis de material de reserva (Tabla
5.1 0). Durante el periodo principal de llenado de granos en trigo, más del 80%
de los fotosintatos transportados al grano se usan como metabolitos para la
síntesis de compuestos orgánicos, principalmente almidón, utilizándose el resto
en la respiración (EVANS y R.AwsoN, 1970). Lo mismo sucede en otras especies.
En tomate, por ejemplo, los frutos consumen en la respiración cerca del 30% de
los fotosíntatos que reciben (HAEDER y MENGEL, 1972). Valores similares (del
30 al40%) se han observado en ryegrass (ALBERDA, 1977). Según PETERSON y
ZELITCH (1982), cerca del 45% de los asimilatos son respirados por plantas de
tabaco.

Tabla 5.10. Velocidad de utilización de fotosintatos por tres tipos de sumidero en tres
estados de desarrollo (W ARREN-WJLSON, 1979).

Cree. estruct. Reserva Respiración

mg fotosintatos/g m.s./día
Plántula en genninación 20 5* 10
Plantas jóvenes en estado vegetativo 15 5 8
Plantas maduras con órganos de reserva 5 10 4

*) Se asume que las reservas de la semilla no son parte del embrión, de lo contrario
aquí se observaría un valor negativo

5.2.2. Tasa de asimilación neta e índice de superficie foliar

En un cultivo el eo 2 se fija continuamente mediante la fotosíntesis y se
libera mediante la respiración. La cantidad neta de e asimilado, (asimilación neta)
viene dada por el exceso de e proveniente de la fotosíntesis en relación a la
pérdida causada por la respiración. La tasa de asimilación neta (TAN) a menudo
se utiliza para indicar la velocidad a la que se acumula la biomasa, y se define
como la asimilación neta por unidad de superficie foliar.
En el proceso de la respiración, las plantas absorben 0 2 molecular y oxidan
los compuestos asimilados a eo 2 y agua. En la respirción oscura o mitocondrial,
la oxidación viene acompañada de la síntesis de A TP. Algunas células de plantas
verdes son capaces, sin embargo, de realizar una respiración inducida por la luz,
la fotorrespiración, aunque en este proceso no hay producción de ATP (ver
punto 3.2.5). La fotorrespiración es virtualmente inexistente en los cultivos e4
(maíz, caña de azúcar). Esta diferencia es importante; significa que el punto de
compensación de la concentración de eo 2 en la superficie de la hoja al que se
igualan la asimilación-fijación y la liberación-respiración del eo2, es diferente
para plantas e-3 y e-4. El punto de compensación para las plantas e-4 es del
orden de O a 1O ppm de eo2, mientras que las plantas e-3 son incapaces de
reducir esta concentración a mucho menos de 50 ppm (KRENZER et al., 1975). El
bajo punto de compensación de las plantas e-4 es de particular importancia para

270
la fisiología de los cultivos ya que dichas plantas pueden tener una tasa de
asimilación neta positiva con muy bajos niveles de concentración de COz en la
superficie foliar. La relación fisiológica es una de las principales razones por la
que las gramíneas tropicales pueden crecer a una enorme velocidad en
condiciones de altas íntensidades lumínosas y elevadas temperaturas. En las
mitocondrias de las plantas se han identificado tanto una respiración resistente al
cianuro como otra sensible a este compuesto (SOLOMOS, 1977). La respiración
sensible es altamente eficiente para la producción de ATP mientras que la forma
resistente tiene una pobre eficiencia de conversión de la energía liberadapor la
respiración en ATP. La importancia fisiológica de la respiración resistente al
cianuro tiene que dilucidarse todavía. Este tipo de respiración es especialmente
alta en tejidos de reserva voluminosos tales como las raíces y tubérculos
(LAMBERS, 1979).
Tanto la velocidad de asimilación como la de respiración de COz aumentan
con la temperatura. La relación entre la velocidad de asimilación de COz y la
temperatura queda caracterizada por una curva asintótica, mientras que la que
relaciona la velocidad de respiración con la temperatura es de trazado
hiperbólico (Figura 5.6). Se da, por lo tanto, una temperatura a la cual la
asimilación es igual a la respiración (mitocondrial y fotorrespiración). A esta
temperatura la asimilación neta es igual a cero y no hay crecimiento neto.

Temperatura

Fig. 5.6. Velocidades de asimilación y respiración de C02 en función de la temperatura.

Cuanto mayor es la densidad de plantas en un determinado cultivo, mayor es

la competencia mutua por agua, luz o nutrientes. Se inducen así efectos
secundarios debidos a la competencia. Por ejemplo, el sombreado mutuo
resultante de la alta densidad de plantas puede aumentar la susceptibilidad del
cultivo a enfermedades fúngicas y al encamado. Asimismo, en cultivos muy
densos, la competencia por la luz es a menudo un factor de crecimiento limitante

271
siempre y cuando el agua y los nutrientes minerales estén presentes en
cantidades adecuadas, lo que es usual en suelos fértiles. En estas condiciones la
tasa fotosintética disminuye en las hojas sombreadas, mientras que la tasa
respiratoria aumenta. A medida que aumenta la densidad del cultivo y con ella el
sombreado, la tasa de asimilación neta (TAN) disminuye.
Generalmente, la densidad de plantas en un cultivo se expresa mejor como
'índice de superficie foliar, ISF', lo que puede expresarse como el superficie foliar
de un cultivo por unidad de superficie del suelo sobre el que crece el cultivo
(WATSON, 1952). Un ISF de 4 significa que las plantas que crecen en un superficie
de 1 m2 de suelo tienen una superficie foliar de 4m2. El ISF óptimo difiere según
el cultivo; algunos valores de ISF para diferentes cultivos se detallan en la Tabla
5.1 l. Para cereales normalmente se recomienda un ISF de 6 a 8,8. La remolacha
azucarera requiere un ISF óptimo de entre 3.2 y 3.7 en las condiciones luminosas
de Europa Central (BIRKE, 1966), pero con intensidades de luz más aJtas, como en
Europa Meridional, los valores son de alrededor de 6 (STANACEV, 1967). Este
ejemplo demuestra que valores de ISF más altos son aceptables si aumenta la
intensidad luminosa. El tipo de cultivo también puede ser importante. Esto es
evidente en el caso del arroz, como se muestra en la Figura 5.11. Las variedades
modernas de arroz se caracterizan por poseer tallos cortos y hojas pequeñas y
erectas, lo que minimiza el sombreado mutuo y permite una mejor absorción de luz
(TANAKA, 1962). EVANS (1975), ha cuestionado la idea de que el sombreado
mutuo resulta en un aumento de la respiración, sugiriendo que las hojas viejas
respiran a velocidades bajas y mueren si la pérdida de C02 por respiración supera
la asimilación de C02. Esto indica que el sombreado mutuo no juega un papel
importante en las pérdidas de C0 2 por respiración por parte de las hojas viejas. La
nutrición del cultivo también es importante para el ISF. Incluso cuando el ISF sea
óptimo, un exceso de nutrición de N en arroz favorece el crecimiento foliar, pero
disminuye el rendimiento en grano debido a un alto sombreado recíproco entre las
plantas (TANAKA, 1973). Altos niveles de nutrición fosfatada y potásica no pueden
contrarrestar este efecto negativo del exceso de N.

Tabla 5.11. Valores óptimos de ISF para varios cultivos.

Soja 3.2
Maíz 5.0
Remolacha azucarera 3.2-6.0
Trigo 6.0-8.8
Arroz (nuevas variedades) 7
Arroz (variedades locales) 4

5.2.3. Asimilación de C0 2, concentración de C0 2 e intensidad luminosa

Las concentraciones de C0 2 en la atmósfera han aumentado considerablemente
en los últimos lOO años, como se muestra en la tabla 5.12. Este aumento es

272

j
principalmente el resultado de la utilización de energía fósil (CALVIN, 1980). Se
supone que la destrucción de extensas zonas de bosques tropicales y,
consecuentemente, el gran incremento de la respiración microbiana de la materia
orgánica del suelo, han jugado un papel importante. Según KIMBALL (1983), la
concentración de C0 2 atmosférico se duplicará para el año 2025 si el consumo
de energía fósil continúa a la velocidad actual. Esto tendrá un impacto dramático
sobre el clima, de consecuencias aún desconocidas.

Tabla 5.12. Aumento de la concentración de co2 atmosférico (CALVJN, 1980).

Año
1860 280
1956 312
1970 330

Está claro que la concentración de C0 2 atmosférico ejerce una marcada

influencia sobre la velocidad de asimilación del mismo y por lo tanto sobre el
rendimiento de los cultivos. YOSHIDA (1972), informó que con concentraciones
normales de 300 ppm de co2> se obtuvieron rendimientos muy altos de arroz,
del orden de 1O t/ha, pero cuando la concentración de C0 2 aumentaba a 2400
ppm, el rendimiento en grano aumentó a cerca de 19 t/ha. Este ejemplo
demuestra que en un cultivo intensivo en condiciones de campo las
concentraciones de co2 de la atmósfera pueden ser un factor limitante del
rendimiento. Generalmente es demasiado costoso y poco práctico aplicar C0 2 a
los cultivos para incrementar el rendimiento. Sólo en condiciones de invernadero
tiene importancia práctica esta aplicación. La concentración de C0 2 en la
atmósfera es de aproximadamente 300 ppm, pero en un cultivo este nivel puede
variar como consecuencia de la asimilación y de la respiración. En un cultivo de
caña de azúcar, por ejemplo, CHANG-CHI CHU (1968), encontró valores de 300
ppm durante el día pero tan altos como 440 ppm durante la noche. Duplicar la
concentración de la atmósfera, como se vió antes, podría incrementar 1,4 veces
el rendimiento del cultivo (KIMBALL, 1983).
La Figura 5.7 muestra el efecto del aumento de la concentración de C02
sobre la velocidad de asimilación de co2 (mg co2 por m2 de superficie foliar
por segundo) en Tr(folium pratense, creciendo adiferentes intensidades
luminosas. En condiciones de poca luz (50 Jm-2 s-I), la tasa de asimilación del
C0 2 aumentó sólo ligeramente al incrementar la concentración de C0 2. En el
diagrama tridimensional puede verse claramente que al elevar la concentración
de co2 a niveles más altos de intensidad luminosa, la tasa de asimilación de co2
puede aumentar drásticamente (W ARREN-WILSON, 1969). Esta relación,
mostrada en la Figura 5.7, es un excelente ejemplo de interacción de dos
factores. En este ejemplo dos factores, concentración de C0 2 e intensidad
luminosa interaccionan para influir de forma positiva sobre la velocidad de

273
asimilación de C0 2. De este ejemplo es evidente que al aumentar uno de los
factores, éste tendrá un efecto importante siempre y cuando el otro factor esté
disponible en una cantidad o intensidad adecuada. Esta es una relación general,
no sólo aplicable a la intensidad luminosa y a la concentración del C0 2, sino
también a otros factores que influyen sobre el crecimiento, como el régimen de
humedad del suelo, el nivel de N o el suministro de otros nutrientes vegetales. La
intensidad luminosa a la cual se obtiene el máximo de asimilación de C0 2,
llamada saturación luminosa, también depende de la edad de las plantas.
ALBERDA (1977), encontró que la saturación luminosa en un ryegrass perenne
(Lolium perenne) de siete semanas de edad se obtuvo con una intensidad
luminosa más baja que en otro ryegrass de tres semanas de edad.

-¡

i
"'

o
u
E
10!
0.8
0.6
.. Cl
1
0.4
0.2
o
X
o
e
a.. 500
500

Fig. 5.7. Efecto de la intensidad luminosa y concentración de C02 en la tasa foto-

sintética neta por unidad de superficie foliar- hojas de trébol (WARREN-W!LSON, 1969).
e ~ concentración de co2
J ~intensidad luminosa en Julios m-2 s·l
Pn ~ tasa fotosintética neta por unidad de superficie foliar
1 (Jm-2 s·l) = 238 lux = 22.2 fe.

El efecto favorable sobre la asimilación de C02 al aumentar la intensidad

luminosa o la concentración de co2, de forma combinada o individual, ha sido
observado por varios autores (RóMER, 1971; LARCHER, 1973). BRUN y COOPPER
(1967), experimentando con soja, encontraron que cuando la concentración de
co2 era normal (300 ppm), la asimilación de co2 se nivelaba a una intensidad

274
luminosa de 100 Jm-2 s-1. Para arroz, mayores intensidades luminosas, de
alrededor de 300 a 400 Jm-2 s-1, pueden considerarse como óptimas (YOSHIDA,
1972). Una idea del significado de estos valores de intensidad luminosa puede
apreciarse en las cifras normales que se dan en Europa Central. En un día claro,
al mediodía y en verano, la intensidad luminosa puede llegar a 300 Jm-2 s-1,
mientras que en un día nublado, este valor puede llegar a ser de 80 Jm-2 s-1.
El grado de utilización de la energía radiante por parte de las plantas es más
bien bajo. LOOMIS et al. (1971), informaron que en condiciones óptimas, la
máxima eficiencia en la utilización de energía radiante para la producción de
cultivos es de cerca del 5%, siendo el 95% restante convertido en calor. La
"energía disponible" para cultivos anuales es aun más baja que ese 5%, debido al
considerable periodo de tiempo que necesitan estos cultivos para alcanzar la
máxima expansión foliar. La senescencia foliar de la copa puede darse también
antes de que termine el periodo de crecimiento. Según HOLLIDAY (1976), en un
sistema agrícola avanzado, en cultivo intensivo, las plantas del tipo C-3 utilizan
cerca del 2.7% de la radiación disponible para la producción de materia seca
vegetal. Para las plantas C-4 este valor puede ser del 4%. GIBBON et al. (1970),
compararon crecimiento y conversión de la energía solar en maíz, a los dos
valores muy diferentes de radiación que se dan en los climas de Inglaterra e
Italia (Tabla 5.13). No sólo fueron más altos los rendimientos en el clima de más
alta radiación (Italia), sino que la eficiencia en la conversión de la energía fue
mayor. Los porcentajes de conversión de energía concuerdan con los datos de
HALL ( 1977), que cita entre 0.5 y 1% de utilización para los cultivos templados y
de 1 a 2% para los tropicales.

Tabla 5.13. Rendimiento y eficiencia de conversión de energía en maíz (INRA 2000), en

4 lugares diferentes (GIBBON et al., 1970).

2 3 4
Partes aéreas de las plantas (t/ha) 8.7 11.9 24.8 25.7
% del total de energía radiante utilizada 0.73 0.95 1.75 1.33
Localidades: l. Leeds Uníversity Farm (Reino Unido)
2. Cawod Exp. Station (Reino Unido)
3. Turín (Italia)
4. Roma (Italia)

Como consecuencia de la selección y de la mejora vegetal, el rendimiento de

raíces, tubérculos, frutos, semillas y tallos cosechados por el hombre ha
aumentado por lo menos diez veces en comparación con las especies salvajes.
Resulta muy interesante que, sin embargo, la tasa de intercambio de carbono por
unidad de superficie foliar, (asimilación neta de C0 2), no ha cambiado mucho
por la domesticación (GIFFORD y EVANS, 1981 ).

275
 5.2.4. Curvas de crecimiento
Como ya se mencionó, pueden mejorarse las condiciones para el crecimiento
actuando positivamente sobre un factor de crecimiento, siempre que otro factor
no sea limitante. Esta relación, conocida corno "ley del mínimo", fue descubierta
por SPRENGEL a principios del Siglo XIX y su importancia para la producción
agrícola fue principalmente difundida por JUSTUS VoN L!EBIG. Aún hoy es de
particular importancia para la producción de un cultivo conocer cuál es, si es que
existe, el factor ·1irnitante en un conjunto dado de condiciones de cultivo.
Atenuando el factor lirnitante se consigue un incremento del rendimiento. Esta
relación se refleja en una curva asintótica. En otras palabras, a medida que un
factor de crecimiento aumenta para mejorar el rendimiento, los incrementos de
rendimiento son cada vez más pequeños. El modelo de incremento del
rendimiento se muestra en la Figura 5.8 donde el N representa el factor de
crecimiento. Los incrementos más altos resultan de las primeras unidades de N
aplicadas, mientras que con sucesivas aplicaciones los incrementos se vuelven
progresivamente más pequeños (curva de respuesta decreciente). M!TSCHERLICH
estudió esta relación en numerosos experimentos de campo y en macetas, y
concluyó que el incremento de rendimiento debido a una \unidad de factor de
crecimiento' era proporcional a la cantidad de rendimiento necesario para llegar
al máximo. Esto puede describirse en términos matemáticos corno sigue.
dy
-=k(A-y)
dx
donde y = rendimiento A = rendimiento máximo
x = factor de crecimiento k = constante
Al integrarla, se obtiene:
In (A- y)= e- kx
El término e es una constante de integración que comprende todos los términos
que no varían, excepto k. Si x = O, y también es igual a cero,dándose:
In (A - O) = e - O
lnA=c
Al sustituir In A por e en la ecuación de integración, se obtiene la siguiente
ecuación:
In (A- y)= In A- kx
Convirtiendo los logaritmos neperianos en logaritmos decimales, la forma final
de la ecuación de Mitscherlich resulta:
log (A- y)= log A- ex
El termino e en este caso es proporcional a k y resulta de la conversión de los
logaritmos neperianos a logaritmos decimales:
e= k x 0.434

276
La ecuación de Mitscherlich a menudo se escribe en forma no logarítmica como
sigue:
y = A (1 - 1o-ex)

rendimiento i -+ incremento de rendimiento

20 40 60 80 100 120

Fig. 5.8. Curva de respuesta mostrando los incrementos decrecientes.

%de A
100

75

50

25

Fig. 5.9. Curvas de respuesta del rendimiento para N, P y K (BOGUSLAWSKI, 1958).

277
 Las curvas de Mitscherlich para los factores de crecimiento N, P y K se
muestran en la Figura 5.9 (VON BOGUSLAWSKI, 1958). Las pendientes de las tres
curvas son diferentes. El gradiente más pronunciado corresponde al P y el más
plano al N, siempre y cuando los factores de crecimiento se expresen en
unidades de peso de N, P 20 5 y K 20. La pendiente de la curva es mayor cuanto
más alto sea el valor de c. MITSCHERLICH (1954) consideraba este valor de e de
fundamental importancia, creyendo que era un término constante o, en otras
palabras, que debería posibilitar la definición más precisa de la curva de
rendimiento que se da al mejorar un factor de crecimiento. Sin embargo, se sabe
que esto no sucede, algo se ha demostrado en numerosos experimentos por
diversos autores (VAN DER PAAUW, 1952; ATANASIU, 1954; SHIMSHI, 1969). La
importancia del valor e es que indica si puede alcanzarse el nivel de máximo
rendimiento mediante una cantidad relativamente elevada o baja del factor de
crecimiento. Cuando el valor e es bajo, se requiere una alta cantidad del factor y
viceversa.
En la Figura 5.7 se demuestra que la respuesta del rendimiento de un cultivo
al aumento de un solo factor de crecimiento, por ejemplo, a la concentración de
co2, depende también de la intensidad de otros factores de crecimiento como
por ejemplo la intensidad luminosa. El mismo tipo de relación también se da
para los nutrientes de las plantas, y un muy buen ejemplo de esto fue observado
por MACLEOD (1969), representándose los principales efectos en la Figura 5.1 O.
Estos experimentos, efectuados con cebada en cultivos hidropónicos, demuestran
que al aumentar la concentración de N en la solución nutritiva se dieron tres
curvas diferentes de rendimiento para tres niveles diferentes de K aplicado. Para
el nivel más bajo de K, la curva obtenida muestra una pronunciada disminución
del rendimiento para altos niveles de N. Este efecto no puede ser descrito por la
ecuación de Mitscherlich ya que, como hemos visto, es una curva asintótica
donde el rendimiento (y) tiende a un máximo. Incluso en las otras dos curvas de
la Figura 5.10 la forma asintótica no se observa. Parece más bien que se nivelan
para una determinada concentración de N en la solución nutritiva. Un modelo
similar de respuesta a los fertilizantes fue descrito para varios cultivos en campo
por BOYD (1970), donde un aumento lineal con una pendiente más bien
pronunciada, venía seguido de una segunda relación lineal, donde el rendimiento
cambiaba muy poco o apenas decrecía.
Resultados similares a los arriba descritos fueron obtenidos por SHIMSHI
(1969), al representar los incrementos del rendimiento en grano del maíz frente a
la aplicación de fertilizante N según la humedad del suelo. Como se ilustra en la
Figura 5 .JI, cuando la humedad del suelo es baja (bajo potencial hídrico) las
curvas muestran una inversión que no se observa a niveles de humedad más
altos. Al tratar estos datos según la ecuación de Mitscherlich, SHIMSHJ encontró
que los valores de "e" no eran constantes sino que aumentaban con el estrés
hídrico. Esto significa que cuanto mayor es el estrés hídrico, más bajo es el nivel
de N requerido para alcanzar el máximo rendimiento.

278
 3

200 ppm K

.....¡::::~
~
c.
o 2
¡::::
~
......
OJl
¡::::
el)

.....¡::::o 50 ppm K

·s
:a
el)

5
~

10 ppm K

50 100 200

- - - ppm N - - - -

Fig. 5.10. Efecto de aumentar el surmmstro de N, a tres niveles de K, sobre el

rendimiento en grano de la cebada (MACLEOD, 1969).

Relaciones análogas entre el rendimiento en grano del maíz y la fertilización

nitrogenada para diferentes niveles de riego fueron encontradas por ECK (1984).
Estos ejemplos muestran que la respuesta al fertilizante será más alta cuando la
presencia de otros factores de crecimiento como agua, temperatura, intensidad
luminosa y otros muchos factores ambientales, sea favorable. Esto se observa
frecuentemente en la práctica agrícola donde las mayores respuestas a la
aplicación de fertilizantes (en cuanto a rendimiento), a menudo se encuentran en
suelos con un alto potencial de rendimiento (HOLLIDAY, 1963). El ejemplo
mostrado en la Figura 5.12. indica que las aplicaciones más altas de N, P y K en
patatas resultaron en una disminución de los rendimientos en suelos con un bajo
potencial, mientras que se obtuvieron curvas de respuesta positiva en los suelos
con un alto potencial de rendimiento. A partir de estos y otros resultados,
HOLLIDAY (1963), estableció que la "debilidad básica" de la ecuación de
Mitscherlich al describir la respuesta al suministro de fertilizantes, es que se trata
de una curva de tipo asintótico.

279
 -20k PA
10000
-50k PA

8000
Cll -100k PA
--
..o
~
0 1)

o
6000
......
¡::::
-160k PA
·a
<l.l

:e 4000
¡::::
<l.l
~

2000
-200k PA

o
100 200 300 400
N kg/ha
Fig. 5;11. Efecto de incrementos en la aplicación de N, sobre el rendimiento de maíz para
diferentes niveles de humedad del suelo (SHIMSHI, 1969).

//~
18

16

1 4 /. " 1
12 1

0~
, - .......... 1
Bajo'-!

]/ ~ r
o 1
41 1
o 1 2 3
Niveles de NPK

Fig. 5.12. Rendimiento de patata en función de la aplicación de fertilizantes N-P-K, en

suelos de alto y bajo potencial (HOLIDAY, 1963).

280
Frecuentemente, estas curvas presentan un punto de inversión, razón por la que
algunos autores prefieren usar la ecuación cuadrática para describir la respuesta
del rendimiento provocada por la mejora de un único factor de crecimiento.
Desde un punto de vista más biológico, la cuestión a resolver es por qué un
exceso de nutriente provoca una disminución del rendimiento. Algunos ejemplos
pueden ser citados. Por ejemplo, en cereales, aplicaciones elevadas de N pueden
causar el encamado o aumentar la susceptibilidad del cultivo a enfermedades
fúngicas. Además, pueden darse otros desórdenes fisiológicos. Aumentar el nivel
de N puede llevar a un exceso de aminoácidos solubles que no pueden ser usados
para el proceso de crecimiento debido a la escasez relativa de otros nutrientes.
En el caso del potasio, su exceso puede inhibir la absorción de otros cationes, en
particular de Mg (ver punto 3.1.8), induciendo una deficiencia de Mg que
resultaría en la disminución del rendimiento. Elevadas aplicaciones de P pueden
disminuir el rendimiento al reducir la disponibilidad de metales pesados, en
especial del Zn (GARTEL, 1968). Elevadas aplicaciones de fertilizantes
minerales, especialmente si se realizan directamente antes o en el momento de la
siembra, pueden conducir temporalmente a altas concentraciones iónicas en la
solución del suelo que podrían ser dañinas para la germinación de las semillas.
El N amoniacal es especialmente dañino a este respecto (BARKER et al., 1970).
Los ejemplos arriba citados demuestran que es inútil intentar describir la
respuesta en cuanto a rendimiento debida a un único factor de crecimiento por
una ecuación simple válida para todas las condiciones de crecimiento. La
producción resulta de numerosos procesos químicos, fisicos, bioquímicos y
fisiológicos, influidos todos por otros factores que varían considerablemente
durante el periodo de crecimiento. No puede esperarse, por lo tanto, que una
simple curva de respuesta resultante de un único factor de crecimiento pueda
cubrir la amplia variación de condiciones que contribuyen al rendimiento. Esto
no resta importancia a la curva de respuesta y a las ecuaciones, en particular a
los hallazgos de MITSCHERLICH y sus colaboradores (1950). El principal aporte
de Mitscherlich es que a medida que se incorporan unidades de un factor de
crecimiento, los incrementos de rendimiento se vuelven más pequeños. Esta "ley
de los incrementos decrecientes" tiene una significancia más amplia y no sólo es
aplicable a la producción agrícola sino que también ha sido considerada para
estudiar problemas industriales y económicos.

5.3. Nutrición y Calidad Vegetal

5.3.1. Generalidades
La calidad de los productos vegetales no puede defmirse y medirse tan
fácilmente como el rendimiento. Los estándares de calidad dependen en gran
medida del propósito que define el uso de la planta. Por ejemplo, se buscan
calidades muy diferentes para los granos de cebada según se usen para malteado

281
o para alimentación animal. Lo mismo se aplica para los tubérculos de patata
usados para la producción de almidón o para consumo humano. Hay también
otros ejemplos de este tipo. Muchos factores de calidad, como el gusto y el
sabor, son muy difíciles de medir y además son muy subjetivos, de manera que a
menudo es muy dificil definir una recomendación absoluta de calidad. Por ello,
esta sección se limita sólo a considerar algunas relaciones básicas entre la
nutrición y la síntesis de compuestos orgánicos.
Los principales factores que controlan la calidad del cultivo vienen fijados
genéticamente. Así las proteínas de los tubérculos de patata, por ejemplo,
difieren considerablemente entre las diversas variedades, mientras que los
factores ambientales, incluyendo la nutrición, difícilmente influyen en las
proteínas (STEGEMANN et al., 1973). Por otra parte, los factores exógenos
pueden influir considerablemente sobre los niveles de algunos compuestos
orgánicos de las plantas. Estos efectos nutricionales dependen de la influencia de
cada nutriente en particular sobre los procesos bioquímicos o fisiológicos. El
contenido de carbohidratos y azúcares en los tejidos de reserva, granos y
semillas está así relacionado con la actividad fotosíntética de la planta y con la
tasa de translocación de los fotosintatos a los órganos de reserva.

5.3.2. Raíces
El potasio promueve la fijación del C02 y la trans1ocación de los carbohidratos
desde las hojas hacia los tubérculos de patata. Por esta razón el contenido de
almidón es alto en tubérculos de plantas con un buen suministro de potasio
(LACHOVER y ARNON, 1966). Este efecto depende también del tipo de fertilizante
utilizado, promoviendo el cloruro (muriato, KCl) de potasio generalmente la
formación de tubérculos eón niveles de almidón más bajos que el sulfato.

Tabla 5.14. Efecto del cloruro y del sulfato de potasio en el rendimiento y contenido de
almidón de los tubérculos de patata (TERMAN, 1950).

Tratamiento Rendimiento en tubérculos Almidón

t ha-1 %
KCI 2.81 13.3
K2S04 2.82 14.6
Y, KCI + Y, K2S04 2.86 13.8

Esta diferencia se debe probablemente al hecho de que el cloruro tiene un

efecto peijudicial en la translocación de los carbohidratos (HAEDER, 1975). La
tabla 5.14 muestra los resultados de experimentos de campo a largo plazo donde
se midió el efecto del KCl y del K 2S04 sobre el rendimiento en tubérculos y el
contenido de almidón de éstos (TERMAN, 1950). Niveles muy altos de K, más de
800 kg de K 2 0 por ha, pueden reducir el contenido de carbohidratos de los
tubérculos de patata (VERTREGT, 1968), en particular si el K se aplica como KCl
y en primavera (WICKE, 1968).

282
 La calidad de Jos tubérculos de patata no sólo depende del contenido de
almidón. Para los tubérculos usados en la producción de almidón, deberla existir un
alto grado de esterificación entre los fosfatos y los grupos hidroxilo del almidón.
Los almidones más esterificados son más viscosos y de mejor calidad.
Experimentos de GóRLITZ (1966), y de EFFMERT (1967), demostraban que la
fertilización con P no sólo incrementaba el contenido de P de los tubérculos de
patata, sino que también mejoraba la calidad del almidón. Asimismo, en las
variedades usadas para consumo humano el "ennegrecimiento" de los tubérculos es
un problema frecuente. Según investigaciones de HUGHES y SWAIN (1962), el
"ennegrecimiento" se origina por un complejo formado por Fe y ácido clorogénico.
El ácido cítrico inhibe la formación de este complejo, probablemente al quelatar el
Fe. Como el contenido de ácido cítrico en los tubérculos de patata tiene una
correlación positiva con el contenido de K (MACKLON y DEKOCK, 1967), las
fertilizaciones con elevadas dosis de potasio usualmente reducen las posibilidades
de ennegrecimiento (MULDER, 1956; VERTREGT, 1968).
La relación entre la aparición de la mancha negra y el contenido de K en el
tubérculo de patata se muestra en la figura 5.13, de un trabajo de VERTREGT
(1968). Entre los tubérculos con un contenido menor <de 500 meq de K kg-1 de
materia seca, se encontró que más del 50% sufrian de mancha negra, mientras que
en aquellos con un contenido mayor de 600 meq de K por kg-1 de materia seca,
menos del 20% mostraron dicha enfermedad. La figura también muestra una clara
correlación negativa entre el contenido de K y el de materia seca de los tubérculos.

0
/odm
30
1 1
1 1 • = eigenheimer
1
~1
1
1
4= bintje
1 1
1 1
• 1 1

.. . ..
•• 1 ••

25 •• :· •• ·:

1
'
..•• 1

:.
A 1 • 1
A lll •1
:b~b 1...
A A ;A • A_&~ )
: • ~; A
20 1 1 A
1lA
1 1 1
1
mancha negra >50:
1
:< 20
1
1
1
1
...J L L

K meq 1 kg m.s.

Fig. 5.13. Relación entre el contenido de K en los tubérculos, contenido de materia seca y
presencia de mancha negra en dos variedades de patata (VERTREGT, 1968).

283
La sensibilidad del tubérculo de patata al daño causado por la recolección mecánica
o por el transporte, también se ve influida por la nutrición. PATZOLD y DAMBROTH
(1964), observaron que cuanto más altas eran las aplicaciones de fosfato, más se
reducía la sensibilidad de los tubérculos de patata al daño mecánico.
Los tubérculos de otros cultivos donde los carbohidratos son el principal
materíal de reserva, tales como batata (lpomoea batatas), cassava (yuca ó
mandioca) (Manihot sp.), ñame (yam) (Dioscoroea spp.) y topinambur (Helianthus
tuberosus) responden de forma similar a la nutrición. ÜBIGBESAN (1973), encontró
que en los tubérculos de cassava no sólo incrementaba el contenido de almidón por
efecto del K, sino que también disminuía el contenido del venenoso cianuro.
La calidad de la remolacha azucarera depende principalmente del contenido de
azúcar, pero también se ve afectada por el contenido de compuestos amino solubles
y por el contenido de algunos minerales, en particular K+ y Na+. La presencia de
compuestos amino solubles y minerales dificulta la cristalización durante el
refmamiento del azúcar y, por lo tanto, afecta al rendimiento industrial. El aumento
de la nutrición de K hasta un nivel adecuado, viene acompañado generalmente de
un aumento en el contenido de azúcar (TROCMÉ y BARBIER, 1966; GUTSTEIN,
1967) y de una disminución en el contenido de compuestos amino solubles
(DRAYCOTT et al., 1970). Por otra parte, altos niveles de K incrementan
ligeramente el contenido de K de las raíces, ya que la principal respuesta es el
aumento del contenido de K de las hojas. Un aumento del contenido de K en las
raíces de la remolacha azucarera viene acompañado normalmente por una
disminución del contenido de Na (VON BOGUSLAWSKY y SCHILDBACH, 1969).
La nutrición nitrogenada es de primordial importancia para la calidad de la
remolacha azucarera. Durante el primer periodo de crecimiento un suministro de
N abundante es esencial , pero en etapas posteriores (agosto a octubre), el
suministro de N debería reducirse (WINNER, 1968; BRONNER, 1974). Si esto no
ocurriera, el crecimiento de las hojas se vería estimulado a expensas de la reserva
de azucares de la raíz (ver punto 5.1.4). Las raíces de remolacha azucarera que
crecen en presencia de niveles de N muy elevados durante los últimos meses
antes de la cosecha se caracterizan normalmente por un bajo contenido de
azucares, y altas concentraciones de compuestos amino y de minerales. Esto es el
resultado de mantener los tejidos de reserva en estado juvenil (FORSTER, 1970).
Las aplicaciones tardías de N y en formas no directamente disponibles, como el
NH 3 anhidro, no deberían recomendarse para este cultivo (ROUSSEL et al., 1966).
La calidad de la remolacha azucarera no sólo depende de la nutrición
mineral, sino también de factores ambientales. En años con bajas precipitaciones
y alta intensidad luminosa, se verifican bajos rendimientos en raíces. Estas raíces
presentan normalmente niveles altos de azucares, aminoácidos y minerales. Este
modelo es típico para situaciones de estrés hídrico, resultando en un pobre
crecimiento radicular y una acumulación de azúcares, compuestos amino y
minerales en las raíces. Los mejores rendimientos en azúcares se obtienen
cuando prevalece una alta intensidad luminosa durante la ultimas semanas de

284
crectmtento y hay una adecuada disponibilidad de agua. Las aplicaciones
óptimas de fertilizantes en combinación con el riego producen los máximos
rendimientos en raíces de calidad satisfactoria (VON BOGUSLA WSKY y
SCHILDBACH, 1969). En estas condiciones, en Europa Central, se obtienen
rendimientos de 80 t de raíces ha-1 ó de 12 t de azúcar ha-l.
Los problemas de la calidad de la caña de azúcar son similares a Jos de la
remolacha azucarera. La caña de azúcar cultivada en lugares salinos es a menudo
de calidad muy pobre, con un bajo contenido de azúcar y elevados contenidos de
compuestos amino y minerales.

5.3.3. Cereales
En los cereales usados para panificación, la calidad panadera es de particular
interés. Las variedades de trigo cultivadas en las áridas condiciones de Canadá o
del SE de Europa, son en parte del tipo denominado trigo duro, y poseen una
elevada calidad panadera. Las variedades de las zonas más húmedas del oeste y
noroeste de Europa son a menudo más pobres en cuanto a calidad panadera,
aunque se caracterizan por tener un elevado potencial de rendimiento en grano.
En el pasado, las diferencias entre estos dos tipos eran particularmente
pronunciadas. Actualmente se dispone de nuevas variedades de alto potencial de
rendimiento que además presentan cualidades panaderas muy satisfactorias. Para
poder expresar este alto potencial de calidad, el cultivo debe estar
adecuadamente provisto de nutrientes, en particular N. El gluten es el
constituyente más importante que determina la calidad panadera de los cereales.
Consiste predominantemente en una proteína de grano llamada glutelina, que se
encuentra en el endospermo de los granos. La calidad panadera está también
relacionada con el grado de polimerización de la glutelina, mediante enlaces
disulfuro. Según EWART (1978), el alto grado de polimerización de la glutelina
resulta en un aumento de la tenacidad de la masa y por Jo tanto en una mejora de
la calidad panadera.

Tabla 5.15. Efecto de N adicional, aplicado durante la floración, sobre el rendimiento,

contenido en proteína de Jos granos y calidad panadera de un trigo de invierno. Valores
medios de diez experimentos en campo (KÜRTEN, 1964).

Control + 40 kgN ha-1 + 60 kg N ha-1

80 kg N ha-1 en estado de
abonado básico floración
Rendimiento t ha-1 4.59 4.98 5.24
Contenido de proteína, % 11.9 12.7 13.3
Valor de sedimentación 28 30 34

El N suministrado a los cereales durante la floración aumenta sustancialmente

los niveles de proteína de los granos y por lo tanto mejora la calidad panadera.

285
Esto se muestra en la Tabla 5.15 (KÜRTEN, 1964). La adición de 40 a 60 kg de N
ha-1 en el estado de floración no sólo aumenta el rendimiento en grano, sino que
también mejora en gran medida la calidad del mismo. El contenido en proteína y el
valor de sedimentación aumentaron de forma que aumentó la calidad panadera.
El N absorbido durante el estado vegetativo se utiliza príncipalmente para el
crecimiento vegetativo, mientras que el N aplicado después de la floración se
dirige en su mayor parte hacia la síntesis de las proteínas del grano (MICHAEL y
BLUME, 1960). El efecto beneficioso de una aplicación tardía de N sobre la
calidad panadera de los cereales destinados a la panificación fue confirmado por
numerosos experimentos en Europa Central (PRIMOST, 1962 y 1968; JAHN-
DEESBACH y WEIPERT, 1965). En condiciones más áridas, la calidad no es
frecuentemente mejorada por una aplicación tardía de N. Esto fue observado por
McNEAL et al. (1963), usando cinco variedades de trigo duro rojo de primavera.
Según los experimentos de campo de PRIMOST (1968), y de SCHÁFER y SIEBOLD
(1972), las plantas deben estar adecuadamente provistas de K para obtener los
efectos beneficiosos de las aplicaciones tardías de N sobre la calidad panadera.
La calidad nutritiva de las proteínas está principalmente determinada por el
contenido de proteína cruda y la proporción de aminoácidos esenciales. Estos
son aquellos amínoácidos que no pueden ser sintetizados por Jos humanos y los
animales, y por esta razón deben ser suministrados en la dieta (Tabla 5 .16). Los
granos de cereal son particularmente pobres en lisina y por lo tanto de calidad
proteica relativamente baja. Aplicaciones tardías de N incrementan el contenido
de proteínas en los granos pero cada tipo de proteína se ve afectada de forma
diferente. La albúmina y la globulina, principales proteínas del embrión, apenas
se ven afectadas, mientras que los contenidos de glutelina y, en especial, de
prolamina aumentan (MICHAEL y BLUME, 1960). MITCHELL et al. (1952),
encontraron una relación similar en granos de maíz.

Tabla 5.16. Aminoácidos esenciales en la nutrición humana.

Valina Treonina Fenilalanina

Leucina Metionina Triptofano
Isoleucina Lisina

Las aplicaciones de N aumentaban particularmente el contenido de zeína, (la

prolamina del grano de maíz). Las prolaminas son muy pobres en lisina, por lo
tanto, el aumento del contenido de prolamina disminuye el valor nutricional de
los granos. Este aumento de la proporción de prolamina se da especialmente en
los estados finales de maduración de Jos granos. Esto se muestra en la Tabla 5.17
para una variedad convencional de maíz (SONNTAG y MICHAEL, 1973). Lo
mismo se encontró para el trigo, donde la concentración de glutelina apenas se
incrementó durante los estados fmales del periodo de llenado de los granos,
mientras que el contenido de la prolamina aumentó marcadamente (MENGEL et

286
al., 1981). Aplicaciones tardías de N en trigo, cebada y maíz, aumentan
normalmente los contenidos de proteína cruda del grano, mientras que su valor
nutricional se reduce.

Tabla 5.17. Cambios en las proporciones de proteínas durante la maduración de los

granos de maíz de una variedad convencional (SONNTAG y MICHAEL, 1973).

Días desde la floración 16 24 28 42 70

% N total en el grano

Albúmina + Globulina 31 32 26 18 18
Pro lamina 3 20 34 43 43
Glutelina 12 13 13 16 19
N soluble en agua 49 28 23 15 12
Residuo 5 6 4 5 8

Según las investigaciones de VóLKER (1960), en trigo y cebada, el aumento del

contenido de proteína cruda resulta en una reducción de la proporción de varios
aminoácidos esenciales. Resultados similares fueron obtenidos por KENNEY
( 1970), en maíz, que encontró que altas aplicaciones de N resultaban en un
aumento sustancial del contenido de proteína cruda de los granos, pero que venía
acompañado de una reducción de la proporción de lisina, treonina, cisteína,
arginina, asparagina y glicina en el total de las proteínas del grano. Relaciones
similares han sido encontradas para las proteínas de los granos de centeno (BA YZER
y MA YR, 1967). Para la avena y el arroz la situación es diferente; aquí altas o
tardías aplicaciones de N, aumentan predominantemente el contenido de glutelina,
una proteína de grano con una proporción moderadamente alta de lisina. Para estos
cultivos, entonces, un aumento del contenido de proteína de grano no resulta en
una disminución de su valor nutricional. Estas observaciones fueron confirmadas
en ensayos de nutrición con cerdos y ratas. Se observó que la calidad de la proteína
de los granos de cebada y trigo disminuyó, pero la de los granos de avena mejoró
con altas aplicaciones de N (BRUNE et al., 1968).
De lo anteriormente tratado puede deducirse que la menor calidad de la
proteína de los granos de trigo, cebada y maíz, puede mejorarse muy poco
mediante la nutrición vegetal. Dado que estos granos juegan un papel principal
en la nutrición humana, especialmente en los países en desarrollo, la mejora de
las proteínas de los granos constituye un desafió para los fitomejoradores.
MERTZ et al. (1964) lograron un avance importante en esa dírección. Estos
investigadores obtuvieron líneas de cebada y maíz con contenidos relativamente
altos de lisina en el grano, ya que las proteínas de reserva están
predominantemente constituídas por glutelina y no por prolamina. El aumento de
los niveles de N en estas líneas resultó, por lo tanto, principalmente en un
aumento del contenido de glutelina y no tanto del de prolamina (DECAU y
POLLACSEK, 1970; SONNTAG y MICHAEL, 1973). Desafortunadamente, estos

287
cereales ricos en lisina no son tan productivos como los convencionales. Esto
significa que cualquier incremento en el contenido de lisina de los granos se ve
contrarrestado por una más baja producción de granos. Un ejemplo de ello son
los experimentos de campo de DECAU y POLLACSEK (1970). Estos
investigadores demostraron que al aumentar la nutrición de N de O a 300 kg de N
ha-1 en una variedad convencional de maíz, la fracción de zeína aumentó
respecto del total de proteínas del grano, desde un 28 a un 48%. La producción
de lisina disminuyó. En la variedad rica en lisina, INRA 0 2, el nivel de zeína
permaneció constante, siendo de un 15%, a pesar del aumento en la aplicación
de N. El contenido de lisina no resultaba diluido en este caso. En términos de
producción total de lisina no hubo, sin embargo, gran diferencia entre ambas
variedades porque el rendimiento en grano del cultivar INRA 0 2 fue entre un 20
y un 30% inferior al del cultivar convencional. A pesar de esta disminución en el
rendimiento en grano, el cultivar rico en lisina produjo 36,8 kg de lisina ha-1,
mientras que el cultivar convencional rindió 32 kg ha-1 del mismo aminoácido.
Los rendimientos más bajos de los cultivares ricos en lisina (opaco, harinoso),
de maíz, y de cebada (hiproly), se deben principalmente a un bajo peso individual
de los granos (STOY, 1972; SONNTAG y MICHAEL, 1973). BERINGER y KOCH
(1977), al estudiar el llenado de los granos de líneas isogénicas ricas en lisina
con el mutante de Cebada "Ris", encontraron que el bajo peso individual de los
granos resultaba no sólo de la falta de fotosintatos disponibles, sino más
exactamente se relacionaba con la incorporación de los aminoácidos a las
proteínas de los granos.
Parece darse una relación estrecha entre el contenido de proteína de los
granos de los cereales y el contenido de la vitaminas del grupo B (tiamina,
riboflavina y ácido nicotínico ). Aplicaciones tardías de N generalmente aumentan
el contenido de estas vitaminas en los granos (SCHARRER y PREISSNER, 1954;
SCHUPHAN et al., 1968; JAHN-DEESBACH y MAY, 1972) mejorando su valor
nutritivo. La vitamina B 1 se encuentra normalmente en la capa de aleurona y en
el escutelo de los granos. El contenido de vitamina B en las harinas es, por lo
tanto, más bajo cuanto mayor sea el grado de molienda.
En los granos destinados a malteado, en particular la cebada, se requiere un
bajo contenido de proteína y uno elevado de almidón. Los granos deben ser
grandes, dado que a medida que aumenta su tamaño son más ricos en
carbohidratos y presentan una mayor tasa de germinación. Se sabe desde hace
muchos años que los cultivos adecuadamente suministrados con fósforo y
potasio producen una mejor calidad de grano para la industria maltera, mientras
que dosis elevadas de N disminuyen la calidad industrial debido al aumento de
proteína de los granos. Esto ha sido confirmado en experimentos de campo por
SCHILDBACH (1972). El mismo autor efectuó pruebas de malteado a pequeña
escala, en las que encontró que varios componentes importantes para la calidad
cervecera mejoraron mediante la aplicación de fosfato y potasio.

288
 El contenido de aceite de los granos de los cereales es relativamente bajo (del
2 al 5%), con una alta proporción del aceite localizada en el embrión. WELCH
(1978), encontró una correlación positiva entre los contenidos de proteína y
aceite en 86 genotipos de cebada. Sin embargo no se encontró relación alguna
entre el contenido de aceite de la cebada y la calidad panadera. Más del 50% de
los ácidos grasos del grano de cebada consisten en ácido linoleico, como se
muestra en la Tabla 5.18.

Tabla 5.18. Proporción porcentual de ácidos grasos en granos de cebada (WELCH, 1978).

Acido palmítico 21.4- 28.7

Acido esteárico 0.6- 1.8
Acido oleico 10.4- 16.9
Acido linoleico 52.4- 58.3
Acido linolénico 4.5- 7.3

Como ya se señaló, el contenido de carbohidratos y de proteinas de los granos

de cereal depende en gran medida del suministro de N durante la maduración de
los granos. Si el suministro de N es bajo durante esa etapa de desarrollo, una alta
proporción de los fotosintatos se usa para la síntesis de carbohidratos, mientras
que si el suministro es abundante, ésta se convierte en proteínas. En los cereales,
la síntesis de proteínas y la de almidón compiten por los fotosintatos durante el
periodo de llenado de los granos.

5.3.4. Cultivos oleaginosos

Al igual que en los cereales, en los cultivos oleaginosos hay una marcada
competencia por los fotosintatos entre los distintos sumideros metabólicos. Esto
se muestra muy claramente en los resultados de SCHMALFUSS (1963), en un
experimento con lino. Aumentando el aporte de N, aumentó el contenido de
proteína cruda del 22 al 28%, pero disminuyó el contenido de aceite en varios
puntos porcentuales. Resultados similares fueron observados por APPELQUIST
(1968), para colza (Brassica napus). Los datos más importantes de esta
investigación se muestran en la Tabla 5.19. A niveles más bajos de N, el
contenido de aceite fue mayor, pero tanto el tamaño de las semillas como el
rendimiento en semillas disminuyeron. Este efecto beneficioso de la menor
nutrición nitrogenada probablemente se debe a la senescencia más temprana de
las hojas con el tratamiento y a la reducción de la velocidad de llenado de granos
durante la .maduración de la semillas. HERMANN (1977), informó que altos
niveles de fertilización con N resultaban en un aumento del contenido de ácido
erúcico en el aceite de colza y, en consecuencia, en un efecto negativo sobre la
calidad.

289
Tabla 5.19. Efecto del suministro de N sobre el rendimiento y contenido de aceite en
semillas de colza (APPELQUIST, 1968).

Dosis deN Rend. de semillas Peso de semillas Contenido de aceite

g/maceta mg %m.s.
Bajo 10.0 3.0 46.8
Alto 18.6 3.6 41.7

Es bien sabido que las semillas de oleaginosas que crecen a temperaturas

bajas son considerablemente más ricas en ácidos grasos insaturados que en
saturados (IVANOV, 1929; BARKER y HILDTICH, 1950; BERINGER, 1971). Un
ejemplo de esta relación se muestra en la Tabla 5.20. Cuanto más insaturados
son los ácidos grasos, más alto resulta el Indice de Yodo. BERINGER y SAXENA
(1968), experimentando con girasol, lino y cebada, lo confirmaron. Además
demostraron que el contenido de tocoferol, (vitamina E), en las semillas,
aumentaba con temperaturas más altas durante el periodo de crecimiento. Los
mayores contenidos de ácidos grasos insaturados de las semillas oleaginosas de
plantas que crecen a bajas temperaturas pueden explicarse por la mayor presión
de 0 2 en dichas semillas. Esta favorece la desaturación de los ácidos grasos
saturados a insaturados, dado que el 0 2 se requiere para realizar esta oxidación
(HARRIS y JAMES, 1969; DOMPERT y BERINGER, 1970). A temperaturas más
elevadas, la presión de 0 2 es más baja en las semillas, debido a la mayor tasa de
respiración. DYBING y ZIMMERMANN (1966), al investigar la síntesis de ácidos
grasos en semillas de lino durante la maduración, encontraron que a bajas
temperaturas, (15 a 20°C), la síntesis de ácido linoléico, (insaturado ), era
paralela a la maduración de las ramas. A temperaturas elevadas, (30°C), la
síntesis de ácido linoleico terminaba antes de que maduraran las semillas.

Tabla 5.20. Efecto de la localización sobre el In dice de Yodo del aceite de semillas de
lino (JVANOV, 1929).

Localidad Latitud (" N) lndice de yodo

Archangelsk 64 195-204
Leningrado 59 185-190
Moscú 55 178-182
Woronesh 51 170
Kuban- Odessa 45 163
Taschkent 41 154-158

5.3.5. Cultivos forrajeros

La calidad de los cultivos forrajeros como gramíneas, tréboles, alfalfa,
usados en pastos o como heno, está relacionada con la digestibilidad del forraje
resultante. La digestibilidad decrece a medida que aumenta el contenido de fibra
cruda (celulosa, hemicelulosa y lignina). A medida que estos compuestos se

290
acumulan con la edad de la planta y el contenido de proteína cruda disminuye, la
calidad de los cultivos forrajeros decrece. Esto es particularmente cierto para las
gramíneas. Las gramíneas muy jóvenes contienen entorno a un 20 o 25% de
proteína cruda y 20% de fibra cruda, mientras que con más edad, el contenido de
fibra cruda excede considerablemente el contenido de proteína cruda, alcanzando
el 30% y siendo el de proteína cruda de un 10%. El suministro de N aumenta el
contenido de proteína cruda. Esto ha sido observado por muchos autores (DAM
KOFOED y SONDERGAARDKLAUSEN, 1969; HOOGERKAMP, 1974). La Tabla 5.21
con datos de GOSWAMI y WILLCOX (1969), muestra el efecto de dosis crecientes
de N sobre diversas fracciones nitrogenadas de ryegrass. Altas dosis de
fertilización nitrogenada aumentaron sustancialmente el contenido de proteína
cruda, parencióndose alcanzar un máximo contenido de N0 3- a dosis mayores de
400 kg/ha, El aumento del contenido de proteína cruda normalmente viene
acompañado por una disminución de los carbohidratos solubles, especialmente
polifructosanos (NOWAKOWSKI, 1962). El efecto beneficioso de una adecuada
nutrición de N sobre el rendimiento en materia seca, y particularmente sobre el
rendimiento en almidón, en una pradera cortada tres veces al año, se muestra en
los resultados de SCHECHTNER y DEUTSCH (1966), presentados en la Tabla 5.22.

Tabla 5.21. Efecto del aumento del suministro de N en varias fracciones nitrogenadas de
ryegrass (GOSWAMl y WILLCOX, 1969).

kg deN/ha N Total N Proteico N aminoácido libre N N03 y N02

0
------------------------------- /o de ms ------------------------------
o 1.32 0.98 0.16 0.04
55 1.53 1.10 0.16 0.04
110 1.89 1.26 0.21 0.06
220 1.69 1.75 0.31 0.17
440 3.73 2.06 0.56 0.35
880 3.93 2.34 0.59 0.35

Tabla 5.22. Efecto del nivel de aplicación de N sobre el rendimiento de una pradera y
sobre las unidades de almidón, tomando tres cortes por año (SCHECHTNER y DEUTSCH,
1966).

Tratamiento Rendimiento Unidades almidón

kg N ha-1 t m.s. ha-1 t ha-1
PK 6.1 3.0
PK+ 60N 7.0 3.3
PK + 120N 7.9 3.7
PK + 240N 9.4 4.1

Otras practicas de fertilización también pueden influir en la digestibilidad del

forraje. SCHMITT y BRAUER (1979), informaron que aplicaciones de K en un pasto

291
tuvieron un claro efecto sobre la digestibilidad de los diversos constituyentes del
forraje resultante. Los cocientes de digestibilidad, estimados en pruebas con
animales, se muestran en la Tabla 5.23. La aplicación de potasio además del fosfato
del tratamiento de control mejoró la digestibilidad de la proteína cruda, proteínas y
Iípidos, y disminuyó la digestibilidad de la fibra cruda. La pradera era un pasto
mixto, y la aplicación de K aumentó significativamente la proporción de
leguminosas a expensas de las gramíneas. Este cambio en la composición botánica
probablemente ejerció una ínfluencia importante sobre la digestibilidad del forraje.

Tabla 5.23. Efecto de la fertilización con K sobre los cocientes de digestibilidad de varias
fracciones de forrajes (SCHM1TI' y BRAUER, 1979).

p PK
% de digestibilidad
Materia seca 60.5 60.3
Materia orgánica 63.9 62.9
Proteína cruda 54.1 61.3
Proteína 48.0 54.9
Lípidos 44.3 50.6
Fibra cruda 64.5 61.6

Generalmente aplicaciones altas de N tienden a íncrementar la proporción de

gramíneas mientras que la fertilización con P y K favorece a las legumínosas. Esta
relación se muestra en la Tabla 5.24 con resultados de un ensayo de campo de larga
duración en un suelo franco aluvial, típico de muchas praderas de Europa Central
(SCHMIIT y BRAUER, 1979). Los tratamientos con N en estos lugares, de 150 a 300
kg de N ha-1, permiten al menos tres cortes al año. Realizando solamente dos cortes
a menudo se cortan las gramíneas en estado de senescencia, resultando una calidad
más pobre (BRAUER, 1960). La cantidad de cortes que pueden ser cosechados en
un año depende frecuentemente de las condiciones de humedad. En condiciones
áridas el agua es a menudo el factor limitante para el crecimiento del forraje.

Tabla 5.24. Efecto de las prácticas de fertilización en la proporción de gramíneas y

leguminosas de una pradera. Locación "Beerfelden". Suelo derivado de arenisca Bunter
mezclada con algo de loess (SCHM1IT y BRAUER, 1979).

Gramíneas Leguminosas Otras

Sin fertilizante 65.8 6.3 27.9
P+K 65.9 22.5 11.6
P+K+N 80.5 9.3 10.2

En estas condiciones las praderas mixtas de gramíneas y leguminosas son más

resistentes a la escasez de agua y a otras circunstancias desfavorables. A menudo
las praderas no se tratan con N para mantener una alta proporción de leguminosas,

292
que fijan el N requerido por la pradera. Las leguminosas, por otra parte, necesitan
un suministro abundante de K y P, siendo sino sustituidas por otras hierbas de
menor calidad nutritiva. La competencia en las asociaciones de gramíneas y
leguminosas, considerada por HAYNES (1980), en un valioso estudio, no sólo está
relacionada con la nutrición mineral. El sombreado mutuo también puede afectar al
crecimiento de la pradera. Generalmente las leguminosas sufren más el sombreado
que las gramíneas. En este aspecto una nueva variedad de trébol (Blanca) de origen
británico es de gran interés, dado que se caracteriza por poseer peciolos largos,
siendo, por lo tanto, menos susceptible al sombreado. Aun a tasas elevadas de
fertilización nitrogenada, de 400 kg de N ha-1, esta variedad suponía cerca de un
40% en la composición del pasto (MACEWEN y JOHNSTON, 1984). En las parcelas
que no recibieron N mineral, la fijación biológica de N de esta asociación de
ryegrass perenne y trébol fue extremadamente alta, llegando a niveles de entre 200
y 400 kg de N ha-l.
Los cultivos forrajeros contienen la energía, (carbohidratos, grasas y proteínas),
y los constituyentes orgánicos (proteínas), requeridos para el crecimiento de los
animales y la producción de leche, huevos o lana. Además de estos constituyentes
orgánicos, el forraje suministra a los animales minerales esenciales como P, S, Ca,
Mg, Na, K y metales pesados. En muchos casos estos minerales están presentes en
los cultivos forrajeros en cantidades abundantes, aunque en condiciones de
producción intensiva, suelen darse deficiencias de minerales. Esto es especialmente
cierto en la producción de leche, dado que las vacas lecheras requieren cantidades
considerables de Na, Mg, K y P. Estos minerales pueden aportarse en la dieta en
forma de aditivos, pero también es a menudo conveniente suministrarlos como
nutrientes al forraje en cantidades suficientemente generosas para satisfacer las
necesidades de los animales. Por esta razón los pastos se fertilizan a menudo con
compuestos de Na y Mg para aumentar el contenido de estos minerales en el
forraje, más que para mejorar el crecimiento de las plantas (FINGER y WERK,
1973). El contenido mineral del forraje y las necesidades de las vacas lecheras se
muestran en la Tabla 5.25 (KEMP, 1971). El contenido de potasio en el forraje es
siempre más alto que lo requerido por las vacas lecheras, pero se necesita para
obtener el máximo rendimiento de pasto.

Tabla 5.25. Contenido mineral del forraje y necesidades minerales de vacas lecheras
(KEMP, 1971).

Contenidos medios Contenidos extremos Necesidades de vacas

lactantes
---------------------------------------- % de m.s. ----------------------------------------
K 3.0 1.0 - 5.0 0.5
Na 0.2 0.01- 2.0 0.10-0.15
Ca 0.6 0.3 - 2.0 0.40- 0.55
Mg 0.2 0.1 - 0.5 0.15-0.40

293
 La nutrición magnes1ca de las vacas lecheras puede ser un problema,
particularmente durante la primavera, cuando los animales pastan forraje muy
joven. La disponibilidad de Mg suele ser particularmente baja en las plantas más
jóvenes. Generalmente los animales reabsorben del 15 al 20% del Mg del pasto
es reabsorbido por los animales, pudiendo caer, en las hierbas más jóvenes, sin
embargo, el porcentaje de resorción (disponibilidad), por debajo del 5% (PULSS
y HAGEMEISTER, 1969). En estas condiciones las vacas lecheras resultarán
desabastecidas de Mg, de modo que el contenido de Mg del suero sanguíneo cae
por debajo del nivel critico (1 mg de Mg/100 ml de suero sanguíneo) y los
animales sufren la llamada tetania o hipomagnesemia de los pastos. La razón de
la baja disponibilidad de Mg en los pastos jóvenes aún no se ha esclarecido,
aunque a menudo se ha sugerido que los altos niveles de K son la causa de la
pobre resorción del Mg. Datos de KEMP et al. (1961), mostraron que el forraje
más viejo, con altos contenidos de K, da lugar a una resorción satisfactoria de
Mg en vacas lecheras (Tabla 5.26). Es además de interés que la baja resorción de
Mg se observa sólo en las gramíneas jóvenes y no en las leguminosas jóvenes
(PULSS y HAGEMEISTER, 1969).

Tabla 5.26. Resorción de Mg en vacas lecheras, en forraje recién cortado según la

proteína cruda, magnesio y potasio (KEMPet al., 1961).

Edad del forraje Joven Medio Maduro

Proteína cruda, % de m.s. 25.9 17.8 14.0
Magnesio, % de m.s. 0.15 0.12 0.11
Potasio, % de m.s. · 3.01 3.35 3.08
Resorción de Mg en % de 10 16 20
Mg total

5.3.6. Frutas y hortalizas

La mayor parte de los nutrientes vegetales, como P, K, Mg, Cl, S y los
metales pesados, son también elementos esenciales para los animales y el
hombre. A este respecto el N0 3- es una excepción, ya que siendo un importante
nutriente vegetal no es esencial para los animales. El N0 3- en sí mismo no es
tóxico, pero el N02- resultante de la reducción microbiana del N0 3- durante el
almacenamiento o el procesado del material vegetal puede tener efectos tóxicos
(RIEHLE y JUNG, 1966). El nitrito puede disminuir el transporte de 0 2 por la
hemoglobina (ver punto 6.3.3).
Todavía no se ha establecido si el N0 2- puede aumentar la formación de
nitrosamina en el tracto digestivo de los mamíferos. Las nitrosaminas
carcinógenicas no son sintetizadas en las plantas, aún en caso de un alto
suministro de nitratos (HILDEBRANDT, 1979). Según SCHLATTER (1983), si se
sintetizara algo de nitrosamina a partir del N02- en el tracto digestivo humano, la
cantidad producida sería extremadamente baja, del orden de 1/20.000 de las

294
nitrosaminas que se ingieren normalmente en la dieta. Sin embargo los forrajes y
las hortalizas para consumo directo no deberían tener niveles demasiado altos de
N03-. En las hortalizas, y en particular en la espinaca, un contenido de 2 mg de N
de No3- por gramo de materia seca se considera un nivel crítico. En los forrajes se
aceptan contenidos de hasta 4 mg de N de N03- por gramo de materia seca.
El contenido de N03- en los forrajes y en las hortalizas depende en gran
medida del suministro de No3- durante el cultivo (ver Tabla 5.27). Dosis
elevadas de N0 3-, del orden de 300 a 400 kg de N ha- 1, resultan en altos niveles
de No 3- en el material vegetal. Por otro lado debería recordarse que las
condiciones de crecimiento también afectan el contenido de N03-. La intensidad
luminosa es particularmente importante en este aspecto. La espinaca cultivada en
primavera, con condiciones favorables de luz, tiene un contenido de N0 3- de
apenas 1/5 a 1110 respecto a la que se cultiva en otoño (KNAUER y SIMON,
1968). La Tabla 5.27 muestra el efecto de la intensidad luminosa y el contenido
de No3- en el suelo sobre los niveles de N03- en espinaca (CANTLIFFE, 1973).

Tabla 5.27. Efecto del contenido de N en el suelo y de la intensidad luminosa sobre el

contenido de N03- en espinaca (CANTLIFFE, 1973).

mg N/kg suelo Intensidad luminosa

10.800 lux 32.300 lux
% de N-nitratos en ms
o 0.14 0.09
lOO 1.09 0.35
200 1.61 0.72

El efecto de la intensidad luminosa en la reducción del N03- probablemente

no sea directo, ya que altas intensidades luminosas no producen efecto en
ausencia de C02 . Parece posible, por lo tanto, que los fotosintatos,
particularmente el fosfo-gliceraldaehído, antes que con la intensidad luminosa
per se, están relacionados con la reducción de nitratos (MA YNARD et al., 1976).
El contenido de N0 3- en los tejidos vegetales depende también de la edad de la
planta, siendo normalmente más alto en las plantas más jóvenes. Tallos, peciolos
y nervaduras de lechuga, col y otras hortalizas presentan generalmente
contenidos más altos de N0 3- que los tejidos del mesó filo (FRITZ, 1977). Hasta
cierto punto el contenido de N03- está controlado genéticamente. Así MA YNARD
et al. (1976) citan un ejemplo en donde el contenido de N0 3- de variedades de
lechuga estuvo positivamente relacionado con el contenido de agua.
El N0 3- encontrado en los suelos no siempre procede de los fertilizantes
minerales, sino que también depende de los procesos microbiológicos que
oxidan el N orgánico a N0 2- y No 3-. Los fertilizantes minerales no pueden, por
lo tanto, ser siempre responsables de los altos contenidos de N0 3- de las
hortalizas y los cultivos forrajeros. MAYNARD y BARKER (1972), analizaron los
contenidos de N03- de algunas hortalizas y compararon los datos de un estudio

295
similar realizado a princ1p10s de siglo para las mismas hortalizas. Esta
comparación mostró que no había diferencias importantes entre los contenidos
de N0 3- de ambas épocas, siendo el consumo de fertilizantes en el pasado
considerablemente más bajo (ver punto 6.3.1). Un valioso estudio acerca del
N0 3- en las hortalizas fue publicado por MAYNARD et al. (1976).
El contenido de vitaminas de los cultivos forrajeros, hortalizas y frutas es
también un factor de calidad. SCHARRER y BÜRKE (1953), informaron que dosis
crecientes de N elevaron el contenido de caroteno en ryegrass. Una tendencia
similar fue observada por PENNINGSFELD y FORCHTHAMMER (1961) para tomate
y zanahoria. En experimentos en macetas con hortalizas SCHARRER y WERNER
(1957), encontraron que altos niveles de potasio generalmente resultaban en
altos contenidos de vitamina C, mientras que elevados niveles de N producían el
efecto contrario. Esto fueconfirmado por PENNTNGSFELD y FORCHTHAMMER
(1961), para tomates y zanahorias.
La calidad de las frutas no sólo depende del contenido de constituyentes
orgánicos sino también en buena medida del tamaño, color, forma, sabor y gusto
del fruto. Estas características se ven especialmente afectadas por las deficiencias
nutricionales. PENNINGSFELD y KURZMANN (1966, 1967), realizaron ensayos en
macetas con manzanas, peras, ciruelas, cerezas y uvas, y demostraron que una
inadecuada nutrición de fósforo y potasio producía frutos de menor calidad. Se
obtuvieron frutos pequeños, verdes e inmaduros, con menores contenidos de
azúcar, ácidos, y de escaso sabor.
En la producción de manzanas es muy importante mantener un suministro
adecuado de potasio a Jos frutos, de modo que no se dé el 'bitter pit' (punto
11.2.4). Esta enfermedad se caracteriza por pequeñas manchas pardas en la
superficie y el interior, que aparecen como resultado de una degeneración del
tejido de Jos frutos (Foto 11.1). Dichos frutos presentan generalmente un bajo
contenido de calcio, menos de 200 ppm de Ca en la materia seca, y a menudo
pueden presentar altos niveles de potasio y magnesio. El contenido de K en los
manzanas depende en gran medida de la transpiración, dado que el K se mueve
hacia los frutos casi exclusivamente por la corriente de transpiración. Las
manzanas con una tasa de transpiración adecuada están generalmente bien
provistas de Ca, siempre y cuando la absorción de Ca por las raíces no se vea
impedida. En condiciones de estrés hídrico, las hojas y los frutos compiten por la
savia del xilema, siendo dicho proceso más efectivo en las hojas. Según
WILKINSON (1968), puede haber incluso un retroceso de la savia del xilema
desde los frutos hacia las hojas, en condiciones climáticas muy secas.
BÜNEMANN y LÜDDERS (1969), informaron que el 'bitter pit' se da más
frecuentemente cuando el crecimiento de los frutos y brotes es elevado. Se sabe
que el Ca se mueve preferentemente hacia los puntos de crecimiento vegetativo
antes que hacia los tejidos de reserva. El crecimiento de los brotes puede
competir entonces por el Ca disponible en la planta con los tejidos de reserva,
induciendo deficiencia de Ca en los frutos. Este efecto puede ser provocado

296
también por niveles altos de N. Esta puede ser la causa de los desórdenes de Ca,
fenómeno muy conocido y estimulado por abonados nitrogenados fuertes.
La pulverización de sales de Ca puede utilizarse para aliviar el 'bitter pit'. Sin
embargo, en general, no son muy exitosas ya que para que el Ca sea utilizado
debe absorberse a través de los frutos y no quedar inmobilizado en la hoja. La
aplicación de yeso u otras sales de Ca al suelo, son medios más eficientes para
suministrar Ca, dado que la mayor parte del Ca de las manzanas llega desde las
raíces a través de la corriente de transpiración.
SHEAR (1975) cita una lista de treinta y cinco desórdenes relacionados con el
Ca en los frutos y hortalizas; demostrando que no sólo las manzanas, sino
también otros frutos y hortalizas se ven afectados en su calidad por deficiencias
localizadas de Ca dentro de la planta.
La podredumbre apical del tomate es también producto de un suministro o

inadecuado de Ca y tiene también muchas similitudes con el 'bitter pit' (SHEAR,

1975). Esta enfermedad es más frecuente con altos niveles de nutrición potásica.
Estas relaciones se muestran en la Tabla 5.18 (FORSTER, 1973). Por otra parte,
las plantas de tomate deben estar bien abastecidas con potasio para evitar el
llamado reverdecimiento (WINSOR, 1966). Esta enfermedad se caracteriza por
una maduración retrasada de los frutos asociada con relaciones N/Ca y K/Ca
bajas (MARCELLE y BODSON, 1979). A menudo, el tejido de alrededor de los
tallos del fruto permanece verde, mientras que el resto adquiere un color rojo-
amarillento. Los tejidos afectados por el reverdecimiento son duros y sin gusto y
por esta razón de calidad inferior. Numerosos autores han observado que un
o

suministro abundante de potasio previene, o al menos reduce, el reverdecimiento

en plantas de tomate (WINSOR, 1966; FORSTER, 1973; FORSTER y VENTER, 1975).

Tabla 5.28. Ocurrencia del reverdecimiento y de la podredumbre apical del tomate en

función del nivel de nutrición potásica (FORSTER, 1973) (Número de frutos/ seis plantas).

meq K/1 nutrientes en la solución 3 9

Reverdecimiento 82 2 o
Podredumbre apical del fruto 9 15 21
Frutos saludables 96 192 221
N° total de frutos/ 6 plantas 187 209 242

El gusto y el flavor de los frutos puede verse influido hasta cierto punto por
la nutrición mineral. Los factores y condiciones climáticas juegan un papel
mucho más importante. Por ejemplo, las manzanas cultivadas en condiciones de
intensidad luminosa y temperaturas altas son más dulces y tienen un menor
contenido de ácidos que las mismas variedades cultivadas en condiciones más
húmedas y frías. Generalmente las altas intensidades luminosas favorecen la
síntesis de vitamina C (SCHUPHAN, 1961) y de constituyentes del gusto y del
flavor, como azúcares, ésteres, aldehídos y cetonas.

297
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A(X 30) A(x30) A ( x3
32 A (X 1 00)
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33

1 2 3 4 5
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10
3.10-"
1517,5 30 90
30

120 150
1.10-"
L
-min
3.10-·

Fig. 5.14. Cromatograma del jugo de uva y del vino obtenido del mismo jugo (RAPP et al., 1971).
En muchos frutos, Jo que produce el sabor es el efecto combinado de éstos y
otros compuestos. El equilibrio entre los constituyentes es, por Jo tanto,
importante. Los componentes que más influyen en la calidad de las uvas son los
azúcares, aniones orgánicos y ácidos orgánicos. Los vinos blancos de calidad
superior se producen en climas más templados, donde las uvas presentan
contenidos relativamente bajos de azúcares y altos de ácidos orgánicos. Los
vinos tintos, por otra parte, requieren temperaturas e intensidades luminosas más
altas para desarrollar una amplia variedad de componentes de gusto y flavor,
junto con altos contenidos de azúcares, que son típicamente necesarios para la
producción de vinos más pesados (ricos en alcohol). Los vinos tintos se
caracterizan además por altos contenidos de taninos que tienen un efecto
conservante, y por antocianinas que les confieren el color rojo. Las regiones
marginales entre los climas de la Europa Central templada y los climas del
Mediterráneo ofrecen las condiciones de crecimiento más favorables para los
vinos tintos. Ejemplos de esto son las magnificas calidades de vinos tintos
producidos en las zonas de Bordeaux (Claret) y Borgoña (Burgundy). Estos
vinos famosos no sólo resultan de sus ventajosas condiciones de crecimiento. La
fermentación y el procesado basados en la larga experiencia y tradición son
también muy importantes. Durante la fermentación se forman gran parte de los
componentes del gusto y del flavor, que son esenciales para la calidad y el sabor
del vino. La Figura 5.14 muestra el cromatograma de los constituyentes del
gusto y del flavor del jugo de uva antes y después de la fermentación. Como
puede verse en el gran número de picos en la curva del vino, se han sintetizado
un considerable número de componentes del gusto y del flavor durante la
fermentación (RAPP, 1971).

Lectura General

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300
Capitulo 6:

Aplicación de los Fertilizantes

6.1. El Ciclo de los Nutrientes

6.1.1. Generalidades
Durante el período de crec1m1ento las raíces actúan como un sumidero
recogiendo los nutrientes disponibles que se utilizarán para la síntesis de los
compuestos orgánicos vegetales. Al terminar el período de crecimiento y
comenzar la senescencia, el proceso se revierte y los nutrientes se liberan al
suelo mediante la descomposición de los restos vegetales. No todos los
nutrientes absorbidos por la planta durante el período de crecimiento han de ser
necesariamente devueltos al suelo durante el mismo año. En el caso de las
especies forestales del orden del 1O al 20% de la absorción anual de algunos
minerales puede retenerse en la corteza durante el invierno para ser utilizada en
la primavera. Por otra parte, algunos nutrientes pueden perderse durante el
período de crecimiento debido al lavado de las lluvias. Las hojas senescentes son
particularmente susceptibles a la pérdida de potasio, sodio, cloruro, nitrato y
fosfato.
El reciclado de los nutrientes en el 'ciclo suelo-planta' tal como se ha descrito
anteriormente está controlado por algunos factores. En particular, depende de la
intensidad de la meteorización de las partículas de suelo, de la naturaleza del
material madre del suelo y de la tasa de lixiviación de nutrientes de las capas
superiores del suelo. Cuando la tasa de lixiviación es alta y la intensidad de
meteorización es baja, los nutrientes pueden lavarse del suelo a una tasa más alta
que la de absorción ·por las plantas. Los suelos donde esto ocurre tienen un
balance negativo de nutrientes y se vuelven cada vez más ácidos debido a la
lixiviación de los nitratos y los bicarbonatos de Ca y Mg (ver punto 6.1.3). Estos
suelos se vuelven cada vez más pobres en nutrientes disponibles y muestran las
características típicas asociadas con los pHs bajos, entre las que se incluyen baja
disponibilidad de fosfatos, altos niveles de Al y Mn solubles, y una severa
demora o inhibición completa de la fijación de N2 y de la nitrificación (ver punto
7.1.4). Los suelos podsólicos son un ejemplo típico de lo descrito. Estos suelos
se encuentran en todo el mundo y se desarrollan a partir un material originario
pobre en nutrientes y bajo condiciones de elevada lixiviación. Por otra parte,
cuando el balance de nutrientes es positivo se pueden desarrollar suelos muy
fértiles a causa de la continua acumulación de nutrientes vegetales. Los
chemozem son típicos de lugares naturalmente fértiles. Entre estos dos ejemplos
extremos se reconocen muchos tipos de suelos interriledios desde el punto de
vista del balance de nutrientes. Por supuesto, no todos los suelos que tienen un

301
balance de nutrientes positivo son fértiles. Puede darse la acumulación de sales
tóxicas, como en el caso de los suelos salinos (ver punto 2.2.6).

Depósitos de suelo Erosión

~:=~~~:~
----

Liberación de la
:Uateria orgánica ): >

Lixiviación

Fig. 6.1. Ganancias y perdidas de nutrientes en los suelos.

El desarrollo de la agricultura ha conducido al desequilibrio en el balance de

nutrientes de los suelos. En los sistemas más antiguos de cultivo, estaba
garantizada una alta tasa de reciclado de los nutrientes del suelo. Los animales se
engordaban mediante sistemas de pastoreo extensivo de modo que una alta
proporción de los nutrientes se devolvía al suelo a través de las deyecciones.
Análogamente, la mayor parte de los cultivos se consumía localmente y los
nutrientes mínerales de las plantas eran restituidos al suelo en forma de abonos.
Las príncipales pérdidas de nutrientes en estos sistemas resultaban del lixiviado,
pérdidas que, en alguna medida, se compensaban mediante la vieja práctica del
encalado. Con el comienzo de la industrialización la situación cambió. Los
nutrientes vegetales comenzaron a ser eliminados del ciclo en una proporción
cada vez mayor, en forma de productos vegetales y animales para satisfacer las
necesidades de alimentos de las poblaciones en crecimiento. La intensidad y la
especialización de la agricultura también aumentaron y las técnicas de cultivo
mejoraron. Todos estos factores produjeron una creciente brecha en el balance de
nutrientes que se cubría con la aplicación de nutrientes en forma de fertilizantes
minerales. Por este medio se reestableció el balance entre las entradas y la
extracción de los nutrientes vegetales. Esta idea fue puesta en practica por

302
LIEBIG (1841), quien escribió "debe tenerse en cuenta como princ1p10 de la
producción agrícola que, lo que es extraído del suelo debe restituirse en su
totalidad". Además, el uso de fertilizantes minerales mejoró el contenido de
nutrientes de muchos suelos que originariamente habían sido pobres en
nutrientes y de poco valor agrícola.
Los componentes principales del balance de nutrientes de los suelos agrícolas
se muestran en la Figura 6.1. Las ganancias de nutrientes vegetales provienen de
su liberación en el suelo por la meteorización y la mineralización, la aplicación
de fertilizantes orgánicos y minerales, la fijación de N y el suministro de
nutrientes contenidos en la lluvia y en la nieve. Las principales pérdidas resultan
de la extracción por los cultivos, el lavado, la volatilización (NH 3, N 2 y N 20), y
la erosión. Estos componentes se considerarán en más detalle.

6.1.2. Extracción por los cultivos

La cantidad de nutrientes que un cultivo absorbe durante el crecimiento
depende en gran medida de la especie cultivada y de su rendimiento. Tanto el
rendimiento del cultivo como la absorción de nutrientes dependen
considerablemente de la variedad elegida. Esto se refleja en los datos de la Tabla
6.1 que muestran la absorción de nutrientes por un cultivo de arroz (KEMMLER,
1972). Las nuevas variedades, de alto potencial de rendimiento, tienen
necesidades más elevadas de nutrientes.

Tabla 6.1. Rendimiento y absorción de nutrientes de una variedad local convencional de

arroz y la variedad moderna de alto potencial de rendimiento "TN 1" (KEMMLER, 1972).

Cultivar Rendimiento N p K
t ha-1 kg ha-1
Local 2.8 82 JO 100
TNI 8.0 152 37 270

La absorción de nutrientes de varios cultivos extensivos se presenta en la

Tabla 6.2. Datos comparativos de la extracción de nutrientes de los más
importantes cultivos de plantación se ilustran en la Tabla 6.3. La extracción de
nutrientes en estas tablas está calculada en base a aquellas partes de las plantas
que son normalmente cosechadas. Lo mismo se aplica en la Figura 6.4, que
muestra la extracción de nutrientes por parte de los frutales. En los cultivos
herbáceos extensivos, sólo aquellas partes de importancia agrícola se extraen ,
por ejemplo, granos de cereales, tubérculos o raíces, etc. Esto debe tenerse en
cuenta cuando se calcula el balance de nutrientes. Los granos maduros de un
cultivo de cereales contienen cerca del 70% del N y P de la parte aérea de la
planta. La mayor parte del K, en cambio, se ubica en las partes verdes de la
planta y apenas el 25% del total está en los granos. En contraste, las raíces y Jos

303
tubérculos de los cultivos de raíces (patata, remolacha azucarera), contienen
cerca del 30% del total de N absorbido y el 70% del K total de K.

Tabla 6.2. Cantidades de nutrientes vegetales extraídas por varios cultivos (calculados
según datos de EAKIN, 1972).

Cultivo Rend N p K Ca Mg S Cu Mn Zn
t ha- 1 kg ha- 1 g ha- 1
Granos
Cebada (granos) 2.2 40 8 JO 1 2 3 34 30 70
Cebada (paja) 2.5 17 3 30 9 2 5 11 360 60
Trigo (granos) 2.7 56 13 14 1 7 3 33 100 160
Trigo (paja) 3.8 22 3 33 7 4 6 11 180 56
Avena (granos) 2.9 55 10 14 2 3 6 34 134 56
Avena (paja) 5.0 28 8 75 9 9 10 34 330
Maíz (granos) 9.5 150 27 37 2 9 11 66 100 170
Maíz (paja) 1 1.0 110 19 135 29 22 16 55 1700 359
Forrajeras
Alfalfa 10.0 200 20 170 125 24 21 66 500 470
Pasto Bermuda 20.0 340 35 250 46 27 40 230
Trébol Rojo 6.0 110 13 95 77 19 8 45 600 400
Timothy 6.0 66 13 90 20 7 6 33 340 220
Otros cultivos
Remolacha azucarera 50.0 20 40 250 300 50 50
Caña de azúcar 75.0 110 27 250 31 26 26
Tabaco (hojas) 2.2 83 8 110 83 20 15 33 600 80
Algodón(semilla,fibr) 1.7 45 11 14 2 4 3 66 120 350
Algodón (tallo, hojas 2.2 39 5 33 31 9 17
y bochas)
Patatas (tubérculos) 27.0 90 15 140 3 7 7 44 100 60
Tomates (frutos) 50.0 130 20 150 8 12 15 80 145 180
Repollos 50.0 145 18 120 22 9 50 44 110 90

Tabla 6.3. Extracción de nutrientes de cultivos perennes (COOKE, 1974).

Cultivo Rendimiento equiv. N p K Ca Mg

t ha- 1 kg ha- 1
Palma aceitera 2.5 t de aceite 162 30 217 36 38
Caña de azúcar 88 t de caña 45 25 121
Cocotero 1.4 t de copra seca 62 17 56 6 12
Plátanos 45 t de fruta 78 22 224
Caucho 1.1 t de caucho seco 7 1 4
Soja 3.4 t de granos 210 22 60
Café 1 t de café hecho 38 8 50
Te 1300 kg de hojas secas 60 5 30 6 3

304
Tabla 6.4. Extracción de nutrientes por frutales; rendimientos medios, espaciamiento
normal (JACOB y VON UEXKÜLL, 1963).

N p K
kg ha-1 año-1
Frutales de pepita 70 9 60
Frutales de hueso 85 9 65
Uvas 110 15 110
Naranjas 170 23 120
Limones 180 23 115

Los datos presentados en las tablas arriba citadas dan una idea general de las
cantidades de nutrientes extraídos del suelo por los cultivos. Las cifras pueden
variar considerablemente. Además de las diferencias de rendimiento, el uso de
variedades nuevas y las técnicas modernas también tienen un efecto sobre las
necesidades de nutrientes de los cultivos, y por lo tanto, sobre la cantidad de
nutrientes absorbidos. Para un calculo rápido de dicha absorción se pueden usar
las siguientes estimaciones:
1 t de granos (cereales) contienen: 20 a 25 kg de N
5 kg de K
4 kg deP
1 t kg de materia seca de hojas y tallos (forrajes y hortalizas) contiene:
20 kg deN
20 kg de K
2 kg de P
Los datos correspondientes a la extracción de nutrientes y en particular a la
tasa de aplicación de fertilizantes se expresan frecuentemente mediante el
antiguo sistema de los óxidos; por ejemplo, kg de P 20 5 y kg de K20 por ha.
Recientemente ha pasado a ser más común expresar estos valores en términos del
elemento simple, p. ej. kg P o kg K por ha. En las tablas de este capítulo se ha
utilizado la nomenclatura moderna para indicar tanto la extracción de nutrientes
como las pérdidas por lixiviación. La diferencia numérica entre los dos tipos de
nomenclatura no es tan grande para K, y para calcular los niveles en K 20 los
datos de K simplemente deben multiplicarse por 1.2. Los factores para P 20 5 ,
MgO y CaO son respectivamente 2.29, 1.66 y 1.4. De esto se deduce que las
mayores diferencias entre ambas terminologías corresponden al P.

6.1.3. Pérdidas por lixiviación

El grado de lixiviación de los nutrientes hacia abajo en el perfil del suelo
varía considerablemente de unos suelos a otros. Depende principalmente del
clima, el tipo de suelo y la cantidad de nutrientes presentes en el suelo en forma
fácilmente soluble. Los suelos con buen drenaje presentan una mayor extracción

305
de nutrientes por lixiviación. La percolación es particularmente alta en los
perfiles permeables y en condiciones de alta precipitación. Las pérdidas de
nutrientes por lixiviación son entonces más pronunciadas en los trópicos y en las
zonas templado-húmedas, especialmente en los suelos ligeros.
La tasa de lixiviación se mide por medio de lisímetros, donde el flujo de agua
y nutrientes puede ser seguido en columnas de suelo similares al perfil estudiado.
Aunque existen diferencias entre los movimientos de agua en los lisímetros y en
los suelos naturales, ya que en éstos generalmente el perfil del suelo en estudio
es artificial, las tasas de lixiviado obtenidas mediante los lisímetros son una guía
útil para determinar al que el suelo pierde nutrientes vegetales por lixiviación. En
las condiciones climáticas de Europa Central, con precipitaciones cercanas a 700
mm anuales, entre el 25% y el 50% del agua de lluvia pasa a través del perfil
hasta una profundidad de más de un metro. Altas tasas de percolación del agua
son típicas de los suelos arenosos, mientras que los valores más bajos son
usuales en suelos más pesados. La cantidad de nutrientes transportados por el
agua hacia las capas más profundas del suelo se muestra en la tabla 6.5 (VóMEL,
1965/66). Los datos presentados son los valores máximos y mínimos observados
en un periodo de ocho años en los suelos cultivables de Alemania y coinciden
con los datos de lavado obtenidos en Inglaterra (COOKE, 1972). Los datos
muestran que la tasa de lixiviación de nutrientes es mayor en los suelos livianos
y menor en los suelos pesados, donde la tasa de percolación es baja.

Tabla 6.5. Tasa de lavado de nutrientes vegetales en suelos de diferentes texturas

(VóMEL, 1965/66).

Suelo Contenido N K Na Ca Mg
de arcilla kg ha-1 año-1
Arenoso <3% 12-52 7-17 9-52 110-300 17-34
Franco arenos. 16% 0-27 0-14 1-69 0-242 0-37
Franco 28% 9-44 3- 8 11-45 21-176 9-61
Arcilloso 39% 5-44 3- 8 9-42 72-341 10-54

La lixiviación de los nutrientes vegetales no sólo depende de la tasa de

percolación y de la cantidad de nutrientes presentes en las capas superiores del
suelo. La fuerza y la medida en que los nutrientes están unidos a las partículas
del suelo también es importante. Este factor pueden observarse de los datos de la
Tabla 6.5. Aunque los contenidos de Na intercambiable en estos suelos son
mucho más bajos que los de K intercambiable, las tasas de lixiviado fueron más
altas para Na. Los cationes Mg y Na son debilmente adsorbidos por los
minerales de arcilla y por esta razón ambos cationes son particularmente
susceptibles al lavado. El Ca no está tan fuertemente adsorbido a los coloides
inorgánicos y como este ion está presente en la mayoría de los suelos minerales
cultivables en cantidades relativamente elevadas, la tasa de lavado del Ca es muy
alta. El K puede estar unido muy fuertemente, especialmente a las arcillas 2:1

306
(ver punto 2.2.2). En los suelos ricos en estas arcillas, las tasas de lavado de K
son relativamente bajas. Las arcillas caoliníticas no absorben selectivamente K,
por lo que se han observado altas tasas de lixiviación de K en los suelos
caoliníticos (PEDRO, 1973).
Entre los nutrientes principales, el fosfato es el que presenta la menor tasa de
lixiviación. COOKE y WILL1AMS (1970), encontraron que en los suelos pesados
cultivables, el fosfato procedente de una aplicación anual de 33 kg de P ha- 1,
suministrado a lo largo de 100 años, sólo penetró cerca de 20 cm por debajo del
horizonte arable. Para los pastos se obtuvieron resultados similares (ver Figura 6.2).
La tasa de extracción de fosfatos por lavado de las capas superiores del suelo en los
suelos minerales es, por tanto, más bien baja, siendo las cantidades de O a 1.75 kg
de P ha- 1 año-! (DAM KOFOED y LINDHARD, 1968). En los suelos orgánicos puede
haber mayores tasas de lixiviado de fosfatos, dado que este ion está menos
fuertemente unido a las partículas en este tipo de suelos (MUNK, 1972).

Hierba de parque (pradera) Suelo cultivable

• OkgPfhafyr
o33 kg P/ha/yr

500 750 1000 1500 500 750 1000

P total, ppm

Fig. 6.2. Movimiento descendente de fosfatos tras 100 años de fertilización (COOKE y
WILLIAMS, 1970).

En contraste con el fosfato y los principales nutrientes catiónicos, que están

principalmente implicados en procesos fisico-químicos, la movilidad del N en el
suelo depende mucho de los procesos biológicos. El N se lixivia principalmente
en forma de N0 3- (MINDERMAN y LEEFLANG, 1968). Por esta razón la tasa de
mineralización del N orgánico a N0 3- influye considerablemente sobre la tasa de
lixiviado. PFAFF (1963), informó que el N lavado por las lluvias invernales
proviene principalmente del N orgánico mineralizado durante el otoño y el
invierno. La tasa de lixiviación del N0 3 - será entonces relativamente alta si se

307
aplican abonos orgánicos en otoño. En las condiciones naturales de Europa, el
No 3- se lixivia fuera del perfil en una proporción relativamente menor durante el
verano. Incluso en los suelos arenosos, especialmente susceptibles a la
lixiviación del N0 3- (DAM KOFOED y KlELLERUP, 1970), el N0 3- transportado
hacia las capas inferiores más profundas del perfil durante el verano, permanece
al alcance de las raíces. En zonas de climas templados, durante el verano, se
alternan períodos secos y húmedos. Durante los períodos más secos, el N0 3- de
las capas más profundas del suelo es, a menudo, conducido a las capas
superiores del perfil donde, donde suelen encontrarse las raíces, por lo que la
nutrición nitrgenada mejora (HARMSEN, 1959). NOMMIK (1966) realizó
observaciones similares en Suecia, informando sobre una alta recuperación del N
aplicado el año anterior. Por otra parte puede darse una alta lixiviación de N0 3-
incluso en suelos pesados que están muy fisurados, permitiendo un elevado
movimiento vertical de agua (SHA w, 1962). En climas templados, por ejemplo
en Europa Central, el lavado del fertilizante nitrogenado puede evitarse en gran
medida si las aplicaciones de N se efectúan en primavera y en verano y no antes
del invierno. TESKE y MATZEL (1976), al estudiar el balance de N en
experimentos con lisímetros, con urea marcada con N-15, encontraron que la
tasa de lixiviación del N osciló entre 8.8 y 16.7 kg de N ha- 1 año- 1. De esta
cantidad, sólo entre el 12 y el 15% provenía del fertilizante nitrogenado.
Resultados similares fueron observados por KlELLERUP y DAM KOFOED (1983),
en experimentos con lisímetros y fertilizante (nitrato amónico cálcico) marcado
con N-15. A largo plazo las pérdidas de N por lixiviación suponen apenas el 5%
de Jo que se aplica vía fertilizantes. Pérdidas mayores por lixiviación pueden
ocurrir cuando las dosis no están ajustadas a las necesidades del cultivo.
WELLER (1983), demostró este fenómeno para manzanos, que tenían una
demanda de entre 20 y 40 kg ha-1 de N, pero a menudo se fertilizan con 150 kg
ha-l. MÜLLER et al. (1985), estudiando los diferentes ecosistemas en el valle del
Mosela, encontraron altas tasas de lixiviación en viñedos debidas a aplicaciones
excesivas de N. Los principales resultados de esta investigación se muestran en
la Tabla 6.6. Las tasas de lixiviación de N en los suelos forestales y agrícolas
fueron bajas, mientras que en los viñedos fueron altas.
Tabla 6.6. Tasas de lixiviación de N en relación a las dosis de fertilización y a la
vegetación (MÜLLER et al., 1985).
Tipo de suelo Dosis de fertilizante Tasa de lixiviación Vegetación
kg N ha- 1 año- 1
Pseudogley 200-250 144 Viñedos
Pseudogley 60- 90 16.5 Cultivos
Tierras pardas 6.5 Bosque

El proceso de lavado de los nutrientes vegetales en los suelos se ve afectado

por la cubierta vegetal. En particular, durante el barbecho se dan a menudo altas
tasas de lixiviación ya que, al no haber demanda de nutrientes por un cultivo en

308
crecimiento, éstos están disponibles para la translocación y la tasa de percolación
del agua es alta. Las diferencias entre las tasas de lixiviación entre tierras en
barbecho y en cultivo pueden verse en los experimentos con lisimetros llevados
a cabo por COPPENET (1969), en condiciones muy húmedas de la costa atlántica
francesa. Los datos de este experimento, que se presentan en la Tabla 6.7, se
toman durante un período de doce años. Las tasas de lixiviación fueron altas para
todos los nutrientes, a excepción de para el fosfato, en el barbecho. Las
diferencias fueron particularmente importantes para N y K, que eran requeridos
y absorbidos por las raíces a velocidades muy altas. El tipo de cultivo puede
afectar también a la tasa de lixiviación de los nutrientes en el suelo. En cultivos
muy espaciados, como vides o maíz, las pérdidas por lixiviación son
generalmente mayores que en los cultivos de alta densidad. En pastos, la
lixiviación del N es normalmente bastante baja, aunque pueden darse tasas más
altas cuando hay especies de leguminosas presentes. Esto último se demostró en el
trabajo de Low y ARMITAGE (1970) para condiciones climáticas inglesas. Las
tasas de lixiviación del N eran especialmente altas al comenzar el deterioro de la
cubierta de trébol blanco, como puede verse en la Tabla 6.8.

Tabla 6.7. Tasa de lixiviación de nutrientes de un suelo franco-arcilloso (18% de arcilla)

en condiciones de barbecho y cultivado (COPPENET, 1969).

Barbecho Cultivado
kg nutriente ha- 1 año-1
N 142 62
p 0.3 0.3
K 46 24
Ca 310 230
Mg 24 18

Tabla 6.8. Tasa de lixiviación de N en función de la cubierta del suelo (Low y

ARMITAGE, 1970).

Período Trébol Blanco Gramínea Barbecho

kg N ha- 1 año-1
1952-1953 27 1.8 114
1953-1954 26 1.3 113
1954-1955 60+ 3.9 105
1956 131++ 2.0 41
+ trébol blanco secándose
++ trébol blanco extraído

El movimiento de iones en solución implica el transporte de cationes y de

aniones en cantidades equivalentes. En el perfil del suelo los principales cationes
transportados son Ca 2+, Mg2+, Na+ y K+, y los principales aniones son No 3-,
HCo 3-, CI- y S04 2-. Para los suelos desarrollados en climas húmedos, Ca2+,

309
Mg 2+, No 3- y, en algunos casos, HC0 3-, son los iones que normalmente se
transportan en mayores cantidades. Esto se ha discutido con más detalle en el
punto 2.3.4. Como podría esperarse de estos hallazgos, el lavado contribuye en
medida variable a las pérdidas de nutrientes vegetales individuales del suelo.
Para el P y el K, el lavado juega un papel secundario, siendo la extracción por
absorción de las plantas mucho más importante. Para el Na+, Ca 2+ y SOl- las
pérdidas por lixiviación, en condiciones húmedas, pueden llegar a más del 50%
de la extracción total (DAM KOFOED y LINHARD, 1968; SAALBACH, 1984).
El movimiento de iones hacia las capas más profundas del suelo puede
enfocarse no sólo en términos de pérdidas de nutrientes, sino también como una
forma de impedir la acumulación de los iones en las capas superiores del suelo,
evitando la salinización. Esta ventaja se olvida a menudo en las regiones
húmedas, donde un uso apropiado de los fertilizantes puede controlar las
pérdidas por lixiviación. La retención de los nutrientes vegetales en las capas
superiores del suelo sólo es un problema importante en condiciones tropicales,
donde las precipitaciones son elevadas y los suelos suelen ser muy permeables.
En estas condiciones es recomendable el uso de fertilizantes de liberación lenta o
controlada, que pueden agruparse en fertilizantes recubiertos y fertilizantes
orgánicos. En los primeros, los gránulos están recubiertos por una película
plástica o por S, denominándose algunos de ellos "osmocotes", ya que la
liberación del nutriente del gránulo se produce como resultado de la presión
interna originada por la entrada de agua por presión osmótica. Entre los
fertilizantes orgánicos de liberación lenta, los polímeros de urea-formaldehído
(UF), la isobutiledin-diurea (IBDU) y la crotoniliden-diurea (CDU), son los
principales (ver punto 7.3.4). El objetivo de estos fertilizantes de liberación
lenta, el ajustar la liberación de los nutrientes a las necesidades de la planta, no
siempre se consigue.
SAN VALENTÍN et al. (1978), lograron reducir considerablemente las pérdidas
de K por lixiviación al aplicar K recubierto al tabaco cultivado en suelos
arenosos. MINER et al. (1978), por otro lado, resaltaron que la velocidad de
liberación de los fertilizantes de liberación lenta no es predecible ya que se ven
afectados por la actividad microbiana del suelo, así como por procesos físicos y
químicos. Por esta razón a menudo son inferiores a los fertilizantes
convencionales. ÜERTLI (1980), que consideró los fertilizantes de liberación
controlada en un muy útil estudio, resalta el hecho de que la aplicación exitosa
de estos fertilizantes depende mucho de las condiciones climáticas y del tiempo,
así como del tipo de cultivo. Sugiere que los fertilizantes de liberación
controlada son especialmente útiles para cultivos de invernadero, para Jos
cultivos en macetas, para los cultivos bajo plástico y para Jos arrozales.
TERMAN y ALLEN (1970), llevaron a cabo un experimento (Figura 6.3) en
condiciones de clima húmedo comparando fertilizantes nitrogenados recubiertos
con S con fertilizantes nitrogenados simples, tanto sobre suelos cultivados como
en barbecho. En el caso de los pastos las aguas de lavado eran pobres en N,

310
independientemente del tipo de fertilizante. En el tratamiento en barbecho había
marcadas diferencias en los contenidos en las aguas. Las tasas mucho más lentas
de lixiviación para las dos formas de urea recubierta con S (SCU- 18 y SCU-6),
en relación a los fertilizantes simples, demuestran las ventajas de los fertilizantes
recubiertos. Ventajas similares se encontraron para el KCl recubierto con S
(TERMAN y ALLEN, 1970).

.........o> 1000 Barbecho

-
='
u
O¡¡
N.A .

8 800
ó
"tj
........>
(U

.... 600
- ~

¡:::::
Q)
o

-
"tj
(U

='
8
400
Ninguno
='
u

- (U

.....o(U
.....
200
Cultivado
Promedio
de todas
las fuentes de N
z
o 1 2 3+4 5+6 7+8 9+10 11+12 13+14 15+16
Semanas de muestreo

Fig. 6.3. Cantidades acumulativas promedio de N total en los lixiviados influidos por la
fuente de N y el cultivo.
AN =nitrato amónico, SCU =urea recubierta con S (TERMAN y ALLEN, 1970).

6.1.4. Volatilización y desnitrificación

El N puede perderse del suelo en f01ma gaseosa, pudiendo darse pérdidas
considerables por volatilización de NH 3 . Las pérdidas generalmente aumentan
con el pH del suelo según el equilibrio
NH/ <:::> NH 3 + H+ (pK= 9,21)

TERMAN (1979), que estudió la volatilización del NH 3, resaltó que las pérdidas
en los fertilizantes que contienen NH 4 pueden ser del orden del 30 al 70% del
total de fertilizante aplicado. Resultados de TORELLO et al. (1983) indicaban que

31 1
las pérdidas en condiciones de campo eran de alrededor del 5 al 10% del total
aplicado y que los cálculos de experimentos de laboratorio frecuentemente daban
valores demasiado altos. La susceptibilidad de los fertilizantes con NH 4 a las
pérdidas por volatilización de NH 3 sigue la siguiente secuencia: solución de
nitrato amónico-urea, urea, sulfato amónico y nitrato amónico. Las pérdidas de
NH3 de la urea dependen en gran medida de la actividad biológica del suelo,
dado que la descomposición de la urea es efectuada por la enzima ureasa.

/NH2
C=O +H20~2NH3+C02
\NH2

La hidrólisis química de la urea es un proceso más bien lento (CHIN y

K.ROONTJE, 1963), por lo tanto las pérdidas de NH 3 de la urea en condiciones de
bajas temperaturas de suelo son despreciables. Las pérdidas de NH 3 pueden
reducirse mediante la localización profunda de los fertilizantes nitrogenados.
Investigaciones recientes han demostrado que la misma planta puede liberar
N a la atmósfera, principalmente en forma de NH 3 . La velocidad neta de
liberación depende de la concentración de NH 3 en la atmósfera, de la
temperatura y de las condiciones de transpiración. Altas temperaturas y altas
tasas de transpiración aumentan las pérdidas netas de N. Según investigaciones
de STUTTE et al. (1979), en soja cultivada en condiciones de campo, la liberación
de N por el cultivo puede llegar a 45 kg ha-1 año-1, en condiciones de alta
temperatura y transpiración.
LEMON y VAN HOUTTE (1980), mantienen el punto de vista de que la
liberación o absorción de NH 3 por parte del cultivo resulta de la transferencia
significativa de N desde los lugares de más alta a los de más baja concentración
atmosférica de NH 3. La concentración de NH 3 en la atmósfera puede variar de
forma muy marcada. Así, según sus observaciones, el aire limpio contiene de 3 a
5 Jlg NH 3 m-3, mientras que en una pradera no pastada la concentración de NH3
en la base de la cubierta foliar es de 13;5 Jlg y por encima de la cubierta fue 1 Jlg
NH 3 m-3. Estos resultados demuestran que el NH 3 liberado por el suelo es en
gran medida absorbido por la hierba.
El.perfil de la concentración atmosférica de NH 3 del ambiente que rodea a un
cultivo, durante el día y la noche, se ilustra en la Figura 6.4, extraída de un
trabajo de LEMON y VAN HOUTTE (1980). Es obvio que durante el día la
concentración de NH 3 en la atmósfera era mucho más baja, debido a la absorción
por el cultivo. La absorción de NH 3 se da a través de los estomas y, por lo tanto,
las concentraciones más elevadas de NH 3 se encontraban durante la noche. Estos
valores eran particularmente altos cerca de la superficie del suelo, demostrando
que el suelo era la mayor fuente de NH 3.
En el agua de inundación de un arrozal, los altos pHs pueden dar lugar a
pérdidas considerables de NH 3 . MIKKELSEN et al. (1978), encontraron cambios

312
diurnos en el pH de dicha agua. Los valores más elevados de pH se observaron
al mediodía y los más bajos a medianoche, suponiendo los autores que los
cambios de pH resultan de la actividad fotosintética de las algas que pueblan el
agua de inundación. En un suelo neutro los valores máximos de pH llegan a 9, al
mediodía, cuando se volatizaron cantidades considerables de NH 3 . Las pérdidas
de N de los fertilizantes nitrogenados fueron las más altas cuando éstos se
aplicaron en la superficie. Con aplicaciones en profundidad, las pérdidas fueron
bajas y no superaron ellO% del total de fertilizante aplicado.

2
r
1
Noche .... o/
/-Día
1
S
~

-
1-<
:S
...... Parte
.... superior /,
< cultivo / 0

----
_....o
o
¿
o - · ---o ____
'o • •
20 40 60 80
Concentración de NH 3 , ¡.tg m· 3

Fig. 6.4. Perfil vertical de la concentración de NH3 atmosférico dentro y por encima de la
cubierta de una pradera de agropiro (Agropyron repens) durante el día y durante la noche
(LEMON y VAN HOUTIE, 1980).

En condiciones anaeróbicas de suelo, el N03- es reducido a formas volátiles

de N como N 2 y N 20. Este proceso, mediado por la actividad microbiana, se
llama desnitrificación (ver punto 7 .1.5). La desnitrificación se define como la
reducción microbiana del N0 3- o del N02 , a N gaseoso y a óxidos de N. El
proceso se da en condiciones anaeróbicas y puede describirse por las siguientes
ecuaciones:
N0 3- + 2e- + 2H+ ---t N0 2 - + H20
N0 2- +e- + 2H+ ---t NO + H20

313
 2NO + 2e- + 2H+ ~ N20 + H 20
N 20 + 2e- + 2H+ ~ N 2 + H 20

La reducción de N0 3- a N0 2- también se conoce como reducción

desasimilatoria del N0 3-. Se conocen actualmente 23 géneros de bacterias capaces
de desnitrificar el No 3- y el N0 2-, siendo las más importantes las Pseudomonas,
Alcaligenes, Azospirillum y Rhizobium (FIRESTONE, 1982). Las bacterias
desnitrificantes usan el oxígeno del N0 3- y del N0 2- y de los óxidos de N como
aceptor de electrones en la respiración en lugar del 0 2 molecular, como se muestra
en las ecuaciones de arriba. El N liberado durante el proceso de reducción es
principalmente N 2 con menos del 5% de N 20 (ROLSTON et al., 1976). La
proporción de N 20 puede ser relativamente alta si se dispone de altas cantidades de
No 3- y N0 2-. Normalmente sólo se liberan pequeñas cantidades de NO. La
desnitrificación es particularmente rápida en condiciones anaeróbicas, donde una
fuente inmediata de carbohidratos, como paja, raíces, etc., está disponible para las
bacterias desnitrificantes. El proceso se ve también favorecido por altas
temperaturas y pHs neutros en el suelo.
Cantidades elevadas de N pueden perderse del suelo por desnitrificación.
WOLDENDORP (1968) informó que del 10 al 40% del fertilizante nitrogenado
aplicado a un pasto puede perderse por esta vía. La desnitrificación puede ser
particularmente alta si se produce una precipitación tras la aplicación de un
fertilizante nitrogenado (WEBSTER y DOWDELL, 1982). En los suelos inundados
prevalecen las condiciones reductoras y, por lo tanto, éstos son muy susceptibles
a las pérdidas por desnitrificación (SAVANT y DE DATTA, 1982). El NH4 de los
suelos arroceros puede oxidarse en la capa superior aeróbica del suelo y en la
rizósfera de las raíces de arroz (REDDY et al., 1976). El proceso que limita la
desnitrificación en los suelos inundados es la difusión del NH 4 en las zonas
aeróbicas (REDDY y RAo, 1983). Por esta razón, estos suelos no deberían
fertilizarse con nitratos sino solamente con N-NH 4 . A pHs bajos, menores de 4,5,
la desnitrificación está casi totalmente inhibida. Las pérdidas por desnitrificación
y lixiviado de N del suelo pueden reducirse mediante la aplicación de
inhibidores de la desnitrificación (TOUCHTON et al., 1978). Esta cuestión se
considerará con más detalle en el punto 7 .1.6.

6.1.5. Erosión
La erosión puede dar lugar a una pérdida adicional de nutrientes del suelo.
Volúmenes elevados de suelo pueden ser trasladados de forma continua desde las
zonas agrícolas hacia los ríos y los lagos. Como este material contiene una alta
proporción de partículas fmas de suelo, pueden perderse cantidades considerables
de nutrientes vegetales. El grado de erosión depende de varios factores, como la
intensidad de las precipitaciones, el relieve y, en particular, la cubierta del suelo. En
las regiones donde la erosión es importante, la pérdida de algunos nutrientes puede
ser elevada. BUCKMAN y BRADY (1969) citaron los nutrientes que se pierden por

314
erosión en una pendiente del 4% en el Experimento de Erosión de Missouri.
Cuando se cultivó maíz de forma continuada, las pérdidas anuales alcanzaron a 678
kg ha-1 de K, 246 kg ha-1 de Ca y 98 kg ha- 1 de Mg. Estos niveles superan la
absorción anual de los cultivos (ver punto 6.1.2). Para la mayoria de los suelos que
no están muy sujetos a erosión, las pérdidas de nutrientes son relativamente
pequeñas llegando las cantidades tan solo a unos pocos kg ha- 1 (MILLER, 1972). En
barbecho los efectos de la erosión son más pronunciados. En los suelos susceptibles
a la erosión se recomienda el laboreo cero o laboreo minirno.

6.1.6. Suministro de nutrientes por las lluvias y la atmósfera

Es bien sabido que los nutrientes contenidos en el agua de lluvia pueden
contribuir a la· nutrición de los cultivos. LAG (1968) realizó una investigación
detallada de los nutrientes contenidos en la precipitación, en doce puntos
diferentes de Noruega. Los datos de los lugares con las precipitaciones más bajas
y más altas se muestran en la Tabla 6.9. Vagamo está situado en las montañas y
se caracteriza por una precipitación relativamente baja, con muy poca cantidad
de nutrientes. En Lista, en la costa sur de Noruega, el panorama es muy
diferente, con precipitaciones elevadas. El ambiente marino tiene gran influencia
sobre la lluvia que, en consecuencia, es rica en iones inorgánicos, en particular
Na+ y Cl-, y cantidades sustanciales de Mg 2+ y S042 -. Los contenidos de Na+ Cl-
y Mg 2+ decrecieron gradualmente desde los distritos costeros hacia el interior.
Esta observación puede aplicarse de modo más general para las condiciones
tropicales, cuando la distribución natural de la palma aceitera y el cocotero se
restringe a la zona costera. Según ÜLLAGNIER y ÜCHS ( 1971 ), estas especies
tienen necesidades particularmente altas de CI- (ver punto 19.1 ).
Los datos de estos dos lugares en Noruega demuestran la gran variabilidad
del contenido de nutrientes de las lluvias, aunque estos puntos extremos no
pueden tomarse como representativos. Como promedio, la cantidad de nutrientes
vegetales suministrados por las lluvias se sutúa entre los valores que aparecen en
la Tabla 6.9. RIEHM y QUELLMALZ (1959), encontraron que en las condiciones
climáticas de Europa Central la cantidad de nutrientes suministrados por la
atmósfera y en las precipitaciones oscilaba entre 1 y 30 kg ha-1 año- 1. La Tabla
6.1 O incluye valores promedio obtenidos en 14 puntos diferentes, tomando
varios años. Con excepción del S y el Cl, las cantidades de nutrientes aportadas
por el agua de lluvia están muy por debajo de las necesidades de los cultivos.
Esto es particularmente cierto para el N y el K, ya que las precipitaciones sólo
pueden aportar un porcentaje mínimo de las necesidades totales del cultivo. En
años recientes, sin embargo, la concentración de NH4+ en el agua de lluvia
aumentó considerablemente en zonas de uso de abonos orgánicos. Aquí los
niveles de NH 4 procedente de la lluvia pueden llegar a más de 60 kg de N ha- 1
año-1 (ROELOFS et al., 1987). En el caso del S, la fuente atmosférica puede a
menudo incluso cubrir las necesidades de los cultivos más intensivos. Los
niveles de S que caen anualmente como S04- en el agua de lluvia están

315
relacionados con la distribución de las zonas industriales y con la combustión de
carbón y, en particular, de petróleo. En las regiones industriales son comunes
cantidades de 100 kg de S ha- 1 año- 1, provenientes de las precipitaciones. Los
valores más usuales en Europa Occidental son del orden de 15 kg ha- 1 año- 1.
Estas cantidades son adecuadas para el desarrollo de Jos cultivos, aunque debe
recordarse que Jos sulfatos son fácilmente lixiviados en los suelos. Según PFAFF
(1963), puede darse un balance negativo en Jos suelos de regiones donde altos
niveles de S son aportados por la atmósfera (ver punto 8.3.1). Una alta
proporción de S puede estar presente en la atmósfera en forma gaseosa, como
S02, que puede ser aprovechado directamente por las plantas (DE CORMIS, 1968;
FALLER et al., 1970). Oxidos de S y N, (NOx y SOx), principalmente originados
de la combustión de combustibles fósiles, pueden reaccionar con el agua
atmosférica para dar ácidos (H 2S0 3, H 2S04 , HN0 2 y HNo 3-). La lluvia ácida
así producida puede tener un pH muy bajo, menor de 4; creyéndose que es
particularmente dañina para el crecimiento y la vitalidad de las coníferas.

Tabla 6.9. Cantidad de nutrientes suministrados por la precipitación en dos lugares en

Noruega (LAG, 1968).

Localidad Precipitación S Cl N-N03 N-NH 3 Na K Mg Ca

mm/año kg ha-1 año- 1
Vagamo 294 0.9 0.4 0.1 0.1 0.4 0.3 0.2 1.2
Lista 1871 19.2 264 3.5 2.8 147 8.6 17.8 14.2

Tabla 6.10. Cantidad de nutrientes vegetales en la atmósfera y cantidades suministradas

por la precipitación en Europa Central (RIEHM y QUELLMALZ, 1959).

S Cl N-N0 3 N-NH3 Na K Mg Ca
kg ha-1 año- 1
Precipitación 8-13 4-6 1-3 2-4 2-4 1-2 2-3 8-16
Atmósfera 10-20 4-8 4-7 2-4 1-2 1-3 2- 5

6.2. Fertilizantes Minerales y Orgánicos y Técnicas de

Fertilización
6.2.1. Fertilizantes minerales
En muchos suelos la velocidad de extracción de los nutrientes por la
absorción de los cultivos, lixiviación o desnitrificación, es superior a la de
liberación de nutrientes por la mineralización y la meteorización. Resulta así un
balance negativo de nutrientes, a no ser que estos se apliquen como fertilizantes
minerales u orgánicos para compensar esa diferencia. Generalmente, cuanto más
intensivo es un sistema de cultivo, más altos son los rendimientos y mayor será
la cantidad de nutrientes a aplicar al suelo para mantener su fertilidad. Para la

316
mayoría de los suelos el uso de fertilizantes inorgánicos es así casi esencial,
resultando un gran mercado con una amplia variedad de fertilizantes de
diferentes grados y relaciones de nutrientes. Está fuera del alcance de este libro
analizarlos en detalle, pero se desarrollará una breve descripción de los
fertilizantes más importantes. En los siguientes capítulos se considerarán los
fertilizantes más comunes, tratando cada nutriente de forma individual.
Los fertilizantes que contienen los nutrientes N, P y K son rápidamente
absorbidos y requeridos en grandes cantidades por los cultivos. El N se suministra
principalmente en forma de nitrato, amonio o urea. Algunos fertilizantes más
especializados contienen N en formas más insolubles, tales como la urea-
formaldehído o la isobutilidin-urea. Estas formas son fuentes de liberación lenta de
N. Los fertilizantes fosfatados generalmente contienen P en forma de fosfato. En
un número pequeño de fertilizantes fosfatados el P está presente en forma de
polifosfatos. Un criterio importante para el uso de los fertilizantes fosfatados es su
solubilidad. El superfosfato, por ejemplo, es muy soluble en agua, mientras que las
rocas fosfatadas molidas son muy insolubles en este medio. El potasio se aplica a
los suelos principalmente en forma de cloruro o sulfato. El nitrato de K y el
polifosfato de K tienen un papel secundario. Los fertilizantes azufrados pueden
obtenerse en forma de sulfato amónico, superfosfato simple o sulfato de K.
Además de suministrar S, estos fertilizantes son una fuente de N, P y K
respectivamente. El Ca y el Mg se aplican como sulfatos o en forma de carbonatos
u óxidos. Estos dos últimos compuestos tienen una reacción alcalina y, por lo tanto,
se usan principalmente para aumentar el pH del suelo (ver punto 11.3.3).
Aunque la mayor parte de los fertilizantes inorgánicos, como el sulfato
amónico, el nitrato cálcico y el cloruro potásico, son sales de reacción neutra,
pueden afectar al pH del suelo por su reacción fisiológica. Los nitratos, cuando
son asimilados (reducidos) por las raíces de las plantas o los microorganismos,
liberan un oxhidrilo OH- (HC0 3-) por cada N0 3- reducido (ver punto 3.3.2).
Una parte de este OH- (HC0 3-) se libera en el medio radicular o rizosfera,
aumentando el pH (KIRKBY y MENGEL, 1967). Por esta razón se considera a los
fertilizantes de NOf como fisiológicamente alcalinos. El caso del NH 4 + es
inverso al del N03-. La absorción de N-NH 4 resulta en la liberación de un H+.
Los fertilizantes amoniacales, como el sulfato amónico, tienen, por lo tanto, una
reacción fisiológica ácida. Los fertilizantes potásicos, como el cloruro potásico y
el sulfato potásico, tienden a ser neutros en sus reacciones.
Los fertilizantes que contienen sólo uno de los tres nutrientes principales (N, P
o K), se denominan fertilizantes simples. Ejemplos típicos de este grupo son el
superfosfato para el P, el cloruro potásico para el K y el nitrato amónico para el N,
y una mezcla de nitrato amónico con carbonato cálcico, denominada nitrato
amónico cálcico. Los fertilizantes compuestos (de mezcla y complejos) contienen
dos o más de los nutrientes principales N, P y K. Los fertilizantes N-P-K difieren
en sus relaciones N-P-K muy comúnmente. Un complejo 15-15-15 significa que la
relación N-P20 5-K20 es 1-1-1, y que la concentración de los compuestos sobre el

317
peso total es 15% de N, 15% de P20s y 15% de K20. Como muestra el ejemplo, el
contenido de nutrientes de un fertilizante simple o compuesto se expresa
conientemente en términos de porcentaje de P20 5 y K 20, y no del elemento
simple, excepto en el caso del N, que es considerado como tal.

6.2.2. Abonos orgánicos y residuos de cosecha

Los abonos orgánicos provienen generalmente de los residuos y desperdicios
de la vida vegetal y animal. Son ricos en agua y en compuestos carbonados, pero
suelen ser comparativamente pobres en nutrientes inorgánicos. El estiércol es uno
de los abonos orgánicos más importantes. Es una mezcla de paja parcialmente
descompuesta conteniendo heces y orina. En los últimos años recientes ha habido
una disminución en su uso dado que los métodos modernos de manejo de ganado
tienden a usar poca o ninguna paja en las camas de los establos, produciéndose
así un aumento en la producción de estiércol licuado o barro.
El contenido de nutrientes de los abonos orgánicos es muy variable,
dependiendo en gran medida de su fuente y de su contenido de humedad.
Algunos valores medios para un grupo de abonos orgánicos se listan en la tabla
6.11. Las cantidades relativas de los nutrientes principales difieren notablemente.
El estiércol es comparativamente pobre en fosfatos ya que contiene una alta
proporción de paja. Los lodos de población son pobres en K, ya que este se
pierde durante su preparación.

Tabla 6.11. Contenido de nutrientes en abonos orgánicos.

Humedad N p K Ca Mg
% % de materia fresca
Estiércol de corral 76 0.50 0.11 0.54 0.42 0.11
Barros de vacuno 93 0.31 0.07 0.32 0.11 0.04
Barros de cerdos 97 0.20 0.10 0.20
Barros de población 55 0.83 0.22 0.04 0.07

El contenido de nutrientes de los estiércoles es a menudo dificil de

determinar dado que éstos pueden variar considerablemente en su contenido de
agua. Por esta razón VEITER y KLASINK (1977), han propuesto el calculo de la
cantidad de nutrientes vegetales "producidos" por los animales de granja en base
al número de animales. En este calculo, una vaca o siete cerdos adultos o cien
gallinas se consideran como una unidad de abono animal. Esta unidad es tal que
cada grupo animal produce aproximadamente la misma cantidad de nutrientes
vegetales. En la Tabla 6.12, se muestra la cantidad resultante de un ciclo de un
año. Puede observarse que la cantidad de N producida por unidad es
aproximadamente la misma para los tres grupos de animales, pero hay
diferencias para el K, P ó Mg que resultan del tipo de alimentación, diferente
para cada animal. Los alimentos fibrosos y los forrajes verdes son ricos en K y

318
producen contenidos relativamente altos de K en las deyecciones. Por otra parte,
los cereales son ricos en P y dado que son la principal fuente de alimento de
cerdos y gallinas, el estiércol de estos animales tiene una alta concentración de P.
En zonas de ganadería intensiva se producen cantidades enormes de abonos que
pueden conducir a una sobrefertilización de los suelos y resultar en problemas de
polución (FÜRCHTENICHT et al., 1978).

Tabla 6.12. Cantidad de nutrientes vegetales excretadas por una 'unidad de abono
animal', por año (VETTER y KLASINK, 1977).

N p K Mg
kg año-!
Vacuno (1 animal) 77 18 90 6.6
Cerdos (7 animales) 75 29 34 5.4
Aves (100 animales) 80 32 32 4.2

El valor de los abonos orgánicos no puede determinarse simplemente por el

análisis de la cantidad total de nutrientes. La disponibilidad de nutrientes para un
cultivo es muy importante y puede medirse únicamente mediante ensayos de
campo. La mayor parte del N de los abonos se presenta en forma de compuestos
orgánicos. En el estiércol, cerca de la mitad del N total consiste en NH4 ,
presentándose el resto en formas orgánicas. El NH4 está disponible de forma
inmediata para el cultivo, mientras que cerca del 25% del N orgánico puede
mineralizarse. Las fracción orgánica restante de N parece ser extremadamente
estable, como demostraron AMBERGER et al. (1982). La Tabla 6.13 muestra que el
pH de los barros es mayor de 7, lo que indica que el NH 4 presente es susceptible
de perderse por volatilización. Pérdidas elevadas de NH 3 pueden darse si los
barros se aplican en días soleados y no son incorporados al suelo.

Tabla 6.13. Contenidos de N, pH y materia seca del estiércol. El contenido de N está

basado en el 10% del peso seco (AMBERGER et al., 1982).

Fuente pH ms N Total NH 4+ N03- N mineralizable

------------------- g kg-1 ------------------ % del N orgánico
Vacuno 7.5 62 4.4 1.9 Trazas 27
Cerdos 7.2 49 8.6 5.7 Trazas 17
Aves 7.3 193 7.1 4.8 Trazas 22

Los compuestos orgánicos nitrogenados de los estiércoles son mucho más

resistentes a la descomposición; y sólo cerca de un tercio del N se libera
fácilmente (COOKE, 1972). El N remanente puede permanecer en el suelo
durante un periodo relativamente largo. SLUJJSMANS y KOLENBRANDER (1977),
resaltan que el efecto directo del N de la materia orgánica depende mucho del
contenido en N mineral y urea. Esto llega a cerca del 10% del N total del
estiércol. El resto del N del estiércol es de naturaleza orgánica y se mineraliza

319
gradualmente en el suelo. El P en el estiércol está presente principalmente en
forma orgánica y cerca de la mitad del P total presente se vuelve rápidamente
disponible para los cultivos. En contraste con los otros nutrientes principales, el
K es casi totalmente soluble en agua y, por lo tanto, fácilmente disponible.
Según COOKE (1972), en general 25 t de estiércol ha- 1 suministran al primer
cultivo del primer año cerca de 40 kg de N, 20 kg de P y 80 kg de K. Esto no
representa una cantidad adecuada de N para alcanzar un rendimiento aceptable
en la mayoría de los cultivos. Lo mismo puede decirse para el K, salvo para la
mayoría de los cereales (ver Tabla 6.2).
La tasa de descomposición de la materia orgánica del suelo depende mucho del
tipo de materia orgánica y especialmente de la proporción de sustancias no
hidrolizables. Éstas son relativamente abundantes en el estiércol y relativamente
bajas en los abonos verdes jóvenes, estando la paja entre ambos extremos. La
Figura 6.5 muestra la descomposición de tres materiales orgánicos durante un
periodo de ocho años (SLUJJSMANS y KOLENBRANDER, 1977). Es obvio que el 80%
de material verde fresco, por ejemplo hojas de remolacha azucarera, se
descompuso durante el primer año después de la aplicación.

%
100

80

60

40

20 Estiércol
Paja
Material vegetal verde
2 4 6 8 años

Fig. 6.5. Velocidad de descomposición del estiércol, paja y material vegetal verde.
(SLUUSMANS y KüLENBRANDER, 1977).

320
Por otra parte, sólo cerca del 50% del estiércol y del 60% de la paja se descompuso
durante ese período. Para la fertilidad del suelo el valor del estiércol en gran
medida resulta de los efectos acumulativos de aplicaciones sucesivas que mejoran
la estructura del suelo. Además de la estructura del suelo, la capacidad para
suministrar N mejora con las sucesivas aplicaciones, de forma que un tratamiento
con estiércol puede ser superior a cantidades equivalentes de fertilizantes minerales
(COOKE, 1977).
El valor de la aplicación de paja a los suelos es dudoso. Los nutrientes
presentes en la paja, como K y P, normalmente están disponibles. Sin embargo
las aplicaciones de paja pueden influir en el ciclo del N en el suelo llevando a
menudo a una reducción del N disponible. Se suele mantener que esto ocurre
porque durante la descomposición de la paja una parte del N inorgánico se fija en
formas orgánicas por los microorganismos del suelo (TERMAN y BROWN, 1968;
MYERS y PAUL, 1971). TOMAR y SOPER (1981), aplicaron paja junto con urea
marcada y comprobaron que se daba una marcada inmovilización del nitrogeno
del fertilizante. La capacidad de la cebada para utilizar el N decrecía cuanto más
próximas estaban la paja y la urea. BIEDERBECK et al. (1980), comparando el
efecto de aplicar o quemar la paja durante 20 años, en las condiciones climáticas
de Saskatchewan, encontraron que incorporar la paja durante la primavera
mejoraba la estructura del suelo y disminuía la erosión, en comparación con la
quema. Dicha quema resultaba en un aumento del P disponible y del NH 4+
intercambiable en el suelo. La quema de la paja daba rendimientos algo más
altos que el enterrado de la paja, aunque las diferencias no fueron significativas.
BACHTHALER y WAGNER (1973), llevando a cabo aplicaciones de paja en varios
puntos de Bavaria, informaron que en los suelos microbiologicamente activos las
aplicaciones de paja generalmente aumentaban los rendimientos de los cultivos.
En los suelos fríos y secos, en cambio, las aplicaciones de paja resultaban en una
disminución de los rendimientos. En este contexto, las observaciones de GRAFF
y KüHN (1977), son de interés, dado que indicaban que el efecto perjudicial de
aplicar la paja sobre los rendimientos se aliviaba mucho si la paja era
descompuesta por lombrices.

6.2.3. Fertilizantes líquidos

En años recientes la aplicación de fertilizantes fluidos se ha convertido en
una práctica muy común. El termino "fluidos" incluye los "líquidos", en los que
el fertilizante está completamente disuelto, y las "suspensiones", donde el
fertilizante está presente en forma de suspensión. Los fertilizantes líquidos son
generalmente más fáciles de transportar que los sólidos y presentan menos
problemas en su manipulación y aplicación. Una ventaja adicional es su
homogeneidad y la distribución uniforme que puede lograrse cuando se aplican
al suelo. Los dos fertilizantes líquidos nitrogenados más importantes son el
amoníaco anhidro y las soluciones amoniacales.

321
 El amoníaco anhidro es el fertilizante nitrogenado líquido más simple.
Consiste únicamente en NH 3 en estado líquido, bajo presión. Es un fertilizante
de alta graduación, con 82% de N. Esta elevada concentración es una
considerable ventaja en términos de costes de transporte. Por otra parte, el
líquido bajo presión requiere precauciones especiales de manejo, así como
equipos adecuados para su transporte y aplicación. Su uso está a menudo
restringido. Se usa un equipo especial de inyección para aplicarlo al suelo a una
profundidad de entre 15 y 20 cm, para evitar las pérdidas por volatilización.
Las soluciones amoniacales son soluciones acuosas con cerca del 25% de
NH 3 . Se encuentra a muy baja presión lo que las hace fáciles de manipular y
aplicar, sin necesidad de los costosos equipos necesarios para el NH 3 anhidro.
Debe recordarse, sin embargo, que las soluciones de NH 3 son fertilizantes de
baja graduación, de sólo 21 a 29% de N. También debe asegurarse su aplicación
por debajo de la superficie del suelo, para evitar pérdidas por volatilización.
En años recientes otras "soluciones nitrogenadas" han sido desarrolladas por el
organismo Tennessee Valley Authority (TVA), en Estados Unidos. Las llamadas
soluciones de "baja presión" se componen de urea y nitrato amónico con 30 a 40%
de N. Tienen la ventaja de ser más concentradas que las soluciones amoniacales y
mucho más fáciles de manejar. Soluciones "sin presión" que proceden directamente
de la urea y el nitrato amónico contienen menos del 30% de N. El uso de nitrato
amónico y urea en solución se basa en el hecho de que esta mezcla tiene una
solubilidad más alta que cualquiera de sus componentes por separado.
Las soluciones que contienen N y P han sido usadas en EE.UU. desde los
inicios de la década de los 50. Estas soluciones se produjeron en principio
neutralizando ácido ortofosfórico con sales amoniacales para producir fosfatos
mono y diamónico, siendo la graduación estándar de estos compuestos 8-24-0 (8%
de N, 24% de P205, 0% K20). Más recientemente, la sustitución de los polifosfatos
por ortofosfatos ha hecho posible la fabricación y transporte de fertilizantes de
mayor graduación. El componente básico de estas soluciones es el ácido
superfosfórico, de alto contenido en P20 5 , y formado por ácido ortofosfórico y una
serie de ácidos polifosfóricos. La proporción de cada uno depende de la
concentración de P20 5: a medida que ésta aumenta, la proporción de ácidos de
cadenas más largas se incrementa reduciéndose el contenido de ortoácidos. Esto se
ilustra en la Figura 6.6 (SLACK, 1967). El ácido superfosfórico se neutraliza por la
adición de iones amonio (amonización2 y de esta manera pueden obtenerse
soluciones N-P con graduación 10-34-0 y 11-37-0, dependiendo del contenido de P
del ácido superfosfórico utilizado. Estas graduaciones se basan en una temperatura
de precipitación de Ü0 C. Esta es la temperatura a la que comienza la precipitación
de los cristales por saturación de la fase líquida. Como generalmente se requieren
fertilizantes nitrogenados de elevada graduación, las soluciones de N-P se
suplementan con mezclas de urea disuelta y nitrato amónico, con 28 a 32% de N.
Se obtienen así soluciones variadas de N-P. Los polifosfatos tienden a quelatar
metales pesados y Mg. Esto es una ventaja adicional de las soluciones de N-P

322
basadas en ácido superfosfórico, ya que las impurezas de Mg, Fe y otros metales
pesados no provocan la precipitación de los fosfatos. Desafortunadamente, la
adición de KCl a las soluciones N-P genera precipitaciones. En las soluciones que
contienen nitratos, el KN0 3 se cristaliza. Según HIGNEIT (1971), las soluciones N-
P-K que contienen nitratos tienen una graduación máxima 7-7-7, (7% de N, 7% de
P 20 5 , 7% K2 0) mientras que las soluciones que contienen sólo urea como
componente nitrogenado pueden llegar a un grado 9-9-9, a la temperatura de
precipitación de 0°C. La preparación de soluciones adecuadas de N-P-K con KCl
es, por tanto, dificil. Pueden obtenerse soluciones P-K de alta graduación mediante
la neutralización del ácido superfosfórico con KOH. Sin embargo, el alto coste del
KOH encarece el producto fmal, lo que representa una gran desventaja. Por esta
razón, la mayoria de los agricultores utilizan los fertilizantes líquidos N y N-P,
aplicando el K en forma sólida.

100
-- Especies de ácido

-~
o
1 l. orto
2. piro
3. trípoli
6.hexapoli
7. heptapoli
8. octapoli
~
"t:l 4. tetrapoli 9.nonapoli
~ 5. pentapoli 10. +poli
~~
.....u
~
Q..
Cll
~
~
"t:l
~
u 2
~
"t:l 101
1

.....=
'0
u 1
1

o""'
Q..
o
~""'
o
70 72 74 76 78 80 82 84
Composición conjunta, % PzOs
Fig. 6.6. Proporciones de equilibrio de especies de ácido fosfórico en un sistema P20s-
H20 a altas concentraciones de P205 (SLACK, 1967).

Se han realizado investigaciones para desarrollar suspensiones en las que el

KCl aparece como cristales finamente divididos y estabilizados mediante la
adición de arcillas al 1-3% como agente de suspensión. Según SLACK (1967),

323
con esta técnica pueden obtenerse graduaciones altas, del orden de 15-15-15 y
10-30-10. Las suspensiones "barros" no son fáciles de manejar, y por esta razón
su uso es limitado.
Los fertilizantes líquidos son más fáciles de manejar y de aplicar que los
sólidos, siempre que el equipamiento adecuado esté disponible. Una vez puestos
en contacto con el suelo, los fertilizantes líquidos se comportan de la misma
forma que los sólidos similares. Generalmente no hay diferencias observables en
el crecimiento y rendimiento de los cultivos.

6.2.4. Técnicas de aplicación

Uno de los aspectos más importantes del uso de los fertilizantes es conocer su
momento de aplicación. Esto depende en principio de los cultivos y de la
movilidad de los nutrientes en el suelo. El potasio y los fosfatos, que apenas son
lixiviados en los suelos de textura pesada o media, suelen aplicarse en otoño e
incorporarse al suelo para el crecimiento de los cultivos en primavera. Por el
contrario, los fertilizantes nitrogenados, susceptibles de lixiviarse, se aplican
principalmente en primavera y en cobertera durante el crecimiento vegetativo.
En condiciones climáticas subhúmedas, algo del N requerido por el cultivo
puede aplicarse en otoño para el cultivo de la siguiente primavera. El fertilizante
nitrogenado se incorpora en profundidad en el suelo, de modo que esté
disponible en la zona radicular más profunda al año siguiente.
En muchos casos no es oportuno aplicar todo el N en una sola dosis, sino más
bien dividir la dosis total en dos o más aplicaciones. Este tipo de tratamiento
nitrogenado es común en cultivos intensivos de alto rendimiento y cuando se
aplican grandes cantidades de nutrientes. Tanto en Japón, para el arroz, como en
Europa, para el trigo, la aplicación dividida es una técnica de fertilización
conocida. Las dosis de aplicación de fertilizantes nitrogenados para el trigo son
del orden de 100 a 160 kg de N ha- 1, a veces dividida en tres o cuatro
aplicaciones. La ultima aplicación, en el estado de floración, es particularmente
importante para promover el llenado del grano y obtener además un mayor
contenido de proteína en el grano (ver punto 5.1.3). El tratamiento con N para
los cultivos de invierno como trigo de invierno o colza de invierno, puede
dividirse en aplicaciones de otoño y primavera. Esta practica es común en el
medio-oeste de EE.UU. (Indiana), donde la aplicación de otoño es necesaria para
promover un buen crecimiento del trigo de invierno (HUBER et al., 1980). El
suministro óptimo de N en este estado reduce el peligro del mal de pie
Ophiobolus graminis. BROCKMAN (1974) observó el efecto beneficioso de
dividir las aplicaciones de N sobre el rendimiento de un pasto.
La mayor parte de los fertilizantes sólidos se aplican a voleo, o en otras
palabras uniformemente distribuidos sobre el suelo. En suelos pobres en
nutrientes, la aplicación en hileras o bandas puede a menudo producir mejores
resultados. Lo mismo puede decirse para suelos que fijan grandes cantidades de

324
nutrientes. El esparcido de los fertilizantes fosfatados permite el max1mo
contacto entre las partículas de suelo y el fertilizante, de tal modo que favorece
la fijación del nutriente. Si el fertilizante se coloca en una banda, (aplicación
localizada), se reduce el contacto entre el fosfato y la partícula fijadora del suelo.
La fijación del suelo disminuye y si la banda se ubica cerca de la semilla, una
zona de alta concentración de fertilizante queda accesible para las raíces en
desarrollo. El efecto de localización del fosfato es particularmente notable en
suelos donde el P es el nutriente limitante (REITH, 1972). TOMAR y SOPER
(1981), informaron que el colocar urea en una banda a una profundidad de 10
cm mejoraba considerablemente la utilización del N por el cultivo, comparado
con una aplicación al voleo. En suelos deficientes en potasio, la localización del
potasio tiene resultados a menudo superiores a la aplicación a voleo. En lugares
con deficiencias de fósforo o potasio, la aplicación de fertilizantes debería
realizarse en primavera, cuando las necesidades de los cultivos son altas. La
aplicación en otoño favorece la fijación de los nutrientes ya que las raíces en ese
momento no suponen un sumidero de nutrientes.

6.2.5. Aplicación foliar

Las hojas y otros órganos aéreos de las plantas son capaces de absorber
nutrientes en forma gaseosa (C02, 0 2, S02) a través de los estomas. Pero la
absorción de nutrientes en forma iónica de una solución está limitada por la
cutícula que recubre la epidermis externa de las plantas. Ésta consiste en
películas de cera que se alternan con laminillas de cutina. La cutina en si misma
es un condensado de hidroxi ácidos grasos e 18 de naturaleza hemihidrofilica
(FRANKE, 1967). La cutícula es así sólo parcialmente permeable al agua y a los
solutos disueltos. Los nutrientes que pueden absorberse pueden contribuir a
satisfacer las necesidades de la planta. La absorción de nutrientes por los tejidos
foliares es más efectiva cuanto más tiempo permanezca la solución nutritiva en
forma de una fma película sobre la superficie foliar. En los días cálidos y claros,
cuando la evaporación es alta, el agua de una pulverización foliar puede
evaporarse fácilmente, acumulándose las sales en la superficie foliar sin ser
absorbidas. Este efecto puede causar quemado y arrugado de la hoja. Dicho
efecto perjudicial puede evitarse usando soluciones de baja concentración, entre
2 y 5%, y pulverizando en días frescos y nublados o por la tarde. Para obtener
una película superficial fina y proporcionar así una buena superficie de contacto,
a las soluciones de pulverización foliar se les suelen añadir agentes que reducen
la tensión superficial del agua.
Básicamente el proceso de absorción de un nutriente a través de las células
foliares es similar a la absorción por las células de la raíz siendo el paso principal
del proceso el transporte a través de la membrana biológica o plasmalema (ver
punto 3.1.4). Como el transporte a través del plasmalema es un proceso activo
para la mayoría de los nutrientes, la velocidad de absorción está influida por el

325
estado fisiológico de la hoja. En los tejidos foliares, en contraste con la raíz, este
proceso de absorción activa no suele ser la etapa limitante en la absorción de
iones. La tasa de absorción queda controlada por la difusión de Jos nutrientes
desde la película de agua de la superficie foliar, a través de la cutícula, y de la
pared celular al plasmalema.
Las aplicaciones foliares de nutrientes pueden ser muy eficaces en ciertas
condiciones, pero debería tenerse en cuenta que, en general, las hojas sólo son
capaces de absorber cantidades relativamente pequeñas de nutrientes en relación
con las necesidades de las plantas. Este es el caso particular de los
macronutrientes, que las plantas requieren en cantidades muy elevadas. Las
aplicaciones foliares de N, P y K no son, por Jo tanto, comunes en la práctica.
Para el N, la forma más común de aplicación foliar es la urea, que puede
absorberse y metabolizarse en el tejido foliar. Según FRANKE (1967), la urea
mejora la permeabilidad de la cutícula favoreciendo así las condiciones para la
difusión. MATHUR et al. (1968), señalaron que el pulverizar urea sobre algodón
resultó en un incremento significativo del rendimiento y que la aplicación foliar
era superior a la aplicación al suelo. En suelos con baja disponibilidad de N,
según WALTER et al. (1973), se obtuvieron incrementos de rendimiento y
mejoras en la calidad de uvas con aplicaciones foliares de urea. Pueden
encontrarse muchas citas de estos efectos, pero Jos resultados no pueden
generalizarse. En la práctica agrícola resulta dificil distinguir entre la absorción
foliar y la de las raíces, ya que mucha de la urea pulverizada sobre las hojas
puede caer al suelo e incorporarse a través de las raíces.
La aplicación foliar es particularmente útil en condiciones en las que la
absorción de nutrientes desde el suelo está restringida. Este es a menudo el caso
de Jos metales pesados, como Fe, Mn, Zn y Cu. Estos nutrientes se fijan
frecuentemente a las partículas del suelo y por esta razón están dificilmente
disponibles a las raíces. En dichos lugares la aplicación foliar en forma de
quelatos o sales inorgánicas es una valiosa herramienta para combatir las
deficiencias de esos nutrientes (TUKEY et al., 1962). En la medida en que los
micronutrientes son requeridos en pequeñas cantidades, las pulverizaciones
foliares aplicadas una o dos veces en el momento adecuado son útiles para
satisfacer las necesidades del cultivo.
Las pulverizaciones foliares son particularmente útiles en frutales, ya que a
menudo son de raíces profundas, de tal forma que los fertilizantes aplicados a la
superficie del suelo pueden ser de escasa utilidad, y más disponibles para los
cultivos de la superficie. Así COOKE (1972), observó que la pulverización con
urea de las hojas fue muy efectiva para aplicar N en manzano en huertos con
gramíneas, donde Jos árboles a menudo sufren de deficiencias de N. Desórdenes
fisiológicos como el 'bitter pit' en manzano, resultantes de deficiencias de Ca,
pueden aliviarse de alguna forma mediante la pulverización de los frutos con una
solución de una sal de Ca, debiendo realizarse varias aplicaciones (SCHUMACHER
y FRANKENHAUSER, 1968).

326
6.2.6. Relaciones entre nutrientes y recomendaciones
Como ya se señaló en el Capitulo 5 (ver punto 5.2.4), el efecto máximo de un
nutriente en particular puede esperarse sólo si el suministro de los otros
nutrientes es el adecuado. Por esta razón es importante la relación en la que se
aplican los nutrientes en los fertilizantes. Esta relación depende de varios
factores que incluyen el estado nutricional de suelo, las necesidades del cultivo y
el manejo del mismo. Si un suelo es pobre en un nutriente en particular, por
ejemplo en P, obviamente deberían aplicarse fertilizantes con abundante
proporciones de P. Para deficiencias extremas de P o de K, se recomiendan
frecuentemente las aplicaciones de fertilizantes simples para elevar el estado de
fertilidad del suelo a un nivel satisfactorio. Este es el caso frecuente cuando
dichos nutrientes son fijados por los minerales del suelo.
En los ·suelos con un alto nivel de fertilidad, la absorción de nutrientes por el
cultivo se corresponde mucho con las necesidades de los mismos. Así, en alguna
medida, la relación de absorción de los nutrientes en esas condiciones puede
utilizarse para calcular las dosis de aplicación de los fertilizantes. La relación de
las cantidades absorbidas de N, P y K por los cereales es del orden de 1:0.3:0.8,
mientras que para remolacha azucarera y patata es 1:0.3: 1.8. Por lo tanto para los
cereales se recomiendan fertilizaciones con relaciones cercanas a 1:0.5:1, mientras
que para remolacha azucarera y patata se recomiendan relaciones con mayor
proporción de K. La relación de absorción de N-P-K para el material vegetal
verde de plantas como gramíneas, trébol o alfalfa, se aproxima a 1:0.15: 1, l. Para
trébol y alfalfa, el N proviene principalmente de la fijación simbiótica y, por esta
razón, sólo el P y el K se aplican normalmente en cantidades elevadas. Las
cantidades de fosfatos requeridas por los cultivos son más altas que las cantidades
indicadas por la extracción y las relaciones de absorción N-P-K, debido a que
una cantidad sustancial del fertilizante fosfatado se fija en el suelo. La fijación de
fosfatos es particularmente alta en suelos ácidos y puede llegar al 50% del P
aplicado, mientras que para los suelos neutros se estima un valor del 20%
(STURM e lSERMANN, 1978).
Al calcular las relaciones de nutrientes adecuadas para la aplicación de
fertilizantes minerales también deben tenerse en cuenta las practicas agrícolas. La
rotación de los cultivos es importante dado que Jos residuos de un cultivo pueden
influir considerablemente sobre la cantidad de nutrientes requeridos por el
siguiente. La paja de cereal, por ejemplo, contiene cerca de 17 kg de N ha- 1, 3 kg
de P ha- 1 y 30 kg de K ha- 1, que si se entierran constituirán una fuente útil de K
para el cultivo siguiente, pero se necesitará una fuente adicional de N mayor que
la nom1al ya que la aplicación de N será utilizada por las bacterias del suelo para
descomponer la paja o desnitrificar. Las hojas de remolacha azucarera sin cosechar
son una buena fuente de nutrientes, aportando cerca de 100 kg de N ha- 1, 10 kg de
P ha- 1 y 100 kg de K ha- 1. Estos nutrientes pueden ser utilizados por el cultivo
posterior. Por otra parte la remolacha azucarera es un cultivo con altas
necesidades de nutrientes, particularmente de K. Si éste no ha sido suministrado,

327
el cultivo siguiente puede necesitar más K que si le hubiese seguido un cultivo
con menor absorción del nutriente.
En el pastoreo de praderas, una proporción considerable de nutrientes puede
ser reciclada directamente por los animales. Los animales de pastoreo pueden
devolver a los pastos entre 75 y 80% del fosfato y del potasio absorbidos por la
pradera. La relación de nutrientes aplicados a un pasto debería por lo tanto tener
una baja proporción de estos nutrientes (BERGMANN, 1969).
La relación de nutrientes en los fertilizantes también depende del grado de
intensificación de la agricultura. Si los rendimientos son altos y el sistema de
cultivo es intensivo, la proporción de nutrientes que provienen del suelo suele
ser pequeña, lo que es particularmente importante para el K. En sistemas
extensivos, el K proviene en gran medida del suelo. Según COOKE (1974), los
fertilizantes potásicos son cada vez más necesarios allí donde se intensifica la
agricultura. Esto se refleja muy bien en las relaciones de nutrientes de los
fertilizantes utilizados en diferentes regiones del mundo que se muestran en la
Tabla 6.14. El relativamente alto consumo de fosfatos en Oceanía resulta de la
fertilización de los pastos de Nueva Zelanda y Australia.

Tabla 6.14. Relaciones de nutrientes en fertilizantes usados en 1972 en varias regiones

del mundo (FAO, 1972).

N P205 K20
Europa occidental 0.82 0.71
América del Norte 0.61 0.53
Oceanía 8.3 1.4
Latino América 0.70 0.47
Oriente Próximo 0.42 0.03
Lejano oriente 0.33 0.20
Africa 0.77 0.44

Reglas sencillas se han utilizado durante muchos años para aconsejar el uso
de fertilizantes y sólo recientemente se ha intentado una aproximación
cuantitativa. El Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, en los
Boletines de Recomendaciones de Fertilización (1973), publicados en Inglaterra,
ha propuesto un método muy útil mediante índices para recomendar aplicaciones
de fertilizantes para un gran número de cultivos en zonas templadas y suelos
diferentes. La base de estas recomendaciones surge de númerosas fuentes y de
años de experiencia en asesoramiento. Se completan con datos analíticos de
suelos. Para un suelo determinado, cada nutriente recibe un índice que representa
el grado de disponibilidad del nutriente. Para P, K y Mg el índice va de O a 9,
basándose en la estimación del nutriente disponible en el suelo mediante un
extractante adecuado. Se utilizan métodos estándar: en el caso del P, se usa el
bicarbonato sódico a pH 8,5; mientras que los índices de K y Mg se obtienen de
extractos de nitrato amónico M. La Tabla 6.15 muestra los índices de estos

328
nutrientes en relación a los niveles disponibles en el suelo. El O es el índice
extremadamente bajo y 9, el extremadamente alto. Los niveles críticos suelen
estar entre 1 y 2, siendo del orden de 15 ppm de P, 120 ppm de K y 50 ppm de
Mg. Por debajo de estos valores hay una fuerte posibilidad de deficiencia de
nutrientes. Para el N el índice tiene una escala de O a 5, estando basado en el
sistema agrícola y en la secuencia histórica de cultivos. En algunos casos las
necesidades de fertilizantes nitrogenados se ajustan con más exactitud según la
precipitación media en verano, la profundidad y textura del suelo, y la
precipitación invernal.
Un ejemplo de la aplicación del sistema de índices a las necesidades prácticas
del cultivo se muestra en la Tabla 6.16., que representa las necesidades de
nutrientes de tres cultivos en suelos arenosos. Además de los datos de las Tablas
6.15 y 6.16, el Boletín proporciona información adicional, aconsejando qué
fertilizantes usar, cuándo aplicarlos y otros factores relacionados con el manejo
de cada cultivo. Este sistema no es una respuesta completa a todos los problemas
de cultivo. Por ejemplo el uso de los "cultivos precedentes" para obtener un
índice de N no es enteramente satisfactorio. El análisis del suelo, sin embargo,
puede mejorar esta situación (ver punto 2.4).
GREENWOOD et al. (1974) desarrollaron un útil método para pronosticar las
necesidades de fertilizantes de los cultivos hortícolas producidos en suelos muy
diferentes. Estos investigadores argumentan que habiendo más de veinte cultivos
de hortalizas en diferentes suelos del Reino Unido, es imposible llevar a cabo
pruebas para más que unas pocas combinaciones posibles de suelos y cultivos.
Por lo tanto desarrollaron un sistema abreviado como método alternativo, donde
primero se diseñó un módelo que se calibró con datos experimentales, y luego se
usó para predecir curvas de respuesta en diferentes situaciones. Se llevaron a
cabo experimentos para caracterizar las respuestas de 22 cultivos a los
fertilizantes N, P y K, de modo que el sistema pudiese aplicarse en la práctica. El
modelo ha probado ser muy valioso en la predicción de fertilizantes N-P-K para
cultivos hortícolas en el Reino Unido (GREENWOOD et al., 1980). Dicha
estrategia puede ser también útil para predecir las necesidades de otros cultivos.

6.3. Aspectos Generales de la Aplicación de los Fertilizantes

6.3.1. Uso de fertilizantes y producción agrícola
La aplicación de la ciencia a la agricultura ha tenido un enorme impacto en la
producción agrícola. Esto puede verse en los datos de la Tabla 6.17 que muestra
los rendimientos por ha, el consumo de fertilizantes, la producción per capita y
el número de personas mantenidas por la producción de una ha de tierra en los
últimos 180 años en Alemania (SIEMES, 1979). Mientras que al comienzo del
siglo XIX una ha de tierra agrícola apenas producía alimentos para una persona,
hoy 4,5 personas pueden alimentarse con la producción de una ha.

329
Tabla 6.15. lndices de P, K y Mg en relación a los nutrientes disponibles en el suelo (MINISTERIO DE AGRICULTURA, PESCA Y ALIMENTACIÓN.
Boletín Técnico N° 209. Recomendaciones de fertilización. HMSO, 1973).

In dice p K Mg Interpretación
Bicarbonato sódico a pH 8.5 Extracto de nitrato amónico
---------------------------------- ppm en suelo ---------------------------------
o 0- 9 0- 60 0- 25 Deficiencia esperada en cultivos de campo
1 10- 15 61- 120 26- 50 Posible deficiencia en cultivos sensibles
2 16- 25 121- 240 51- 100
3 26- 45 245- 400 101- 175
8 201-280 2410-3600 1010-1500 Nivel excesivamente alto

Tabla 6.16. Necesidades de nutrientes de remolacha azucarera, patata como cultivo principal y avena de prilnavera, cultivadas en suelos
arenosos (kg/ha) (MINISTERIO DE AGRICULTURA, PESCA Y ALIMENTACIÓN. Boletín Técnico No 209. Recomendaciones de Fertilización. HMSO,
1973).

Cultivo Índice N p K Mg
o 1 2 3 4 o 1 2 3 >3 o 1 2 >2 o 1 > 1
Remolacha 125 125 100 75 50 188 125 63 38 o 313 188 125 125 94 63 o
Patata 225 188 150 100 75 313 250 219 188 125 313 250 250 188 75 38 o
Cebada lOO 75 38 o o 75 38 38 o o 75 38 38 o 63 o o
También puede verse de la Tabla 6.17 que la producción per capita no ha
cambiado mucho durante este período a causa del alto incremento poblacional.
En otros países se han dado incrementos drásticos similares en la producción de
cultivos. Este aumento de la productividad es un importante logro de la
investigación científica, sin la cual el hambre podría haber sido común en
regiones que hoy producen excedentes agrícolas.

Tabla 6.17. Consumo de fertilizantes minerales, rendimientos por ha, producción per
capita y número de personas mantenidas por la producción de una ha en Jos últimos 180
años. La producción está expresada en "unidades" de grano, que equivalen a una t de
granos de cereal (S !EMES, 1979).

Año Personas Producción per Rendimiento de Consumo de

mantenidas por capita "unidad" grano ha-1 fertilizantes
1 ha grano kg NPK ha-1
1800 0.8 0.91 0.73
1875 1.3 0.92 1.20 3.1
1900 1.6 1.14 1.84 15.6
1925 2.1 1.09 2.28 43.9
1950 3.3 0.91 2.98 101.9
1975 4.6 0.95 4.43 233.5
1978 4.5 1.03 4.63 255.8

Indudablemente, el aumento espectacular de los rendimientos de los cultivos

ha resultado de una combinación de factores que incluyen la mejora fitotécnica,
la selección genética de variedades de alto rendimiento, mejoras en los métodos
de cultivo, uso de pesticidas y herbicidas y, por ultimo pero no por ser menos
importante, la aplicación de fertilizantes. Todos los factores están interrelacionados.
Para obtener altos rendimientos de los cultivos, cantidades adecuadas de
nutrientes deben estar disponibles en el suelo. Este punto ha sido discutido por
GREENWOOD (1980), en una reciente revisión, que señala que en el Reino Unido
el máximo potencial de producción de cereales es del orden de 20 t de materia
seca ha- 1 año-1, que contienen no menos del1.5% de N, 0.3% de P y 1.5% de K;
lo que representa una absorción por lo menos de 300 kg de N ha- 1, 60 kg de P
ha- 1 y 300 kg de K ha- 1. En comparación, sin embargo, la mayoría de los suelos
del Reino Unido sólo pueden liberar por año cerca de 40 kg de N ha-1, 5 kg de P
ha- 1 y entre 10 y 100 kg de K ha- 1 cuando se cultivan continuamente con trigo.
La diferencia para alcanzar el máximo potencial debe cubrirse por medio de la
aplicación de fertilizantes. Los altos rendimientos de los cultivos en la
agricultura moderna son entonces consecuencia, en gran medida, de la aplicación
de los fertilizantes minerales. Esto también ha sido claramente demostrado por
VIETS (1971), en EE.UU., que investigó el efecto sobre el rendimiento de un
número de cultivos al suspender durante un período de un año el uso de
fertilizantes nitrogenados y fosfatados. La Figura 6.7 ilustra la severa reducción
de los rendimientos que provocó esta situación.

331
 El uso de fertilizantes juega un papel esencial en las necesidades universales
de aumentar la producción de alimentos para satisfacer la demanda de una
población mundial creciente. Esto se demuestra en la Figura 6.8, de un extenso
análisis de la FAO (RICHARDS, 1979), de un gran número de pruebas de campo
llevadas a cabo en países en desarrollo. La aplicación de fertilizantes resultó en
marcados incrementos de rendimientos, para la mayoría de los cultivos en más
del 100%. La intensidad del uso de los fertilizantes aun difiere
considerablemente entre las distintas regiones del mundo (PETER, 1980). Como
puede verse en la Figura 6.9, el consumo de fertilizantes por ha y per capita es
alto en los países desarrollados (estudio de UNIDO citado por PETER, 1980).
Para obtener respuestas satisfactorias a la fertilización, a menudo se requieren
nuevos cultivares. Este es el caso en particular del arroz y del trigo. Los
cultivares locales son frecuentemente plantas altas y susceptibles al encamado,
especialmente si se fertilizan con nitrógeno. Las variedades modernas enanas son
muy resistentes al encamado, pudiendo obtenerse altos rendimientos de grano
cuando son adecuadamente suministrados con nutrientes. Esto se muestra en la
Figura 6.10 (CHANDLER, 1970). La típica variedad local hindú de trigo alta C-
306, sólo respondió a bajos niveles de aplicación de N, obteniéndose los
máximos rendimientos con 80 kg ha-1 de nutriente. Contrariamente, las
variedades mejicanas de tallo rígido, Sonora 64 y Leima rojo mostraron una
mejor respuesta al N y cerca del doble de rendimiento en grano con una
aplicación de N de 160 kg ha-l .

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~ Q) Ñ
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Fig. 6. 7. Estimación porcentual de la reducción del rendimiento de un cultivo en

diferentes lugares de EE.UU., con la eliminación de fertilizantes nitrogenados fosfatados
durante un año (V!ETS, 1971 ).

332
 Rendimiento

control c:::::J
300
Rendimiento medio
máximo liD

ARROZ MAÍZ MIJO SORGO CACAHUETES CASAVA

No. ensayos 15.122 21.900 1.354 2.236 4.843 701

Fig. 6.8. Respuesta de los cultivos a la aplicación de fertilizantes, basado en resultados de

FAO/FP (Promedios de rendimientos nacionales= 100, RICHARDS, 1979).

Alemania O.~ffiW'//~ 427 125 Hungria

Japón~~ffi'l///ffhW/ü;WA 424 124 Dinamarca
InglaterraW~/41 361 10s Francia
Egipto~@ 350 98 ,., Alemania E.
AlemaniaE.@'ff~M 327 93 Canada
_Francia~~ 306 93 ~ffiWh'/Yff&-/hW;W/4 Polonia
93 ~mffffi"~AiUSSR
D~~~::~a=mm== ~~~ 76~41EEUU
Polonia ~/MWA 230 76 ~ff//ffi'/.07hWA Australia
Cuba~1a2 69 ~ffi'hWaJ Rumania
China~167 ss VMW//ff//&/Wff//l'h1 Cuba
Rumania~ 147 52 Wüffi//MW/&/4 Alemania O.
USSR~1os 45 Wh'~A Inglaterra
Indonesia~ 101 3o~Turquía
EEUU~ 93 28 ~ Sur Africa
Pakistan~ 74 25~ Brasil
Mexico~ 73 23~Mexico
Sur Mrica ~ 65 19~Egipto
Bangladesh~ 59 11 ~Japón
Turquia~ 54 16~China
Canada~ 50 16 ~ Pakistan
India~ 50 13 ~ Indonesia
Brasil t!Zm 43 12~ India
Australia Ell::l 24 6 ¡¡a Bangladesh
Filipinas~ 24 6 ~Argentina
Nigeria r'l 11 5 L'!2 Filipinas
EtiopiaB 5 4 13Nigeria
Argentina B 2 !1 Etiopia

Fig. 6.9. Intensidad del uso de fertilizantes en países seleccionados (F AO, VON PETER,
1987).

333
 75

Sonora 64 o
~~----

Nitrógeno, kg/ha
Fig. 6.10. Respuesta al N de una variedad moderna de trigo y otra antigua (CHANDLER,
1970).

6.3.2. Aplicación de fertilizantes y consumo de energía

En EE.UU., en una granja de tamaño medio, un hombre produce alimento
suficiente para cerca de 50 personas. Este alto grado de eficiencia se ha
alcanzado gracias al uso de una considerable cantidad de energía, principalmente
en forma de petróleo y electricidad. La aplicación de fertilizantes, herbicidas y
pesticidas, también implica un consumo indirecto de energía, dado que la
producción industrial de éstos requiere energía. Según LEWIS y TATCHELL
(1979), la energía requerida para la producción de 1 kg de fertilizante se estima:
paraN, 73 MJ
para P, 14 MJ
y para K, 8 MJ

El valor obtenido para N corresponde a las más modernas tecnologías de

producción ya que las viejas tecnologías consumían casi el doble. LEWIS y
TATCHELL (1979) condujeron una extensiva investigación acerca del consumo
de energía en la producción agrícola, para las condiciones agrícolas del Reino
Unido, cuyos principales resultados se exponen en la Tabla 6.18. De estos datos
queda claro que en la producción vegetal existe un balance energético positivo,

334
dado que la relación energética de producto/insumo es mayor que l. En la
producción animal es a la inversa. La tabla 6.18 muestra también que la
aplicación de fertilizantes minerales mejora la relación producto/ insumo de los
cultivos. Estas observaciones concuerdan con los resultados de PTMENTEL et al.
(1973), obtenidos para producción de maíz en EE.UU. Debe resaltarse que los
datos de la Tabla 6.18 se calcularon exclusivamente en base a la fracción
comestible de las plantas, como granos, azúcar o tubérculos, sin tenerse en
cuenta otras partes de la planta que también contienen energía. La cantidad de
energía presente en la paja de los cereales suele ser mayor que la contenida en
los granos, que suele ser considerable. Por ejemplo, la cantidad requerida para
producir 1 t de grano de cebada o trigo es cercana a 15 GJ. Si se hubieran
considerado las partes no comestibles, se hubiesen obtenido relaciones
considerablemente más altas.

Tabla 6.18. Relación producto/insumo energético de productos animales y vegetales

(LEWIS y TATCHELL, 1979).

Total Aumento por aplicación

de fertilizantes
Trigo (invierno) 2.2 3.3
Cebada (primavera) 2.0 3.2
Azúcar 2.5 2.1+)
Patatas 1.3 2.0
Leche OAO 0.41
Ternera++) 0.21 0.22
Cordero++) 0.20 0.18

+) Valor bajo debido a malas condiciones climáticas

++)Producto comestible total.

Para el cultivo de leguminosas se observa un consumo particularmente bajo

de energía dado que requieren muy poco fertilizante nitrogenado. Según GASSER
(1977), en un periodo de cultivo de tres años la alfalfa requiere sólo 9 GJ ha- 1,
mientras que rinde cerca de 320 GJ ha- l, siendo la relación producto/insumo
cercana a 35. El pastoreo animal en praderas de leguminosas tiene también una
baja demanda energética (LEACH, 1976).
Al estudiar las necesidades de energía para la producción agrícola es importante
entender que la producción animal y vegetal requieren solamente pequeñas
cantidades de energía en comparación con el consumo total de una sociedad
moderna. En el Reino Unido cerca del 4% de la energía total es utilizada por la
agricultura, y de ese porcentaje, cerca del1% es requerido para la maquinaria rural y
otro 1% para la producción de fertilizantes (WHJTE, 197 6). Esta comparación indica
claramente que el ahorro de energía no debe estar principalmente dirigido a la
producción agricola. GREENWOOD (1981), ha demostrado que a escala mundial,

335
sólo una mm1ma expresión del consumo de energía fósil se necesitaria para
producir todo el fertilizante necesario para alimentar a toda la población mundial.
Debería destacarse que la producción de cultivos es uno de los pocos
procesos productivos que ofrece un balance energético positivo. Es probable que
para satisfacer las necesidades de energía en el futuro, la obtención de energía a
partir de las plantas juegue un papel muy importante. HALL ( 1977), cita cinco
especies vegetales: eucaliptos, arbustos de hibiscus, hierba elefante (una hierba
forrajera tropical), caña de azúcar y cassava, que se consideran adecuadas para
'cosechar energía solar'. También se han considerado recientemente especies de
Euforbiaceas como posibles "cultivos energéticos". Estas plantas contienen
látex, un compuesto hidrocarbonado fácilmente procesable. Una ventaja
adicional de estas especies es que tienen muy pocas necesidades de agua y
pueden crecer en regiones bastante áridas.

6.3.3. Aplicación de fertilizantes y medio ambiente

A menudo se argumenta que los fertilizantes contaminan el medio ambiente.
DAM KOFOED (1974), cita tres aspectos principales de la aplicación de
fertilizantes que merecen atención en relación a los problemas de polución. Estos
son la polución del agua potable, la eutrofización de los lagos y ríos y el
desequilibrio en la calidad de los productos vegetales.

6.3.3.1. Agua potable y fertilizantes

El principal constituyente de los fertilizantes que tiene un efecto no deseado
sobre la calidad del agua potable son los nitratos. La presencia de otros
nutrientes, como el fosfato, el magnesio y el potasio, pueden mejorar la calidad
del agua potable dado que son iones directamente esenciales para la nutrición
humana y animal. Los nitratos no son tóxicos en sí mismos, pero los nitritos
derivados de su reducción inducen metahemoglobinemia en los niños al inhibir
el transporte de oxígeno en la sangre. Valores aceptables de N0 3- en las aguas se
sitúan entre 50 y 100 ppm (WHO), y un máximo de 50 ppm (EEC) o de 45 ppm
(US PUBLIC HEALTH SERVJCE).
Como los fertilizantes a base de nitratos se utilizan de forma creciente en la
agricultura, existe una considerable preocupación de que algunos nitratos puedan
ser lixiviados y conducidos a los acuíferos más profundos que suministran agua
potable. No es posible generalizar los efectos de los nitratos sobre el contenido
de N en el agua subterránea y en el agua potable. Se sabe que la recuperación de
los fertilizantes nitrogenados inorgánicos es incompleta y que dosis · de
aplicación crecientes llevan a una disminución de la recuperación del N. La
importancia de los procesos de lixiviación en estas pérdidas aun no está claro. En
los cultivos extensivos, se absorbe entre el 20 y el 60% del N, para los pastos se
estima entre un 40 y un 80%, variando estos dos valores según el suelo y la
estación de cultivo. Según los estudios de PARKER (1972), para las condiciones

336
climáticas y agrícolas del Medio Oeste de EE.UU., cerca del 50% del N aplicado
fue absorbido durante el primer año; siendo, en este caso, sólo el 5% lixiviado a
las capas más profundas del suelo, perdiéndose el resto por desnitrificación y
fijación por microorganismos (Tabla 6.19). Según COOKE (1986), en las
condiciones de Gran Bretaña, las aguas de drenaje de tierras de cultivo intensivo,
pueden a menudo contener hasta de 44 a 80 ppm de nitratos, dándose las
cantidades más elevadas en el agua de drenaje invernal. Las pérdidas de N-No 3-
de praderas que han recibido altos niveles de fertilizantes nitrogenados son
normalmente menores de 25 ppm, pero pueden ser mucho mayores con pastoreo.
Cuando prevalecen estas condiciones de altas tasas de lixiviación de N0 3-, los
niveles de aplicación de fertilizantes, el momento de aplicación y las técnicas de
aplicación e incluso el manejo de la fmca necesitan corregirse para evitar la
contaminación. Medidas adecuadas para prevenir las pérdidas por lixiviación son
de interés para el agricultor, en particular por el alto coste de los fertilizantes. El
análisis de nitratos en el suelo, por ejemplo, el método de Nmin (ver punto
2.4.7), puede utilizarse para ajustar la aplicación de N a las necesidades del
cultivo y reducir las pérdidas y la contaminación por nitratos.

Tabla 6.19. Destino de los fertilizantes nitrogenados en las condiciones del Com-Belt
(Cinturón de Maiz) en el Medio Oeste de EE.UU. (PARKER, 1972).

Absorbido por el cultivo 50%

Fijado en formas orgánicas por microorganismos 30%
Desnitrificado 15%
Lixiviado 5%

El nivel de concentración de nitratos en aguas subterráneas, superficiales y

acuíferos, depende en gran medida de la mineralización de los compuestos
orgánicos nitrogenados del suelo. La aplicación de fertilizantes orgánicos, como
el estiércol, los abonos verdes y los barros, en el otoño o en el invierno, causan
pérdidas sustanciales de N, que de hecho pueden afectar al contenido de nitratos
del agua subterránea. Debe recordarse que la lixiviación de los nitratos también
se da en suelos sin cultivar, dado que la producción de N0 3- mediada por
microorganismos del suelo es un proceso natural.

6.3.3.2. Eutrojización y fertilizantes

La eutrofización, es decir la promoción del dasarrollo de plantas, animales y
microorganismos en aguas de lagos y ríos, es un proceso natural que, si se
permite que ocurra ininterrumpidamente, lleva a un creciente déficit de oxígeno
en el agua. Así los organismos anaeróbicos se ven favorecidos, a expensas de los
aeróbicos. En estas condiciones el material orgánico no puede descomponerse
completamente en agua y COl> sino que permanece en forma reducida y se acumula.
Además de esta acumulación de restos orgánicos, se generan los productos
metabólicos finales de los microorganismos anaeróbicos, como el metano, el

337
etileno, el SH2 , el ácido butírico y otras sustancias de bajo peso molecular. Estos
compuestos son altamente tóxicos para los organismos aeróbicos vivos, principal
razón del efecto negativo de la eutrofización de los lagos y ríos.
Para entender este proceso, deberían considerarse en detalle la influencia
combinada de diversos tipos de microorganismos. Las relaciones entre algas,
bacterias fotosintéticas y bacterias anaeróbicas que viven en lagos, donde la
circulación del agua queda limitada a las capas superiores, se ilustran en la Figura
6.11 (STAN!ER et al., 1971 ). En las capas superiores están presentes algas y otras
plantas verdes fotosinteticamente activas. La actividad fotosintética asegura que
esta capa es aeróbica y enriquecida con oxígeno disuelto. El límite entre las capas
de agua aeróbicas y las capas anaeróbicas más profundas, favorece el desarrollo de
bacterias fotosintéticas, ya que a esta profundidad la intensidad luminosa es aún
suficiente para mantener la fotosintesis, pero el medio es anaeróbico, como
requieren la mayoría de las bacterias fotosintéticas. Estos organismos, las bacterias
sulfurosas verdes y púrpura, se alimentan del producto metabólico fmal de los
microorganismos anaeróbicos, que están presentes normalmente debajo, en los
sedimentos lodosos del lago. Las bacterias fotosintéticas usan estos productos
finales, como SH2 , ácido butírico u otros ácidos grasos, como donantes de
electrones para la fotosintesis, descomponiendo así estos compuestos, que son
tóxicos para las plantas verdes. Esta estrecha banda de bacterias fotosintéticas actúa
como un filtro que deja a las capas superiores del agua libres de sustancias tóxicas.
Si el balance de estos microorganismos se altera, cantidades crecientes de
sustancias tóxicas pueden alcanzar la superficie del lago y afectar al crecimiento y
la actividad de las plantas verdes. Se reduce la producción de oxígeno fotosintético
y la superficie del lago se vuelve anaeróbica amenazándose la vida de los
organismos aeróbicos, incluyendo los peces.

Luz

Algas---~ Región
aeróbica
Bacterias
fotosintéticas
' \
1
t
Región
anaeróbica

Conc. de 0 2 y SHz ~

Fig. 6.11. Concentración de 0 2 y SH 2 en un lago estrecho y profundo (Lago

Meromíctico ), en relación al crecimiento de varios organismos (STANIER et al., 1971 ).

338
 Dicha alteración en el balance biológico puede ser inducida por un
crecimiento demasiado vigoroso de las algas. Cuando se producen grandes
cantidades de sedimentos de material muerto proveniente de las algas, los
microorganismos anaeróbicos del fondo del lago se ven provistos con grandes
cantidades de alimento, produciéndose en consecuencia una gran cantidad de
sustancias tóxicas que, y si éstas están en exceso respecto a la capacidad de
asimilación de la población de bacterias fotosintéticas, el efecto filtrante de estos
organismos se pierde, pudiendo alcanzar las sustancias tóxicas las capas
superiores del lago.
El fosfato es frecuentemente el factor limitante del crecimiento de las algas
en los lagos y corrientes de agua, y cantidades crecientes de fosfatos en el agua a
menudo coinciden con un alto grado de eutrofización. El umbral eutrófico
superior por debajo del cual el crecimiento de las algas está limitado, se
considera alrededor de 0,01 ppm de fósforo. A menudo se considera que el
aumento del uso de los fertilizantes fosfatados es la causa del aumento de
eutrofización. Como ya se discutió en el punto 6.1.3, el fosfato queda muy
tenazmente retenido por las partículas del suelo y se lixivia hacia los lagos y ríos
a velocidades muy bajas. La lixiviación no se ve afectada por la fertilización
fosfatada, pero depende de la solubilidad de los fosfatos que se encuentran
naturalmente en el subsuelo. La mayor contribución de los fosfatos de origen
agrícola a las aguas de drenaje parece provenir de Jos desechos animales, que
contienen entre 2 y 5 ppm de P. Sin embargo, la mayor fuente de contaminación
por P no es de origen agrícola. Según KOLENBRANDER (1972), el fosfato
contaminante de lagos y corrientes de agua proviene principalmente de los
detergentes y los residuos urbanos. Los fosfatos del suelo contribuyen con cerca
del 4-5% del total de fosfatos lixiviados en el agua superficial. RYDEN et al.
(1973), han aportado un muy detallado y útil estudio acerca del fósforo en las
aguas de drenaje y escorrentía.
El N0 3- es esencial para el crecimiento de las algas. Sin embargo al estar el
nivel crítico para el crecimiento (0.3 ppm de N) por debajo del contenido normal
de las aguas de lluvia, que es de 0.7 ppm de N, el efecto de la lixiviación de
N03- no tiene mayor importancia. Otros nutrientes vegetales no limitan de modo
alguno el crecimiento de las plantas acuáticas.

6.3.3.3. Fertilizantes- inorgánicos y orgánicos

La calidad de los productos vegetales puede verse considerablemente
afectada por la nutrición de las plantas (ver Capitulo 5). La pregunta que surge a
menudo es si hay diferencias en cuanto a calidad si la nutrición se realiza con
fertilizantes orgánicos o inorgánicos. A menudo, algunos que deberían saber más
del tema, creen que por alguna razón los fertilizantes inorgánicos inducen toda
clase de enfermedades en hombres y animales, y no deberían aplicarse a los
suelos. Varios puntos necesitan aclararse. Primero debe recordarse que incluso

339
en los fertilizantes orgánicos como el estiércol, los barros y los abonos verdes, la
mayoría de los nutrientes vegetales incluyendo el potasio, magnesio y fosfato,
están presentes en forma inorgánica. Otros nutrientes, en particular nitrógeno y
azufre, son convertidos en formas inorgánicas por los microorganismos del suelo
antes de su absorción por las raíces. Así, aunque se puedan suministrar
fertilizantes orgánicos a las plantas, éstas, de todas formas, absorben los
nutrientes derivados de estos fertilizantes orgánicos de forma inorgánica. Esta es
la principal razón básica por la que normalmente no hay diferencias sustanciales
entre un cultivo suministrado con fertilizantes orgánicos o inorgánicos. Los
fertilizantes orgánicos e inorgánicos, sin embargo, difieren en cuanto a la
disponibilidad de los nutrientes que contienen. Los fertilizantes inorgánicos
tienen los nutrientes directamente disponibles para las raíces de las plantas,
mientras que los nutrientes de los orgánicos, especialmente el N orgánico,
presentan. a menudo, una baja disponibilidad. Sólo apenas un tercio del N del
estiércol aplicado al suelo está disponible para un cultivo en el primer año
(COOKE, 1972). La relativamente lenta liberación del N por los fertilizantes
orgánicos en comparación con los fertilizantes inorgánicos nitrogenados puede
tener ciertas ventajas en relación a la calidad de los distintos cultivos (ver punto
5.3.6). El mismo efecto, sin embargo, puede obtenerse usando fertilizantes
nitrogenados inorgánicos en aplicaciones divididas o sincronizadas con las
necesidades del cultivo.
Una gran desventaja de los fertilizantes orgánicos, ya sean abonos orgánicos
o abonos verdes, es su dependencia de los factores ambientales para la liberación
del N. La conversión del nitrógeno amino y del N heterocíclico de las sustancias
orgánicas vía reducción a N-NH4 y su consecuente oxidación a N-NOf es
realizada por un grupo de microorganismos del suelo (ver punto 7.1.4) cuyas
actividades metabólicas son muy dependientes de las condiciones edáficas. Bajas
temperaturas o sequías reducen su actividad y por esta razón disminuye la tasa
de liberación de N disponible. Cuando el estiércol se incorpora al suelo en una
primavera seca, raramente se da descomposición. Muy poco del N estará
disponible para el cultivo cuando más se necesita, y si sigue un verano u otoño
húmedo a este período seco, la liberación del N orgánico tendrá lugar muy
rápidamente ofreciendo N cuando éste ya no es requerido por los cultivos. Este
en parte puede lixiviarse y contribuir así a la contaminación de los acuíferos.
Esto no es un ejemplo teórico, sino lo que pasa a menudo en la práctica agrícola.
En el caso de la remolacha azucarera un alta tasa de liberación de N de los
fertilizantes orgánicos en los períodos más tardíos de la estación de crecimiento
puede también afectar negativamente a la calidad del cultivo (ver punto 5.3.2).
Esta liberación tardía de N explica también la acumulación de N0 3- que a
menudo se da en los cultivos hortícolas nutridos casi exclusivamente con
fertilizantes nitrogenados orgánicos. En este sentido son interesantes los
hallazgos de MAYNARD y BARKER (1972), que demostraron que a pesar del uso
creciente de fertilizantes nitrogenados inorgánicos, el contenido de nitratos de

340
los vegetales comercializados en EE.UU. actualmente no difiere del contenido
de nitratos de los vegetales cultivados a comienzos del siglo. Numerosos
ejemplos, sin embargo, son citados por los autores para demostrar la mejora de la
fertilidad de los suelos por la aplicación de fertilizantes durante el mismo
período. Aumentos en los rendimientos de los cultivos que siguen a dicha mejora
de la fertilidad de los suelos ya se han discutido (ver punto 6.3.1).
No hay duda de que la aplicación de materiales orgánicos aumenta el
contenido de materia orgánica en el suelo y, por lo tanto, tiene un efecto
favorable sobre su estructura, retención de agua, infiltración del agua de lluvia y
otras propiedades del suelo. Estos efectos son particularmente marcados en
suelos arenosos. Es común sobreestimar la contribución de los fertilizantes
orgánicos al contenido de sustancias húmicas en el suelo. SCHMALFUSS y KOLBE
(1963) encontraron en un experimento de campo de 80 años de duración, donde
uno de los tratamientos había sido aplicar regularmente estiércol, que menos del
1% del e total aplicado se recuperó en las sustancias húmicas en el suelo. El
contenido de humus del suelo parece depender mucho más de los cultivos y de
su rotación que de la aplicación de fertilizantes orgánicos. (BRUIN y
GROOTENHUIS, 1968). Al discutir esta cuestión eoOKE (1977) da una secuencia
preferencial de cultivos y manejo de los mismos para aumentar o mantener el
contenido de e de los suelos: Trébol/gramíneas + estiércol > Trébol/gramíneas
pastoreo > alfalfa > cultivos extensivos.
Los fertilizantes inorgánicos también aumentan el contenido de humus del
suelo, ya que inducen una producción más alta de residuos vegetales, e
indirectamente también pueden llevar a una mayor producción de estiércol.
FRÜCHTENICHT et al. ( 1978) observaron que la aplicación de fertilizantes
minerales durante un período de 100 años resultó en un aumento de 3 o 4 veces
la profundidad de la capa superior que aparece emiquecida con humus. ÜDELL et
al. (1984) al evaluar un experimento de 200 años de antigüedad en EE.UU.
(Morrow Plots, Illinois) encontraron que el N y el e orgánicos en los suelos
había aumentado significativamente por el encalado y por la aplicación de
fertilizantes minerales (NPK) sin la aplicación de estiércol. eooKE (1974) al
referirse a los experimentos de campo de Rothamsted señaló que "la
productividad no se vió afectada por la aplicación continua de grandes
cantidades de fertilizantes". Algunos resultados de estos experimentos se
muestran en la tabla 6.20. El suelo de la parcela de Broadbalk de donde se
obtuvieron estos resultados es franco-arcillo-limoso y se le aplicaron anualmente
los tratamientos mostrados durante los últimos 130 años. Los rendimientos más
altos se obtuvieron con aplicaciones de estiércol, con la aplicación de NPK, y
con estiércol + N inorgánico. El estiércol puede así a veces reemplazar el uso de
fertilizantes inorgánicos. En términos de agricultura práctica, sin embargo, la
sustitución completa de fertilizantes inorgánicos por estiércol no es factible dado
que no existe suficiente estiércol disponible para mantener un balance positivo de

341
nutrientes. Además, la ausencia de fertilizantes minerales puede resultar no sólo
en la disminución de los rendimientos agrícolas sino también afectar a la
fertilidad animal. Esto se ha demostrado en el Experimento Haughley con vacas
lecheras en East Anglia en Inglaterra (ALTHER, 1972; BALFOUR, 1975).

Tabla 6.20. Rendimiento de trigo y patatas cultivados en rotación en los ensayos de

Broadbalk (Rothamsted, Inglaterra. COOKE, 1974 ).

Tratamiento 1973 1972 1971 1970

Trigo t ha-1 de grano
Ninguno 2.4 3.4 2.5 2.3
PK 3.1 4.2 2.6 2.5
PK + 144 kg N ha-1 3.9* 6.5 6.0 4.9
Estiércol 5.7 8.0 6.9 5.9
Estiércol+ 96 kg N ha-1 4.3 6.9 4.9 5.6
Patatas t ha-1 de tubérculos
Ninguno 13.5 10.8 7.8 12.6
PK 21.7 16.2 9.6 19.1
PK + 192 kg N ha-1 49.2 38.8 46.6 41.8
Estiércol 47.1 40.2 36.2 43.8
Estiércol+ 96 kg N ha-1 48.8 41.4 49.4 49.1
Dosis: Estiércol= 35 t!ha, PK = 73 kg P 20 5, 11 O kg K20, 16 kg Na y 11 kg Mg por ha.
* Severo encamado en 1973; el rinde con sólo 96 kg Nlha fue mejor, 6.0 t!ha.

Donde se practica agricultura orgánica existe inevitablemente una necesidad

de reposición de nutrientes al sistema para mantener los rendimientos. Este
aporte de nutrientes debe eventualmente provenir de fuentes inorgánicas, como
alimentos para animales o por el uso de "fertilizantes aceptables" como la cal o
el fosfato roca. El único nutriente principal que teóricamente se puede mantener
sin fertilizantes inorgánicos es el nitrógeno, ya que puede suministrarse
totalmente mediante la fijación de las leguminosas. Para lograrlo, sin embargo,
deberían utilizarse grandes extensiones de tierras agrícolas con el único
propósito de fijar N molecular.
El rendimiento de los cultivos obtenidos a fines del último siglo que se
muestran en la tabla 6.17 (punto 3.3.1) fue logrado en condiciones donde
prácticamente no había disponibilidad alguna de fertilizantes inorgánicos. Los
nutrientes usados por los vegetales fueron reciclados en gran medida, usándose
estiércol y residuos. En comparación con los estándares modernos, los
rendimientos obtenidos fueron miserablemente bajos. El erradicar
completamente el uso de los fertilizantes minerales de la agricultura actual
significaría lamentablemente volver a aquellos bajos rendimientos de los cultivos,
con todos sus indeseables consecuencias.

342
Lectura General

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343
Capitulo 7:

Nitrógeno

7.1. El Nitrógeno en el Suelo y su Disponibilidad

7.1.1. Aspectos generales

El nitrógeno es uno de los elementos más ampliamente distribuidos en la

naturaleza. Está presente en la atmósfera, en la hidrósfera y en litosfera. Como
puede verse en la tabla 7.1 la atmósfera es el principal reservorio de nitrógeno
(DELWJCHE, 1983).

Tabla 7.1. Cantidades de N en algunas esferas terrestres (DELWICHE, 1983).

A tomos gramos N x 1Ql2

Atmósfera, N2 2.8 X )Q8
Atmósfera, N20 J.3 J Q2
X

Litosfera, N orgánico 5.7 X JQ7

Litosfera, N inorgánico 1.4 x]Q7
Hidrosfera, N orgánico 2.4 X J Q4
Hidrosfera, N inorgánico 7.) X ]Q3
Suelos, N orgánico J.25 X JQ4
Suelos, N inorgánico J.J5 X JQ4
Plantas terrestres 5.7 X JQ2
Animales terrestres 1.5 X JOI
Plantas marinas 1.4 X JOI
Animales marinos 1.4 X JOI

El suelo contiene sólo una fracción minúscula del N de la litosfera, y de este

N del suelo sólo una proporción muy pequeña está disponible directamente para
las plantas. Ésta se da principalmente en forma de iones N0 3- y NH 4+. El
nitrógeno es un elemento muy móvil que circula entre la atmósfera, el suelo y
los organismos vivos. Muchos procesos y factores están implicados en este ciclo
del N. Algunos son fisico-químicos y otros biológicos. Los principales destinos
del N en la naturaleza se muestran en la Figura 7 .l.

345
 Nutrición
humana
y animal

Amonifi-
1 N orgánico del suelo cac!Ón

Lixiviación

Fig. 7.1. Ciclo del N en la naturaleza.

7.1.2. Fijación biológica del nitrógeno

El proceso más importante por el cual el N, desde la forma molecular estéril
e inorgánica de la atmósfera, se fija y se convierte en una forma orgánica se
llama fijación del nitrógeno. Ésta se efectúa por diversos microorganismos del
suelo. La bioquímica y la importancia de este proceso se discutió en el punto
3.3.3. El N también puede fijarse por el proceso Haber-Bosch en el cual el N 2 y
el H 2 reaccionan juntos en condiciones de temperatura y presión elevadas para
producir amoníaco.

Esta es la base de la producción de fertilizantes amoniacales. Aunque

cantidades crecientes de N atmosférico se fijan a través de éste y otros medios
químicos, las cantidades fijadas son muy inferiores a las cantidades totales
fijadas naturalmente por los microorganismos. Según CHAIT (1976), la fijación
biológica total de N 2 a escala mundial es del orden de 17.2 x 107 toneladas
anuales, que representa cerca de cuatro veces la cantidad total fijada por la
industria química. Esto significa que la fijación biológica del N contribuye
sustancialmente al suministro de N a los cultivos. La cantidad de N 2 fijado puede
variar considerablemente de un lugar a otro, dependiendo mucho de factores
edáficos como el pH del suelo, P disponible, potasio, la presencia de metales
pesados y el régimen de humedad del suelo. La Tabla 7.2 se muestran las tasas

346
de incorporación de N por fijación biológica en diferentes ecosistemas (HAUCK,
1971 ). La fijación es más bien lenta en las tierras de cultivo, pero en los pastos,
bosques y, en menor grado, en los arrozales, la fijación biológica de nitrógeno
supone una importante fuente de N para las plantas. La fijación biológica de N
en ríos y lagos también parece ser bastante alta.

Tabla 7.2. Incorporación de N por fijación biológica de N 2 (HAUCK, 1971 ).

Ecosistema Rangos de valores observados

kg de N ha-1 año-1
Tierras de cultivo 7- 28
Pastos (no leguminosas) 7- 114
Pastos (mixtos con leguminosas) 73 - 865
Bosques 58- 594
Arrozales 13- 99
Aguas 70- 250

Solamente los procariontes son capaces de fijar (asimilar) nitrógeno

molecular. Once de las 47 familias de bacterias y seis de las ocho familias de
Cianofíceas son capaces de fijar N 2 (WERNER, 1980). Algunas de estas especies
que fijan N 2 viven libremente y otras son simbiontes. Dentro del primer grupo,
las más importantes pertenecen a los géneros de Azotobacter, Beijerinckia,
Spirillum y Enterobacter; importantes fijadores de N 2 de las Cianoficeas
pertenecen a los géneros Nostoc y Anabaena. Las cantidades de N asimiladas por
estas especies son generalmente bajas, del orden de 5 a 10 kg de N ha-l. Existen
sin embargo excepciones, e investigaciones, en especial las de DóBEREJNER et
al. (1972), han revelado que en condiciones tropicales pueden fijarse de 60 a 90
kg de N ha-1 por ciclo de cultivo. En la mayor parte de los casos las bacterias
fijadoras de N 2 viven en la rizosfera o eventualmente en la superficie radicular
de las plantas y en los espacios intercelulares de las células de la epidetmis de las
raíces (NISHIZAWA et al., 1983). Se supone que el mucílago excretado por las
células de los extremos de la raiz puede favorecer el desarrollo de bacterias
fijadoras de N 2 . Esta estrecha relación entre la planta huésped, que proporciona
materia orgánica a la bacteria, y ésta, que puede suministrar nitrógeno fijado
(NH 3 ó N orgánico) a la planta huésped se llama rizocenosis. Las interrelaciones
entre la planta huésped y las bacterias son muy específicas. DóBEREINER (1983)
informó en un útil trabajo de revisión que de 31 variedades o ecotipos de
Paspalum notatum sólo una variedad (cv. batatais) se asoció con Azotobacter
paspali. Esta asociación (rizocenosis) probó ser muy eficiente, fijando entre 60 y
90 kg de N ha-1 año-l. Además del Azotobacter, dos especies de Azospirillum, A.
lip01:{erum y A. brasilense han atraído mucha atención. Las especies C-4 como
maíz, sorgo, y otras forrajeras tropicales se ven principalmente infectadas por A.
lipoferum, mientras que las especies C-3 como trigo, cebada, centeno, avena y
arroz son principalmente infectadas por el A.brasilense. El Azospirillum igual

347
que el Azotobacter es un aeróbico obligado. Algunas razas de Azospirillum
pueden usar N0 3- para respirar y son por lo tanto, desnitrificadores.
La inoculación de cultivos con especies de Azospirillum puede mejorar la
nutrición nitrogenada de las plantas huésped. Pueden obtenerse así ganancias de
nitrógeno del orden de 20 a 80 kg/N/ha (DóBEREINER, 1983). Sin embargo, por
el momento, la inoculación con bacterias fijadoras de N 2 no siempre ha sido
exitosa. MILLET y FELDMAN (1984) por ejemplo señalaron que la inoculación de
trigo con A. brasilense resultó en un incremento del rendimiento de sólo el 8%.
Parece posible que la rizocenosis entre las bacterias fijadoras de N 2 y las plantas
cultivadas puede dar tasas de fijación de nitrógeno de significancia económica.
Como ya se mencionó anteriormente, sin embargo, es posible que exista una
extrema especificidad entre la bacteria y la planta huésped. En la búsqueda
científica de una asociación eficiente pueden encontrarse bactetias que realizan una
elevada fijación de N, tolerantes a No3- y NH4 + en los suelos, y sin propiedades
desnítrificantes. Estos prerrequisitos son necesarios para el uso agrícola, ya que
además del N obtenido por la fijación de N 2 , puede ser necesaria la aplicación de
fertilizantes nitrogenados para obtener rendimientos satisfactorios de los cultivos.
La eficiencia fijadora de N 2 de estas bacterias depende mucho de las
condiciones ambientales. La mayoría de las bacterias arriba mencionadas son
muy sensibles a pHs bajos y a altas concentraciones de 0 2 . Tasas máximas de
fijación de N 2 se han obtenido a altas temperaturas de suelo (33°C). La
capacidad potencial de fijación de N 2 de las bacterias libres es, por lo tanto, más
alta en condiciones tropicales y subtropicales.
Las Cianoficeas tienen un papel muy importante en los arrozales. La algas
verde-azuladas Anabaena azollae fijadoras de N, viven en asociación con el
helecho acuático Azolla pinniata. WATANABE et al. (1977) informaron que al
cultivar esta asociación de Azolla-Anabaena junto con arroz, pueden captarse
cantidades considerables de N que, consecuentemente, son utilizadas para el
cultivo de arroz. En algunos casos cuando no se aplicó fertilizante nitrogenado,
se estimó que las algas verde-azules fijaban hasta 30 kg de N ha-1 en una sola
cosecha. Los mismos investigadores fueron capaces de obtener 22 cosechas de
Azolla con un total de 465 kg de N ha-1 fijado por año (WATANABE et al., 1980).
Como el nivel de carbohidratos solubles puede limitar frecuentemente la
fijación de N 2 en el caso de las bacterias de vida libre, parece posible que esto
puede ser la causa de la evolución de algunas especies de microorganismos que
viven en simbiosis con las plantas superiores. Los dos tipos más importantes de
simbiosis, donde el N reducido es suministrado por una bacteria y el carbono
orgánico por la planta huésped, son la simbiosis con Rhizobium y con Actinomyces.
En ambos casos se forman nódulos en las raíces. Los nódulos radiculares
desarrollados por Actinomyces se denominan actinorrizos (QUISPEL, 1983), siendo
los más conocidos los del aliso, Alnus glutinosa. Los actinorrizos se encuentran en
especies del orden de las Frankia y se dan en varias familias que no están
taxonómicamente muy relacionadas entre sí (Betulaceae, Casuarinaceae,

348
Myriaceae, Rosaceae, Eleagneaceae, Rhamnaceae, Coriariaceae, Datiscaceae). El
"Proceedings ofthe Intemational Symposium de Frankia y Actinorhizal Plants" fue
publicado en "Plant and Soil", Vol. 87 (1985). La capacidad fijadora de N de este
tipo de simbiosis puede ser considerable. DALY (1966) informó que en condiciones
favorables la especie Actinomyces alni que vive en simbiosis con el aliso (Alnus
rugosa) fijaba cerca de 150 kg de N ha-1 año-l. Estas tasas tan elevadas de fijación
de N pueden obviamente tener una importante influencia en la economía de N de
los suelos de bosques asociados con el aliso.
En agricultura las especies de Rhizobium que viven en simbiosis con las
leguminosas son fijadoras de N muy importantes. Buenas plantaciones de trébol y
alfalfa con fijación de N 2 muy activa pueden fijar entre 100 y 400 kg de N ha-1 por
año. Según STEWART (1967) hay cerca de 12.000 especies conocidas de
leguminosas que son huéspedes de bacterias Rhizobium. Cerca de 200 de estas
leguminosas son especies cultivadas. El gran número enfatiza la importancia
mundial de las leguminosas y su potencial fijador de N. Se conocen seis especies
diferentes de Rhizobium que se listan junto a sus plantas huéspedes en la tabla 7.3.
Existe una marcada especificidad de la planta huésped para las especies de
Rhizobium. Para que la fijación sea eficiente, es importante que las leguminosas
sean infectadas con las especies apropiadas de Rhizobium. Rhizobium trifolii por
ejemplo es capaz de inducir nodulación en las raíces de Medicago y Vicia, pero
estos nódulos son incapaces de efectuar la fijación de N 2 (BJÁLFVE, 1963).

Tabla 7.3. Especies de Rhizobium y sus huéspedes vegetales más importantes.

Especies Plantas huéspedes

R. meliloti · Melilotus, Medicago
R. tr!(olii Trifolium
R. leguminosarum Pisum, Vicia
R. phaseoli Phaseolus
R. japonicum Glycine
R. lupinii Lupinus

La infección de las plantas huésped por los Rhizobium comienza con el

contacto entre el Rhizobium y el pelo radicular de la planta. El reconocimiento
entre ambos se alcanza por las reacciones entre la lecitina y las proteínas que unen
los azúcares presentes en la membrana plasmática de las células radiculares, con los
azúcares presentes en las paredes celulares del Rhizobium (BAUER, 1981). Ese
mecanismo de reconocimiento se cree que es más bien específico. Se forma así un
filamento de infección por invaginación, a través del cual la bacteria migra hacia el
interior del córtex radicular. En un principio, la bacteria queda encerrada por el
material de la pared celular del filamento de infección. A medida que pasa el
tiempo, sin embargo, el material de la pared celular se descompone permitiendo
que la bacteria penetre en las células del córtex por endocitosis. Estas células
infectadas crecen y sus orgánulos, como las mitocondrias, ribosomas y retículo

349
endoplasmático, se multiplican. La bacteria queda incluida en una vacuola,
separada del citoplasma de la célula huésped por una membrana (QUISPEL, 1983).
La bacteria en sí misma también queda envuelta por una especie de cubierta de
membrana (ver figura 7.2). El espacio entre ambas membranas se llama espacio
intersimbiótico, y éste supuestamente contiene la leghemoglobina que funciona
como transportador y regulador de 0 2 (ver punto 3.3.3.). La bacteria se convierte
en un bacteroide que es mucho más grande que la bacteria, siendo su contenido en
DNA varias veces mayor que el de la bacteria. La característica más importante del
bacteroide es que contiene nitrogenasa, una enzima que efectúa la asimilación del
N molecular (ver punto 3.3.3). Como se mencionó antes, la infección de la célula
huésped está asociada con el crecimiento de la célula, y como se infectan
numerosas células corticales, el tejido completo se extiende para dar lugar al
conocido aspecto de nódulo. No todas las células del córtex se infectan, dándose
simultáneamente células enriquecidas con bacteroides y células que carecen de
ellos. Se han publicado estudios muy útiles sobre la infección y nodulación
(BAUER, 1981; QUJSPEL, 1983). La foto 7.1 muestra la nodulación de raíces de
Phaseolus y Orithopus.

Citoplasma de la célula huésped

l. ,,,,,,, ,Membrana peribacteroide ,, ,, ,"" , 11 , 11 , ,

i Espacio intersimbiótico
(vacuola de infección)

l Membrana externa bacteroide

¡111111111!111 11111111111111 ~~~~~~~~;~1~!!!!1111111!111 11111111111111111111

Fig. 7.2. Presentación esquemática del citoplasma de la célula huésped, vacuola de

infección y bacteroide de Rhizobium.

La cantidad de N 2 asimilado por bacterias Rhizobium depende mucho de las

condiciones nutricionales. La mayoría de las especies de Rhizobium son sensibles a
pHs de suelo bajos. La nodulación, tamaño y número de nódulos se ven
favorecidos por Ca2+ (LOWTHER y LONERAGAN, 1968), mientras que altas
concentraciones (> 1 mM) de nitrato, nitrito, NH4+ y urea la restringen (RAGGJO y
RAGGIO, 1962; SUBBA-RAO y VASANTHA, 1965). Otros resultados sugieren que
estos compuestos nitrogenados inducen altas concentraciones de NH4+ en las raíces
que bloquean al gen responsable de la síntesis de nitrogenasa (TUBB, 1974), el
sistema enzimático más impottante para la fijación de N 2 . La fijación de N 2 por el
Rhizobiun es estimulada en las plantas bien provistas con fosfato y potasio
(GUKOVA y TJULINA, 1968; Wu et al., 1969; MENGEL et al., 1974). El Coy el Mo
son también esenciales para todos los microorganismos fijadores de nitrógeno
(BOND, 1970).

350
Phaseolus Orithopus

Sección transversal de
un nódulo de Alnus glutinosa

Foto 7 .l. Nodulación de raíces de Phaseolus vulgaris (izquierda) y Orithopus sativa

(derecha). Abajo, sección transversal de un nódulo en una raíz joven de Alnus glutinosa
(Foto: BECKING). Cortesía de Bayerísche Landesanstalt ftir Acker- und Pflanzenbau.

351
 Los nódulos son ricos en aminoácidos solubles en comparación con otros
órganos vegetales. El suministro de aminoácidos desde los nódulos se relaciona
íntimamente con el ciclo vital de la planta huésped. A los primeros días de la
infección de raíces de leguminosas jóvenes, la bacteria depende completamente
de la planta huésped, y los aminoácidos sintetizados se usan para el desaiTollo de
los bacteroides. En estados posteriores, sin embargo, la mayor parte de los
aminoácidos sintetizados son transportados a la planta huésped, terminando esta
transferencia bastante abruptamente al final del estado de floración. Los nódulos
radiculares suministran a la planta con aminoácidos durante el estado de
crecimiento vegetativo, dependiendo la intensidad en gran parte de la fotosíntesis
y del suministro de carbohidratos a los nódulos de las raíces desde la planta
huésped (LJNDSTROM et al., 1952; Bach et al., 1958; BETHLENFALVAY y
PHILLIPS, 1978; FEIGENBAUM y MENGEL, 1979).
Además de la fijación biológica, algo del N 2 atmosférico se fija por
descargas eléctricas en la atmósfera (rayos) que resultan en una oxidación del
N 2 . Las cantidades obtenidas de esta forma, son más bien pequeñas, y ascienden
sólo a unos pocos kg de N-N0 3· ha-1 por año en condiciones climáticas
templadas. En Jos trópicos esta cantidad es algo mayor, pero no más de 1O kg de
Nha- 1 año- 1.

7.1.3. Amonificación
La fijación de N es sólo uno de los principales procesos biológicos que
influyen en el ciclo del N y en la disponibilidad de este elemento en el suelo.
Además, la proteólisis, amonificación, nitrificación y desnitrificación son
procesos adicionales controlados por la actividad microbiana. La materia
orgánica del suelo contiene N en forma ami no (proteínas) y en forma de
compuestos heterocíclicos de N (bases nitrogenadas de los ácidos nucleicos). La
liberación de N-amino de la materia orgánica se llama proteolisis y la reducción
de N-amino a NH 3 se llama amonificación. Este proceso se presenta
sistemáticamente como sigue:
N edáfico orgánico -t RNH 2 + C0 2 +productos adicionales+ energía
RNH 2 + H 2 0 -t NH 3 + ROH +energía

En ambos procesos se libera energía utilizada por los microorganismos

heterotróficos que efectúan las reacciones y requieren C orgánico como fuente
energética. Según BARBER (1971) la microflora del suelo es capaz de efectuar
estas reacciones. La mineralización del N orgánico del suelo no suele estar
limitada por la falta de microorganismos, pero puede retrasarse por factores que
afectan a la actividad de éstos, como bajas temperaturas y deficiencias o excesos
de agua. El NH 4 resultante de la amonificación puede fácilmente oxidarse a
N0 2- y NOf si hay 0 2 disponible y con la contribución otros factores
ambientales.

352
7 .1.4. Nitrificación

La oxidación biológica del amonio a nitrato se conoce como nitrificación. Es

un proceso en dos etapas. Primero se oxida el amoníaco a N0 2- que a su vez es
posteriormente oxidado a N0 3 -. El proceso es mediado por bacterias
autotróficas, en otras palabras, por bacterias que obtienen energía de la
oxidación de sales inorgánicas y usan el C0 2 como fuente de C. Están
implicados dos grupos de bacterias muy especializadas, uno en la oxidación del
NH/ a N02 -, y otro en la oxidación del N0 2 - al No 3-. Se conocen varios
géneros y especies autotróficas de oxidantes del N0 2 - y del amonio. Los géneros
oxidantes del amonio incluyen Nitrosomonas, Nitrosolobus, y Nitrosospira.
Todos se han aislado en una gran variedad de suelos incluyendo suelos de
ensayos de larga duración en Rothamsted, Inglaterra y suelos ácidos de té de
Bangladesh y Sri Lanka (WALKER, 1976). Es interesante destacar que
Nitrosomonas se ha encontrado sólo en suelos que recibieron estiércol de corral
y otras excreciones animales, mientras que Nitrosolobus se ha encontrado
indistintan1ente en cualquier suelo. Estas observaciones sugieren con fuerza que
en muchos suelos Nitrosolobus juega un papel mucho más importante que
Nitrosomonas (BHUIJA y WALKER, 1977). El nitrito producido por los autótrofos
oxidantes del amonio es oxidado rápidamente a nitrato por especies de
Nitrobacter. Tanto los oxidantes del amonio como los oxidantes del nitrito son
obligadamente aeróbicos. En suelos inundados la oxidación del NH 4 + se ve
restringida. Además, las bacterias nitrificantes prefieren un pH de suelo neutro o
levemente ácido. La tabla 7.4 muestra que en condiciones de pH bajo se produce
una disminución sustancial de la oxidación microbiana del NH 4 + (MUNK, 1958).
Los dos pasos de la oxidación del NH/ a N0 3- se dan como sigue:

2 NH4 + + 3 02 -t 2 HN02 + 2 H+ + 2 H20

2 HN0 2 + 0 2 -t 2 N03 - + 2 H+

Tabla 7.4. Velocidad de nitrificación del NH 4+según el pH del suelo (20 mg de N-NH 4+
agregados al suelo. MUNK, 1958).

Duración de la mg de N-nitrato fonnado/1 00 g de suelo

incubación en días pH 4.4 pH 6.0

14 1.78 8.0
21 2.30 12.0
35 4.72 21.4

353
 ,---------,NHt
. \
\ \
\ \ \
\
\ \
\

.\
\ \
\

''
\ ''
'· ..... ''
' \ ''
\
'·.............. ..·\ ~.

·. ~:_..---·-- ..._ .
', .. ... . · - · - pH

·.• NOi
...... ' ,
. ',,
o ............... ···-' ································
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
Días tras aplicación de N~+

Fig. 7.3. Relación entre la oxidación microbiana del NH/, formación de nitratos y pH
del suelo (DUISBERG y BUEHRER, 1954).

La ecuación neta muestra que la nitrificación está acoplada a la liberación de H+,

resultando en una acidificación del medio edáfico. Las relaciones entre la
oxidación del NH4+, cambio de pH y formación de N0 3- quedan bien demostradas
en un experimento de DUISBERG y BUEHRER (1954), presentándose los principales
resultados en la figura 7.3. En el periodo de incubación de 14 días casi todo el
NH4+ se oxidó a N0 3- con una concomitante caída del pH del suelo. Tras una
semana de incubación se observó un pico del contenido de N0 2- que luego
desapareció debido a la actividad de los Nitrobacter. Generalmente el N0 2- no se
acumula en el suelo, ya que el N0 2- formado es rápidamente oxidado por los
Nitrobacter. Obviamente tanto los oxidantes de amonio y de nitratos funcionan en
serie. El amonio es rápidamente convertido en N0 3- siempre y cuando se
encuentren en el suelo condiciones satisfactorias para las bacterias nitrificantes,
como en el caso de la Figura 7.3. El suelo utilizado era fértil, calcáreo, franco-
arenoso con un pH de 7.8, El experimento se efectuó en laboratorio y con
condiciones óptimas de humedad y temperatura. En el campo, la nitrificación a

354
menudo ocurre a una tasa más baja, como ya se mencionó. En suelos de pH bajo y
en los suelos inundados, la nitrificación está restringida o incluso completamente
inhibida. En estas condiciones el suelo puede acumular N-NH4+. La nitrificación
también disminuye en Jos suelos muy secos. La temperatura tiene un efecto
marcado en la amonificación y nitrificación. Según las investigaciones de BECK
(1983), la nitrificación alcanza su óptimo a 26°C mientras que el óptimo para la
amonificación es tan alto como 50°C. Esta diferencia resulta en una distribución
característica del NH4+ y el N0 3- en Jos suelos según las temperaturas, que se
muestra en la Figura 7.4. Así en suelos tropicales, aún a pHs neutros, el NH4+
puede acumularse como resultado de una baja velocidad de nitrificación.

o o
'il
"'
.~
<1:1 ;::s
"'
'a
<1:1
ca.....
.,. Oll
..:.:
o
.....
zOll

'"' S
o ¡:::
z¡::: ~
¡:::
'0
'0
·¡:¡ ·¡:¡
<1:1 <1:1
u u
t;:i
t;:i
·¡:: ·ao
i ~
~ S 26

Fig. 7 .4. Efecto de la temperatura de incubación en el % de nitrificación, contenido de

NH4+,y de NH4 + + No 3- en un suelo cultivable (BECK, 1983). ·

Las bacterias nitrificantes oxidan tanto el NH 4+ liberado por la amonificación

como el NH4+ aplicado como fertilizante. El NH 4+ del fertilizante es también
convertido en nitrato. La velocidad a la cual ocurre esta transformación depende
de las condiciones ambientales prevalecientes de suelo (GASSER y IORDANOU,
1967). En la práctica a menudo se dan casos donde se aplica al suelo N-NH/
pero el cultivo lo absorbe principalmente como N-No 3-.

7.1.5. Desnitrificación
Muchas especies de bacterias encontradas en Jos suelos son capaces de
reducir nitratos y nitritos a gases nitrogenados (NO, N 20, N 2) que luego son
liberados a la atmósfera. Esta reducción disimilatoria es conocida como
desnitrificación y queda representada por las siguientes secuencias de reducción:

Las bacterias desnitrificantes que efectúan estas reacciones son esencialmente

aeróbicas obligadas excepto por su capacidad para usar N0 3- en ausencia de

355
oxígeno (FOCHT, 1978). El nitrato actúa en lugar del 0 2 como un aceptor
terminal de los electrones producidos durante la respiración anaeróbica.
La cantidad de N que puede perderse del sistema suelo por desnitrificación
pueden variar enormemente. Según ALLISON ( 1966) estas pérdidas de N gaseoso
pueden oscilar desde el 5 al 50% del total del N aplicado. Incluso en suelos
cultivables aireados pueden darse algunas pérdidas de N por desnitrificación ya
que a menudo el 0 2 no está uniformemente distribuido a lo largo de todo el suelo
y algunas partes del perfil pueden ser anaeróbicas (WOLDENDORP, 1968). La
desnitrificación es promovida por la elevada humedad, el pH neutro y las altas
temperaturas, bajo nivel de difusión de 0 2 así como presencia de materia
orgánica soluble y nitrato.

Tabla 7.5. Pérdida de nitrógeno por la desnitrificación de varios tipos de suelo bajo
pastos permanentes (según DILZ y WOLDENDORP, 1960).

Tipo de suelo Perdida de N en % del N aplicado

Arena 11-25
Arcilla 16- 31
Turba 19-40

Así, en suelos arenosos bien aireados las tasas de desnitrificación son

generalmente más bajas que en suelos arcillosos (ver tabla 7.5). DILZ y
WOLDENDORP (1960) encontraron que las pérdidas por desnitrificación son
relativamente altas cuando en el medio edáfico hay abundantes raíces vivas. Se
supone que los exudados de la raíz estimulan a las bacterias denitrificantes y por
lo tanto aumentan las pérdidas por desnitrificación. Esto se confirma en los
estudios de TROLLDENIER (1973 ), que observó experimentando en soluciones de
cultivo con arroz, que una creciente actividad microbiana en la rizósfera
resultaba en una disminución del contenido de 0 2 en el medio radicular y
mejoraba así las condiciones para la desnitrificación. Como ya se mencionó, los
arrozales son particularmente susceptibles a la desnitrificación, dado que son
esencialmente anaeróbicos (PONNAMPERUMA, 1965).
Las pérdidas por desnitrificación pueden ser más de lo que generalmente se
asume. En ensayos extensivos de campo con cebada midiéndose las
transformaciones de N en los sistemas suelo-planta, KowALENKO y CAMERON
(1977) concluyeron que el fertilizante nitrogenado no recuperado podría haberse
perdido por desnitrificación. Usando fertilizante nitrogenado marcado con N-15
se demostró que la recuperación total del N del fertilizante en el cultivo y en el
suelo llegó al 69% en un año y en el otro al 54% de la aplicación original. Los
restantes 31 y 46% respectivamente, representarían la desnitrificación. Las tasas
de desnitrificación fueron máximas en primavera y a principios de verano,
coincidiendo con los máximos niveles de absorción de los cultivos. La
aplicación de un inhibidor de nitrificación "N-Serve" tuvo escasa influencia en

356
las pérdidas de N por desnitrificación. RlGA et al. ( 1980) y KlELLERUP y DAN
KOFOED (1983) también encontraron que en condiciones de campo una gran
cantidad de N perdido puede atribuirse a la desnitrificación antes que a la
lixiviación, siempre y cuando no hayan sido aplicadas cantidades excesivas de N.
Según WERNER (1980) la desnitrificación juega un papel principal en el ciclo del
nitrógeno a escala global. Esto se muestra en la Tabla 7.6 que proporciona datos
de la circulación del N entre la atmósfera y el suelo.

Tabla 7.6. Circulación global entre el N del suelo y el N atmosférico (WERNER, 1980) en
J06 t/año.

Ganancias Pérdidas
Producción industrial 46 Desnitrificación 200-300
Fijación biológica 100-200 Volatilización de NH3 165
Precipitación N0 3-/No2- 60
Precipitación NH 3- 140

Generalmente el escape de N gaseoso del suelo hacia la atmósfera se

considera como una pérdida del nutriente y, por lo tanto, es indeseable. Por otro
lado, cantidades considerables de N0 3- se desnitrifican probablemente cuando
drenan a las partes más profundas del perfil del suelo, de modo tal que
disminuye la transferencia de este nutriente al agua freática (KOLENBRANDER,
1972). La desnitrificación puede tener así un efecto beneficioso para evitar la
contaminación de las aguas con No 3-.
La posibilidad de que el oxido nitroso pueda ser un contaminante atmosférico
ha atraído considerable atención. Se ha avanzado la hipótesis de que el oxido
nitroso proveniente de la desnitrificación de los suelos y de las aguas naturales se
libera a la atmósfera pasando luego a la estratosfera, donde puede llevar a una
destrucción parcial de la capa de ozono. Esta capa protege a la tierra de la
biológicamente dañina radiación ultravioleta del sol. Se ha manifestado una
preocupación internacional de que el uso creciente de fertilizantes nitrogenados
pueda aumentar los niveles de N 2 0 en la atmósfera, por la desnitrificación
derivada de estos fertilizantes, y por lo tanto inducir a la destrucción de la capa
de ozono. Este tema ha sido estudiado por BREMNER (1978) que concluye que
dicha alarma no tiene base alguna. Como argumento importante a favor de este
punto de vista está el hecho de que no se ha observado un aumento de
concentración de N 20 en la atmósfera paralelo al impactante aumento creciente
del uso de fertilizantes nitrogenados.

7.1.6. Inhibidores de la nitrificación

Recientemente se han desarrollado productos inhibidores de la
desnitrificación para evitar grandes pérdidas de N0 3- como resultado de la
desnitrificación o lavado. Estos inhibidores bloquean la oxidación del NH 3 a

357
N0 2- por varias especies de Nitrosomonas, Nitrosocystus, y Nitrosospira
(BHUIJA y WALKER, 1977; SORIANO y WALKER, 1973). Algunos de los
inhibidores más importantes con sus fórmulas se listan a continuación:
Nitrapirina (2-cloro-6-[triclorometil] piridina) =N-Serve
ST (2-sulfanilamida-triazol)
Terrazol (5-etoxi-3-triclorometil- 1, 2, 4 tiadizol)
AM = 2-amino-4-cloro-6-trimetilpirimidina
KN 3 (azida potásica)
Amida 2,5-diclorofenil succínica
Diciandiamida (H 2N- e- NH- e= N)
11
NH
Las fórmulas de algunos de estos compuestos se muestran seguidamente:

c¡,c_()_cJ N
(2-cloro-6-[triclorometil] piridina)=N-Serve

el
1

('n
(CH3)3C-~N)I-NH 2
AM=2-amino-4-cloro-6-trimetilpirimidina

Cl
.-70 r--\
C-NH- 1 \
1
CH2
\ JCl Amida 2,5-Diclorofenil succínica

CH2
1

COOH
La nitrapirina es el inhibidor de la nitrificación que ha sido investigado en más
profundidad (HUBER et al., 1977). Los inhibidores bloquean la acción
microbiana del N-NH4 a N0 2- evitando así la formación de nitratos. Se evita,
por lo tanto, la pérdida de N por lixiviación o desnitrificación. TOUCHTON et al.

358
(1978) al estudiar el comportamiento de la nitrapirina en diferentes suelos,
encontró que este compuesto químico es bastante inmóvil en el suelo y está
especialmente unido a la materia orgánica. La degradación de la nitrapirina
depende de su grado de adsorción a los coloides del suelo. Así, la tasa de
degradación fue más alta en un suelo arenoso con bajo contenido de materia
orgánica que en un suelo franco-arcilloso, rico en humus. La degradación de la
nitrapirina se dió a una tasa más alta en los suelos con pH neutro que en los
suelos más ácidos.
Según TOUCHTON et al. (1978) el periodo de vida medio de degradación de
la nitrapirina es de cerca de 4 semanas, pero puede diferir dependiendo de las
condiciones de suelo y de la actividad microbiana de suelo. Deberían evitarse las
acumulaciones en el suelo de nitrapirina y de su principal producto metabólico
(ácido 6-cloro- picolínico) ya que ambos productos pueden ser absorbidos por
las plantas y son tóxicos para ellas. Una curva típica de degradación de
nitrapirina se muestra en la Figura 7.5 del trabajo de TOUCHTON et al. (1978).

1.8

~ 1.4
~
Oo
.:.:
.§ 1.0
·c..
-~
~ 0.6
S

0.2

15 Abril 29 Abril 20 Mayo 17 Junio S Julio 31 Julio

Fecha de muestreo

Fig. 7.5. Disminución del contenido de nitrapirina en el suelo tras una aplicación
(TOUCHTON et al., 1978)

El AM (2-amino-4-cloro-6-trimetilpirirnidina) es soluble en agua y NH 3

líquido y no en solventes orgánicos. Se aplica en cantidades de 5 a 6 kg/ha y
puede ser adsorbida por los coloides del suelo (SLANGEN y KERKHOFF, 1984).
La diciandiamida se conoce también como un inhibidor de la nitrificación.
Puede producirse en el suelo mediante la degradación de la cianamida cálcica
(RATHSACK, 1978). Recientemente se han encontrado inhibidores naturales
como el Neem que se da en semillas de Azadiracta indica y Karanjin que está en
las semillas, hojas, y corteza de la Pongamia glabra. Estos inhibidores naturales

359
pueden llegar a ser importantes en países subdesarrollados donde el coste de los
agroquímicos es elevado (SLANGEN y KERKHOFF, 1984).
Los inhibidores de la nitrificación se aplican principalmente en otoño junto
con fertilizantes amoniacales. Numerosos experimentos de campo llevados a
cabo en Indiana (USA) durante un periodo de 5 años son prueba de los
resultados favorables de la nitrapirina cuando se aplica junto con el N-NH/ o la
urea en otoño. Esta aplicación de N en el otoño daba el mismo aumento del
rendimiento en grano que una aplicación fraccionada de N (en otoño y
primavera) sin nitrapirina. La aplicación de nitrapirina no solamente redujo las
pérdidas de N sino que también resultó en un suministro más uniforme de N a las
raíces de las plantas y un contenido proteico más alto en el grano (HUBER et al.,
1980). Efectos favorables de este tipo fueron también observados por
HENDRICKSON et al. (1978a), HUBER et al. (1977), y SOMMER y ROSSIG (1978).
Por otra parte, HENDRICKSON et al. (1978b) encontraron que en suelos arenosos
el efecto de la nitrapirina fue más bien fugaz. En experimentos con patatas, el N-
NH4 + aplicado se lixivió a las capas más profundas del suelo, siendo muy escaso
el contacto entre la nitrapirina y el amonio. En este caso, la aplicación de
nitrapirina disminuyó el rendimiento en tubérculos. Un estudio muy útil sobre
inhibidores de la nitrificación fue publicado por SLANGEN y KERKHOFF (1984).

7.1.7. Fijación del amonio

En contraste con el No 3-, que es más bien móvil en el suelo y raramente
aparece adsorbido a las partículas del suelo, el amonio se adsorbe a los minerales
arcillosos negativamente cargados por sus propiedades catiónicas. En particular
puede estar unido selectivamente a arcillas 2:1, como illita, vermiculita y
montmorillonita. Este proceso se llama fijación del NB4+, y es análogo a la
fijación del K+ que se describirá en más detalle en el punto 10.1.2. El amonio y
el K compiten, por lo tanto, por los mismos puntos de unión selectivos dentro de
la estructura de la arcillas. BARTLETT y SIMPSON (1967) informaron que la
fijación de fertilizantes potásicos disminuyó con las aplicaciones de NH 4+.
Según investigaron SIPPOLA et al. (1973) en suelos fineses, las vermiculitas fijan
amonio en cantidades aún mayores que K+. Debido a esta fijación, los suelos
ricos en arcillas 2:1 a menudo contienen cantidades apreciables de NH 4+
fijadopudiendo oscilar entre 2000 y 3000 kg de N ha-1 (SCHERER y MENGEL,
1979). Al analizar un gran número de muestras de suelo BREMNER (1959)
encontró que entre el 5 y el 6% del N total en los horizontes superiores de suelo
estaba presente en forma de NH4+ fijado, mientras que en las zonas más
profundas del perfil, donde el contenido de arcilla era más alto, la proporción de
NH 4+ fijado llegaba hasta un 20% o más.
Generalmente se sostiene que el llamado NH 4+ fijado no puede
intercambiarse por el K+, siendo muy poco disponible para las raíces de las

360
plantas. Sin embargo, resultados de KOWALENKO y CAMERON (1978) y de
MENGEL y SCHERER (1981 ), sembraron dudas sobre dicha presunción.
KOWALENKO y CAMERON (1978), en experimentos con N-15, encontraron que el
fertilizante amoniacal se fijaba rápidamente después de la aplicación, pero en
estados posteriores del periodo de crecimiento, era absorbido por el cultivo. En
experimentos de MENGEL y SCHERER (1981) entre 100 y 300 kg de N ha- 1 del
amonio fijado fue liberado durante el periodo de crecimiento y entró en el ciclo
del N del suelo. La liberación de NH 4+ fue especialmente elevada en las capas
más profundas del suelo (60 a 100 cm) y ocurrió durante el periodo de
crecimiento principal. Al final del periodo de crecimiento se observó un aumento
en la fijación de NH/. SCHERER (1980) encontró que los suelos de loess en
especial mostraban un reciclado del amonio fijado relativamente alto, mientras
que en suelos de origen basáltico éste era despreciable. VAN PRAAG et al. (1980)
observaron también una alta velocidad de liberación del NH4+ fijado por suelos
de loess. KEERTHISINGHE et al. (1984 ), al investigar la capacidad de tres suelos
de arrozales para liberar NH 4+ de las intercapas de las arcillas, encontró una
liberación neta de entre 80 y 100 kg de N ha- 1 en un suelo franco-arcillo-limoso
durante el periodo de cultivo de arroz. En definitiva es la composición mineral
de la arcilla de los suelos la que juega un papel muy importante determinando el
grado de fijación y liberación de NH/ (ver punto 10.1.2.).
Como consecuencia de los procesos de adsorción y fijación, la movilidad del
NH/ en estos suelos es esencialmente menor que la del N0 3- (DAM KOFOED y
K.IELLERUP, 1970) y por esta razón el N se lixivia principalmente en forma de
No 3- y sólo una parte muy pequeña en forma de NH4+. Esto significa que
generalmente el contenido de N0 3- de las aguas de drenaje es cerca de 100 veces
mayor que el de NH/ (WILLIAMS, 1970). En la solución de suelo la
concentración de N0 3 - es normalmente mucho mayor que la de NH4+ excepto
en suelos ácidos.

7.1.8. Asimilación y liberación de nitrógeno inorgánico

La aplicación de fertilizantes nitrogenados participa también en las
reacciones de reciclado que ocurren en el medio edáfico. Por ejemplo, al aplicar
urea al suelo, ésta se divide en NH/ y C0 2 por la enzima ureasa (ver punto
6.1.4). El NH/ resultante puede ser absorbido por las plantas ó los
microorganismos, adsorbido o fijado por las partículas del suelo u oxidado a
NOf. El N0 3 - originado de esta forma o aplicado al suelo directamente puede
ser lixiviado, desnitrificado o absorbido por las plantas. GASSER et al. (1967) en
experimentos con (NH4 hS0 4 marcado con N-15 aplicado a suelos arenosos,
encontró que los microorganismos incorporaban cantidades apreciables de N del
fertilizante inmediatamente después de la incorporación de éste. En etapas más
tardías, este N se liberó, volviéndose disponible para las plantas. Experimentos
de STANFORD et al. (1970) también mostraron que el N del fertilizante se

361
incorpora con bastante rapidez a las fracciones de N orgánico del suelo. El N
aplicado en el fertilizante puede, por lo tanto, suministrar N a los cultivos de una
forma tanto directa como indirecta, liberándose por mineralización de
compuestos orgánicos de N.
La cantidad de N fijada por la inmovilización microbiana del N amoniacal
fue estudiada por un número de considerable de autores. MYERS y PAUL (1971),
por ejemplo, encontraron valores del orden de 20 a 40 kg N/ha que aumentaron a
entre 7 y 15 kg N/ha por la aplicación de paja. Datos precisos que distingan entre
la inmovilización y liberación de nitrógeno, son, sin embargo, escasos, ya que
tanto los microorganismos como las arcillas pueden fijar y liberar NH4+.
La inmovilización y mineralización del nitrógeno orgánico en el suelo son
opuestos en cuanto a su efecto. La tasa neta de liberación de N inorgánico de
estos dos procesos es de importancia suprema para la nutrición de los cultivos.
La inhibición de la asimilación microbiana por fumigación o irradiación mejora
la disponibilidad de N para las plantas superiores (.TENKINSON et al., 1972).
Generalmente la tasa neta de liberación de N inorgánico (N0 3 -, NH/) es más
alta cuando la relación C/N de la materia orgánica del suelo es baja (QUASTEL,
1965). Esto significa que cuanto más rica en N sea la materia orgánica mayor es
la posibilidad de que el N se mineralice. La tasa de mineralización es alta en
general en suelos que se fertilizan regularmente con estiércol (DIEZ y HEGE,
1980) o barros (FÜRSTENFELD y NÉMETH, 1984). Elevadas tasas de
mineralización también se dan cuando se han aplicado fertilizantes nitrogenados
en exceso. WELLER (1983) encontró que en huertos que habían recibido altos
niveles de fertilizantes nitrogenados durante un periodo de varios años (150
kg/N/ha) la tasa de mineralización de N fue del orden de 100 a 200 kg deN/ha.
Mucho del N0 3- así producido, fue lixiviado hacia las capas inferiores de suelo.
La mineralización se vió considerablemente limitada durante los periodos secos.
Los suelos fértiles generalmente se caracterizan por altas tasas de mineralización.
Así WINNER et al. (1976) señalaron que suelos en los que se estaba cultivando
remolacha azucarera, mineralizaban cerca de 100 kg de N!ha durante la
primavera y el verano.
Según STADELMANN et al. (1983) el N fácilmente mineralizable procede
principalmente de la biomasa, oscilando las cantidades de N mineralizado entre
un 1.2 y un 7.4% del total de N orgánico del suelo. BECK (1983) encontró una
interrelación significativa entre la biomasa del suelo y la tasa de mineralización
del N (r = 0.96), hallazgo que también resalta la importancia de la biomasa en la
mineralización de N. La liberación de N inorgánico por la fracción húmica
(ácidos húmicos, ácidos fúlvicos) es supuestamente muy baja (HAIDER y
FAROOQ-E-AZAM, 1983) y probablemente no tiene demasiada relevancia en la
nutrición vegetal. Las aplicaciones de paja contribuyen a una marcada
disminución en la mineralización neta de N (SCHERER y MENGEL, 1983).

362
7.1.9. El nitrógeno de la solución de suelo
A causa de los numerosos procesos que afectan al ciclo del N en el suelo, la
concentración de N disuelto en la solución del suelo puede cambiar
considerablemente en periodos cortos. Esto se da particularmente para N-N0 3.
En condiciones favorables para la nitrificación se da una aumento del contenido
de N-N0 3 en la solución de suelo. Así en primavera, cuando aumentan la
temperatura y la aireación del suelo, aumenta también la concentración de N0 3 -
en la solución de suelo (HARMSEN, 1959). Cuando las necesidades del cultivo
son elevadas, sin embargo, las raíces absorben rápidamente el N0 3-, (PAGE y
TALIBUDEEN, 1977). WHJTE y GREENHAM (1967) observaron que en huertos con
cubierta de gramíneas sólo se encontraron bajas cantidades de N0 3-, mientras
que en suelos similares en barbecho, el contenido de N0 3- en el suelo aumentaba
hasta el verano, cuando el NOf era lavado a las capas más profundas del suelo
por las lluvias estivales. Los niveles de nitratos en la solución de suelo pueden
oscilar entre 20 y 30 mM tras la aplicación del fertilizante nitrogenado. En
suelos fértiles oscila entre 2 y 20 mM dependiendo de la tasa de mineralización y
de la absorción por las plantas. Normalmente, el contenido de No 3- en la
solución del suelo es de enorme importancia para la nutrición nitrogenada de los
cultivos. En experimentos de campo BARTHOLOMEW (1971) encontró que la
recuperación de fertilizantes marcados con N-15 por el maíz, estaba íntimamente
relacionada con la precipitacion total durante el periodo experimental, dándose
unas recuperaciones enormes en condiciones de lluvias escasas. Estos hallazgos
concuerdan con la observación de que en periodos secos el N0 3- se acumula en
las capas superiores del suelo (PAGE y TALIBUDEEN, 1977). A bajos niveles de
humedad del suelo, la disponibilidad de N0 3- se reduce (MENGEL y CASPER,
1980).

7.2. El Nitrógeno en la Fisiología

7.2.1. Generalidades
La materia seca de las plantas contiene entre el 2 y el4% de N. Esta cantidad
parece más bien baja en comparación con el contenido de C, que es del orden del
40%. Sin embargo, el N es un constituyente elemental de numerosos compuestos
orgánicos de importancia general (aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos). Las
plantas superiores son los principales contribuyentes a las grandes cantidades de
N continuamente convertidas de la forma inorgánica a la orgánica. Las fuentes
inorgánicas más importantes implicadas en esta conversión son el N0 3- y el
NH4+·

7.2.2. Absorción
Tanto las formas N0 3- y NH4 + pueden ser absorbidas y metabolizadas por
las plantas. El nitrato es a menudo una fuente preferencial para el desarrollo de

363
los cultivos, pero depende mucho de las especies vegetales y otras condiciones
ambientales discutidas más adelante. Los cultivos absorben principalmente el
N0 3-, incluso cuando se aplican fertilizantes de NH/, debido a la oxidación
microbiana del NH 4+ en el suelo. La tasa de absorción de N0 3- es generalmente
muy alta ya que las plantas requieren altas cantidades de N. Ahora se ha
establecido que en los procesos de absorción hay tanto un componente de flujo
entrante como uno de flujo saliente (DEANE-DRUMMOND y GLASS, 1983a). El
flujo entrante de No 3- es un proceso activo con el N0 3- moviéndose en contra
de un gradiente electroquímico y dependiente de la concentración de No 3 - del
medio externo. El flujo saliente de N0 3- se pensaba que era pasivo, un "escape"
de N0 3- resultante del movimiento a favor de gradiente electroquímico
(MORGAN et al., 1973). Los hallazgos de DEANE-DRUMMOND y GLASS (1983a)
en plantas de cebada y DEANE-DRUMMOND (1985) en células de Chara corallina
indicaba, sin embargo, que este flujo está mediado por un transportador,
dependiente de la concentración interna de No 3- y por lo tanto de su reducción y
translocación. Según DEANE-DRUMMOND y GLASS (1983a) el flujo saliente de
N0 3- puede definir la tasa resultante de absorción neta. Esto es evidente en
experimentos que muestran que el NH 4 + puede disminuir la absorción de N0 3 -
por estimulación del flujo saliente de No 3- (DEANE-DRUMMOND y GLASS,
1983b; DEANE-DRUMMOND, 1985). Si la absorción de NH/ es un proceso
activo es todavía una pregunta sin respuesta.

Varios informes indican que la absorción de ambas formas de N es

dependiente de la temperatura, disminuyendo a bajas temperaturas (ZSOLDOS,
1972; CLARKSON y WARNER, 1979). CLARKSON y WARNER (1979) concluyeron
que cuando los iones son suministrados en concentraciones iguales al ryegrass,
el NH/ se absorbe más fácilmente que el NOf a temperaturas bajas. Los
autores discuten los resultados haciendo la observación de que en las
condiciones templadas europeas, la mayor parte de la absorción de N por los
cereales se completa antes de que el suelo haya alcanzado la temperatura de
l2°C (HAY, 1976). Claramente en tales condiciones, la forma preferente de
suministro debería ser N-NH4+.Por qué el N-NH4+se absorbe más rápidamente
especialmente a bajas temperaturas todavía no está claro. CLARKSON y WARNER
(1979) sugieren que puede ser atribuible a los cambios fisicos en las diferentes
partes de las membranas celulares más que a diferencias en la sensibilidad a las
temperaturas en los dos procesos de transporte. GANMORE-NEUMANN y KAFKAFI
(1983) al cultivar fresas en soluciones de cultivo a diferentes temperaturas,
encontraron que a temperaturas más altas de la solución (32°C) las plantas
morían cuando sólo se les suministraba NH 4+, mientras que a temperaturas más
bajas (1 O a l7°C) el NH/ no era dañino. Los contenidos de azúcares solubles y
almidón en las raíces de las plantas cultivadas a altas temperaturas eran muy
bajos. Los autores, por tanto, sugieren que los efectos tóxicos del NH4+ se
relacionaban con el bajo contenido de carbohidratos de la raíz.

364
 Una diferencia muy importante entre la absorción del N0 3- y la absorción del
NH 4+ es su sensibilidad al pH. La absorción de N-NH 4+ se da mejor en medios
neutros y disminuye al caer el pH. Lo contrario es cierto para la absorción de
NOf, dándose más rápidamente a pH más bajos (RAo y RAINS, 1976). Estos
investigadores sugirieron que la reducción de la absorción de N0 3 - a valores de
pH alto puede deberse a un efecto competitivo de los iones OH- que suprimen el
sistema de transporte de absorción de NOf. MICHAEL et al. (1965) estudiaron la
absorción de NH4+ y N0 3 - de varias especies vegetales y encontraron que en
experimentos a corto plazo ambas formas de N se absorbían al mismo ritmo
hasta un pH de 6.8. A un pH de 4, sin embargo, la absorción de N0 3- era
considerablemente más alta que la de N-NH4+, como puede verse en la tabla 7. 7.
La absorción del N-amoniacal se ve también influida por el nivel de
carbohidratos de las plantas. Altos niveles de carbohidratos favorecen la
absorción de N-NH 4+ probablemente por mejorar la asimilación de NH 3
mediante el suministro de esqueletos carbonados y energía (K.IRKBY y HUGHES,
1970; MICHAEL et al., 1970). La absorción de nitratos puede ser deprimida
competitivamente por el N-NH/, como muestran MINOTTJ et al. (1969) y
BLONDEL y BLANC (1974) usando plantas jóvenes de trigo. La absorción de N-
NH4+,por otra parte, no se ve afectada por el N0 3- (MENGEL y VIRO, 1978).

Tabla 7.7. Absorción de No 3- y NH 4+ marcados por plantas jóvenes de cebada en

relación al pH del medio radicular (MICHAEL et al., 1965).

pH
mg deN/maceta
6.8 34.9 33.6
4.0 26.9 43.0

El amonio gaseoso puede ser también absorbido por las plantas superiores a
través de los estomas (ver punto 6.1.4). Esta absorción neta depende de la
presión parcial de NH 3 en la atmósfera. FARQUHAR et al. (1980) informaron que
en Phaseolus vulgaris la absorción neta de NH 3 fue cero a la baja presión parcial
atmosférica de 0.25 MPa a 26°C. Un aumento de la presión parcial de NH 3
aumentó la absorción neta y una bajada de la misma resultó en una pérdida de
NH 3 de la planta. La fuente de este NH 3 liberado no está todavía clara. Según
experimentos de HOOKER et al. (1980) con plantas de trigo, las pérdidas de NH 3
fueron más altas en etapas más avanzadas que en etapas más tempranas de
crecimiento. Estos autores sugieren, sin e~bargo, que la liberación de NH 3
resulta de una descomposición de proteínas en hojas senescentes. Como la
liberación de NH 3 es altamente dependiente de la temperatura, la fotorrespiración
puede ser también una fuente potencial de NH 3 (ver punto 3.2.5.).
El N-amoniacal puede resultar tóxico para el crecimiento de las plantas. La
toxicidad resulta principalmente del (NH3) amoníaco que afecta al crecimiento y

365
al metabolismo de las plantas a concentraciones bajas a las que el N-NH4 +no es
peligroso. La distribución de NH4+y NH 3 en soluciones acuosas queda descrita
por las siguientes relaciones de equilibrio:
NH 3 (aq) ~ NH 4 ++OH-
NH 3 ( aq) = NH 3 disuelto en agua
Esta ecuación muestra que la concentración de NH 3 (acuoso) depende mucho del
pH del medio de modo tal que la toxicidad de N-NH4+ es también controlada por
el pH (BENNETT, 1974). Esta relación queda ilustrada en la Figura 7.6 donde la
actividad del N-NH4+ se representa frente al pH. La concentración
incipientemente tóxica del NH 3 (acuoso) es de cerca de 0.15 mM y la
concentración letal aproximadamente de 6.0 mM. Las combinaciones de pH y
actividad de NH 4+ que producen estos niveles se muestran en la Figura.

pH

9.2

8.8

8.4

B.O

7.6

7.2 - Concentración incipientemente tóxica de NH3 (aq)

=0,15 mM

6.8

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
Actividad N-NH¡ , mM

Fig. 7.6. Concentración letal y concentración incipiente de toxicidad del NH3 (acuoso) en
relación con el pH y la actividad del N-NH4+ (BENNEIT, 1974).

Queda claro que los efectos tóxicos del N-NH 4+ resultantes del NH 3 (acuoso)
son más probables a pHs más elevados. El NH 3 (aq) particularmente afecta al
desarrollo radicular. BENNETT y ADAMS (1970) informaron que las raíces de
plántulas jóvenes de algodón fueron dañadas con concentraciones tan bajas de
NH 3 como 0.2 mM. La germinación de las semillas puede verse afectada por

366
concentraciones bajas de NH 3 (BARKER et al., 1970). El mecanismo de la
toxicidad de NH 3 todavía no se comprende. BENNETI (1974) sugiere que el NH 3
(aq) puede ser tóxico ya que puede atravesar las membranas celulares. Este
punto de vista se apoya en datos experimentales de BEBER et al. (1974), que
mostraron que las membranas externas de los cloroplastos son impermeables al
NH 4+ pero permiten la difusión del NH 3 (aq). Esto puede explicar el efecto
tóxico del N-NH 4+por la acción del NH 3 (aq) al desacoplar la fotofosforilación
de la membrana tilacoide de los cloroplastos (GIBBS y CALO, 1959). También
hay pruebas de que el NH 3 (aq) inhibe la respiración (VINES y WEDDING, 1960).
El NH 4+ también puede ser tóxico para el crecimiento de las plantas
particularmente en medios muy ácidos. El crecimiento de tallos y raíces se vió
afectado (MAYNARD y BARKER, 1969).
A pHs entre ácidos y neutros muchas especies vegetales toleran altos niveles
de N-NH 4+ya que la concentración más alta de H+ deprime la concentración de
NH 3 (aq). Algunas especies cultivadas pueden, por lo tanto, crecer bien a niveles
de N-NH4+ hasta varios mM siempre y cuando el pH esté entre 4 y 6. Esto fue
demostrado para varios cultivos incluyendo trigo (BLONDEL y BLANC, 1973;
BRETELER y SMJTH, 1974), remolacha azucarera (BRETELER, 1973), y arroz
(DJJKSHOORN y ISMUNADJI, 1972). En el caso del arroz se demostró que el N-
NH4+ era una fuente preferencial de utilización.
Niveles de absorción más altos de N fueron observadas por BLONDEL y
BLANC (1973) cuando tanto las formas N-NH/ como N-N0 3- estaban presentes
en la solución nutritiva. Esta observación concuerda con informes anteriores de
DROUINEAU y BLANC (1961), que demostraron que el agregar N-NH 4+a cultivos
suministrados sólo con N-N0 3- resultó en altas tasas de crecimiento. Datos
similares fueron aportados por Cox y REISENAUER (1973), a partir de
experimentos de cultivo en soluciones nutritivas diluidas. El efecto beneficioso
del N-NH4 en combinación con el N-N0 3 sobre el crecimiento necesita probarse
usando técnicas precisas de cultivo con solución en circulación, que han sido
desarrolladas y aplicadas a estudios de absorción de N0 3 - por CLEMENT et al.
(1978). Por qué el N-NH4 tiene esta acción promotora del crecimiento no se
sabe. Sin embargo, dado que la reducción del No 3- al NH 3 requiere energía,
puede suponerse que al suministrar NH 4+, la energía se conserva y dirige a otros
procesos metabólicos, incluyendo la absorción de iones y el crecimiento.
También es factible que el NH 4 + a bajas concentraciones estimule la reducción
del N0 3-. Las posibles razones del efecto beneficioso de bajas concentraciones
de N-NH 4+fueron discutidas por KIRKBY (1968) y K!RKBY y HUGHES (1970).
La urea es generalmente convertida a N-NH4 por la ureasa en el suelo (ver
punto 7.3.4). Puede también ser absorbida directamente por las plantas, aunque
la tasa de absorción parece ser baja en relación a la del nitrato. La tabla 7.8
muestra datos de girasol cultivado en solución acuosa. Se obtuvieron rendimientos
más altos con 2 mM de N0 3- que con el tratamiento de 8 mM de urea.

367
Tabla 7.8. Influencia de la forma y nivel de nutrición nitrogenada en el rendimiento,
porcentfÜe de N y absorción de N por plantas de girasol (KIRKBY y MENGEL, 1970).

Concentración de N Rendimiento Contenido de Absorción total

en la sol. nutr. mM g ms/24 pl. N en% dems de N mg/24 pi.
2 Nitrato 25.4 5.80 1473
2 Urea 11.6 3.30 384
4 Urea 14.9 5.67 696
8 Urea 17.1 5.79 987

El suministro de urea no sólo resultó en una menor absorción de N, sino también

en disturbios en el metabolismo de las proteínas y en una pronunciada
acumulación de asparagina (KIRKBY y MENGEL, 1970). HENTSCHEL (1970), al
estudiar en Phaseolus vu!garis la absorción de N-NH4 y urea con N marcado
también informó que la urea se absorbía a una tasa más baja que el N-NH4 . Un
cierto numero de estudios se han realizado sobre el tema de la absorción de
diferentes formas de nitrógeno y sus efectos en el crecimiento y el metabolismo
(RAYEN y SMITH, 1976; HAYNES y GOH, 1978; KIRKBY, 1981).

7.2.3. Fracciones nitrogenadas

El ciclo del nitrógeno en las plantas se caracteriza por tres pasos principales.
El primer paso consiste en la conversión de N inorgánico en compuestos
orgánicos nitrogenados de bajo peso molecular. Los detalles y los diversos
procesos de este paso ya se han discutido en el punto 7.1.8. En el segundo paso,
se da la síntesis de compuestos nitrogenados de alto peso molecular. Estos
compuestos incluyen proteínas y ácidos nucleicos. Los compuestos nitrogenados
orgánicos de bajo peso molecular y, particularmente, los aminoácidos sirven
como bloques de construcción para estas reacciones de síntesis. El tercer paso
representa la ruptura de las macromolécu1as que contienen N por las enzimas
hidrolizantes. Estos tres pasos del ciclo del N representan el camíno entre las tres
fracciones de N principales implicadas en el metabolismo nitrogenado: N
inorgánico, compuestos orgánicos nitrogenados de bajo peso molecular, y
compuestos orgánicos nitrogenados macromolecu1ares.
Las tres fracciones se ven influidas por la nutrición y en particular por el
suministro de N. Un incremento en el nivel de nutrición nitrogenada resulta en
un aumento general de todas las fracciones, pero el grado en que aumenta cada
una es diferente. Hay muchas pruebas experimentales que demuestran que en
caso de altas aplicaciones de fertilizantes nitrogenados, el contenido de
compuestos amino solubles (aminoácidos libres, amínas, amidas) aumenta
considerablemente, mientras que el contenido de proteínas sólo aumenta en
cierta medida. Esto también se muestra en la tabla 7.9, que también demuestra
las escasas diferencias si el N se aplica al suelo en forma de N0 3- o de NH/
(MENGEL y HELAL, 1970). La tabla 7.9 también muestra que el contenido de

368
glutamato en particular respondió al aumento de nitrógeno. El glutamato y la
glutamina son los dos primeros aminoácidos sintetizados durante el proceso de
asimilación de NH 3 • El glutamato y el aspartato, así como sus amidas, también se
acumulan cuando se aplican a las plantas altos niveles de N inorgánico. En estas
condiciones, el N inorgánico está siendo asimilado obviamente a una tasa más
alta de a la que se utilizan los aminoácidos en la síntesis proteica. Deficiencias de
metales pesados (PossiNGHAM, 1956) o condiciones salinas (PLUENNEKE y
JOHAM, 1972) pueden también resultar en una acumulación de compuestos
aminosolubles en tejidos vegetales. Las plantas que sufren deficiencias de
potasio muestran con demasiada frecuencia aumentos en el contenido de
aminoácidos solubles y, en algunos casos, también aumentan los contenidos
proteicos (HSIAO et al., 1970). Según KOCH y MENGEL (1974) dichos aumentos
en los contenidos proteicos en condiciones de deficiencia de K resultan de una
disminución en la tasa de crecimiento.

Tabla 7.9. Efecto de la aplicación de N sobre las fracciones nitrogenadas de la parte aérea
de trigo de primavera en el ahijado (MENGEL y HELAL, 1970). Valores relativos entre
paréntesis.

Dosis deN N Proteico N Aminosoluble Glutamato

en Mol x 10-31100 g m.f.
o 30.5 (100) 0.358 (100) 0.033 ( 100)
0.6 como N-NH4 37.2 (122) 1.005 (283) 0.354 (1 070)
0.6 como N-N03 39.2 (128) 1.398 (392) 0.450 (1360)

En el material vegetal el N proteico es, por mucho, la fracción nitrogenada

más importante y comprende cerca de 80 al 85% del N total. El nitrógeno de los
ácidos nucleicos supone cerca del lO% y el N aminosoluble alrededor del 5% del
N total en el material vegetal. Muchos especies se cultivan esencialmente para
producir proteínas vegetales. En el material vegetativo, las proteínas son
principalmente proteínas enzimáticas, mientras que en las semillas y los granos
las principales fracciones proteicas son proteínas de reserva. En relación con la
función de las proteínas es necesario distinguir entre proteínas enzimáticas, y
proteínas estructurales. El nitrógeno es también un elemento esencial de varias
coenzimas. El contenido proteico de los órganos vegetativos, así como los
tejidos de reserva puede también estar influido por el suministro de nitrógeno.
Este tema ya se ha discutido en el punto 5.1.3.

7.2.4. Translocación
El N absorbido por las raíces de las plantas es translocado por el xilema a las
partes superiores de la planta. La forma en que se da la translocación del N
depende del metabolismo radicular y de la fuente de N. Según MARTIN (1970)
casi todo el N-NH 4 absorbido es asimilado en el tejido radicular y redistribuido

369
como aminoácidos. El N-N0 3 puede translocarse inalterado a los brotes y hojas
pero esto depende del potencial de reducción de nitratos en las raíces (ver punto
3.3.3). Los nitratos y aminoácidos son así las principales formas en que el N se
transloca por el sistema vascular de las plantas superiores. Generalmente, en la
savia del xilema, del 70 a 80% de los aminoácidos presentes son ricos en N, con
una relación N/C mayor de 0.4. Se cree que la función de estas moléculas ricas
en nitrógeno (glutamina, asparagina) es transportar N con una cantidad mínima
de C (PATE, 1971).
En las leguminosas fijadoras de N 2 el principal producto de asimilación
nitrogenada transportado puede ser la asparagina, como en el caso del altramuz
blanco (ATKINS et al., 1975). Por otra parte, para un grupo de "especies de
leguminosas que incluyen la soja, las ureidas, alantoina y ácido alantoico
representan la mayor parte del N transportado en el xilema tras la fijación de N 2
(STREETER, 1979). El nitrato está universalmente ausente en el floema
independientemente de la forma de nutrición nitrogenada, siendo los
aminoácidos el medio de transporte del N en la retranslocación.
La translocación del nitrógeno es un proceso importante para la vida de las
plantas. Las hojas jóvenes son alimentadas con aminoácidos hasta que alcanzan
la madurez (MILTHORPE y MOORBY, 1969). BURR et al. (1958) al estudiar la
absorción y distribución de N-NH4 marcado en caña de azúcar, encontraron que
la máxima presencia de N marcado se dió en las hojas con velocidades más altas
de crecimiento. Las hojas más viejas mostraron la menor importación de N
marcado. La intensidad del metabolismo nitrogenado y, particularmente, la tasa
de síntesis proteica, parece controlar la absorción de N por las diferentes partes
de la planta.
Cuando el suministro de nitrógeno desde el medio edáfico es inadecuado, el
N de las hojas más viejas se moviliza para alimentar a los órganos más jóvenes
de la planta. Por esta razón, las plantas que sufren deficiencia de N muestran
primero los síntomas de deficiencia en el hojas más viejas. En dichas hojas las
proteínas se han hidrolizado (proteolisis) y los consiguientes aminoácidos se han
redistribuido a los brotes y hojas más jóvenes. La proteolisis resulta en un
colapso de los cloroplastos y en una disminución del contenido de clorofila. De
ahí que el amarillamiento de las hojas más viejas sea el primer síntoma de una
inadecuada nutrición nitrogenada.

7.2.5. Síntomas de deficiencia de nitrógeno

El diagnóstico visual de la deficiencia nutricional proporciona uno de los
medios más valiosos para evaluar las condiciones nutricionales de un cultivo. Se
practica con éxito sólo por expertos, ya que requiere mucha experiencia. Los
síntomas visuales son sólo la consecuencia de un trastorno metabólico y causas
diferentes pueden producir síndromes muy similares. Este también es el caso de

370
la deficiencia de N. Está fuera del objetivo de este libro mostrar en detalle los
síntomas de deficiencia de los diferentes cultivos. Monografias muy útiles y
descriptivas, con ilustraciones y fotos en color se han publicado por BEAR et al.
(1949), BERGMANN y NEUBERT (1976), BERGMANN, (1983), WALLACE (1961) y
CHAPMAN (1966) para diversos cultivos y por BAULE y FRICKER (1970) para
árboles forestales.
La deficiencia de nitrógeno se caracteriza por un bajo ritmo de crecimiento.
Las plantas son pequeñas, los tallos tienen un aspecto zanquivano, las hojas son
pequeñas y las más viejas con frecuencia caen prematuramente. El crecimiento
radicular se ve afectado y la ramificación disminuye en particular. La relación
raíz/tallo aumenta, sin embargo, por la deficiencia de nitrógeno. Como ya se
señaló, la deficiencia de nitrógeno resulta en un colapso de los cloroplastos así
como también en un desajuste del desarrollo de los mismos (THOMSON y WEIER,
1962). De ahí que las hojas con deficiencia de nitrogeno, muestran una clorosis
que, en general, esta bastante uniformemente distribuida por toda la hoja. La
necrosis de las hojas o de partes de la hoja se da más bien en una etapa tardía y
severa de la deficiencia. En lo que a esto respecta, la deficiencia de N difiere
fundamentalmente de la de K y de la de Mg, en que los síntomas comienzan en
las hojas más viejas, pero las manchas cloróticas y necróticas se localizan y
aparecen en una etapa más bien temprana. Los síntomas de deficiencia de Fe,
Ca, S son también similares a los de la deficiencia de N, caracterizándose por
hojas amarillentas y verde-pálidas. En estas deficiencias, sin embargo, los
síntomas se dan primero en las hojas más jóvenes. Estas observaciones más
generales pueden utilizarse como un primer medio de distinción entre las
diversas deficiencias nutricionales.
Las plantas que sufren de deficiencia nitrogenada maduran antes,
reduciéndose frecuentemente la etapa de crecimiento vegetativo. Esta
senescencia temprana se relaciona probablemente con el efecto del suministro de
N sobre la síntesis y translocación de citoquininas. Según las investigaciones de
W AGNER y MICHAEL (1971 ), la síntesis de citoquininas disminuye cuando la
nutrición de N no es adecuada. Como estas fitohormonas promueven el
crecimiento vigoroso y retienen a la planta en un estado más juvenil, la
deficiencia de citoquininas bien puede resultar en senescencia.
La deficiencia de nitrógeno en los cereales se caracteriza por un pobre
ahijado, reduciéndose tanto la cantidad de espigas por unidad de superficie como
la cantidad de granos por espiga. Los granos son pequeños, pero tienen
frecuentemente un contenido proteico relativamente alto debido a una
disminución en la absorción de carbohidratos, durante las últimas etapas de
llenado.

371
7.3. Aplicación de Fertilizantes Nitrogenados y Producción de
los Cultivos

7.3.1. Generalidades
Existe un acuerdo general, de que de todas las enmiendas de nutrientes que se
hacen a los suelos, la aplicación de fertilizantes nitrogenados es la que ha tenido
por mucho los efectos más importantes en términos de aumento de la
productividad de los cultivos. Esto es cierto para los cultivos más variados que
crecen en las condiciones más diversas en todo el mundo. Numerosos
experimentos de campo llevados a cabo en el pasado han demostrado que para
muchos suelos, el N es el más importante factor limitan te del crecimiento.

7.3.2. Respuesta a la aplicación de nitrógeno

Aunque los cultivos responden generalmente a los fertilizantes nitrogenados,
este no siempre es el caso. La respuesta al N depende de las condiciones de
suelo, la especie en cultivo en particular y el suministro del nutrientes a la planta
en general. La respuesta N es generalmente menor cuanto más alto es el
contenido de N del suelo (WEHRMANN y SCHARPF, 1979). En ausencia de
respuesta, el N residual y/o la tasa de liberación de N por descomposición
microbiana de la materia orgánica del suelo es probablemente adecuada para
satisfacer las demandas del cultivo. MOLLE y JESSEN (1968) consideraron la
relación entre la respuesta al fertilizante N, y la materia orgánica del suelo en
experimentos de campo. Estos investigadores encontraron que en suelos
arenosos en las condiciones climáticas húmedas del Norte de Dinamarca, niveles
de aplicación de N de entre 90 y 135 kg N ha- 1 para cebada resultaban en el
máximo beneficio económico. En suelos de turba, ricos en N orgánico, sin
embargo, tasas de 45 kg de N ha- 1 fueron suficientes para obtener rendimientos
óptimos. También pueden esperarse altas tasas de liberación de N si se entierra
una cubierta herbácea. Lo mismo se verifica para cultivos que siguen a un
cultivo de leguminosa en la rotación. En ambas situaciones la aplicación de N es
generalmente innecesaria. Los suelos cultivados en zonas húmedas tropicales
también presentan una alta tasa de liberación de N en los primeros años de
cultivo. Durante este periodo los suelos no responden a aplicaciones de N
(AGBLE, 1973). La aplicación de N, sin embargo, en los años siguientes se
vuelve crecientemente necesaria a medida que el N orgánico del suelo se agota.
Un caso extremo de liberación de N se dió en Israel, donde se drenó un pantano.
Los suelos resultantes de este tratamiento tenían entre el 20 y el 80% de materia
orgánica. La mineralización de esta materia orgánica fue extremadamente alta,
acumulándose cantidades del orden de 500 kg de N-nitrato/ha/año en la capa
superior del suelo. Es evidente que en estas condiciones los tratamientos con N
habrían sido superfluos (GISKIN y MAJDAN, 1969). Tasas altas similares de

372
nitrificación se dan cuando desciende la capa freática de los suelos de turba. Este
ejemplo fue observado por VAN DIEST (1977) en suelos de turba (moor) en los
Paises Bajos. Para aumentar la capacidad de retención de nutrientes de estos
suelos orgánicos el nivel freático disminuyó desde 25 a 75 cm por debajo de la
superficie del suelo. Esto resultó en una mineralización de N cercana a 1000 kg
de N ha-1, cerca de la mitad del cual fue absorbido por la hierba. El N restante
fue lixiviado o desnitrificado.

Los suelos orgánicos representan solamente una pequeña fracción de los

suelos cultivados del mundo. Por esta razón la respuesta al N puede esperarse en
la mayoría de los suelos, siempre que otros factores de crecimiento no sean
limitantes. Uno de los factores de crecimiento más importantes en lo que a esto
respecta es el agua. Las respuestas a la aplicación de N son limitadas cuando la
disponibilidad hídríca se restringe (ECK, 1984). Esta relación ya se mencionó en
el punto 5.2.4 (SHIMSHI, 1969). La Tabla 7.10 con datos de LENKA y DASTANE
(1970), también indica que un régimen óptimo de agua resultó en la mejor
respuesta al N en arroz. En condiciones áridas las respuestas a los fertilizantes de
N dependen ampliamente de la precipitación anual y su distribución, a menos
que se riegue. La respuesta al N también depende del suministro de otros
nutrientes. Esta relación fue establecida por varios investigadores.

Tabla 7.10. Efecto de la inundación del arrozal sobre el rendimiento de arroz a dos
niveles de aplicación de N (LENKA y DASTANE, 1970).

Riego Rendimiento en grano del arroz

60 kg N ha-1 120 kg N ha- 1

Saturación a capacidad de campo 2.93 3.95

Saturación a 5 cm de inundación 3.94 5.40
1O a 5 cm de inundación 3.94 5.26

La Tabla 7.11 muestra un ejemplo de este tipo (GARTNER, 1969). Sin

aplicaciones de P y K la respuesta del rendimiento a niveles crecientes de N fue
menor que cuando se aplicaron cantidades adecuadas de P y K. Además estos
datos también demuestran que la respuesta a la aplicación de P y K fue mayor
con un suministro abundante de N

Como ya se mencionó en el Capítulo 6, las variedades con un alto potencial

de rendimiento responden especialmente a los fertilizantes nitrogenados. Esto no
sólo se cumple para algunos cereales y el arroz, sino también para otros cultivos
como maíz y sorgo. Las respuestas al N de diferentes variedades de sorgo se
muestran en la Figura 7.7.

373
Tabla 7.11. Efecto de niveles crecientes de nitrógeno en relación a aplicaciones de
fosfato y potasio según el rendimiento en forraje (GARTNER, 1969).

Tratamiento fertilizante Rendimiento

N p K t de m.s./ha
kg/ha
112 5.54
112 25 5.60
112 88 5.54
112 25 88 6.12
224 7.51
224 50 7.12
224 176 8.24
224 50 176 8.80
448 8.65
448 100 9.13
448 352 11.35
448 100 352 12.35

La eficiencia de uso del fertilizante nitrogenado depende mucho de factores

como el suministro de agua y la presencia de otros nutrientes vegetales en el
suelo. Según CRASWELL y GODWIN (1984), que consideraron este tema en un útil
estudio, se puede distinguir entre eficiencia agronómica, recuperación aparente
de nitrógeno y eficiencia fisiológica del fertilizante N:

Eficiencia agronómica =Rend en granoF- Rend en granoc

hg kg- 1
N aplicado en fertilizante

Recuperación aparente de N = N AbsorbidoF - N Absorbidoc

X ]00%
N aplicado en fertilizante

Eficiencia fisiológica = Rend en granoF - Rend en gran oc

N AbsorbidoF -N Absorbidoc

En estas ecuaciones los subíndices F y C denotan el "cultivo fertilizado" y el

"control sin fertilizar" respectivamente. Una alta eficiencia agronómica se obtiene
si el incremento de rendimiento por unidad de N aplicada es alto. Este es
generalmente el caso cuando el suelo tiene un bajo nivel de N disponible y los
niveles de aplicación de N no son demasiado altos. Una recuperación
satisfactoria se logra si el fertilizante aplicado no se pierde (lixiviación,
desnitrificación) o se fija al suelo, sino es más ampliamente absorbido por el

374
cultivo. En general niveles de recuperación cercanos al 50% se obtienen en la
agricultura práctica, pero también se han encontrado valores mucho más altos y
más bajos (CRASWELL y GODWIN, 1984). Una alta eficiencia fisiológica de uso
del N se logra en cultivos de cereales cuando una alta proporción del N absorbido
se utiliza en la formación de granos. Para la producción de 1 t de grano de trigo
se requieren cerca de 30 kg de N: 12 kg estarán presentes en los granos, 6 kg en
las raíces y 6 kg en la paja. La mayor eficiencia fisiológica se dará cuando se
producen 33 kg de grano por cada kg N absorbido por el cultivo.

Variedad
5000
CSH 5

CSH 1
4000

-
~
~
el!
Swarna
'-'
o 3000
eel!
....01)
5
....oe 2000
<1)
Local
:§
"O
e
<1)
~ 1000

o
o 50 100 150 200
kg N/ha
Fig. 7.7. Efecto del nivel de aplicación de N sobre el rendimiento en grano de sorgo para
una variedad local y moderna (DE, 1974).

7.3.3. Dosis de aplicación de fertilizantes nitrogenados

El nivel de N que debería aplicarse a un cultivo depende en gran medida de
la especie cultivada en particular y de las condiciones prevalecientes en el suelo.
Generalmente, la cantidad de N absorbida por un buen cultivo durante el periodo
de crecimiento sirve como una orientación general para evaluar el nivel
apropiado de aplicación de N (kg de N ha- 1). Estas cantidades están listadas para
varios cultivos en la Tabla 6.2. Cuando la tasa de liberación de N inorgánico de

375
la materia orgánica del suelo es alta, la necesidad de aplicación de N es menor.
Por otra parte, para suelos pobres, bajos en N disponible, las cantidades de N a
aplicar deberían ser superiores a la cantidad de N absorbido.
La aplicación de paja a los suelos aumenta generalmente la inmovilización
del nitrógeno del fertilizante (TERMAN y BROWN, 1968). Esto lleva
frecuentemente a una disminución en el rendimiento de los cultivos (AMBERGER
y AIGNER, 1969), aunque el efecto puede superarse con una aplicación adicional
de N. Los ensayos de campo de SCHMIDT y UNGER (1968) demostraron que esta
aplicación debería ser del orden de 1 kg de N por cada 100 kg de paja aplicados.
En arrozales, la incorporación de paja al suelo no se encontró que afectara a los
rendimientos del arroz (WILLIAMS et al., 1972).
Las dosis óptimas de aplicación de N también dependen de la precipitación
invernal, como se observó en los experimentos de campo que VAN DER PAAUW
(1962) llevó cabo durante algunos años en los Países Bajos. En inviernos suaves
con alta precipitación, cantidades considerables de N se lixivian del suelo. Para
mantener los rendimientos habituales, la pérdida debe compensarse con
aumentos de aplicación del fertilizante N en primavera.
A largo plazo, la extracción de N del suelo, ya sea en forma de productos
vegetales, por lixiviación o desnitríficación, tiene que compensarse con una
restitución adecuada en forma de fertilizante nitrogenado. Elevadas cantidades
de N pueden fijarse por asociaciones de leguminosas y Rhizobium. Por esta
razón, las praderas de leguminosas forrajeras como alfalfa o trébol no se fertilizan
habitualmente con N (DOLL, 1962). Al contrario, una aplicación de N" puede
incluso disminuir los rendimientos, ya que el N inhibe la fijación y favorece el
crecimiento de malas hierbas. En las asociaciones de gramíneas y leguminosas, las
aplicaciones de N favorecen a las primeras, que son capaces de competir mejor por
nutrientes y otros factores de crecimiento. Los pastos mixtos de trébol y
gramíneas por lo tanto no deberían tratarse con fertilizantes de N, si la
proporción de leguminosas es adecuada para satisfacer las necesidades de la
pradera. Cuando la proporción de leguminosas es muy baja, sin embargo, el
tratamiento de fertilización nitrogenada se suele recomendar. En Dinamarca
DAM KOFOED y S0NDERGAARD KLAUSEN (1969) encontraron que niveles de
entre 150 y 300 kg N ha- 1 por año dieron los mejores resultados en praderas
donde el trébol estaba ausente o en proporciones muy bajas. Las condiciones que
favorecen el crecimiento de leguminosas, rendimientos muy altos de forraje
pueden obtenerse sin fertilizantes de N. Este es el caso de grandes zonas de
praderas de Nueva Zelanda (WALKER et al., 1954). Altos rendimientos de forraje
sin fertilizante N pueden también obtenerse en Europa con variedades modernas
de trébol (MCEWEN y JOHNSTON, 1984).
Los cultivos de leguminosas anuales suelen responder a tratamientos con N.
La fertilización de la soja con N se ha vuelto algo muy común. Normalmente

376
ésta se aplica en el momento de la siembra para obtener un rápido crecimiento
del cultivo joven. BHANGOO y ALBRITTON (1972) encontraron en experimentos
de campo, que niveles de 112 kg ha- 1 aumentaron los rendimientos de la soja
entre un 1O y 15%. HULPOI et al. (1971) recomiendan 60 kg N ha- 1 para este
cultivo, en suelos chernozem en Rumania. Las habas (Vicia faba) y las lentejas
también responden a niveles bajos de N (36 kg N ha- 1), según HAMISSA (1974) y
SCHERER y DANZEISEN (1980).
Una aplicación excesiva de N puede ser perjudicial para el cultivo. Como ya
se ha mencionado (ver punto 5.3.2) un nivel alto de nutrición N durante los
últimos meses de crecimiento en la remolacha azucarera reduce la calidad de las
raíces. En los cereales puede resultar en encamado. La susceptibilidad al
encamado se reduce mediante la aplicación de productos químicos que reducen
la altura de los cereales, y es práctica común en Europa Central (ver punto
5.1.6).
Aplicaciones excesivas de N pueden estimular diversas enfermedades fúngicas
en el cultivo (TROLLDENIER, 1969). Algunos ejemplos son la roya parda
(Puccinia hordei) en cebada, la helmintosporiosis (Helminthosporium mJ;zae) en
arroz (HAK, 1973) y Fusarium graminearum en trigo (BUNESCU et al., 1972). La
enfermedad puede ser especialmente grave, si el suministro de K y P al cultivo es
bajo. Por otra parte dos enfermedades del maíz Pseudomonas syringae (mancha
chocolate) y Helminthosporium turcicum (niebla) parecen reducirse por altos
niveles de aplicación de N (KARLEN et al., 1973).

7.3.4. Fertilizantes nitrogenados

Los fertilizantes simples más comunes de N se listan en la Tabla 7.12. Para la
mayoría de los fertilizantes el N0 3- y el NH/ son los portadores de N. Este
también es el caso para los fertilizantes de mezcla y complejos. El NH4+ está
parcialmente adsorbido a los coloides del suelo y su tasa de absorción es
generalmente menor que la de N0 3- en condiciones de campo. Por esta razón la
mayoría de las cultivos no responden tan rápidamente a los fertilizantes de NH 4+
como a los aplicados como N0 3-. Los fertilizantes de nitrato se conocen por
producir una rápida respuesta en la planta. En la mayoría de los casos, sin
embargo, la diferencia entre ambos tipos de fertilizantes tiene poca importancia.
Así HUPPERT y BUCHNER (1953), evaluando numerosos experimentos de campo
1
realizados en Alemania, encontraron que no hubo grandes diferencias en las
respuestas de rendimiento si los cultivos se habían abonado con N0 3- o NH 4+.
Sólo en suelos más ácidos el N0 3- fue superior al NH/. WIDDOWSON et al.
(1967) informaron que el nitrato cálcico Ca(N0 3h dio mayores rendimientos en
grano en cebada que el sulfato amónico (NH 4 hS0 4 en tres cuartas partes de
todos los experimentos llevados a cabo en suelos de texturas livianas o medianas
en Inglaterra. La diferencia de rendimiento sin embargo, no fue muy grande. Las

377
pérdidas por desnitrificación y lixiviación puede ser más altas con No 3- que con
NH/. En la tabla 7.13 de un trabajo de RIGA et al. (1980) se muestra la
recuperación de N en una rotación de tres años. El experimento compara la
recuperación de N de 100 kg de fertilizante marcado (N-15) que se suministró
como N0 3+ ó NH4+ en el primer año de la rotación. El nitrógeno se suministró
en aplicaciones divididas tanto en 2 como 3 dosis iguales. Como puede verse en
la tabla, las pérdidas de N (N sin recuperar) fueron más altas con una aplicación
de N0 3- que con una de NH4+ y con 2 más que con 3 aplicaciones. La aplicación
de NH4+ resultó en una cantidad más alta de N incorporado al suelo. Cerca de la
mitad del N aplicado fue absorbido por el trigo en el primer año mientras que la
absorción por los cultivos siguientes, avena en el 2° año y dos cosechas de maiz
del3er año, fue comparativamente baja.

Tabla 7.12. Principales fertilizantes nitrogenados.

Fórmula %deN
Sulfato amónico (NH 4)zS04 21
Cloruro amónico NH4CI 26
Nitrato amónico NH4N03 35
Nitrato amónico cálcico NH4N0 3 + CaC03 21
Nitrosulfato amónico NH4N03.(NH4)zS04 26
Nitrato potásico KN03 14
Urea CO(NH2)z 46
Cianamida cálcica CaCN 2 21
Amoníaco anhidro NH 3 82

Tabla 7.13. Destino del N marcado aplicado en fracciones como N0 3- o NH 4+, con 2 o 3
aplicaciones iguales en el primer año de un experimento con rotación de cultivos. Nivel
de fertilizante aplicado: 100 kg N ha-1 (RIGA et al., 1980).

Fonnay no Trigo N absorbido Maíz x 2 N suelo al Pérdida N no

aplicaciones ¡er año avena 2° año 3er año final test recuperado
kg N ha- 1
3 xN03 57.4 1.31 2.02 8.1 31.2
2 xN03 46.7 1.27 1.54 8.2 42.3
3 xNH4 64.1 1.70 2.74 13.4 18.5
2 xNH4 45.6 1.70 2.74 14.1 35.9

Altas pérdidas de NH3, por otra parte, pueden darse en suelos alcalinos debido a
la volatilización del NH3 (ver punto 6.1.4). Dichos suelos deberían por lo tanto
abonarse con NOf y no con urea o fertilizantes que contengan NH/. Las
pérdidas de N de los suelos pueden ser altas como resultado de la
desnitrificación (ver punto 3.1.5). Estos suelos deberían, por lo tanto, no recibir
con N0 3-, recomendándose en este caso urea y fertilizantes con NH4+, que
deberían incorporarse bien al suelo.

378
 El sulfato amónico era un fertilizante muy importante en el pasado, pero su
consumo relativo ha disminuido gradualmente en los últimos años. En gran parte
ha sido reemplazado por la urea, que tiene un contenido de N mayor y se maneja
mas fácilmente en forma de solución (ver punto 6.2.3). El nitrato amónico es una
sal explosiva y, por esta razón, su uso directo como fertilizante está prohibido en
algunos países. Este fertilizante nitrogenado de graduación más bien alta se
utiliza ahora frecuentemente en la preparación de fertilizantes líquidos. Debido
al riesgo de incendio, sin embargo, el nitrato amónico frecuentemente se mezcla
con caliza. Esta mezcla es segura y fácil de manejar y se llama nitrato amónico
cálcico. Es un fertilizante conocido de aplicación directa al suelo que, debido al
contenido de Ca, previene o demora la acificación del suelo. El cloruro amónico
tiene menor importancia. Según COOKE (1972) es apropiado para arrozales,
donde el uso de (NH4hS0 4 lleva a la producción del indeseable sulfuro. El
nitrosulfato amónico es una sal doble de nitrato amónico y sulfato amónico
fabricada al neutralizar ácidos nítrico y sulfúrico con NH 3. El producto es fácil
de manipular y almacenar. Su consumo, sin embargo, ha disminuido en los
últimos años. El nitrato potásico contiene 44% de K 20 además de N. Este
fertilizante se utiliza frecuentemente en pulverizaciones foliares. Lo misma se
verifica para la urea, que también se utiliza en gran parte como fertilizante
líquido (ver punto 6.2.3).
La cianamida cálcica contiene N en forma de amida y de cianuro. Es de color
oscuro ya que también contiene algo de C, que se forma durante su producción.
La cianamida cálcica es soluble en agua. Como se muestra a continuación en el
suelo se convierte en urea, que a su vez se divide en NH 3 y C0 2 .

CaN- C =N+ 2 H20 ~ H 2N- C =N+ Ca (OH) 2

Cianamida Ca Cianamida

o
11
H 2N - C =N+ Hz O ~ HzN - C - NH2
Urea

o
11
H 2N - C - NH 2 + 2 H 2 0 ~ (NH 4) 2C03

(NH 4) 2C03 + 2 W ~ 2 NH 4+ + C0 2 + H¡O

Este proceso de conversión necesita agua. Por esta razón la respuesta de los
cultivos a la cianamida cálcica se retrasa en suelos secos. Durante el proceso de
conversión en el suelo pueden formarse productos tóxicos intermedios.
Generalmente, la cianamida cálcica se aplica antes de la siembra y se incorpora
bien al suelo. Las sustancias tóxicas intermedias son un buen control de malezas

379
e inhibidores de la nitrificación. La cianamida es un fertilizante nitrogenado de
reacción lenta. La diciandiamida formada durante la degradación de la cianamida
cálcica retarda la amonificación de la urea y también la oxidación del N-NH4 . El
efecto del fertilizante nitrogenado, por esto, se ve retrasado (RATHSACK, 1978).
Durante el proceso de conversión también se forma Ca(OHh, de efecto
favorable sobre el pH y sobre la estructura de los suelos acídos.
La aplicación de NH 3 anhidro ya se discutió en el punto 6.2.3. El
inconveniente principal de este fertilizante de alta graduación es el equipo
especial necesario para su transporte y aplicación. Numerosos ensayos de campo
han demostrado que el NH 3 anhidro produce respuestas muy similares a las de
Jos fertilizantes sólidos (DAM KOFOED et al., 1967). En suelos de texturas
pesadas y en climas más continentales, el NH 3 anhidro puede también aplicarse
en otoño sin el riesgo de pérdidas de N por lixiviación (KORENSKY y NEUBERG,
1968). En estos suelos el riesgo de pérdidas por lixiviación solamente se da si el
NH 4+ se oxida a N0 3- en gran parte. Esta oxidación microbiana depende
ampliamente de las temperaturas del suelo en otoño y invierno. Así, en condiciones
climáticas de inviernos moderados y altas precipitaciones, la aplicación de NH 3
anhidro u otros fertilizantes puede conducir a pérdidas sustanciales de nitratos
por lixiviación (DAM KOFOED et al., 1967). Estas pérdidas de N durante el
invierno son probablemente la principal razón de que el NH 3 anhidro aplicado
en el otoño suele resultar en rendimientos más bajos que los obtenidos con
aplicaciones de primavera (ROUSSEL et al., 1966).
En la última década se han desarrollado fertilizantes nitrogenados de
liberación lenta con objeto de disminuir las pérdidas por lixiviación que resultan
del uso de fertilizantes más solubles, y para proporcionar una fuente más
duradera de N disponible. Los fertilizantes de N de liberación lenta más comunes
son polímeros de urea-formaldehido, isobutilidin diurea, crotonilidin diurea y
urea o nitrato amónico recubiertos con azufre. La disponibilidad de las formas
recubiertas con azufre depende de las condiciones fisico-químicas del suelo que
influyen en la solubilidad, mientras que la disponibilidad de la urea-
formaldehído y de isobutilidin diurea están principalmente controladas por la
actividad microbiana del suelo. Las condiciones del suelo que promueven la
actividad microbiológica también tienden a favorecer el crecimiento de los
cultivos. La liberación de N de estos fertilizantes sigue generalmente las
necesidades de N del cultivo.
En la descomposición de estos fertilizantes orgánicos de liberación lenta la
urea se libera por hidrólisis (Figura 7.8), siendo luego dividida por la ureasa en
NH 3 y C0 2 . El amoniaco puede oxidarse después a nitrito y nitrato por. la
nitrificación (ver punto 7.1.4). Según HADAS y KAFKAFI (1974), la tasa de
descomposición microbiana de la urea-formaldehído es controlada por la
temperatura. Estos autores encontraron que las constantes de velocidad de
descomposición para el proceso global fueron varias veces mayores a 24 oc y

380
34°C que a l4°C. A esta menor temperatura la ruptura se retrasa especialmente
durante las primeras semanas tras la aplicación. La recuperación de nitrógeno,
medida por la proporción de N absorbido por el cultivo en relación al N total
aplicado, es generalmente baja para estos fertilizantes de liberación lenta en
comparación con fertilizantes convencionales de N solubles en agua (DAM
KOFOED y LARSEN, 1969; ALLEN et al., 1971). STAHLIN (1967), por ejemplo, al
evaluar butiledin diurea en praderas encontró que una aplicación de 500 kg N
ha- 1 durante dos años dió sólo rendimientos muy pobres en el2° año.

Isobutir Urea
lsobutiledin di urea aldehído

NH2
1
e-o + o
H2
1 Ureasa
NH2

Fig. 7.8. Reacciones de descomposición de un fertilizante de N de liberación lenta

(isobutiledin diurea).

Una desventaja adicional de los fertilizantes de N de liberación lenta es su

alto coste por unidad de peso de N en comparación con los fertilizantes
nitrogenados normales. Sin embargo, hay informes favorables respecto a la
aplicación de fertilizantes de liberación lenta. Este tema fue tratado por ÜERTLI
(1980) en un trabajo de revisión (ver punto 6.1.3). En la actualidad los
fertilizantes de N de liberación lenta son solamente una propuesta viable para
uso en horticultura y céspedes. Aquí, una elevada dosis de aplicación de N puede
realizarse de una única vez con estos materiales de actuación lenta sin ningún
riesgo para las plantas. El mismo nivel de N aplicado en forma de materiales
solubles resultaría en daños severos. Esta es la ventaja principal de estos
fertilizantes de liberación lenta, que pueden suministrarse en una única aplicación.

381
Lectura general

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383
Capítulo 8:

Azufre

8.1. El Azufre del suelo

El azufre aparece en el suelo en formas inorgánicas y orgamcas. En la

mayoria de los suelos, el S orgánico constituye la principal reserva de S
(REISENAUER et al., 1973; SCOTI y ANDERSON, 1976). En suelos de turba, éste
puede constituir casi el 100% del S total. El S orgánico del suelo puede dividirse
en 2 fracciones: el azufre unido al carbono, y el que no está ligado al carbono.
Esta última fracción está constituida por sulfatos fenólicos y de colina, así como
por lípidos (FRENEY y STEVENSON, 1966). El S unido al carbono incluye el S de
aminoácidos aunque éstos parecen constituir menos de la mitad de dicha
fracción (WHJTEHEAD, 1964). La relación C:N:S en la materia orgánica del suelo
es aproximadamente 125:10:1.2 (FRENEY, 1961). Las formas inorgánicas de S en
el suelo consisten principalmente en S042-. Los suelos de regiones áridas pueden
acumular cantidades elevadas de sales como CaS0 4, MgS0 4 y NaS04. En
condiciones húmedas, sin embargo, el soi- aparece ya sea en la solución del
suelo o adsorbido a los coloides del suelo. El S042- en la solución de suelo está
en equilibrio con la formas de la fase sólida. Los factores que influyen en la
retención de S042 - en el suelos fueron considerados en detalle por REISENAUER
et al. (1973). Los sulfatos, como los fosfatos, se adsorben a los sesquióxidos y a
las arcillas, aunque la fuerza de unión de los sulfatos no es tan grande como la de
los fosfatos. Según ENSMINGER (1954) la capacidad de adsorción de fosfatos
sigue el siguiente orden: Al 20 3 > caolinita > bauxita > turba > limonita >
hematita > aluminio hidratado > goetita. La capacidad de adsorción de sulfatos
de las arcillas sigue la siguiente secuencia: caolinita > illita > bentonita (CHOA et
al., 1962). La fuerza de adsorción de sulfatos disminuye a medida que aumenta
el pH del suelo. Así MARTINI y MUITERS (1984) encontraron correlaciones
significativas entre el pH del s4elo y el contenido de sulfato intercambiable en
los suelos del Coastal Plain y del Piedmont de Carolina del sur. También se
verificó una clara relación entre el contenido de arcilla del suelo y el contenido
de sulfato intercambiable, aumentando el contenido de sulfato intercambiable
con contenido de arcilla. Del trabajo de SCOTT (1976) en suelos del Noreste de
Escocia, se concluye que la adsorción de sulfatos parece depender más del Fe
activo que del aluminio.
En terrenos inundados, el S inorgánico aparece en formas reducidas como
FeS, FeS 2 (pirita) y SH2. El contenido total de S de los suelos de las regiones
templadas es del orden de 0.005 a 0.04% de S (SIMON-SYLVESTRE, 1969). Los
niveles totales del suelo dependen del contenido de materia orgánica y de las

385
condiciones climáticas. En condiciones húmedas elevadas cantidades de S0 42-
se lixivian, mientras que en situaciones áridas los S042- se acumulan en las capas
superiores de suelo. Los suelos de las regiones templadas poseen generalmente
cantidades más altas de S cuanto mayor es su contenido de materia orgánica. Así
según investigaciones de GRUNWALDT (1969) el contenido de S de diversos
tipos de suelo disminuye según la siguiente secuencia:
suelos calcáreos orgánicos > turba > suelos pantanosos >
suelos podsólicos pardo-grises > podsoles

La fracción de S orgánico del suelo se vuelve disponible para las plantas por la
actividad microbiana. En este proceso de mineralización se forma S H 2 que en
condiciones aeróbicas sufre rápidamente una auto-oxidación para convertirse en
S042-. En medios anaeróbicos, sin embargo, el SH2 es oxidado a S elemental por
las bacterias quirniotróficas del azufre (Beggiatoa, Thiothrix). Estas mismas
bacterias pueden también oxidar S a H 2S04 en condiciones aeróbicas. El S
elemental también es oxidado por bacterias quirniotróficas del género Thiobacillus.
El proceso global puede expresarse en términos químicos como sigue:
2SH 2 + 02 ~ 2H20 + 2S + 510 kJ
2S + 302 + 2H20 ~ 2H2S04 + 1180 kJ

La oxidación del S resulta en la formación de H 2S04, dándose, por tanto, un

incremento de la acidez de suelo. El mismo proceso también explica la
acidificación resultante de la adición de S elemental a los suelos. Este
tratamiento se utiliza a veces para disminuir el pH de suelos alcalinos. De un
modo similar a la reacción descrita anteriormente, el FeS puede oxidarse
biológica y químicamente a S elemental (SCHOEN y RYE, 1971) según la
ecuación:

En condiciones reductoras (suelos inundados, arrozales) el SH2 es el producto

fmal más· importante de la degradación anaeróbica de S. Se forman además
sulfuros orgánicos, como los metil- y butil sulfuros, que, como el SH2, se
caracterizan por un olor desagradable. Las bacterias fotosintéticas verdes y
púrpuras pueden oxidar el SH 2 a S utilizando el H del SH2 para el transporte
fotosintético de electrones. Cuando este proceso se restringe, el SH 2 puede
acumularse a niveles tóxicos, limitando así el crecimiento de las plantas. En
parte, el efecto perjudicial del SH2 puede aliviarse mediante la adición de sales
ferrosas que forman el FeS apenas soluble (CONNELL y PATRICK, 1969). La
reducción de sulfato en condiciones anaeróbicas se produce principalmente por
bacterias del género Desulfovibrio (PONNAMPERUMA, 1972). Estas bacterias
utilizan el oxígeno del S042- como un aceptor terminal de electrones.

386
 Los procesos de conversión de S en los suelos se muestran en Figura 8.1. En
condiciones reductora se produce SH 2 , liberándose parte de este compuesto a la
atmósfera y perdiéndose por tanto del sistema edáfico. Las condiciones aeróbicas
favorecen la formación de Soi-. Como este ion es relativamente móvil en el
suelo, algo del S042- puede perderse por lixiviación. El sulfato es la forma en
que las plantas absorben S del suelo. Dentro de la planta misma, una parte del
sulfato absorbido se reduce y se convierte a forma~ orgánicas (ver punto 3.3.3.).
El S orgánico presente en los restos de material vegetal muerto del suelo también
está implicado en el ciclo del S como se muestra en la Figura 8.1. WHITEHEAD
(1964) presentó un útil trabajo sobre el ciclo del S en relación a la nutrición del
suelo y de la planta.

1 Beggiatoa, Thiothrix, Thiobacillus

Fig. 8.1. Ciclo del azufre en la naturaleza.

8.2. El Azufre en la Fisiología

8.2.1. Absorción y translocación

Las plantas absorben S principalmente en forma de SOi-. En el rango de pH
al cual las raíces están normalmente expuestas, la absorción no es muy sensible a
Jos cambios de pH. HENDRJX (1967) encontró la tasa más alta de absorción a pH
6.5 en plantas de judía. La absorción de SOi- por las células vegetales apenas se
ve afectada por la presencia de otros nutrientes. El selenato, sin embargo, está
muy relacionado quimicamente con el soi-, deprime sustancialmente la
absorción de S042- (LEGGETT y EPSTEIN, 1956). Esto indica que ambas especies
iónicas compiten probablemente por el mismo lugar en el transportador. Según
invesigaciones de ANSARJ y BOWLING (1972) con girasol, el S042- se absorbe y

387
transloca en contra de un gradiente electroquímico, sugiriendo que la absorción
de S042- es un proceso activo a (ver punto 3.1.6). LIN (1981) al estudiar la
absorción de sulfato por protoplastos de raíces de maíz y segmentos de raíces de
maíz encontró que la absorción de sulfato se vió promovida por una disminución
del pH de la solución externa. El autor sugiere que el sulfato puede absorberse
principalmente vía un cotransporte H+/SOi- o un antiporte OH-/S042- (ver
punto 3.1.5). Se supone que las proteínas de transporte localizadas en el
plasmalema son las responsables del proceso de absorción de sulfatos.

El sulfato se transloca principalmente en sentido ascendente (acropétalo) y la

capacidad de las plantas superiores para mover S en sentido descendente
(basipétalo) es relativamente pobre. En experimentos con trébol en solución de
cultivo, BOUMA (1967) encontró que al interrumpir el suministro de SOi-
(transferencia a una solución sin soi-) el S en las raíces y los peciolos se
translocó hacia las hojas más jóvenes. El S de las hojas más viejas, sin embargo,
no contribuyó al suministro de S de los tejidos más jóvenes, lo que demuestra
que no se da una translocación en contra de la corriente de transpiración.
Existe ahora una considerable evidencia de que las plantas pueden utilizar
S02 atmosférico como fuente de S. FALLER et al. (1970) cultivando diversas
especies vegetales en cámaras de crecimiento con concentraciones definidas de
S0 2 en la atmósfera como única fuente de S, encontraron que el crecimiento sólo
se vió reducido en el tratamiento sin S02. El efecto favorable del S02 para
aliviar la deficiencia de S fue también observado por COWLING y LOCKYER
(1976). Una vez que el S02 se absorbe a través del estoma, se distribuye por
toda la planta, habiéndose detectado en diversas fracciones azufradas, como
proteínas, aminoácidos y sulfatos (DE CORMIS, 1968).

8.2.2. Funciones metabólicas del azufre

La asimilación (reducción) del SOi- se describió en el punto 3.3.6.
Normalmente, el S reducido se incorpora rápidamente a una molécula orgánica,
siendo la cisteina la primera molécula orgánica de S estable. El grupo SH
(sulfhidrilo o tiol) de la cisteína puede transferirse a la fosfohomoserina para
formar cistationina, que se divide para producir homocisteína. Este compuesto, a
su vez, puede convertirse en metionina por una transferencia del grupo CH3 .
Según WILSON et al. (1978), las plantas pueden producir también SH2 a partir
del so42- si se les suministran cantidades muy altas de sulfatos.
La cisteína y la metionina son los aminoácidos de S más importantes en las
plantas, donde se dan como aminoácidos libres o como unidades de las cadenas
proteicas. Una de las funciones principales de S en las proteínas o los polipéptidos
es la formación de enlaces disulfuro entre las cadenas de polipéptidos. La
síntesis de la cistina dipeptida a partir de dos moléculas de cisteína ilustra la
formación de un enlace disulfuro (enlace S-S) a partir de dos grupos SH.

388
 COOH COOH COOH COOH
1 1 1 1
H2 N - CH H 2 N - CH 2H H 2N - CH H 2N- CH
1 /----.. 1 ~ 1 -------. 1
~ 1 1
CH 2 -S:.H H}S-CH 2
........... .'
CH 2 -¡S-
,.
s~- CH 2
L. ____ J

enlace S-S
2 x Cisteína ---> Cistina + 2H

De un modo análogo, la formación de un enlace disulfuro puede servir como una

unión covalente cruzada entre dos cadenas de polipéptidos o entre dos puntos de
una única cadena. Así se estabiliza la estructura polipeptídica (ver Figura 8.2).
La formación de un enlace disulfuro en polipéptidos y proteínas es una función
esencial del S en bioquímica, ya que estos puentes S-S contribuyen a la
conformación de proteínas enzimáticas. La calidad panadera también se
relaciona con los enlaces disulfuro ya que éstos son responsables de la
polimerización de la glutelina. A mayor grado de polimerización de la glutelina
mejor calidad panadera (EWART, 1978). Una función adicional esencial de los
grupos SH en el metabolismo es su participación directa en las reacciones
enzimáticas, aunque no todos grupos SH libres en las enzimas son activos.

0- Amino acilo ----coo-

Fig. 8.2. Enlaces S-S de una cadena polipeptídica.

Como se muestra en la ecuación anterior la cistina se forma por la oxidación

(liberación de H) de dos moléculas de cisteína. Toda la reacción sirve como un
sistema redox que puede absorber o liberar átomos de H dependendiendo de las
condiciones metabólicas que prevalecen. En condiciones reductoras (exceso de

389
H o de coenzimas reducidas) el equilibrio se desplaza a favor de la formación de
cisteína mientras que en condiciones oxidantes se forma cistina. El sistema
funciona así como donante o aceptor de H. El sistema redox del glutatión es
análogo al sistema cisteínalcistina. El glutatión es un tripeptido consistente en
glutamilo (= residuo del ácido glutámico ), cisteinilo (= residuo de cisteína) y
glicína (ver fórmula en página anterior). El grupo reactivo del sistema es el
grupo SH del cisteínilo que forma un enlace S-S con el grupo SH de otra
molécula de glutatión. Debido a su mayor solubilidad en agua, el sistema redox
glutatión juega un papel más importante en el metabolismo que el sistema redox
cistinalcisteína. El glutatión reducido sirve como tampón de sulfhidrilos
manteniendo reducidos los residuos de cisteína de las proteínas. La forma
oxidada del glutatión puede ser reducida por el NADPH (ver fórmula en la
siguiente página).
El grupo SH del ácido lipoico también participa en reacciones redox de un modo
similar (ver fórmula). El ácido lipoico es una coenzima involucrada en la
decarboxilación oxidativa de a-ceto ácidos.
Un grupo importante de compuestos que contienen S son las ferredoxínas (un
tipo no hemo de ferroproteínas de azufre). Estas proteínas de bajo peso molecular
contienen una alta proporción de unidades de cisteína, y un número igual de
átomos de S y Fe, además del S contenido en las unidades de cisteína y metionína
de la cadena proteica. La disposición espacial detallada de Jos átomos de S y Fe no
ha sido aún dilucidada. Sín embargo, parece que estos átomos de S y Fe están
unidos y que esta combínación está a su vez unida a la cadena proteica a través de
los átomos de S de la cisteína (ver Figura 3.18 p. 3.2.2). Esta configuración
confiere un potencial redox altamente negativo, el más negativo que se conoce para
un compuesto biológico. La forma oxidada se reduce, aceptando un electrón
expulsado de la clorofila en las reacciones lumínosas de la fotosíntesis.

Ácido lipoico
r--,
1HIS- CH 2
l 1 \
l 1 CH 2 Forma reducida
:1 :1 1
l __
\.
H...J S - CH - CH 2 - CH 2 - CH 2 - CH 2 - COOH

lc,An
J FADH 2

S- CH
\ 2

1 / CH2 Forma oxidada

S- CH- CH 2 - CH 2 - CH 2 - CH 2 - COOH

390
 Glutatión
COOH ,
\ 1
H 2 N - CH : Cisteinilo Glicina
\ 1 1 ~
Glutamilo-+ CH : '+' H
2
\ 1 1
C\Hz 1 NH COl CH
Y'- / ' k / ' - .
CO•1 CH : NH COOH
1 1
COOH CH 2 :
\ 1,.--, 1
H,N-CH S:Hi forma reducida
- \ : 1
CH 2 s:H: H
\ 1'---J 1
CH 2 NH CH 2 CO CH
\ / '-.1/ "/'-.
CO CH NH COOH

COOH
\
H 2 N- CH
nc NADP+

NADPH + H+

\
CH 2 H
\ 1
CH 2 NH CO CH
\
co/ "CH/ '-/'-
NH COOH
1
COOH CH 2
\ ¡-L,
H 2 N- CH : S: forma oxidada
\ 1 1 1 ,.._ puente S-S
CH 2 : S : H
\ '--r-J 1
CH 2 NH CH 2 CO CH
\ CO/ '-1CH/ " NH
/ " COOH

La forma reducida es probablemente la fuente final de poder reductor para la

reducción del C0 2 en las reacciones oscuras de la fotosíntesis (ver punto 3.2.2.).
También sirve como dador de electrones en la reducción del sulfato (ver 3.3.6),
la reducción del N 2 (ver 3.3.3) y la síntesis del glutamato (ver 3.3.4).

391
El azufre es un elemento de la CoA y de las vitaminas biotina y tiamina.

o
11
e
HN/
1
"'
NH
1
Biotina
HC - CH
1 1
H C
2"'-./CH- CH.-
- CH 2- CH.- CH.- COOH
- -
S

La biotina participa en la carboxilación del acetil-CoA, aunque no parece ser el

grupo prostético de la ribulosa bifosfato carboxilasa.

Tiamin-pirofosfato

El azufre es un elemento esencial del anillo de tiazol, que es un componente

de la vitamina tiamina. La tiamina puede existir como una vitamina libre o cómo
pirofosfato de tiamina. En contraste con los tejidos animales, las plantas
contienen tiamina generelamente en forma de vitamina libre (ROBINSON, 1973).
Se conoce poco del papel de la tiamina en las plantas. El pirofosfato de tiamina
actúa como coenzima en la descarboxilación del piruvato a acetaldehído y en la
oxidación de los a-ceto ácidos (LEHNINGER, 1975). La base de estas reacciones
es la capacidad del anillo de tiazol del pirofosfato de tiamina para unir y activar
grupos aldehído.

Tiamina (Vitamina B 1)

392
 NH 2
1
N e
/ "/ ~
e N
HC 11 1
C CH
"'-./"~
N N

CoenzimaA
(Co A-SH)

En el coenzima A (CoA) el lugar activo de la molécula es el grupo SH. Puede

reaccionar con ácidos orgánicos según la ecuación

o o
~ ¡----------1 ~
R - C - 1,_________
OH H J1 S - CoA --+ R - CO ~S· CoA+ H 20

De este modo el grupo SH queda esterificado por el grupo acilo de un ácido

orgánico. El coenzima A sirve así como un transportador de grupos acilo.

o
~
CH 3 - C ~S - CoA
Acetil CoA

El acetil CoA se forma cuando el CoA reacciona con ácido acético. Este es un
ejemplo importante de un ácido activado de este tipo y juega un papel muy
significativo en el metabolismo de los ácidos grasos y de los lípidos.
Muchas especies vegetales contienen cantidades pequeñas de compuestos
volátiles de S. Éstos son principalmente di o poli sulfuros. En la cebollas son los
reponsables del efecto lacrimógeno. El compuesto principal del aceite de ajo es
el dialil-disulfuro.
CH 2 = CH - CH 2 - S - S - CH 2 - CH = CH 2

393
Los aceites de mostaza que se dan principalmente en las Crucíferas son de una
significancia agrícola particular. Según FOWDEN (1967) aminoácidos como el
glutamato, el aspartato la alanina o la serina, son precursores de estos aceites. La
principal ruta de síntesis se esboza a continuación:

COOH COOH COOH

/ / /
R-CH -... R-C _,.. R-C
~ ~
" NH 2

aminoácido
NH NOH
'
oxima ' ',,
imino ácido
',1
1

l<
1
1
S- Glucosa 1
Fórmula general 1
/ 1
deun -... R-C O 1

aceite de mostaza
' 11
NO- S- o- X+
11
o

La estructura general del aceite de mostaza mostrada anteriormente, explica que el

S se da en dos formas diferentes. Está presente en forma de grupo sulfurilo y
también como S reducido que une la parte glucosa con el resto de la molécula
(enlace S glicosídico). El catión x+ suele ser potasio. El término químico correcto
para los aceites de mostaza es glucosido de aceite de mostaza o glucosinolato. Al
hidrolizarse, los glucosinolatos dan isotiocianatos (R - N = C = S), glucosa y
sulfato. El radical 'R' en la fórmula varía para los diferentes aceites de mostaza:

CH 2 = CH - CH 2 - Sinigrina (Brassica nigra)

~--~ CH 2 - Glucotropaeolina (Tropaeolum majus)

"'-=/
#-~
( =) CH 2 - CH 2 - Gluconasturtina (Nasturtium officinale)

( - ) TH- CH 2 - Glucobarbarina (Reseda luteola)

OH - ( - > OH

CH 2 - Glucosinalbina (Sinapsis alba)

394
Las especies vegetales en las que aparecen principalmente estos glucosinolatos
se citan entre paréntesis. Los altos contenidos de S que se encuentran
generalmente en las Crucíferas son atribuibles en gran parte a estos compuestos.
El contenido de S total en los tejidos vegetales es del orden de 0.2 a 0.5% en
base a la materia seca. ULRICH et al. (1967) al estudiar la absorción y el
contenido de S en alfalfa (Medicago saliva) en solución, encontró que en el
rango de suministro inadecuado de S, un aumento del suministro de sulfato
solamente aumentó el contenido de S orgánico pero no el de sulfato. Tan pronto
como la necesidad de S de la planta se satisfizo, el contenido sulfato aumentó,
mientras que el contenido de S orgánico permaneció relativamente constante.
Esta relación se muestra en la Figura 8.3 de datos de DELOCH (1960) en girasol.
Estos resultados demuestran que el S absorbido en exceso a lo requerido por la
planta para la síntesis de compuestos orgánicos de S, se almacena como S-S04 .
En especies vegetales capaces de sintetizar aceites de mostaza, los compuestos
orgánicos de S, antes que el S04 2·, son las principales formas de
almacenamiento. Según MARQUARD et al. (1968) el contenido de aceite de
mostaza en estas plantas depende muy estrechamente del suministro de S. Las
plantas con un buen suministro de S presentan altos contenidos de aceites de
mostaza. Un aumento de la aplicación de S puede realzar la concentración de
aceite de mostaza incluso después de lograr el máximo crecimiento. Durante la
senescencia, las proteínas se hidrolizan (proteolisis) y el S liberado de los
aminoácidos puede oxidarse frecuentemente a S042· (MOTHES, 1939). En este
aspecto el S orgánico difiere fundamentalmente del N orgánico, que no puede
oxidarse a N0 3· en los tejidos vegetales.
Con excepción de las especies vegetales que contienen S-glucósidos, el
grueso del S orgánico consiste en proteínas de S en forma de residuos cisteinilo
y metionilo. Como las proteínas tienen una composición defmida, su relación
N/S varía ligeramente y es del orden de 30/1 a 40/1 (DIJKSHOORN y VAN WIJK,
1967). Relaciones N/S similares fueron encontradas por RENDIG et al. (1976) en
proteínas de plantas jóvenes de maíz. Las proteinas de los cloroplastos y las
asociadas con ácidos nucleicos, sin embargo, tienen relaciones N/S más bajas, ya
que son comparativamente ricas en S (ver Tabla 8.1).

Tabla 8.1. Relaciones N/S de varias proteínas vegetales (DJJKSHOORN y VAN WJJK,
1967).

Proteína Relación N/S

Gliadina (granos) 33/J
Albúmina (granos) 28/1
Globulina (granos) 67/1
Cloroplasto proteína 15/1
N ucleoproteínas 18/1

395
 8

10 20 40 80 160 320
mg S/maceta

Fig. 8.3. Influencia de niveles crecientes de S04 en el S total, en el S en fonna de sulfato

y S orgánico de hojas de girasol (DELOCH, 1960).

8.2.3. Deficiencia y toxicidad de azufre

Al ser un constituyente esencial de las proteínas, la deficiencia de S resulta
en una inhibición de la síntesis proteica. Si hay deficiencia en los aminoácidos
de S (cisteína, metionina) que son unidades esenciales de las proteínas, éstas no
pueden sintetizarse. Por esta razón los aminoácidos que no contienen azufre se
acumulan en los tejidos de las plantas deficientes en S (LINSER et al., 1964).
COLEMAN (1957) observó que principalmente se acumulan asparagina,
glutamina y arginina, lo que concuerda con los resultados de EPPENDORFER
(1968), que encontró una acumulación de amidas en la fracción amínica soluble
de brotes de cebada que estaban sometidos a un suministro inadecuado de S.
Según RENDIG et al. (1976), la acumulación de N amídico en plantas de maíz
deficiente en S, se asocia a niveles bajos de azúcares, resultado de la pobre
actividad fotosintética de plantas cloróticas deficientes en S. De lo anteriormente
discutido no sorprende que el contenido proteico de plantas deficientes en S se
vea deprimido, lo que no sólo se cumple para materiales vegetativos de plantas
sino también para los granos de cereal. Así, tanto EPPENDORFER et al. (1968)
como Coi"c et al. (1963) han informado que los granos de cebada y trigo
deficientes en S contienen menos metionina y cisteína que los encontrados en
cereales bien provistos con S. La relación "N orgánico/S orgánico" es, por lo
tanto, considerablemente más alta en tejidos vegetales deficientes en S (7011 a

396
80/1) en comparación con tejidos vegetales normales. Esta relación puede servir
como una guía indicativa de si las plantas tienen o no un suministro adecuado de
S. Otra característica de los tejidos deficientes en S es la acumulación de N0 3·.
La influencia de la deficiencia de S sobre los compuestos de carbohidratos con S
y N en plantas quedan resumidos en los resultados de ERGLE y EATON (1951)
que se muestran en la Tabla 8.2.

Tabla 8.2. Efecto de la concentración de sulfatos en el medio nutritivo sobre el

porcentaje de peso seco de carbohidratos, compuestos de azufre y nitrógeno en hojas de
algodón (ERGLE y EA TON, 1951 ).

so4 peso S sulfato S organ. Azucar N N organ. N proteic.

agreg. fresco total nítric. sol.
(ppm) (g) % % % % % %

0.1 13 0.003 0.11 0.0 1.39 2.23 0.96

1.0 50 0.003 0.12 0.0 1.37 2.21 1.28
10 237 0.009 0.17 1.5 0.06 1.19 2.56
50 350 0.10 0.26 3.1 0.00 0.51 3.25
200 345 0.36 0.25 3.4 0.1 o 0.45 3.20

En los cultivos sobre terreno, las deficiencias de azufre y de nitrógeno son a

veces dificiles de distinguir, pudiendo ser muy valioso el análisis foliar. En
plantas deficientes en S los niveles de S-S04 son muy bajos mientras que se
acumula N amídico y N nítrico. Esto contrasta marcadamente con la deficiencia
de N con niveles muy bajos de N soluble y niveles normales de S04 2-.
En plantas que padecen deficiencia de S la velocidad de crecimiento
disminuye, viéndose más afectado generalmente el crecimiento de los brotes que
el de la raíz. Frecuentemente las plantas son rígidas y quebradizas y los tallos
permanecen delgados. En las Crucíferas la extensión lateral de la lámina foliar
queda restringida, siendo las hojas más bien estrechas. La formación de
cloroplastos se ve afectada y según KYLIN (1953), en casos severos, puede hasta
darse la descomposición de Jos cloroplastos. En contraste con la deficiencia de
N, los síntomas cloróticos se dan primero en las hojas más jóvenes más
recientemente formadas (MAINARD, 1979). Esto demuestra que los tejidos más
viejos no pueden contribuir sustancialmente al suministro de S a las hojas más
jóvenes, que obviamente dependen principalmente del S absorbido por las raíces.
ULRICH et al. (1967) describieron los síntomas de deficiencia de S en alfalfa
como sigue: "Los síntomas de deficiencia de azufre aparecieron primero en la
parte superior de las plantas de alfalfa. Las hojas pasaron de un color verde claro
a un amarillo claro, frecuentemente seguido de un amarilleamiento pronunciado.
Con el tiempo, todas las hojas en la planta adquirieron un color de amarillo claro
a amarillo". Este desarrollo de la clorosis observada en alfalfa también se
verifica para muchas otras especies vegetales. En Lolium multiflorum ULRJCH y
HILTON (1968) encontraron entrenudos reducidos en plantas deficientes en S.

397
 Las plantas son comparativamente insensibles a altas concentraciones de S04 2-
en el medio nutritivo, viéndose su crecimiento negativamente afectado sólo en
casos de concentraciones de S042- del orden de 50 mM, como en algunos suelos
salinos. Los síntomas, una menor velocidad de crecimiento y hojas de color verde
oscuro no son específicos del exceso de S siendo más bien típicos de plantas
afectadas por la salinidad (ver 4.4.1). Siempre y cuando se suministre S04 2- y cr
en concentraciones iso-osmóticas, el S042- suele ser más petjudicial que la
salinidad de Cl (HENCKEL y SOLOVYOV, 1968; MEIRI et al., 1971).
Altas concentraciones de S02 en la atmósfera pueden ser tóxicas para las
plantas. Según SAALBACH (1984) los niveles cóticos de so2 para plantas anuales
son de 1O flg S02m- 3, siendo para especies forestales y otras especies perennes
cerca de la mitad de este valor. La concentración de S02 de la atmósfera es
generalmente de 1O a 40 11g m-3. En zonas industriales, sin embargo, se han
registrado concentraciones vaóas veces más altas que estos niveles normales. Las
causas de la toxicidad de so2 fueron investigadas por S!LVIUS et al. (1975). El
dióxido de azufre absorbido por las hojas se disuelve en la superficie húmeda de las
células del mesófilo de las cavidades estomáticas (ver Figura 4.6, punto 4.2.5). El
ácido sulfuroso resultante se disocia aumentando los niveles de H+, HS0 3- y S0 32-.
Los iones sulfato se producen por una reacción en cadena de radicales libres y
posteóormente se asimilan (ver punto 3.3.6). De los hallazgos de SILVJUS et al.
(1975) parece ser que una causa principal del efecto tóxico del so2 es que a niveles
altos de exposición, pueden acumularse gas S02 y aniones de S (HS0 3- y S03 2-),
desacoplando la fotofosfoólación (ver punto 3.2.4). Otros efectos nocivos del
tratamiento con so2 incluyen la ruptura de las membranas de los cloroplastos,
(WELLBURN et al., 1972; PUCKETI et al., 1973). En regiones industriales, niveles
altos de S02 en la atmósfera han resultado en la erradicación de ciertas especies de
líquenes. La toxicidad de S02 en las plantas se caracteóza por necrosis en las hojas.
Todavía se cuestiona si el gran daño observado en bosques de coníferas de Europa
Central, principalmente en las especies Abies alba y Picea abies, es el resultado del
S02 y/o de la "lluvia ácida" producida por SOx y NOx.

8.3. El Azufre en la Nutrición de los Cultivos

8.3.1. Balance de Azufre
Aunque el contenido de S en los cultivos es del mismo orden que el
contenido de P, la aplicación de S no juega generalmente un papel tan
importante como la fertilización con P. Esto se debe al hecho de que el S04 2- no
está unido (fijado) tan fuertemente a las partículas del suelo como el fosfato,
estando más disponible para las raíces de las plantas. Además, cantidades
sustanciales del S absorbido por los cultivos provienen de la atmósfera o de
fertilizantes que contienen S junto con el nutriente principal que se aplica, por
ejemplo sulfato potásico o sulfato amónico. Las cantidades de S originarias de la

398
atmósfera dependen de la distancia al mar, de las lluvias y de las emisiones de
so2 en humo, por lo que la atmósfera de zonas muy industrializadas suele
contener más S0 2 .
Parte del S02 atmosférico se disuelve en la lluvia que cae y de esta forma
penetra en el suelo, donde se oxida a S04 2-. Este proceso puede contribuir
marcadamente a la acidificación del suelo. Las cantidades de S atmosférico
suministradas a Jos suelos disminuyen con la distancia al mar (ver punto 6.6.6). Por
esta razón, los suelos de las regiones marítimas están generalmente bien dotados de
S. DAM KOFOED y FOGH (1968) informaron que en Dinamarca un promedio de 8 a
15 kg de S/ha y año se suministran al suelo mediante la lluvia. Según RIEHM y
QUELLMALZ (1959) al menos la misma cantidad de S en forma de so2 se absorbe
directamente por cultivos en condiciones de altas concentraciones de S02 en la
atmósfera. Estas cantidades son más de el doble de las necesidades de S de la
mayoría de los cultivos (ver Tabla 6.1 0). Estas cifras indican la alta contribución
del S atmosférico a los suelos en las regiones marítimas e industriales.
Por otra parte, grandes cantidades de S04 2- pueden lixiviarse cuando las
precipitaciones son elevadas. El S lixiviado frecuentemente excede por mucho las
cantidades absorbidas por los cultivos. En experimentos a largo plazo con
li_simetros PFAFF (1963) encontró que en suelos de textura media se lixiviaron cerca
de 130 kg deS/ha y año. Los resultados del balance del S de estas investigaciones
se presentan en la tabla 8.3. Puede verse que las cantidades de S suministradas por
la lluvias y a través de fertilizantes fueron inferiores a las cantidades de S
absorbidas por los cultivos y lixiviadas por el agua de lluvia. Como el contenido de
S de los suelos no disminuyó significativamente durante el período experimental,
PFAFF (1963) supone que el déficit de S, de 41 kg de S/ha y año se cubría por
absorción directa de la atmósfera. Como los experimentos se llevaron a cabo en
una zona industrial, ésta parece una suposición muy razonable. En los últimos
años, la contaminación atmosférica de so2 de los humos se ha controlado mucho
más estrictamente , reduciéndose, por lo tanto la cantidad de S disponible para los
cultivos en la atmósfera. De los resultados de la Tabla 8.3. parecería, por lo tanto,
que grandes regiones de suelos cultivables pueden haber pasado de un balance de S
positivo a uno negativo. La situación se agrava por el hecho de que el consumo de
fertilizantes que contienen sulfato está decreciendo, particularmente el uso de
sulfato amónico y superfosfato simple.

Tabla 8.3. Hoja de balance de azufre en cultivos de una zona industrial en condiciones de
Europa Central (PFAFF, 1963).

Suministro al suelo kg S/ha año Perdidas del suelo kg S/ha año

Fertilizantes 62 Extracción por los cultivos 23
Precipitación 50 Lixiviación 130
112 153
Déficit: 41 kg S/ha y año

399
8.3.2. Aplicación de azufre
En regiones situadas lejos del mar y de las industrias, el sum1mstro
inadecuado de S y la deficiencia de S en Jos cultivos no son infrecuentes. Hace
más de 50 años STOREY y LEACH (1933) observaron deficiencias de S en plantas
de té en Malawi, y la deficiencia se conoció como amarillos del té. La
deficiencia de azufre se reconoce ampliamente ahora en muchas partes del
mundo, incluyendo Africa, Australia, Nueva Zelanda y los E.E.U.U. La
aplicación de azufre a los cultivos es cada vez más común.
La deficiencia de azufre en cacahuetes en la sabana de Ghana fue observada
por AGBLE (1974). MCLACHLAN y DE MARCO (1968) obtuvieron respuestas
notables a aplicaciones de sulfato en pastos en Australia. W ALKER y ADAMS
(1958) en experimentos de campo en suelos con deficiencias de S en Nueva
Zelanda observaron una competencia por el S entre gramíneas y tréboles. En el
tratamiento sin S casi todo el S04 2- disponible fue absorbido por Jos pastos y la
fijación del N por los tréboles asociados fue despreciable. Aplicaciones de azufre
de alrededor de 17 kg S/ha en combinación con el fertilizante nitrogenado
adecuado resultaron en un crecimiento extraordinario del trébol, aumentos del
rendimiento en materia seca y del N recuperado por la pradera. El tratamiento
con mayor cantidad de S también resultó en una absorción nitrogenada
extremadamente alto por el forraje, que fue cerca de tres veces mayor que la
dosis de fertilizante nitrogenado aplicado. Este experimento demuestra el papel
esencial de S al promover el crecimiento y la fijación N por las leguminosas.
Las necesidades totales de S de los diferentes cultivos dependen de la
producción de material vegetal y de la especie cultivada. Cultivos con una alta
producción de material orgánico como la caña de azúcar, el maíz y el pasto
Bermuda tienen una elevada necesidad de S, del orden de 30 a 40 kg de S!ha y
año (ver Tabla 6.2). Una elevada necesidad de S también es característica de
cultivos ricos en proteínas (alfalfa, trébol) y particularmente de las Crucíferas.
Así las necesidades de la colza son cerca de 3 veces mayores que las de los
cereales. Las Crucíferas necesitan una cantidad apreciable de S para la síntesis
de los aceites de mostaza. Por esta razón responden de modo más sensible a un
suministro inadecuado de S. Las necesidades de S de los diferentes cultivos
también se reflejan en el contenido de S de sus semillas y granos, tal como se
muestra en la tabla 8.4. (DELOCH, 1960).
Los fertilizantes más importantes que contienen S son el yeso, el superfosfato
simple, sulfato amónico, sulfato potásico, y sulfato de potasio y magnesio. Los
fertilizantes recubiertos con azufre (ver Fig. 6.3) también contribuyen al suministro
de S a las plantas. Las aplicaciones de yeso (CaS04 .2H20) se utilizan
frecuentemente en casos donde los suelos son absolutamente deficientes en S.
MCLACHLAN y DE MARCO (1968) informaron que la eficiencia del yeso es mayor
cuando el tamaño de los gránulos es pequeño. Las dosis aplicadas son
generalmente del orden de 1O a 50 kg de S/ha. En regiones con elevadas

400
precipitaciones la aplicación de primavera se recomienda para evitar lixiviación
por las lluvias invernales.

Tabla 8.4. Contenido de azufre en granos y semillas de varios cultivos (DELOCH,

1960).
Gramíneas Leguminosas Crucíferas
%S,m.s.
Cebada 0.18 Habas 0.24 Colza 1.0
Avena 0.18 Judías 0.24 Mostaza blanca 1.4
Trigo 0.17 Guisantes 0.27 Rábano oleag. 1.7
Maíz 0.17 Soja 0.32 Mostaza negra 1.0

Lectura General
ANDERSON, J.W. (1978): Sulphur in biology. The Inst. of Biology's Studies, No.
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EROGAN, T.C. (1978): Sulphur in forages. An Forás Taluntais, Dublin.
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plants as evidenced by the sulphur-nitrogen ratio in the organic matter, a
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FRENEY, J.R. and NICOLSON, A.J. (1980): Sulphur in Australia. Australian Acad.
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IVANOV, M.V. and FRENEY, J.R. (1983): The global bioehemical sulphur cycle
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JONES, U.S. and SUAREZ, E.L. (1980): Impact of atmospheric sulphur deposition,
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WHITEHEAD, D. C. (1964): Soil and plant nutrition aspects of the sulphur cycle.
Soils Fert. 29, 1-9.

401
Capítulo 9:

Fósforo

9.1. El Fósforo del Suelo

9.1.1. Fracciones de fósforo y minerales fosfatados

El fósforo en los suelos aparece casi exclusivamente en forma de
ortofosfatos. El contenido total es del orden de 0.02 a 0.15% de P. Una cantidad
bastante importante de este P está asociado con la materia orgánica de suelo
(WILLIAMS, 1959), oscilando la proporción de P orgánico en suelos minerales
entre un 20 y un 80% del P total. MANDAL (1975) señaló que en suelos de los
arrozales del Oeste de Bengala el P orgánico representaba por término medio
cerca del 35% del P total del suelo. En suelos minerales vírgenes el contenido de
P orgánico depende mucho de la edad del suelo. Esto se ilustra en la Figura 9 .l.

Tiempo-

Fig. 9.1. Cambios de las fracciones de fosfato del suelo durante la pedogénesis (W ALKER
y SYERS, 1976). Los suelos de diferentes edades se desarrollaron a partir del mismo
material originario (cronosecuencia).

403
Esta figura muestra la distribución de las fracciones de P del suelo en una
cronosecuencia de suelos desarrollados en Nueva Zelanda (WALKER y SYERS,
1976). Puede verse que la proporción de P orgánico en el perfil del suelo alcanza
un máximo y luego disminuye lentamente. Para la mayor parte de los suelos
minerales, se considera que las apatitas son los principales minerales que
contienen fosfatos, y que de ellas derivan las otras fracciones de suelo que
contienen P. En el diagrama, estas fracciones derivadas de P se muestran como
"fosfato inorgánico no-ocluído" y "fosfato inorgánico ocluído". La fracción no-
ocluida contiene fosfato en solución, fosfato adsorbido a las superficies de las
partículas de suelo y algunos minerales de fosfato. El fosfato ocluído está
retenido en los minerales de Fe y Al, frecuentemente en la cubierta de hidróxidos
de Fe. La figura 9.1 también demuestra que, durante la pedogénesis, se pierde
una cantidad apreciable de fosfato del suelo. Esto es en gran parte el resultado de
la translocación del P soluble hacia el exterior del perfil de suelo. Cuando se
considera la escala de tiempo, sin embargo, se observa que la tasa anual de
lixiviación de fosfatos es extremadamente baja (ver punto 6.1.3).
No es el propósito de"este libro describir las diversas formas de fosfato del
suelo y las interrelaciones entre dichas formas. Simplemente desde el punto de
vista de la nutrición vegetal, son importantes tres fracciones del fosfato del
suelo:
l. Fosfato en la solución de suelo
2. Fosfato fácilmente disponible ó lábil
3. Fosfato no disponible.

Estas tres fracciones quedan representadas esquemáticamente en la Figura

9.2. La primera fracción se define claramente y es el fosfato disuelto en la
solución de suelo. La segunda fracción es el fosfato sólido que se mantiene en las
superficies de las partículas, de modo que está en equilibrio rápido con el fosfato
de la solución. La cantidad perteneciente a esta fracción puede determinarse por
medio de intercambio isotópico y se denomina fosfato fácilmente disponible o
lábil (ver punto 2.4.5). La tercera fracción es el fosfato no disponible o insoluble.
El fosfato en esta fracción puede liberarse sólo muy lentamente a la fracción
lábil.
Se han realizado muchos intentos para relacionar el fosfato no disponible con
minerales específicos de suelo. Estas investigaciones, sin embargo, se complican
por el hecho que muchos fosfatos contienen impurezas que influyen en su
solubilidad y, por lo tanto, en su capacidad de intercambiar iones fosfato con la
solución de suelo. En muchos suelos, con pH > 7, particularmente en suelos
calcáreos, la apatita se considera la forma más importante de fosfato inorgánico,
mientras que en suelos de pH más bajo, las formas adsorbidas y ocluídas de
fosfato son las principales fracciones de P inorgánico.

404
 :/

/ o

o
o
o
p
no lábilo
o
o
o
o
o
o
o

Fig. 9.2. Representación esquemática de las 3 fracciones más importantes de P en el suelo

para la nutrición vegetal.

Algunos minerales fosfatados importantes del suelo se presentan en la Tabla

9.1. Sus solubilidades se conocen en sistemas bien definidos. Sin embargo, esta
información es de escaso uso práctico para definir la solubilidad de los fosfatos
del suelo (LARSEN, 1967), debido a la compleja naturaleza del sistema suelo. La
mayoría de los minerales de fosfato contienen impurezas, que pueden influir
considerablemente en su solubilidad. Así, la hidroxi apatita con impurezas de
carbonato tiene una solubilidad mucho mayor que la apatita pura (KHASA WNEH
y DOLL, 1978). Antes se creía que la strengita y la variscita eran fosfatos
importantes del suelo. La evidencia obtenida por LARSEN (1967), sugiere, sin
embargo, que existen solamente a pHs menores de 4.2 (strengita) o 3.1
(variscita). Estos dos minerales de fosfato, por lo tanto, parecen ser de poca
importancia para la mayoría de los suelos agrícolas.

Tabla 9.1. Principales minerales fosfatados del suelo.

Hidroxiapatita Ca5(P04 hOH

Fluorapatita Ca5 (P04 hF
Fosfato dicálcico CaHP04
Fosfato tricálcico Ca3(P04h
Variscita AIH 2P0 4(0Hh
Strengita FeH 2P0 4(0Hh

405
9.1.2. Adsorción, desorción y mineralización de los fosfatos
La fracción de fosfato fácilmente disponible consiste principalmente en
fosfatos de Ca solubles y fosfatos adsorbidos a la superficie de las arcillas. De
los fosfatos adsorbidos, sólo la fraccion mononuclear se considera que es
fácilmente disponible, ya que la fraccion binuclear se adhiere con mucha fuerza
a las supereficies adsorbentes del suelo (OKAJIMA et al., 1983). La fracción lábil
está en equilibrio rápido con el fosfato de la solución de suelo. La relación entre
la cantidad de fosfato adsorbido y la concentración de fosfato de la solución de
suelo en equilibrio puede describirse aproximadamente por una isoterma del tipo
de la de Langmuir (ver Figura 2.5) (PARFITT, 1978). La pendiente de la curva es
una medida de la capacidad tampón del fosfato o del poder regulador, y expresa
la relación entre cantidad (Q) e intensidad (1) (ver punto 2.3.5), pudiendo variar
bastante entre los diferentes suelos. Generalmente los suelos arenosos se
caracterizan por una curva plana, mientras que en los suelos ricos en arcillas y
sequióxidos, la curva es muy inclinada.
Un factor importante que influye sobre la pendiente de la curva es el pH del
suelo, ya que los aniones se adsorben más fuertemente cuando el pH del suelo es
bajo. A medida que el pH aumenta, los iones OH- (HC0 3-) son capaces de
intercambiarse con el fosfato adsorbido y liberalo a la solución de suelo a traves
de un proceso conocido como desorción. El efecto del pH en la adsorción de
fosfato fue descrito en andisoles por KA wAl ( 1980). Los alófanos son la principal
fracción arcillosa en estos suelos y adsorben muy fuertemente los fosfatos.
Algunos de los resultados de KAWAI se presentan en la Figura 9.3. La gráfica
muestra el P adsorbido frente al porcentaje de Al amorfo en 14 suelos. Es obvio
que la pendiente de la gráfica de adsorción de fosfatos es mayor a pH 4.5 que a pH
7.0. En otras palabras, para un aumento determinado de Al amorfo, la adsorción
de Pes mayor a pH 4.5 que a pH 7.0. La figura muestra además la relación lineal
entre la adsorción de fosfato y la cantidad de Al amorfo en estos andisoles. En
los suelos en que los fosfatos son la principal fraccion adsorbida, la
disponibilidad de fosfato aumentará elevando el pH del suelo. Esto se demostró en
los experimentos en macetas de HAGEMANN y MÜLLER (1976). Los óxidos de
hierro adsorben fosfatos con más fuerza que los minerales silicatados como las
arcillas. Se supone que los fosfatos así adsorbidos a óxidos de hierro forman una
estructura cristalina. La adsorción no específica de nitratos estabiliza la adsorción
de los fosfatos a la superficie de los óxidos férricos.
La adsorción de fosfatos a partículas de suelo no suele ser un proceso de
adsorción ideal, sino más bien una combinación de adsorción y precipitación
(LARSEN, 1967). Así, los carbonatos de Ca adsorben fosfatos que luego son
lentamente convertidos a apatita (PARFITT, 1978). De este modo, algo del fosfato
lábil está inmovilizándose continuamente y transfierendose a la lábil. Este
proceso de envejecimiento del fosfato es especialmente rápido en suelos ácidos
con una alta capacidad de adsorción. La adsorción no sólo depende del tipo de

406
materiales adsorbentes sino también de sus superficies especificas (LIN et al.,
1983). Así, el material recién precipitado tiene una capacidad de adsorción de
fosfatos más alta que el material más cristalino. Esto se demuestra en la tabla 9.2
del trabajo de BURNHAM y LÓPEZ-HERNANDEZ (1982). El indice de adsorción(=
x/1 Og C) ha sido calculado por BACHE y WILLIAMS ( 1971) de la cantidad de P
adsorbido por 100 g de suelo y la correspondiente concentración de P (C, ¡.tmol P
L-1) en la solución de equilibrio.

Tabla 9.2. Capacidad de adsorción de fosfatos de diversos materiales (BURNHAM y

LÓPEZ-HERNANDEZ, 1982).

Material adsorbente Indice de adsorción

(x/JO g C)
Al( OH)) amorfo recientemente preparado 1236
Oxido de Fe hidratado amorfo recientemente preparado 848
Oxido de Fe formado en condiciones naturales 453
Oxido de Fe hidratado envejecido 111
Concreciones de óxidos de Fe (Laterita endurecida) 21
Goetita cristalina o
Gibbsita cristalina o
Calcita (CaC03) 46

5 pH 4,5

~")

t?- 4 (;:;,~
~
t:l. \
a pH 7
..,.ro+'
'0
.
·¡:¡ 3
o
(;)'

"'
"O
<
2

2 4 6 B 10°/o
Al amorfo

Fig. 9.3. Adsorción de fosfatos en 13 Andosoles en relación al aluminio amorfo y al pH

(KAWAI, 1980). .

407
 BURNHAM y LÓPEZ-HERNANDEZ (1982), al estudiar la capacidad de
adsorción de fosfatos en 290 muestras de suelo de diferentes zonas, encontraron
que, en general, los inceptisoles son fijadore~ fuertes de fosfatos mientras que los
oxisoles que se cree que tienen un alto poder fijador de fosfatos, sólo adsorben
fosfatos en altas cantidades si son ricos en sesquióxidos dispersos yarcillas. Las
lateritas endurecidas (concreciones de sesquióxidos) son relativamente pobres en
cuanto a adsorción de fosfatos (ver tabla 9.2). Los entisoles y espodosoles
presentan también una baja capacidad de adsorción de fosfatos, mientras que la
capacidad de adsorción de los histosoles es prácticamente nula. Cantidades
sustanciales de fosfatos adsorbidos pueden encontrarse en suelos calcáreos,
donde dicha adsorción es principalmente efectuada por los óxidos de Fe
(SCHWERTMANN y SCHIEK, 1980; RYAN et al., 1985).
Además de la adsorción de fosfato, la formación de precipitados de baja
solubilidad (fosfatos de Al, Fe y Ca) puede disminuir la disponibilidad de
fosfatos. La precipitación de fosfatos de Ca se ve favorecida por altas
concentraciones de Ca2+ en la solución de suelo y por altos pHs. Un pH alto en el
suelo puede así asociarse con efectos dramáticamente opuestos en la
disponibilidad de fosfatos favoreciéndose, por una parte, la precipitación de
fosfatos de Ca mientras que por otra se favorece la desorción del fosfato
adsorbido. Para evaluar la disponibilidad de fosfatos del suelo es pertinente
conocer cual de estos procesos, precipitación de fosfatos de Ca o desorción de
fosfatos, es de mayor importancia. En general, en los suelos ricos en óxidos de
Al y de Fe, así como en arcillas, la desorción de fosfatos parece ser el proceso
dominante, mientras que en suelos pobres arenosos, en suelos calcáreos, y
especialmente en suelos orgánicos, la precipitación de fosfatos juega un papel
más importante.
En condiciones anaeróbicas la cubierta de óxidos alumino férricos de los
fosfatos ocluídos puede quebrarse por la reducción del Felll a Fe2+ soluble,
resultando en un aumento del fosfato disponible.
La descomposición de la materia orgánica es un proceso adicional, que
influye·en la adsorción de fosfato tanto directa como indirectamente. La materia
orgánica del suelo contiene P, de modo que su mineralización libera fosfato a la
solución de suelo. El fosfato liberado de este modo está implicado en el
equilibrio entre los iones fosfato libres y los adsorbidos. La ruptura microbiana
de la materia orgánica del suelo está asociada con un aumento en la producción
de C0 2, que posiblemente aumenta la solubilidad de los fosfatos del suelo.
La mayoría de los fosfatos orgánicos del suelo se presentan en forma de éster
inositol-fosfato, inositol hexafosfato y, en un menor grado, de inositol de tri- y
tetrafosfatos. Algunos de estos fosfatos orgánicos son producidos por las plantas
superiores, siendo, la mayoría, sin embargo, sintetizados por los microorganismos
(DALAL, 1977). Los inositol fosfatos son fácilmente adsorbibles y menos
disponibles cuanto más alta sea la capacidad de adsorción de fosfatos del suelo.

408
 (P inorgánico)

®o
o®

o® o®
lnositol hexafosfato lnositol pentafosfato

El proceso defmitivo por el cual los fosfatos orgánicos se vuelven disponibles

es la ruptura del fosfato inorgánico por medio de una reacción fosfatasa. El
principio de esta reacción es la hidrólisis como se muestra en la ecuación anterior.
La enzima fosfatasa es producida por las raíces de plantas superiores así como por
numerosos microorganismos (Aspergillus, Penicillium, Mucor, Rhizopus, Bacillus,
Pseudomonas). Las fosfatasas son enzimas que "mineralizan" fosfatos de las
fitinas, ácidos nucleicos y fosfogliceratos. Según SENTENAC et al. (1980) las
paredes celulares de la raíz presentan una alta actividad fosfata<;a. Lo resultados de
HELAL y SAUERBECK (1984) también muestran que la actividad fosfatasa y la
velocidad de reciclado del P orgánico es mucho más alta en la rizosfera de raíces de
maíz que en el resto del volumen de suelo. También se ha sugerido que la actividad ·
fosfatasa de las micorrizas puede estar relacionada con la capacidad que tienen
estos organismos para movilizar el P del suelo (DALAL, 1977). La actividad
microbiana depende mucho de la temperatura y es más alta en el rango de 30 a
45°C. Por esta razón los fosfatos orgánicos son de gran importancia en la nutrición
vegetal en condiciones climáticas tropicales en comparación con condiciones
templadas. DALAL (1977), en un útil estudio, destaca que la solución de suelo
también contiene cantidades apreciables de fosfatos orgánicos, pero que son sólo
débilmente disponibles para las plantas, y se cree que son coloidales.

9.1.3. Fósforo en solución e interacciones con las raíces

La cantidad de fosfato presente en la solución de suelo es muy baja en
comparación con el fosfato adsorbido. El fosfato adsorbido excede al fosfato de la
solución del suelo por un factor de entre 102 y 103. La concentración de fosfatos en
la propia solución de suelo es muy diluida , siendo en los suelos de cultivo fértiles
del orden de w-5 a 10 4 M (MENGEL et al., 1969; HOSSNER et al., 1973). Esto es
equivalente a cerca de 0.3 a 3 ppm de P. Los iones más importantes que
contienen P en la solución de suelo son HP0 4 2 - y H 2Po 4 -. La relación entre
estas dos especies iónicas en la solución de suelo depende del pH. Altas

409
concentraciones de H+ desplazan el equilibrio hacia la forma más protonada
según la ecuación:

La figura 9.4 muestra que a pH 5, el HP0 42- es casi inexistente, mientras que a
pH 7 ambas especies iónicas de fosfatos están presentes en proporciones bastante
parecidas.

100% ¡:::::::=======-----------,

5 6 7 pH

Fig. 9.4. Relación entre H 2Po 4- y HP0 42- en función del pH.

A medida que las raíces empujan y buscan su camino a través del suelo
entran en contacto con el fosfato de la solución de suelo. Siempre que las raíces
tengan una alta demanda de P -y este es generalmente el caso para las plantas en
crecimiento- absorben el fosfato a una alta velocidad y la solución de suelo en la
vecindad directa de la raíz queda agotado de fosfato. Este agotamiento crea un
gradiente entre la concentración de fosfato cerca de la superficie de la raíz y la
concentración de fosfato en el resto del volumen de suelo (OLSEN y WATANABE,
1970), regulando el gradiente de concentración la velocidad de difusión del
fosfato hacia las raíces de las plantas (ver punto 2.3.3). La importancia de la
difusión de fosfato en el suministro de fosfatos a las plantas fue demostrada por
BHAT y NYE (1974) en experimentos que mostraban que el grado de
agotamiento de P alrededor de raíces de cebolla se corresponde bastante bien con
los cálculos de difusión de P. El flujo en masa también puede tener su función en
el transporte de fosfatos hacia las raíces de las plantas (ver punto 2.3.3).
Normalmente, sin embargo, su contribución es mínima ya que la concentración
de fosfatos de la solución del suelo es muy baja (BOLE, 1973).

410
 Los experimentos de SANDERS y TINKER (1973) han demostrado que la
infección de las raíces por hongos micorrizales endotróficos puede estimular el
crecimiento de la planta, incrementando la tasa de absorción de fosfatos. Un
ejemplo de los efectos dramáticos que pueden darse se muestran en la Foto 9 .l.
Las raíces de cebolla que están infectadas con hongos micorrizales endotróficos
absorbieron fosfatos a una tasa considerablemente más alta por unidad de
longitud de raíz que las raíces no infectadas. Si este efecto está provocado
simplemente por la mayor superficie absorbente de la asociación de raíz-hongo,
que permite un aumento en el volumen de suelo explorado en busca de fosfato,
no está firmemente establecido. eRESS et al. (1979) investigando la cinética de la
absorción de P en raíces de tomate con micorrizas y sin micorrizas señaló que el
factor principal que contribuye al aumento de la absorción por las raíces con
micorrizas fue una mayor afmidad aparente por el P de los puntos absorbentes de
las hifas de las micorrizas. Estos resultados pueden explicar las observaciones de
eooPER y TINKER ( 1978) de una pobre correlación entre el transporte de P de las
hifas y el número y longitud de hifas implicadas. Un mecanismo de afmidad en
puntos determinados parece ser así una explicación plausible.
Según BOWEN (1973) las hifas de las micorrizas son capaces de crecer bien
incluso en condiciones de bajo potencial hídrico del suelo. Esto puede ser de
particular importancia para la movilización de fosfatos en suelos secos Altos
contenidos de fósforo disponible en el suelo perjudican el desarrollo de las
micorrizas (MOSSE, 1973). Este efecto esta relacionado con altos niveles de
carbohidratos en las raíces, que son propios de plantas deficientes en P (JASPER
et al., 1979). Resultados de GRAHAM et al. (1981) en sorgo, demostraron que la
liberación de azúcares y especialmente aminoácidos es mucho más alta en las
raíces de plantas deficientes en P que en las de plantas bien provistas con
fosfatos. La liberación de e orgánico estaba íntimamente relacionada con la
colonización de raíces con micorrizas vesículo-arbusculares. Este ejemplo
muestra que el desarrollo de las micorrizas depende en gran parte del suministro
de nutrientes orgánicos por parte de la planta huésped.
La influencia de los exudados de raíz sobre la solubilidad de fosfatos en la
vecindad de las raíces ha atraído considerable atención. Ahora se ha establecido
que cantidades relativamente grandes de e asimiladas en la fotosíntesis son
transferidas desde las raíces al suelo circundante (ver punto 2.3.7). BARBER y
MARTIN (1976) encontraron, por ejemplo, que el 20% de los fotosintatos de
plántulas de trigo fueron liberados al suelo, consistiendo una fracción
significativa de este material en quelantes ácidos. Dichos quelantes orgánicos
pueden interc.ambiarse con el fosfato adsorbido a la superficie de las partículas, y
de ese modo liberar los fosfatos para que sean absorbidos por las plantas. Esta
parece ser una explicación de las observaciones de BREWSTER et al. (1976) de
zonas de agotamiento de fósforo alrededor de raíces de colza mucho más
profundas y anchas que lo predicho a partir de mediciones independientes en
plantas y suelo.

411
a b

e
Foto 9.1. Infección de raíces con hongos micorrizales endotróficos y absorción de
fosfatos.
A. Respuesta de cebolla cultivada en un suelo deficiente en P a la fertilización fosfatada e
inoculación con hongos micorrizales endotróficos. Izquierda, fertilizadas con fosfato.
Centro, inoculadas con hongos micorrizales endotróficos. Derecha, control.
B. Infección endomicorrizal de cebolla por G/omus mosseae. La corteza de la raíz está
llena de hifas, algunas de las cuales poseen vesículas (v). Una hifa externa (eh) está
adherida, entrando en la raíz en el punto señalado.
C. Una espora germinada en reposo (S) del hongo endomicorrizal G/omus macrocarpa.
Una de las hifas producidas en la germinación ha entrado en una raíz cercana de trébol
(ep) para establecer una infección interna. Se ven vesículas externas (v).
(Fotos: SANDERS).

412
MoGHIMI et al. (1978) aislaron 2 ceto-gluconato de la rizosfera de raíces de trigo
en cantidades que pueden solubilizar cantidades considerables de fosfato de la
hidroxiapatita. Dicho quelato, liberado de pelos radiculares y raíces puede
proporcionar un medio muy eficiente de solubilizar fosfatos. El tema fue
discutido por NYE ( 1977, 1979).
Otro efecto importante de las raíces en la disponibilidad de fósforo es el
efecto de inducir cambios de pH en la rizosfera. El pH en la superficie de la raíz
puede diferir en tanto como una unidad respecto del del resto del suelo (ver NYE,
1977). Tales diferencias de pH son producidas por tasas diferenciales de
absorción de cationes y aniones y están asociadas a flujos salientes de OH- oH+.
Aquí la forma de nutrición nitrogenada juega un papel importante. En plantas a
las que se les siuministra N0 3-, que es la forma usual de nutrición nitrogenada en
suelos agrícolas, la absorción aniónica excede a la absorción catiónica y los
iones OH- ó HC0 3- son liberados por las raíces (ver punto 3.1.10). El pH de la
rizosfera es así más alcalino que el del suelo circundante. Por otra parte, las
plantas suministradas con N-NH4 o N 2 molecular (fijación simbiótica de N 2)
absorben más cationes que aniones, liberando H+ al suelo, y la rizosfera es más
ácida (KIRKBY, 1981). Estas diferencias de comportamiento pueden influir sobre
la absorción de P por las plantas ya que la solubilidad del P en el suelo es muy
dependiente del pH. Para los suelos donde el fosfato adsorbido es la principal
fracción de fósforo, un aumento en el pH de la rizosfera debería conducir a una
desorción del fosfato del suelo y, por lo tanto, a un aumento en la disponibilidad
de fosfatos. Donde los fosfatos de Ca dominan, como en los suelos calcáreos y
alcalinos, sin embargo, el fosfato soluble disminuirá con el aumento del pH del
suelo. En los suelos abonados con fertilizantes que contienen apatita, una
disminución del pH de la rizosfera lleva a la solubilización del fertilizante
(AGUILARS y VAN DIEST, 1981).
Se conocen algunos microorganismos que producen ácidos y agentes
quelantes. Éstos participan en la solubilización de los fosfatos provenientes del
suelo y de los fertilizantes. Entre estos microorganismos se encuentran :
Aspergillus niger, razas de Escherichia freundi, algunas especies de Penicillium
y de Pseudomonas (SUBRA RAO, 1974). Su importancia en la absorción de P y en
el crecimiento de los cultivos es dificil de medir y requiere más investigación.

9.2. El Fosforo en la Fisiología

9.2.1. Absorción y translocación

Las raíces de las plantas son capaces de absorber fosfato de soluciones con
concentraciones muy bajas del mismo (LONERAGAN y ASHER, 1967).
Generalmente el contenido de fosfato de las células radiculares y la savia del
xilema es entre 100 y 1000 veces más alto que el de la solución del suelo. Esto

413
demuestra que el fosfato es absorbido por las células de la planta en contra de un
elevado gradiente de concentración. La absorción es así activa. Como ya se
discutió en el punto 3 .1.5 se considera que la absorcion de fosfato está mediada
por un ca-transporte de H+. (ULLRJCH-EBERIUS et al., 1981). Una ATPasa
localizada en el plasmalema bombea H+ hacia el apoplasto para protonar el
hipotético transportador de fosfatos. Debería esperarse así que la actividad de la
ATPasa tenga un cierto impacto en la absorción de fosfatos, en concordancia con
la cercana relación observada entre la respiración radicular y la absorción de
fosfatos, que obviamente relaciona el suministro de A TP respiratoria a la
ATPasa. Adicionalmente, el ca-transporte de H+ debería promoverse por un pH
bajo en el medio externo, observación hecha por varios autores (HENDRJX, 1967;
HA! y LAUDELOUT, 1966; ULLRICH-EBERIUS et al., 1981). En un interesante
trabajo SENTENAC y GRJGNON (1985) informaron que el pH en el apoplasto no
sólo controla la concentración de H 2Po 4- sino también el mecanismo de
absorción. A la misma concentración de H 2P0 4- en el apoplasto (2.5 J..LM), la
absorción de fosfato a pH 4 fue tres veces mayor que a pH 6. Los resultados son
consistentes con el punto de vista de que un transportador protonado o un
antiporte H 2P0 4/HC0 3- funciona en la absorción de fosfato. La capacidad para
la absorción activa difiere entre especies vegetales e incluso entre variedades de
la misma especie. BARBER y THOMAS (1972) encontraron, por ejemplo,
considerables diferencias en la tasa de absorción de fosfato por diversas
variedades de maíz. Los autores suponen que la capacidad de las plantas para
absorber fosfato está fijada genéticamente. La eficiencia del P fue también
observada para genotipos de otros cultivos incluyendo el sorgo (BROWN et al.,
1977). En la práctica agrícola la eficiencia frente al P puede ser un activo cuando
el P es limitante. Por otra parte, BROWN et al. (1977) observaron que estos
genotipos eficientes en cuanto al P pueden también ser una carga cuando están
sometidos a deficiencias de Fe o Cuya que el uso más eficiente de P hace a la
planta más susceptible a deficiencias de Fe o Cu.
Se duda si los compuestos orgánicos de P son absorbidos por las raíces de las
plantas en grandes cantidades. Según investigaciones de Roux (1968), el P
presente en los polifosfatos fue absorbido por plantas jóvenes de cebada sólo
después de hidrolizarse a la forma ortofosfato.
El fosfato absorbido por las células de las plantas se ve rápidamente
involucrado en los procesos metabólicos. Así JACKSON y HAGEN (1960)
informaron que después de un período de sólo 1O minutos tras la absorción, el
80% del fosfato absorbido fue incorporado a compuestos orgánicos. Los fosfatos
orgánicos formados en este corto periodo de tiempo consistieron principalmente
en fosfatos de hexosa y urídin difosfato. El fosfato es muy móvil en la planta y
puede translocarse hacia arriba o hacia abajo. Así CLARKSON et al. (1968)
encontraron que el fosfato absorbido por segmentos basales de raíces de cebada
fue translocado tanto a los ápices de las raíces como a las partes superiores de la
planta. Las hojas jóvenes quedan suministradas no sólo con fosfato absorbido

414
por las raíces, sino también con fosfato procedente de hojas más maduras
(BOUMA, 1967). En los experimentos de MORARD (1970) con alforfón en
solución de cultivo, el fosfato fue translocado inicialmente a las hojas más
jóvenes. Tras algunos días, sin embargo, se dió una retranslocación y el fosfato
fue transportado parcialmente a las hojas más viejas. Este movimiento
descendente se da principalmente por el floema. MAIZEL et al. (1956) sugirieron
que la fosforilcolina es el transportador principal de P en el floema. Información
de HALL y BAKER (1972) demuestra que el P inorgánico está también presente
en la savia del floema en concentraciones sustanciales, indicando así que el P
inorgánico juega un papel principal en el transporte por el floema (ver Tabla
4.4).

9.2.2. Fracciones de P y funciones metabólicas

El fosfato se da en las plantas en forma inorgánica como ortofosfato y en
menor grado como pirofosfato. Las formas orgánicas de fosfato son compuestos
en los que el ortofosfato aparece esterificado por grupos oxhidrilo de azúcares y
alcoholes o unido por un enlace pirofosfato a otro grupo fosfato. Un ejemplo
típico de un éster de fosfato es la fructuosa-6 fosfato.

o
11

HO-~-O-CQH
2
O OH
o-
oH Fructosa-6-fosfato

OH CH 2 0H

Estos fosfatos orgánicos (azúcares y alcoholes fosforilados) son principalmente

compuestos intermediarios del metabolismo. El fosfato está también unido a
compuestos lipofilicos, particularmente a derivados fosfatidil (fosfolípidos). La
lecitina es un ejemplo típico.

H2c-o-co-
1
R
R1 - CO - O - CH O
1 11 1

HzC- O-r-O~ CHz- CHz- N+ (CH3)3

o- :
1
1
Fosfatidil : Colina
Lecitin

Como puede verse en la fórmula, el P está unido mediante un enlace diéster.

415
Estos compuestos tienen una parte hidrofóbica en el radical ácido graso y una
parte hidrofilica en el grupo fosfato. Los compuestos de este tipo, por ejemplo
lecitina y fosfatidil etanolamina, son componentes esenciales de las membranas
biológicas (ver punto 3.1.2).
El compuesto más importante en el que los grupos fosfato están unidos por
enlaces pirofosfato es el adenosin trifosfato (ATP). La fórmula y algunas
propiedades de esta coenzima han sido ya descritas en el punto 3 .1.4. El enlace
pirofosfato es un enlace rico en energía que en la hidrólisis libera 30 kJ Mol- 1.
La energía absorbida durante la fotosíntesis, o liberada durante la respiración o
por la ruptura anaeróbica de carbohidratos es utilizada en la sintesis del enlace
piro fosfato del ATP. De esta forma la energía puede utilizrse en diversos
procesos endergónicos, como la absorción activa de iones y la sintesis de
diversos compuestos orgánicos. Generalmente en estos procesos hay una
reacción inicial de fosforilación. Esto implica la transferencia del grupo fosforil
del ATP a otro compuesto, como se muestra en el siguiente ejemplo:

, ..... -... •,
o
u
o
n
.'10
f u
.:
',

Adenosina- O - P - O - P - O - P - OH • R-o(~)
1 1 ~ 1 '
OH OH \OH
'
......... .'
.
ATP
,, -..... ,
, '
o o ,'O \
11 11 •• •. : ~ 11
Adenosina- O-P-O-P-O: H; R-O-: P- OH:
1 1 ··--· ~ 1 :
OH OH \OH /
', ........ ,'
ADP
Compuesto fosforilado

En esta reacción el compuesto fosforilado se carga con energía (reacción primaria)

quedando habilitado para participar en otros procesos metabólicos.
Parece que la función exclusiva del fosfato en el metabolismo es la
formación de enlaces pirofosfato que permiten la transferencia de energía. El
uridin trifosfato (UTP), citidin trifosfato (CTP) y guanosin trifosfato (GTP) son
compuestos análogos al ATP. El uridin trifosfato se requiere para la sintesis de
sacarosa y callosa, el CTP para la síntesis de fosfolípidos, y el GTP para la
formación de celulosa. Todo estos nucleotidos trifosfato (ATP, UTP, GTP y CTP)
participan también en la síntesis de ácido ribonucleico (ARN). Para la síntesis
del ácido desoxirribonucleico (ADN) se requiere la "forma desoxi" del
nucleotido trifosfato. En la "forma desoxi" la ribosa del nucleotido está sustituida
por una desoxirribosa. La estructura de ADN y ARN se muestra en la Figura 9.5.
El grupo fosfato en los ácidos nucleicos hace de puente entre la ribosa (ARN) o

416
la desoxirribosa (ADN) y otra ribosa o desoxirribosa mediante dos enlaces éster.
El ADN es el transportador de información genética y las diversas formas de
ARN funcionan en la síntesis proteica. Estos comentarios sobre los fosfatos
orgánicos indican el papel universal y esencial del fosfato, no solamente en las
plantas, sino también en todos los demás organismos vivientes.

Sección de ARN Sección de ADN

1 1
CH2 Base sCH 2 Base
~nitrogenada nitrogenada
• 1
2

O OH O H
1 1 ~éster fosfato en C-3
HO-P=O HO-P=O
1 1
o o
1 1 ~éster fosfato en C-5
CH2 Base CH 2 Base
~nitrogenada ~nitrogenada

O OH O H
1 1
HO-P=O HO-P=O
1 1
o o
1 1
CH2 Base CH2 Base
~nitrogenada ~nitrogenada

O OH O H
1 1
HO-P=O HO-P=O
1 1
o o
1 1
CH2 Base CH 2 Base
~nitrogenada ~nitrogenada

O OH O H
1 1
HO-P=O HO-P=O
1 1
o o
1 1

Fig. 9.5. Sección de ADN y ARN, mostrando el enlace éster fosfato en C-3 y C-5 de la
ribosa o desoxirribosa respectivamente.

Otro compuesto orgánico de P es la fitina, y se encuentra principalmente en

las semillas. El ácido fitico es un éster hexafosfórico de inositol (ver fórmula en
punto 9.1.2). La fitina en las semillas de las plantas se da como sales de Ca y Mg
del ácido fitico y se sintetiza durante la formación de las semillas.
Inmediatamente después de la polinización hay un aumento en el transporte de P
hacia las semillas jóvenes en desarrollo. El fósforo en la fitina de las semillas se

417
considera una reserva. Durante la germinación de la semilla el P de la fitina se
moviliza y se convierte a otras formas de fosfatos necesarias en el metabolismo
de las plantas jóvenes.
Los fosfatos nucleicos están presentes principalmente en el núcleo, los fosfato
azúcares predominan en el citoplasma, los fosfolípidos en los cloroplastos y los
fosfatos inorgánicos en la vacuola (BIELESKY y FERGUSON, 1983). El fosfato
vacuolar se considera una reserva que suministra fosfato al citoplasma cuando es
necesario. De esta forma, el nivel de fosfato en el citoplasma se mantiene
constante, y según REBEILLE et al. (1984) es del orden de 5 a 6 mM. Bajas
concentraciones de fosfato inorgánico citoplasmático deprimen el crecimiento y
a una concentración de 0.3 mM de fosfato inorgánico o menos, el crecimiento
queda completamente inhibido (REBEILLE et al., 1984). El nivel de fosfato
inorgánico citoplasmático puede elevarse al aumentar la actividad de la
fosfatasa. Según MA TILE (1978) la actividad de la fosfatasa se localiza
principalmente en la vacuola, pero puede transferirse al citoplasma en caso de
deficiencia de fosfatos (BIELESKI, 1973). El fosfato inorgánico en el citoplasma
tiene una función reguladora al influir sobre la actividad de varias enzimas como,
por ejemplo, la fosfofructoquinasa. La concentración de fosfato inorgánico en
los cloroplastos y las mitocondrias es comparativamente alta, siendo del orden de
10 mM (BIELESKI y FERGUSON, 1983). La actividad de la ADP-glucosa
pirofosforilasa, que es una enzima clave en la síntesis del almidón en los
cloroplastos y los amiloplastos, es inhibida por el fosfato inorgánico (PREISS, 1982).
Una alta importación de fosfato inorgánico vía el translocador de fosfatos en el
cloroplasto (ver punto 4.3.4) deprime, por lo tanto, la síntesis de almidón y
promueve la exportación de fosfoglicerato y de triosafosfatos desde el cloroplasto.
La reserva de fosfatos en las semillas y frutas está en la fitina mientras que en
los tejidos vegetativos se encuentra en forma de fosfato inorgánico en las
vacuolas. En los hongos este papel lo cumplen los polifosfatos. En las plantas
deficientes en P bajan principalmente los niveles de fosfato inorgánico de tallos y
hojas, y especialmente del fosfato de la fitina de las semilla y frutos. Estas
relaciones se muestran en la tabla 9.3 del trabajo de MICHAEL (1939).

Tabla 9.3. Efecto del suministro de P en el contenido de diversas formas de P en hojas de

espinaca y granos de avena (MICHAEL, 1939).

Suministro de P Fosfolípidos Acidos nucleicos Fitina Inorgánico

P en %o
Granos de avena
Inadecuado 0.22 2.1 0.05 0.5
Adecuado 0.22 2.4 0.5 1.3
Hojas de espinaca
Inadecuado 1.1 0.9 2.2
Adecuado 1.1 0.9 19.0

418
9.2.3. Deficiencia de fósforo
Las plantas que padecen de deficiencia de P tienen un crecimiento retardado y
la relación de peso seco entre la parte aérea/raíz es generalmente baja. En cereales
el ahijamiento se ve afectado. Los frutales muestran tasas reducidas de crecimiento
de nuevos brotes, y frecuentemente el desarrollo y la apertura de los capullos no es
satisfactorio. La formación de frutos y semillas disminuye particularmente en
plantas que padecen de deficiencia de P. Así, la deficiencia de P lleva a obtener no
sólo bajos rendimientos sino también frutos y semillas de baja calidad.
Generalmente, los síntomas de deficiencia de P aparecen en las hojas más
viejas, que son frecuentemente de un color verde oscuro. Los tallos de muchas
plantas de especies anuales que padecen deficiencia de P se caracterizan por una
coloración rojiza originada por una mayor síntesis de antocianinas. Las hojas de
los frutales deficientes de P se tiñen frecuentemente de colores oscuros y caen
prematuramente. Según BESFORD (1978), que trabajó con hojas de pepino, la
actividad de la fosfatasa puede utilizarse como una medida sensible para estimar
la condición de nutrición fosfatada, encontrándose una actividad más alta en las
hojas con un pobre suministro de P.
Los contenidos de P de plantas deficientes en P son generalmente bajos,
cerca de 0.1% de P o menos en la materia seca. Los cereales y pastos
suministrados adecuadamente con fosfatos tienen contenidos de P de entre 0.3 y
0.4% de P en materia seca, durante la etapa de crecimiento vegetativo.
Generalmente el contenido de P es más alto en las plantas u órganos de las plantas
más jóvenes. Así, el contenido de P en la paja madura de cereales es más bien bajo
(0.10 a 0.15% de P en la materia seca), mientras que en semillas y granos, se han
encontrado contenidos de P del orden de 0.4 a 0.5% en la materia seca. Este
ejemplo muestra que durante la formación de granos y semillas una considerable
cantidad de P se transloca desde las hojas y tallos hacia las semillas o granos.
Niveles extremadamente altos de fosfatos en el medio radicular pueden
deprimir el crecimiento. En experimentos con cultivos en solución, por ejemplo,
LONERAGAN y ASHER (1967) encontraron que tasas muy altas de absorción de
fosfatos se asociaban con tasas de crecimiento reducidas en algunas especies
vegetales (Erodiuni, trébol, hierba de plata). Tales efectos pueden bien ser
debidos al efecto retardador del fosfato en la absorción y translocación de
algunos micronutrientes, incluyendo Zn, Fe y Cu.

9.3. El Fósforo en la Nutrición de Cultivos

9.3.1. Disponibilidad de fósforo y necesidades de los cultivos
Desde los primeros tiempos de aplicación de fertilizantes minerales a los
suelos, la fertilización fosfatada siempre ha sido importante. Grandes zonas de
tierras potencialmente aptas son aún pobres para la agricultura debido a la

419
deficiencia de P. Debe recordarse que los fosfatos en los suelos pueden
rápidamente volverse no disp<mibles para las plantas, y que el P es el más
inmóvil de los principales nutrientes vegetales.
El término "fosfato disponible" se utiliza frecuentemente para indicar una
fracción de P del suelo que puede ser utilizado por las plantas. Este término, sin
embargo, es muy vago y se refiere generalmente a los métodos de extracción de
suelo que están frecuentemente asociados a la variación de las respuestas de los
cultivos (ver punto 2.4.2) (WERNER, 1969). Tras lo dicho sobre el fósforo del
suelo (punto 2.3.5) queda claro que en general la disponibilidad de fosfatos para
las plantas puede evaluarse midiendo la concentración de fosfato en la solución
del suelo y la capacidad del suelo para mantener la concentración en dicha
solución (capacidad tampón de fosfato). Concentraciones de fosfato de cerca de
1o-4 M en la solución del suelo se consideran altas y representan un alto nivel de
fosfato disponible. Concentraciones de fosfato de cerca de 1o-6 M en la solución
de suelo son generalmente demasiado bajas para suponer un suministro de P
adecuado para los cultivos. Además de las concentraciones de la solución del
suelo, la capacidad tampón para el fosfato del suelo juega un papel principal en la
determinación de la velocidad de suministro de P a las plantas (NAIR y MENGEL,
1984). Las concentraciones óptimas de fosfato en la solución de suelo difieren
probablemente según los cultivos individuales, los sistemas de cultivo y los lugares
en particular.
La cantidad de P presente en la solución de suelo, incluso en suelos con un
nivel de fosfato disponible bastante alto, está apenas del orden de entre 0.3 y 3
kg de P/ha. Como los cultivos en activo crecimiento absorben cantidades de
fosfato cercanas a 1 kg de P!ha y día, queda claro que el fosfato en la solución
del suelo debe reponerse varias veces al día por la movilización del fosfato
inmediatemente disponible. Este fosfato disponible es más o menos idéntico al
fosfato isotópicamente intercambiable (ver punto 2.4.5). La cantidad de esta
fracción presente en la capa superior de suelo (20 cm) es del orden de 150 a 500
kg P!ha. La tasa de desorción es más alta en suelos con una mayor capacidad
tampón. Por esta razón dichos suelos son capaces de regular mejor la
concentración de fosfato de la solución de suelo durante la estación de cultivo
(WILLIAMS, 1970). Según información experimental de ÜLSEN y WATANABE
(1970) la concentración de P de la solución del suelo y la capacidad reguladora
de fosfato son los parámetros más importantes que controlan el suministro de
fosfato a las raíces de las plantas. La concentración óptima de P de la solución de
suelo puede ser así baja, si la capacidad reguladora de fosfato es alta y vice
versa. Esta relación fue confirmada por investigaciones de HOLFORD (1976) que
calculó los necesidades de fertilizante de P en relación a la concentración de P de
la solución de suelo y la capacidad reguladora de fosfato.
Los suelos en los que se favorece una fuerte fijación de fosfato (adsorción a
sesquióxidos yarcillas) frecuentemente requieren aplicaciones muy altas de
fertilizantes fosfatados para aliviar los efectos de la fijación. Cuanto más

420
pronunciada sea la pendiente de la curva reguladora de fosfato, mayores serán
las dosis a aplicar. En estos suelos con fuerte poder de fijación de fosfato, también
se recomienda la corrección del pH, ya que la adsorción de fosfatos es
especialmente alta a pHs bajos (ver punto 2.1.4). Si la cantidad de fosfatos
disponibles del suelo está en un rango normal, la dosis de fosfatos requeridas
deberían corresponder con la cantidad de P extraída por las cosechas. Como
parte del fosfato disponible se vuelve no disponible (ver punto 2.1.4), las dosis de
aplicación de P deberían ser entre 10 y 50% más altas que la cantidad de P
absorbida por el cultivo (ver Tabla 6.2). Las dosis aplicadas a los cultivos
generalmente oscilan entre 20 y 80 kg de P/ha según la especie cultivada y las
condiciones del suelo. Los cultivos con altas tasas de crecimiento y que
producen grandes cantidades de material orgánico, tienen una mayor demanda.
Esto es aplicable para el maíz, la alfalfa, la producción intensiva de forraje,
patatas y remolacha azucarera. Además, todos los sistemas intensivos de cultivos
en campo tienen unas necesidades relativamente altas de fosfato. El fósforo es
particularmente importante para las leguminosas, posiblemente por su influencia
sobre la actividad de la bacterias Rhizobium. Por lo tanto, para las pastos mixtos
es importante que los niveles de P se mantengan altos para asegurar la
persistencia de las leguminosas. Si el suministro de P a los cereales es
inadecuado durante las etapas tempranas de desarrollo, se dará una reducción en
la cantidad de espigas por unidad de superficie y, por lo tanto, en una
disminución de los rendimientos.
En los frutales la deficiencia de P resulta en un deficiente cuajado de los
frutos. El desarrollo de los frutos también se restringirá, y, en general, se
cosecharán sólo frutos pequeños y de baja calidad. Además se retrasa la
maduración de los frutos (PENNINGSFELD y KURZMANN, 1966/67). Un amplio
suministro de fosfato a las patatas favorece la esterificación con fosfatos del
almidón de los tubérculos de patata, mejorando así la calidad del almidón (ver
punto 5.3.2).

9.3.2. Fertilizantes fosfatados

Los fertilizantes simples de fósforo que se utilizan en la actualidad difieren
entre si en su composición y solubilidad química como puede verse en la Tabla
9.4. El superfosfato se produce por el tratamiento de fosfato roca molido con
ácido sulfúrico. El proceso da como resultado una mezcla de Ca(H 2P0 4h y yeso
(CaS0 4). En la fabricación del superfosfato triple, se utiliza el ácido fosfórico en
lugar del ácido sulfúrico y el producto resultante es el Ca(H2P04h Los fosfatos
mono y diamónico se hacen añadiendo NH 3 al ácido fosfórico. Las escorias
básicas (Ca 3(P04h . CaO + CaO . Si0 2) son un subproducto de la industria
siderúrgica. En este proceso, el P originario de minerales que contienen P, se une
al CaO y a los silicatos durante la fundición.

421
Tabla 9.4. Fertilizantes simples de fosfato.

Nombre Composición química Solubilidad Contenido

dePp 5
Superfosfato Ca(H 2P04h+CaSO4 Agua 18-22
Superfosfato triple Ca(H 2P04h Agua 46-47
Fosfato monoamónico NH4H2P04 Agua 48-50
Fosfato diamónico (NH4hHP04 Agua 54
Escorias básicas (Thomas) Ca3P20 8.CaO+CaO.Si02 Ac. cítrico 10-22%
Sinterfosfato (Rhenania) CaNaP04.Ca2Si04 Citrato NH4 25-29%
Fosfato roca molido Apatita Soluble 29%
Fundido fosfato Mg Fosfato de Ca-Mg Ac. cítrico 20%

Por esta razón las escorias básicas también contienen Ca en forma de óxido y
silicatos. Además también contienen Mg y algunos metales pesados (Fe, Zn,
Cu). El fosfato de Rhenania se produce por una desintegración del fosfato roca
con Na2C0 3 y sílice en un horno rotativo a temperaturas cercanas a 1250°C. Sus
constituyentes principales son el CaNaP0 4 y el Ca2Si04 en una estructura
cristalina mixta. Otros fertilizantes desarrollados más recientemente se basan en
el ácido superfosfórico (polifosfatos) y ya se han considerado en el punto 6.2.3.
Los fertilizantes de P solubles en agua, las escorias básicas, y el fosfato de
Rhenania son fertilizantes fosfatados apropiados para la mayoría de los tipos de
suelo. Los fosfatos roca difieren ampliamente en su valor fertilizante según sea
su origen. Las apatitas cristalinas duras son muy insolubles y casi inútiles como
materiales fertilizantes. Los fosfatos roca más fácilmente meteorizables del
Norte de Africa y de otras partes, sin embargo, pueden utilizarse como
fertilizantes en condiciones particulares. Numerosos experimentos de campo en
Inglaterra son prueba de respuestas satisfactorias obtenidas a base de fosfatos de
roca en suelos ácidos, particularmente cuando se aplican en praderas, campos
naturales y ciertas variedades de coles (COOKE, 1966). Los efectos residuales de
los fosfatos roca han sido generalmente menores que los de fertilizantes
fosfatados de mayor solubilidad. VAN DER PAAUW (1965) llevando a cabo
experimentos de campo en suelos arenosos orgánicos en Holanda, informó que
el valor del fosfato de Gafsa (fosfato roca fácilmente meteorizable) difirió
considerablemente y fue de menor efectividad en suelos con alta capacidad de
fijación de P. El efecto de P de este fertilizante dependió mucho de cuánto
aumentó el fosfato soluble en agua del suelo. El fosfato roca fue particularmente
efectivo en suelos con un pH menor de 4.3. Resultados similares fueron
obtenidos por SCHÜLLER et al. (1975) en un ensayo de campo a largo plazo en
Austria. KUCEY y BOLE (1984) probaron la solubilidad y disponibilidad para las
plantas 17 tipos diferentes de fosfato de roca usando una técnica de dilución P-
32. Los dos suelos utilizados para el experimento tenían pH 5,2 y 6,2
respectivamente. Todos los tipos probados eran inferiores al superfosfato triple.
De todos los tipos probados, el "Christrnas Island" y "North Carolina"

422
presentaban las mayores disponibilidades, mientras que el fosfato "Missouri" probó
ser una fuente muy pobre. El fosfato "Gafsa" estaba en una situación intermedia.
BOLLAND et al. (1984), probando varios fertilizantes derivados de fosfato roca en
condiciones de campo (laterita ácida) observaron que eran inferiores al
superfosfato. El efecto residual de estos fertilizantes también fue escaso, a pesar de
haberse aplicado elevadas dosis (BOLLAND y BOWDEN, 1984). Según resultados de
ANDERSON et al. (1985) la disponibilidad del fosfato del fosfato roca aumenta con
el contenido de carbonatos. Estos autores también encontraron que la solubilidad
del fosfato roca en los suelos depende del contenido de fosfato soluble en el suelo y
de la capacidad tampón de H+. Tanto un contenido elevado de fosfato soluble como
un elevado poder tampón, disminuyen la solubilidad del fosfato roca.
En condiciones tropicales, donde los fosfatos solubles se lixivian fácilmente
de suelos ácidos arenosos, la aplicación de fosfatos roca puede ser muy útil.
Experimentos con caña de azúcar en Hawaii mostraron que el fosfato roca es tan
efectivo como el superfosfato (A YRES y HAGIHARA, 1961 ). Los efectos
favorables del fosfato roca sobre el crecimiento de trigo, soja, frijoles y maíz
también se observó en la India (MANDAL, 1975). MALOTH y PRASAD (1976)
cultivando caupí (Vigna sinensis) en un suelo alcalino (pH 8.4) encontró que 200
kg P 20 5/ha en forma de fosfato roca resultó en el mismo aumento de
rendimiento que 100 kg P 20 5/ha en forma de superfosfato. En este suelo en
particular, los cereales no respondieron al fosfato roca, indicando que el efecto
de este fertilizante también depende de la especie cultivada. Según KHASA WNEH
y DOLL (1978) que trataron la cuestión de la aplicación del fosfato roca en un
útil estudio, las diferencias en las respuestas de los cultivos están relacionadas
con sus necesidades de Ca2+. Las especies con una elevada necesidad de Ca2+
favorecen la disolución de los fosfatos roca ya que éstas representan un sumidero
de Ca2+. De un modo análogo los suelos con un alto potencial de adsorción de
Ca2+ favorecen la disolución del fosfato roca. Los cultivos eficientes en la
explotación de fosfato roca son: altramuces, alforfón, tréboles, mostaza, acelga,
colza y col, mientras que el algodón, y la mayoría de los cereales son menos
eficientes. La aplicación económica de fosfatos roca parcialmente acidulados
también está restringida para suelos de bajos pHs. El término "parcialmente
acidulados" indica que sólo una parte del fosfato total del fertilizante es soluble
en agua, siendo el resto principalmente apatita, que sólo es soluble, si el pH del
suelo es suficientemente bajo. Así, en suelos con una reacción ligeramente ácida
o neutra, la fracción de apatita del fertilizante parcialmente acidulado es
dificilmente disponible para las plantas. TERMAN et al. (1964) señalaron que la
respuesta de rendimiento de materiales parcialmente acidulados correspondió a
su porcentaje de fosfato soluble. Resultados similares fueron obtenidos por
HAMMOND et al. (1980) en experimentos de invernadero con maíz. Estos autores
encontraron que en un suelo franco limoso con un rango de pH entre 4.8 y 5.4,
las rocas fosfatadas parcialmente aciduladas fueron superiores a las rocas
fosfatadas no aciduladas pero inferiores al superfosfato o superfosfato triple.

423
 Aunque la solubilidad del fosfato de las diversas formas de fertilizantes
compuestos no difiere tanto como en fertilizantes simples fosfatados, existen
diferencias en la solubilidad de fosfato y en la efectividad. Éstas se vuelve muy
evidentes cuando los fertilizantes fosfatados se aplican a suelos con bajos niveles
de fosfato. Apartir de numerosos experimentos de campo llevados cabo en India
MAHAPATRA et al. (1973) concluyeron que la respuesta al P fue más alta con
superfosfato, seguida por el nitrofosfato 'ODDA' y menor con el nitrofosfato
'PEC'. Las abreviaturas "ODDA" y "PEC" se refieren a diferentes procesos
tecnológicos con que se producen estos nitrofosfatos.
El comportamiento del P del fertilizante en el suelo también depende de la
composición quimica del fertilizante. Los fertilizantes fosfatados solubles en
agua, por ejemplo, los superfosfatos, reaccionan rápidamente disolviéndose
cuando se incorporan al suelo. En los suelos ácidos y levemente ácidos el
H2Po 4· es rápidamente adsorbido por los sesquióxidos yarcillas o ambos. En los
suelo calcáreos los fosfatos de Ca más insolubles se forman según las siguiente
ecuaciones:
Ca (H2P04h + Ca2+ ---+ 2CaHP04 + 2 H+
Fosfato monocálcico Fosfato dicálcico
3CaHP04 + Ca2+ ---+ Ca4H(P0 4 )) + 2 H+
Fosfato octocálcico
Ca4H(P04 )) + Ca2+ + H 20 ---+ Ca5(P04 ))0H + 2 H+
Hidroxi apatita

Esta secuencia de reacciones muestra que el Ca2+ promueve la formación de

fosfatos ricos en Ca mientras que el H+ tiene el efecto contrario. Estas reacciones
se dan más rápidamente cuando el superfosfato se aplica en forma pulvurulenta,
ya que el contacto de superficie entre el fertilizante y el suelo es alto. Por esta
razón, el superfosfato y la mayoría de los demás fosfatos solubles se aplican en
forma granulada.
La estructura cristalina de las escorias básicas es compleja. El material es
metaestable y su solubilidad aumenta a medida que el contacto superficial entre
el fertilizante y el suelo aumenta. Las escorias básicas son por lo tanto más solubles
en forma ímlvurulenta que en forma granulada. Lo mismo se aplica a los fosfatos
de roca y los sinterfosfatos. Los silicatos pueden aumentar la disponibilidad de
fosfatos reemplazando al fosfato adsorbido (SCHEFFER y SCHEFFER, 1984).

9.3.3. Aplicación de fosfato

Como la movilidad del fosfato en el perfil de suelo es comparativamente
baja, la absorción del fertilizante fosfatado depende mucho del crecimiento y de
la morfología de las raíces del cultivo considerado. Esto se demostró en los

424
resultados de PAGE y GERWITZ (1969) que examinaron la absorción de fosfatos
marcados aplicados a diferentes profundidades de suelo. Se encontró que las
plantas de lechuga absorbieron fosfato principalmente de la capa superior de
suelo (O a 18 cm), mientras que las de zanahoria absorbieron una proporción
apreciable de la zona de entre los 30 y 40 cm de profundidad. En este cultivo el
10% del P total absorbido provenía de una profundidad de suelo mayor de 100
cm. De estos resultados puede verse que es importante incorporar los fertilizantes
fosfatados al suelo, siendo éste especialmente el caso cuando se utilizan fosfatos
escasamente solubles en agua. Para suelos con niveles muy bajos de fósforo '
disponible, la aplicación localizada de fertilizante fosfatado suele dar mejores
resultados que la aplicación a voleo. La colocación del fertilizante fosfatado
asegura que una concentración más alta de fertilizante entra en contacto con un
volumen de suelo más limitado. El fertilizante es así capaz de saturar en mayor
grado la capacidad de adsorción de fosfatos del suelo. La concentración de
fosfato en la solución del suelo es así más alta en la zona de localización. El
efecto beneficioso de aplicaciones localizadas en comparación con aplicaciones
a voleo fue observado por numerosos investigadores (PRUMMEL, 1957;
LOCASCIO et al., 1960; RYAN, 1962; REITH, 1972; ver también punto 6.2.4).
Los fertilizantes fosfatados pueden aplicarse en cualquier momento del año,
siempre y cuando la capacidad de fijación de fosfato del suelo no sea demasiado
alta. Cuando este sea el caso, los fertilizantes solubles a base fosfato, deberían
aplicarse preferentemente en primavera. De esta forma se reduce la fijación del
fertilizante fosfatado a un mínimo, dándole al cultivo más oportunidad para
competir con el suelo por la utilización del P. En los suelos donde los niveles de
fosfato disponible son adecuados, la aplicación de fosfato puede hacerse cada
dos años sin correr riesgos de disminución de rendimientos (PRAUSSE, 1968).
Las dosis de aplicación de fosfatos, sin embargo, deberían ser equivalentes a la
suma de dos tratamientos individuales anuales. Todos los tratamientos con
fertilizantes fosfatados deberían tener en cuenta las necesidades relativamente
altas de fósforo de la mayoría de los cultivos en etapas iniciales de crecimiento
(ver Tabla 2.12).
En la mayoría de los suelos minerales la movilidad del fosfato es más bien
baja de modo que los fertilizantes fosfatados casi no se lixivian a las capas más
profundas del suelo (ver punto 6.1.3). Por esta razón, no hay riesgo de pérdidas
de fertilizantes fosfatados por lavado cualquiera sea el momento del año de
aplicación del mineral al suelo. Para suelos orgánicos, sin embargo, se han
observado movimientos de fertilizante fosfatado hacia capas más profundas de
suelo (MUNK, 1972).

425
Lectura General

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P.B. (eds.), p. 353-371. Academic Press, London, New York.
WILLIAMS, E.G. (1970): Factors affecting the availability of soil phosphate and
efficiency of phosphate fertilizers. Anglo-Soviet Symposium on
Agrochemical Research on the use of Mineral Fertilizers, Moscow (see
Macaulay Institute Ann. Report, 1969/70. Macaulay Inst. for Soils,
Craigiebuckler, Aberdeen, Scotland).

426
Capítulo 10:

Potasio

10.1. El Potasio del Suelo

10.1.1. Minerales de potasio y su liberación

El contenido medio de K de la corteza terrestre es del orden de 2.3%. La
mayor parte de este K está unido a minerales primarios o está presente en las
arcillas secundarias que conforman ampliamente la fracción de arcilla del suelo,
con tamaños de partícula inferiores a 2 ¡.tm. Por esta razón los suelos ricos en
arcilla son también generalmente ricos en K (ACQUAYE et al., 1967; GARDNER,
1967; KAILA, 1967) presentando frecuentemente más del 4% de K total. El
contenido de arcilla de un suelo en parte depende su material originario, pero
también se ve considerablemente afectado por la pedogénesis. Los suelos
maduros que han sido expuestos a una fuerte meteorización tienen con
frecuencia bajos contenidos tanto de arcilla como de K. Así los suelos arenosos
muy meteorizados contrastan marcadamente con los suelos jóvenes derivados de
materiales volcánicos, en Jos que los contenidos de arcilla y de K son
generalmente altos (GRAHAM yFox, 1971).
En un extenso trabajo de investigación que comprendió más de 1000 lugares
en Europa Central, LA VES (1978) encontró que el contenido en K del suelo
estaba estrechamente relacionado con el contenido de illitas y cloritas
alumínicas, y en menor grado con el contenido de esmectitas. Los contenidos de
clorita e illita más altos, asociados a bajos niveles de esmectitas, se encontraron
eil suelos pardos de zonas montañosas, mientras que en Jos suelos aluviales la
situación fue la contraria. Aquí las esmectitas fueron dominantes. Los suelos de
Joess asumieron una posición intermedia. Los suelos orgánicos frecuentemente
presentan bajos contenidos de arcilla y de K. El nivel de K en Jos suelos
orgánicos es del orden de 0.03%, aunque la cifra puede variar algo entre los
diferentes tipos de suelos orgánicos (BADEN, 1965).
La fuente principal de K+ para el crecimiento de las plantas en condiciones
naturales viene de la meteorización de minerales que contienen potasio. Los
minerales más importantes se listan en la Tabla 1O.l. En Jos feldespatos
potásicos, el K está localizado en los intersticios de la estructura Si, Al-O de la
red cristalina y unido firmemente por enlaces covalentes (RICH, 1968). La
meteorización de Jos feldespatos comienza en la superficie de la partícula. El
potasio se libera inicialmente por el agua y los ácidos débiles a una mayor
velocidad que los otros constituyentes. A medida que progresa la meteorización,
sin embargo, un residuo envolvente de Si-Al-O se forma alrededor del núcleo sin

427
meteorizar. Esta capa reduce la velocidad de pérdida de K+ del mineral y , por lo
tanto, lo protege de una degradación intensiva posterior (RICH, 1972). Los
minerales del tipo de las micas y también los minerales secundarios del tipo de
los silicatos 2: 1 difieren fundamentalmente en su estructura de los feldespatos.
Por esta razón también difieren en sus propiedades de liberar y ligar el K+. Las
micas consisten en capas unitarias, cada una compuesta por dos capas
tetraédricas Si, Al-O entre las cuales se sitúa una capa octaédrica M-0, OH,
donde M es generalmente un Al 3+, Fe2+, Fe2+, o Mg2+. El ion potasio ocupa los
espacios aproximadamente hexagonales entre las capas unitarias y como
consecuencia, la distancia entre dichas capas es relativamente pequeña, por
ejemplo 1.0 nm en las micas. La sustitución del K+ interlaminar no hidratado por
especies catiónicas hidratadas como el Na+, Mg 2+ o Ca2+ expande el mineral,
resultando en un aumento de la distancia entre las capas unitarias, por ejemplo
hasta 1.4 nm en la vermiculita (ver Figura 10.1 ).

Tabla 10.1. Contenido de potasio de algunos minerales principales y secundarios de

arcilla (SCHEFFER y SCHACHTSCHABEL, 1976).

Contenido de K 20 %
Feldespatos alcalinos 4-15
Feldespatos de Ca-Na 0- 3
Moscovita (mica de K) 7-11
Biotita (mica de Mg) 6-10
Illita 4- 7
Vermiculita 0- 2
Clorita 0- 1
Montmorillonita 0- 0.5

Capa unitaria Intercapa

1
1
1
1
t

Mica Vermiculita

Fig. 10.1. Capa unitaria y interlámínas de mica y venniculita.

428
 Generalmente el K+ de la estructura es susceptible a la meteorización y puede
difundirse hacia fuera del mineral, intercambiándose por otra especie catiónica.
Altas concentraciones de H+ (NEWMAN, 1969) y bajas concentraciones de K+ en
el medio favorecen la liberación neta de K+ no intercambiable (K+ interlaminar).
Según v. REICHENBACH (1972), este K+ se libera en un proceso de intercambio
asociado con la difusión en que el K+ adsorbido a las posiciones "i" de la zona
interlaminar, es reemplazado por otras especies catiónicas. Si la especie
reemplazante es un catión grande (Na+, Mg2+, Ca2+) entonces el intercambio de
K+ resulta en una expansión del mineral de arcilla y en la formación de "zonas
en cuña" (ver Figura 10.2.). La formación de estos "bordes deshilachados" o
"zonas en cuña" es típica de las micas meteorizadas y resulta de la disolución de
la capa de silicatos que sigue a la liberación de K+ interlaminar (RICH, 1968). La
creciente separación entre las dos capas del mineral favorece la difusión del K+
reemplazado hacia fuera del mineral. Así JACKSON y DURING (1979) han
demostrado que el tratamiento previo del suelo con Ca2+, resultaba en una
expansión del mineral de arcilla y un aumento en la desorción de K+. Según
FARMER y WILSON (1970) esta clase de meteorización convierte a las micas en
minerales secundarios de arcilla 2: 1, illita y vermiculita, siendo la secuencia de
reacciones: Micas (-10% K)~ hidromicas (6-8% K)~ minerales de transición
(-3% K) ~ vermiculita o montmorillonita (< 2% K) (SCHROEDER, 1976). El
cultivo intensivo en suelos sin la aplicación de fertilizantes de K, puede llevar a
una degradación de las illitas como fue demostrado por v. BOGUSLAWSKI y v.
LIERES (1981) en un suelo derivado de loess.

Posición-p
~ Posición-i
K no intercambiable

K+

Islas hidroxi-Al (o Fe)

Fig. 10.2. Modelo de un silicato expansible con intercapas, zona "en· cuña", y posiciones
p-, e-, i- (R.ICH, 1968).

429
 La velocidad de liberación de K+ por meteorización no sólo depende del
contenido de K de un mineral en particular. También se ve afectada por ligeras
diferencias estructurales entre los minerales. Así la biotita, un mineral
ferromagnésico aunque con un contenido generalmente más bajo de K qúe la
moscovita, libera K a una velocidad más rápida porque se meteoriza más
deprisa. Lo mismo se verifica para los feldespatos de Ca que se degradan a una
velocidad más alta que los feldespatos de K (DUTHION, 1966). Según RICH
(1968) la illita y otros minerales 2:1 que contienen zonas de estructura similar a
la mica son las fuentes más importantes de K de los suelos.

10.1.2. Fijación de potasio

A medida que continúa el agotamiento del K+ de las intercapas de los
minerales, la tasa de liberación se vuelve progresivamente más lenta. Los puntos
interlaminares se agotan de K+ aunque aún mantienen una selectividad muy alta
para el K+ respecto a los iones bivalente (RAMAN y JACKSON, 1964). La adición
de K+ a dichos minerales resulta en una fuerte adsorción del K+ a estas
posiciones provocando una contracción del mineral (GRAHAM y LOPEZ, 1969).
Este proceso se llama fijación potásica. La contracción resulta en una reducción
de la distancia unitaria entre capas a cerca de 1 nm. Las zonas con estructura de
vermiculita en biotitas y moscovitas meteorizadas, caracterizadas por una
distancia entre capas de 1.4 nm vuelven a tener así el 1 nm de espacio de las
micas cuando se agregan fertilizantes potásicos (ver Figura 10.1).
El grado en que se da la fijación de K+ depende de varios factores, incluida la
densidad de carga del mineral, la extensión. de la zona en cuña, el contenido de
humedad, la concentración de K+ y la naturaleza y concentración de los cationes
competidores en el medio edáfico. La fijación tiende a ser alta cuando la carga
negativa por capa unitaria de silicato (densidad de carga) es alta. Cuando esto
ocurre, el ion positivo K+ se mantiene muy fuertemente unido a las capas
cargadas negativamente. Si la zona en cuña se limita al borde de la partícula,
sólo pueden fijarse pequeñas cantidades de K+. Sin embargo, si la zona penetra
profundamente en el mineral, pueden retenerse cantidades considerables de K+.
Algunos minerales, como las micas meteorizadas, vermiculitas e illitas fijan K+
tanto en condiciones húmedas como secas, mientras que las esmectitas sólo fijan
K+ en condiciones más secas. Por esta razón la fijación es frecuentemente más
alta en suelos secos que en suelos húmedos (SCHROEDER, 1955). Como el radio
iónico del NH4 + es muy similar al del K+, éste también puede ser fijado por
arcillas 2:1 expandidas (BARTLETT y SIMPSON, 1967). El amonio puede también
intercambiarse por K+ fijado. Lo mismo se verifica para el H+ (RICH y B!e.ACK,
1964). Así, ambas especies iónicas, NH/ y H+, pueden competir coi) el K.+ por
los puntos de fijación de K. Esto significa que la fijación de K+ n6 .es tan
importante a la hora de restringir la disponibilidad de K+ para las plantas:1en los
suelos ácidos (pH < 4.5) como en los suelos encalados. El poder.,d~' fi]~ción de
las arcillas 2: 1 sigue generalmente la secuencia vermiculita > illita > esmectita.

430
 La fijación de potasio es de considerable importancia en la práctica agrícola
(ver punto 10.3.2). Las cantidades de fertilizante potásico que pasan por ello a
ser no disponibles pueden ser muy altas. Generalmente, la capacidad de fijación
de K+ es más alta en las capas de suelo más profundas que contienen más arcilla.
Así ARIFIN et al. (1973) encontraron niveles de fijación de K+ tan altos como
1000 a 2000 mg de K/100 g arcilla en el horizonte B de importantes suelos
agrícolas en el sur de EE.UU.

10.1.3. Adsorción y movilidad de potasio

El contenido de arcilla del suelo no sólo es de importancia para la liberación
y fijación del K+,· sino que también influye considerablemente sobre la
movilidad del K+ en el suelo. El ion potasio se adsorbe a las arcillas en puntos de
unión, que difieren en cuanto a su selectividad. Para las arcillas 2: 1, como illitas,
vermiculitas y micas meteorizadas, pueden distinguirse tres puntos diferentes de
adsorción (Figura 10.2) (SCHOUWENBURG y SCHUFFELEN, 1963). Estos son:
puntos en superficies planas ( posición-p), puntos en los bordes de las capas
(posición-e) y puntos en el espacio interlaminar (posición-i). La especificidad de
estos tres puntos obligados para el K+ difiere considerablemente (BECKETT y
NAFADY, 1967; EHLERS et al., 1967). Como ya se esbozó en el punto 2.1.3, esta
especificidad obligada del K+ en relación a otros cationes, puede expresarse en
términos cuantitativos mediante el coeficiente de Gapon. Esta será más alta
cuanto mayor sea la especificidad del punto de unión por el K+. Según
SCHUFFELEN (1971) Jos tres puntos diferentes de unión del K+ para la illita
tienen Jos siguientes coeficientes de Gapon:
posición-p: 2.21 (mMJl)-Y'
posición-e: 102 (rnMJl)-Y,
posición-i : infinito (mM/1)-Y,
El coeficiente de Gapon puede calcularse a partir de concentraciones molares
(M) o milimolares (mM). Como los valores numéricos pueden diferir según la
forma de expresión, las unidades siempre deberían mencionarse. Los
coeficientes mostrados anteriormente están basados en concentraciones en mM y
se refieren al intercambio K/Mg, comparando así la especificidad del punto de
unión para el K+ con el del Mg2+. Valores del mismo orden de magnitud
también fueron observados por DUTHJON ( 1966) para el intercambio K/Ca. Las
diferencias considerables entre el coeficiente de Gapon para Jos tres puntos de
unión del K+ demuestran la enorme diferencia entre los puntos en cuanto a su
selectividad por el K+. La selectividad por el K+ de la materia orgánica y de las
arcillas de tipo caolinítico son similares a la que poseen los puntos posición-p
(EHLERS et al., 1968). Aquí el enlace K es relativamente débil, de modo que el
K+ adsorbido puede ser fácilmente reemplazado por otros cationes, en particular
por Ca2+ y Mg2+. La posición-i tiene la mayor especificidad por el K+. Estos
puntos de unión explican ampliamente la fijación del K+ en Jos suelos.

431
 Queda claro que el comportamiento del K+ en los suelos depende mucho del
contenido y del tipo de arcillas presentes. Las tasas de movilidad y difusión del
potasio son generalmente bajas en suelos ricos en puntos de unión específicos para
K+. Lo mismo se verifica para la lixiviación del K+ (ver punto 6.1.3). En climas
templados estas cantidades son de apenas unos 8 kg de Klhalaño (VbMEL, 1965/66;
COPPENET, 1969). En suelos orgánicos y en suelos arenosos, las tasas de lixiviación
de K+ pueden ser considerablemente más altas (DAM KOFOED y LINDHARD, 1968;
GISKIN y MAJDAN, 1969). Las aplicaciones de potasio en estos suelos con más
tendencia a la lixiviación deberían por lo tanto llevarse a cabo en la primavera antes
que en el otoño, para evitar mayores perdidas de K+ por la lixiviación durante el
invierno. Los suelos ricos en minerales caoliníticos son pobres en puntos de unión
de K+. Dichos suelos se encuentran extensivamente en regiones tropicales. Los
problemas asociados con el bajo contenido de K inherente a estos suelos, se
exacerban por la lixiviación excesiva causada por las fuertes lluvias tropicales.

10.1.4. Fracciones de potasio

El potasio del suelo puede dividirse en tres fracciones: el potasio como
elemento estructural de los minerales del suelo, el K+ adsorbido de forma
cambiable a los coloides del suelo (arcillas y materia orgánica), y el K+ presente
en la solución del suelo. Por mucho, la fracción más importante en cantidad es el
K+ incorporado a las estructuras cristalinas de los minerales. El K+
intercambiable y el no intercambiable comprende sólo un pequeño porcentaje del
K+ del suelo. La fracción no intercambiable no puede ser reemplazada por NH4+
pero puede liberarse durante los cultivos. Consiste principalmente en K+
interlaminar y puede determinarse por extracción con HN03 - 1M (PRATT, 1965).
En la tabla 10.2 se muestran las cantidades de K+ intercambiable (extraíble con
CaC1 2 ), K+ no intercambiable, K+ mineral y K+ total de un suelo franco arenoso
y de otro arenoso franco del trabajo de MARTIN y SPARKS (1983).

Tabla 10.2. Fracciones de K en un suelo arenoso franco y otro franco arenoso (MARTIN y
SPARKS, 1983).

(mMol Kkg-1 K+ interc. K+ no interc. K+ mineral K+ total

de suelo) CaCI 2 HN03 -!M
Arenoso franco 1.72 2.20 37.6 41.5
Franco arenoso 1.15 2.09 31.3 34.5

Generalmente, el porcentaje de K+ intercambiable decrece con respecto al K+

total a medida que aumenta el contenido de arcilla.
Las principales relaciones entre las tres fracciones se muestran en la figura
10.3. El potasio liberado por la meteorización de los minerales se disuelve en la
solución de suelo. Puede ser absorbido directamente por las raíces de las planta o

432
adsorberse a los coloides del suelo. Se establece así un equilibrio entre el K+
adsorbido y el K+ de la solución libre del suelo. El nivel de K+ en la solución del
suelo resultante de este equilibrio, depende mucho de la selectividad de los
puntos de adsorción. Si son específicos para K+, la concentración de K+ en la
solución de suelo tiende a ser baja (REZK y AMER, 1969). Si los puntos de unión
son menos específicos para K+, la concentración de K+ en la solución de suelo
será generalmente más alta (NEMÉTH et al., 1970). La concentración de K+ de la
solución del suelo controla ampliamente la tasa de difusión de K+ hacia las
raíces de las plantas, y por lo tanto también la absorción de K+(MENGEL Y VON
BRAUNSCHWEIG, 1972; DURING y DUGANZlCH, 1979; WANASURIA et al., 1981).
Además de la concentración de K+ de la solución de suelo, la capacidad tampón
para K+ es un factor adicional importante que determina su disponibilidad (ver
punto 2.3.5).

Mineral Meteorización
con
K+ potasio
K+------
Adsorción

K+
Coloides minerales
del suelo Solución Raíces

Fig. 10.3. Relaciones del potasio en el suelo entre los minerales y las raíces de las plantas.

Cuanto más se agote la fracción intercambiable de K+, mayor será la

contribución de la fracción no intercambiable en el suministro de potasio a las
plantas (MENGEL y WIECHENS, 1979). Los suelos derivados de loess (luvisoles)
se caracterizan por liberar cantidades considerables de K no intercambiable,
siendo una parte sustancial de dicho K absorbido por los cultivos en estos suelos.
Dado que la mayoría de los análisis de suelo no tienen en cuenta la fracción no
intercambiable, ésta se relaciona muy poco con las respuestas de los cultivos al
K, como fue observado por KUHLMANN y WEHRMANN (1984) para suelos de
loess en Alemania. Según STEFFENS y MENGEL ( 1979), las gramíneas son
especialmente capaces de aprovechar la fracción no intercambiable.

433
10.2. El Potasio en la Fisiología

10.2.1. Absorción y translocación

El potasio es un elemento esencial para todos los organismos vivos. En

fisiología vegetal es el catión más importante, no sólo por su contenido en los
tejidos de las plantas, sino también por sus funciones fisiológicas y bioquímicas.
Un rasgo principal del K+ es la alta velocidad a la que es absorbido por los
tejidos vegetales. Esta elevada tasa de absorción depende de la permeabilidad
relativamente alta al K+ de las membranas vegetales, que probablemente resulta
de las ionóforas presentes en dichas membranas y que habilitan una difusión
facilitada (ver punto 3.1.3). Esta elevada permeabilidad de membrana también
permite un considerable flujo saliente de K+ de la célula, si se suprime la
actividad metabólica (MENGEL y PFLÜGER, 1972). La retención de K+ en la
célula depende principalmente del potencial negativo de la célula. Si este
disminuye, por ejemplo, al alterar la respiración, también decrece la capacidad
de retención de K+. Además de esta absorción pasiva del K+ debida a la
actividad de la ATPasa, CHEESEMAN y HANSON (1979) también observaron una
absorción activa, que se supone juega un papel importante cuando existen bajas
concentraciones de K+ (<0.5 mM) en la solución externa.
La alta permeabilidad de las membranas vegetales al K+ es un rasgo único de
probable importancia para varios procesos fisiológicos influidos por el K+:
crecimiento meristemático, estado hídrico, fotosíntesis y transporte a larga
distancia.
La extrema movilidad del K+ por toda la planta es una consecuencia de la
permeabilidad de las membranas. La dirección del transporte del K+ suele ser
hacia los tejidos más jóvenes, dándose con frecuencia una redistribución desde
las partes más viejas de la planta a las más jóvenes.
Esto puede observarse muy claramente en una investigación de GREENWA Y y
PITMAN (1965) con plantas jóvenes de avena. Los resultados principales se
muestran en la tabla 10.3. Puede verse que el K+ importado por la hoja más
madura fue apenas un poco mayor que el exportado. El K+ exportado se
distribuyó entre la 2" y la 1• hojas más jovenes. Es así obvio que las hojas más
jóvenes son alimentadas con K+ procedente de los tejidos más viejos.
La mayor parte del K+ se absorbe principalmente durante la etapa de
crecimiento vegetativo. Para los cereales esto significa que desde el ahijado hasta
la emergencia de las espigas, la tasa de absorción de K+ es particularmente alta.
La alta tasa de absorción de K+ induce a pensar que es un fuerte competidor de
la absorción de otras especies catiónicas (ver punto 3 .1.8). Las tasas de absorción
aumentan en particular cuando la absorción de K+ es baja (GRIMME et al., 1974).
Por otra parte, la absorción de K y la retención en las células vegetales también s

434
ven competitivamente afectadas por el H+, Ca2+, Mg 2+ y Na+ (GÁRTEL, 1955;
ELZAM y HODGES, 1967).

Tabla 10.3. Reciclado de potasio en plantas de avena en el estado de tercera hoja

(GREENWAY y PITMAN, 1965).

Absorción Hoja más vieja 2" hoja Hoja más joven

11M de K/día
De las raíces 1.9 2.7 2.0
De otros órganos vegetales -1.6 0.7 1.3

La concentración del K+ en el citoplasma es del orden de 100 mM y asi entre

5 y 10 veces más alta que la concentración de K+ en la vacuola (FLOWERS y
LAÚCHLI, 1983). La savia del floema también es rica en K+, el catión más
abundante presente, cuya concentración se acerca a la del citoplasma (ver J;abla
4.4). Como las sustancias disueltas de la savia del floema pueden translocarse
tanto hacia arriba (acropétalo) como hacia abajo (basipétalo) en la planta, el
transporte de larga distancia del K+ puede darse fácilmente. Los órganos
vegetales alimentados preferentemente con la savia floemática, como las hojas
jóvenes, tejidos meristemáticos y frutos carnosos (manzanas, uvas) son por lo
tanto, ricos en K+ (CASSAGNES et al., 1969). La función del K+ en la savia del
floema no está completamente clara. Según un hipotético esquema propuesto por
BEN ZIONI et al. (1971), el K+ en la savia del floema es el principal ion que
contrarresta al malato, que se transporta desde los brotes hacia la raíz, y es
utilizado en la respiración. En el proceso de la respiración los equivalentes
aniónicos del malato son transferidos al HCOf, liberándose desde las raíces al
medio nutritivo. Los iones nitrato pueden entonces ser absorbidos en el
intercambio, y translocarse hacia arriba, en la savia del xilema, junto con el ion
K+, que actúa originalmente como el ion que contrarresta el movimiento
descendente del malato. KIRKBY y ARMSTRONG (1980) aportaron evidencia de
un mecanismo de recirculación del K+ de esta clase para Ricinus Communis. En
esta especie, una gran parte de las cargas negativas que quedan tras la reducción
del No 3- en las partes superiores es liberada como OH-, para compensar el
exceso exceso de absorción de aniones sobre cationes. El mismo mecanismo
posiblemente también sea verdadero para muchas monocotiledóneas. En otras
especies, sin embargo, por ejemplo, en tomate, la carga negativa de la reducción
de N0 3- en las hojas se transfiere a aniones de ácidos orgánicos que son
retenidos in situ en asociación con los cationes (KIRKBY y KNIGHT, 1977).

10.2.2. Crecimiento meristemático

El K+ está implicado en el crecimiento meristemático (JACOBY et al., 1973).
El proceso de crecimiento se inicia por una ATPasa localizada en el

435
plasmalemma, que bombea H+ fuera del citoplasma hacia el apoplasto. La
acidificación del apoplasto resulta en un aflojamiento del material de la pared
celular y en la activación de las enzimas hidrolizantes (HAGER et al., 1971). Este
aflojamiento es un prerrequisito para la expansión celular. La liberación del H+
depende mucho de la presencia de K+ en el apoplasto, dado que la absorción
concomitante de K+ resulta en una despolarización del potencial del
plasmalema, que a su vez favorece la liberación del H+ efectuada por la A TPasa.
El efecto de las fitohormonas implicadas en el crecimiento de los tejidos
meristemáticos es mejorado por el K+. Así CoccucJ y DALLA ROSA (1980)
encontraron un efecto sinérgico entre el K+ y el ácido indolacético (IAA) en el
crecimiento de coleóptilos de maíz. Resultados similares fueron observados por
DELA GUARDIA y BENLLOCH (1980) para la influencia del ácido giberélico en el
crecimiento de plantas jóvenes de girasol. GREEN (1983) también observó que el
efecto de las citoquininas sobre el crecimiento de cotiledones de pepino fue
mucho mayor por el efecto del K+. Estos ejemplos indican que el K+ juega un
papel crucial en el crecimiento meristemático. El crecimiento pobre de las
plantas, observado en condiciones de deficiencia de K+, está obviamente
relacionado con el efecto del K+ sobre la ATPasa localizada en el plasmalema de
los tejidos meristemáticos. Hay pruebas de que este efecto del K+ es el más
sensible de todos los efectos del K sobre el metabolismo (SCHERER et al., 1982).

10.2.3. Régimen hídrico

El potasio es de máxima importancia para la condición hídrica de las plantas.
La absorción de agua por células y tejidos es, con frecuencia, la consecuencia de
la absorción activa de K+ (LÁUCHLI y PFLÜGER, 1978). GREEN y MUIR (1978)
informaron que la expansión de cotiledones de plantas de pepino estaba
estrechamente relacionada con el suministro de K+. MENGEL y ARNEKE (1982)
encontraron que la turgencia ('Pp) de células de hojas jóvenes de Phaseolus
vu!garis dependía de su contenido de K+. En el tratamiento con bajos niveles de
K+, la turgencia fue de 0.5 MPa, significativamente menor que en el tratamiento
con un alto suministro de K+, que ascendió a 0.7 MPa. En el tratamiento bajo en
K+, la velocidad de crecimiento, el tamaño de las células, y el contenido de agua
de los tejidos eran reducidos. De los resultados de este experimento se concluyó
que en los tejidos jóvenes el K+ es indispensable para obtener una óptima
turgencia-celular, que a su vez se requiere para la expansión de las células.
Las menores pérdidas de agua de las plantas bien suministradas con K+ se
deben a una reducción en la tasa de transpiración (BRAG, 1972), que depende no
sólo del potencial osmótico de las células del mesófilo, sino en gran parte de la
apertura y cierre de los estomas. Las investigaciones de FISHER y HSIAO (1968)
y de HUMBLE y HSIAO (1969) revelaron que el K+ juega un papel significativo
en la apertura y cierre de los estomas. Pruebas convincentes de esta relación

436
fueron proporcionadas por los análisis con sonda de electrones de HUMBLE y
RASCHKE (1971). Utilizando esta técnica fue posible medir el contenido de K+
de las células guarda de estomas abiertos y cerrados. La figura 10.4 muestra el
resultado de este experimento. Puede verse que el contenido de K+ en las células
de guarda cuando están abiertas es considerablemente más alto que cuando están
cerradas. En condiciones de luz las células guarda producen abundante A TP,
mediante fosforilación fotosintética, apoyando así el mecanismo de absorción
activa de K+ con energía suficiente (HUMBLE y HSIAO, 1970). El potasio, por lo
tanto, se acumula en las células guarda en concentraciones considerables y la
consiguiente elevada presión de turgencia provoca la apertura del estoma. La
figura 10.4 muestra también que los aniones inorgánicos (Cl-, H2Po4 -) no
acompañan prácticamente la absorción de K+.

,.-...
OJ:)
QJ
CIJ
c. 7 ---Potasio
u
------Cloro
o...... 6 ............. Fósforo
'-'
CIJ
o 5 Noténse las diferentes escalas
"'....>
(1:1 para el potasio y para el cloro
y el fósforo
.,o
QJ
CIJ
4

~ 3
(ij
CIJ
o 2 /. o
"' (ij

~
:E
QJ CIJ
o
"'~
CIJ
o o~ "'
o
:>-.
....(1:1 "'
~
CIJ
QJ o
"'.....o
CIJ
QJ
~
QJ

u
::
o "'o
CIJ

2
::
o
u

Fig. 10.4. Contenido de iones en células de guarda de estomas abiertos y cerrados

(HUMBLE y RASCHKE, 1971).

La carga aniónica que en mayor parte equilibra el K+ acumulado es el malato.

Este se produce probablemente vía carboxilación de fosfoenolpiruvato (PEP)
(ver punto 3.2.6).

437
 El mecanismo de cierre y apertura de los estomas depende totalmente del
flujo de K+ (PENNY y BOWLING, 1974). Por esta razón la actividad estomática de
las plantas que no reciben un suministro adecuado de K+ se ve afectada (TERRY
y ULRICH, 1973). En la mayoría de las especies vegetales este mecanismo de
apertura y cierre es absolutamente dependiente del proceso específico de
absorción de K+. Otros cationes univalentes son generalmente incapaces de
reemplazar al K+ en esta función específica (TROLLDENIER, 1971 ), excepto en
algunas especies por ejemplo Ka/anchoe marmorata donde el Na+ es efectivo.
Un estudio sobre la acción de los estomas fue presentado por RAscHKE (1975).

10.2.4. Fotosíntesis y translocación de fotosintatos

PEOPLES y KOCH (1979) observaron un claro efecto del K+ en la tasa de
asimilación de COz. Sus investigaciones revelaron que el K+ no influyó
directamente en los fotosistemas I ó II, sino más bien promovió la síntesis de
novo de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa. El potasio también disminuyó
la resistencia a la difusión del COz en el mesófilo. Parte de los datos más
importantes de esta investigación se presentan en la Tabla 10.4 que muestra que
el aumento en la asimilación del COz, fue paralelo a un aumento en la
fotorrespiración y a una disminución de la respiración nocturna. Este contraste
de los efectos del K+ en la asimilación de COz por una parte, y por otra en la
respiración en la oscuridad, fueron también observados por JACKSON y VOLK
(1968), y BARANKIEWICZ (1978). Resultados experimentales de DEMMIG y
G!MMLER (1983) indican que el K+ estimula la actividad de la ribulosa bifosfato
carboxilasa. Estos autores encontraron que cloroplastos aislados, en presencia
de luz absorbieron cantidades considerables de K+. Altas concentraciones de K+
(1 00 mM) en el medio externo indujeron un mayor rango de pH óptimo para la
enzima RuBP carboxilasa, en comparación con bajas concentraciones de K+ (1 O
mM). Así a altas concentraciones de K+ la tasa de asimilación de COz fue casi el
doble que la observada a bajas concentraciones. El efecto de la concentración de
K+ al pH óptimo de la RuBP carboxilasa se muestra en la Figura 10.5.
El potasio también es conocido por su efecto favorable sobre la
fotofosforilación, que fue observado por WATANABE y YOSHIDA (1970), HARTT
(1972), y PFLÜGER y MENGEL (1972).

Tabla 10.4. Efecto del K+ sobre la asimilación de COz, fotorrespiración, y respiración

nocturna (PEOPLES y KocH, 1979).

K+ en hojas Asimilación COz F otorespiración Respiración nocturna

%K en m.s. mg/dmZy h dpm/dmZ y h mg/dmZ y h
1.28 11.9 4.00 7.56
1.98 21.7 5.87 3.34
3.84 34.0 8.96 3.06

438
 pH

Fig. 10.5. pH óptimo del ribulosa bifosfato a concentraciones de K+ de 1O y 100 mM

(DEMM1G y GIMMLER, 1983).

ÜVERNELL (1975) así como WELLER y HóFNER (1974), informaron que estimula la
producción de 0 2 fotosintético. Estas observaciones respaldan el punto de vista de
que el K+ tiene una influencia directa sobre el transporte de electrones en la cadena
fotosintética de transporte de e-. Puede suponerse que el movimiento de K+ de los
espacios tilacoides al estroma de los cloroplastos, que ocurre en la luz (ver punto
3.2.3) debería despolarizar la membrana tilacoidal, que a su vez debería favorecer
el flujo de e- en la cadena de transporte (MITCHELL, 1966).
La despolarización de la membrana plasmática por la absorción de K+ podría
ser también la razón de la influencia que tiene el K+ de favorecer la carga del
floema. MALEK y BAKER (1977) suponen que el K+ está directamente implicado
en dicha carga.
Numerosos autores han mostrado que el K+ promueve la translocación de
fotosintatos. El típico efecto del K+ se muestra en la Tabla 10.5 de datos de
HARTT (1969). El potasio no sólo favorece la translocación de fotosintatos recién
sintetizados, sino que tiene también un efecto beneficioso sobre la movilización
del material almacenado. KOCH y MENGEL (1977), así como SECER (1978),
encontraron que en trigo de primavera el K+ aumentó la movilización de las
proteínas almacenadas en hojas y tallos y promovió también la translocación de
compuestos de degradación nitrogenados hacia los granos. HARTT (1970) así
como MENGEL y VIRO (1974), mostraron que el efecto del K+ sobre la
translocación de fotosintatos no es consecuencia de una más alta tasa de
asimilación de C0 2 . Un interesante trabajo sobre el efecto del K+ en el
transporte por el floema fue publicado por LANG (1983) que opina que el K+ es
responsable tanto de la carga como de la descarga del floema, y por lo tanto tiene
una considerable influencia sobre el transporte.

439
Tabla 1 0.5. Translocación de fotosintatos marcados con C- 14 en caña de azúcar con bajo
y alto suministro de K (Total marcado: 100%) (HARTT, 1969).

% del total marcado

+K -K
Hoja alimentada 54.3 95.4
Vaina de la hoja alimentada 14.2 3.9
Unión de la hoja alimentada 9.7 0.6
Hojas y uniones por encima de la hoja alimentada 1.9 0.1
Tallo debajo de la unión de la hoja alimentada 20.1 0.04

10.2.5. Activación enzimática

La principal función del K+ en bioquímica es la activación de varios sistemas
enzimáticos (EVANS y SORGER, 1966). En la mayoría de los casos el K+ es el
catión más eficiente en esta función. La figura 10.6. muestra un ejemplo típico
de una enzima activada por cationes univalentes. La enzíma, una sintetasa del
almidón de maíz dulce, fue activada con más fuerza por K+, seguido por Rb+,
es+ y NH4+. La activación por Na+ fue muy pobre y el Li+ apenas tuvo efecto.

Concentración de cationes, mM

.Fig. 10;6. Efecto de especies catiónicas univalentes sobre la actividad de la sintetasa del
almidón aislada del maíz dulce (Nrrsos y EVANS, 1969).

440
Para varias enzimas, la activación por NH 4+ o Rb+ es tan eficiente como la
activación por K+. Esto es de interés teórico, ya que los tamaños de estas tres
especies iónicas son casi los mismos cuando están hidratadas. La activación
parece estar así relacionada con el tamaño del ión activador. En plantas enteras,
sin embargo, ni el NH4 +ni el Rb+ pueden sustituir al K+ en cuanto a activación
enzimática, ya que son tóxicos a las concentraciones requeridas (EL-SHEIKH y
ULRICH, 1970; MORARD, 1973).
Experimentos in vitro han demostrado que una máxima activación del K+ se
obtiene dentro del rango de concentración de 40 a 80 mMK. Se duda si esto
también es cierto para condiciones in vivo, porque in vivo los metabolitos pueden
influir en la actividad de las enzimas por efectos alostéricos. Se cree que el
citoplasma de las células tiene una tendencia a mantener las concentraciones de
K+ cerca de 100 mM (GLASS y SIDDIQI, 1984). La concentración citoplasmática
de K+ que es regulada por el K+ de las vacuolas es probablemente responsable
de la activación de varios tipos de enzimas presentes en el citoplasma (WYN
JONES y POLLARD, 1983).
El hallazgo que compuestos de bajo peso molecular, como aminoácidos y
azúcares, pueden acumularse en plantas pobremente suministradas con K+, lo
que probablemente no es una consecuencia directa de la actividad de la enzima
afectada, sino más bien de un inadecuado suministro de energía (ATP). Una
escasez de energía puede inducir una demora en la síntesis proteica, que a su vez
puede afectar indirectamente a la actividad de la enzima por una carencia de
proteínas enzimáticas. Esto fue demostrado para la nitrato reductasa por
PFLÜGER y WIEDEMANN ( 1977) y para la ribulosa bisfosfato carboxilasa por
PEOPLES y KOCH (1979).
Severas deficiencia de K+ conducen a la síntesis de aminas tóxicas, como la
putrescina y la agmatina (SMITH y SINCLAIR, 1967). Según SMITH y GARRAWAY
(1964) la agmatina se produce por la descarboxilación de la arginina:

NH 2
~
e= NH
"
NHz
1 /
,,--,
'-.
Lz
co
NH - (CH 2) 3 - CH -: COO ,: H
' ' ...... _..... , '
Arginina Agmatina

La agmatina puede así convertirse en carbamilputrescina que es hidrolizada a

putrescina y ácido carbámico:

441
 NH 2
/
C~
= O + H 2N - (CHJ 4- NH 2
OH
Carbamilputrescina Ácido Putrescina
carbámico

Se sabe desde hace tiempo que estas reacciones se ven favorecidas por pHs
bajos (SMITH y SINCLAIR, 1967) que suelen darse en tejidos vegetales deficientes
en K+. Ahora se ha establecido que otros regímenes nutricionales que generan
H+ en tejidos vegetales incluyendo nutrición con NH/, exposición al S0 2 y
suministro de ácidos, también aumentan las concentraciones endógenas de la
diamina putrescina (PRIEBE et al., 1978; YOUNG y GALSTON, 1983).

10.2.6. Sustitución del potasio por el sodio

La cuestión de si el Na+ puede reemplazar al K+ en los procesos fisiológicos
de las plantas no sólo es de interés académico sino también de importancia
práctica en relación al uso de fertilizantes (ver punto 10.3.4). En procesos menos
específicos, como el aumento de la turgencia celular, es posible alguna
sustitución. El grado en el que puede darse la sustitución depende mucho, sin
embargo, del potencial de absorción de Na+. Este difiere considerablemente
entre especies vegetales (MARSCHNER, 1971). La Tabla 10.6 muestra el potencial
de absorción de Na+ de diversas cultivos. Para las especies "alto" y "medio", el
efecto favorable del Na+ es importante en el crecimiento de la planta. Este es
particularmente el caso para las especies Beta (EL-SHEIKH y ULRICH, 1970). En
estas especies el Na+ contribuye al potencial osmótico de la célula, teniendo así
un efecto positivo sobre el régimen hídrico de las plantas. Los efectos
beneficiosos del Na+ en el crecimiento de las plantas son particularmente
observables cuando el suministro de K+ no es adecuado (HYLTON et al., 1967;
AMIN y JOHAM, 1968). La Tabla 10.7 muestra ese ejemplo para arroz (YOSHIDA
y CASTANEDA, 1969). En el rango más bajo de concentraciones de K+, el Na+
aumentó los rendimientos en grano, mientras que a la concentración más alta de
K+, el Na+ indujo una ligera disminución del mismo. En condiciones de campo
no se han observado deficiencias de Na+ en los cultivos. WüüLEY (1957), sin
embargo, tuvo éxito al inducir sintomas de deficiencia de Na+ en tomates en
invernadero. Según BROWNELL y CROSSLAND (1972), el Na+ es un nutriente
esencial para algunas plantas C-4. El efecto del Na+ sobre el crecimiento de las
plantas ha sido considerado en trabajos de MARSCHNER (1971) y JENNINGS
(1976).

442
Tabla 10.6. Potencial de absorción de sodio de varios cultivos (MARSCHNER, 1971 ).

Alto Medio Bajo Muy bajo

Remolacha forrajera Coles Cebada Alforfón
Remolacha azucarera Coco Lino Maíz
Mango Algodón Mijo Centeno
Espinaca Altramuces Colza Soja
Acelga Avena Trigo
Remolacha de mesa Patata
Caucho
Nabos

Tabla 10.7. Efecto de concentraciones crecientes de potasio en el rendimiento en grano

de arroz, en presencia o ausencia de altos niveles de Na en la solución nutritiva (YOSHIDA
y CASTANEDA, 1969).

Concentración Rendimiento n grano, g/maceta

de K mM -Na +43 mM Na
0.025 4.6 11.0
0.050 6.9 19.9
0.125 26.4 46.6
0.250 63.3 67.3
1.25 67.5 75.9
2.50 90.8 87.6
5.00 103.6 92.6

Las respuestas al Na pueden diferir entre genotipos. En experimentos con tres

genotipos de remolacha azucarera MARSCHNER et al. (1981) observaron que la
sustitución de la mitad del K+ en el medio nutritivo por Na+ aumentó el peso
seco de las plantas y la concentración de sacarosa en los tejidos de reserva en los
tres genotipos. Sin embargo, cuando se sustituyó el 95% del K+ por Na+, se
obtuvieron respuestas muy variadas.
Las especies vegetales y variedades difieren considerablemente en su
habilidad para utilizar el K+ (ASHER y ÜZANNE, 1967, 1977) y en años recientes,
se han desarrollado nuevas variedades muy eficientes en el uso de K+. Esta
eficiencia se ha defmido en función de la producción de materia seca por peso
unitario de K+ absorbido (MAKMUR et al., 1978). GERLOFF (1976) encontró en
un grupo de variedades de Phaseolus que la retranslocación de K+ en la planta es
también importante para la eficiencia del uso de K+.

10.2.7. Deficiencia de potasio

La deficiencia de potasio no produce inmediatamente síntomas visibles. En
principio sólo hay una reducción de la velocidad de crecimiento (hambre oculta),

443
y sólo posteriormente se da una clorosis y eventualmente una necrosis. Estos
síntomas comienzan generalmente en las hojas más viejas, ya que estas hojas
suministran K+ a las hojas más jóvenes. Según investigaciones de PISSAREK
(1973) con colza y de MORARD (1973) con sorgo, los síntomas de deficiencia de
K+ se observan primero en la 2~ y 3~ hojas más viejas y no en la más vieja de
todas. En la mayoría de la especies vegetales la clorosis y la necrosis comienzan
en los márgenes y puntas de las hojas (maíz, cereales, frutales) (Foto 10.1), pero
en algunas especies como el trébol, aparecen manchas necróticas irregularmente
distribuidas (Foto 10.2).
Las plantas que sufren deficiencias de K+ muestran una disminución en la
turgencia, y, en condiciones de estrés hídrico, se vuelven flácidas con facilidad.
La resistencia a la sequía es, por lo tanto, pobre (PISSAREK, 1973) y las plantas
afectadas muestran una mayor susceptibilidad al daño por heladas, ataques
ñmgicos y condiciones salinas. En las plantas deficientes de K+ se observa
frecuentemente un desarrollo anormal de tejidos y orgánulos celulares. Según
PISSAREK (1973) un suministro inadecuado de K+ resultó en una tasa de
crecimiento reducida del cambium en los tallos de colza (Brassica napus). La
formación de tejido xilemático y floemático se restringe mientras que el tejido
cortical se ve afectado sólo en menor grado.

Foto 10.1. Síntomas de deficiencia de K en hojas viejas de colza.

(Foto: PISSAREK).

444
Foto 10.2. Síntomas de deficiencia de K en trébol blanco.

Foto 10.3. Micrografia electrónica de la cutícula de una hoja de algodón bien provista de
K+ (derecha) y otra con un pobre suministro de K+ (izquierda). Aumento x 1500. (Foto:
SUNXI y RAO LI-HUA).

445
La lignificación de los haces vasculares se vió pe¡judicada por la deficiencia de K+.
Este efecto hace que cultivos deficientes en K+ sean más susceptibles al encamado.
La deficiencia de K+ también resulta en un colapso de los cloroplastos (PISSAREK,
1973) y de las mitocondrias (KURSANOV y VYSKREBENTZEVA, 1966). El desarrollo
de la cutícula se ve muy retardado cuando la nutrición potásica es baja. Esto queda
ilustrado en la Foto 10.3., que muestra una micrografia electrónica de la cutícula de
una hoja de algodón bien provista de potasio frente a otra con deficiencia de K+.
Los síntomas de deficiencia de potasio de diversas especies vegetales fueron
descritos en detalle por BUSSLER (1964) y ULRICH y ÜHKI (1966).

10.3. El Potasio en la Nutrición de los Cultivos

10.3.1. Necesidades y respuesta de los cultivos

Durante miles de años el K presente naturalmente en el suelo fue

virtualmente la única fuente de K+ para las plantas, de modo que los suelos
pobres en K+ disponible no eran fértiles. Hoy en día, los suelo con niveles
inadecuados de K+ se corrigen frecuentemente mediante el uso de fertilizantes.
En sistemas de cultivo intensivos en particular, se aplican elevados niveles. Para
mantener el nivel de fertilidad de un suelo, la cantidad de x+ absorbida por los
cultivos (kg de K/ha) y la que se pierde por lixiviación debería al menos
equilibrarse mediante la fertilización potásica. Sin embargo sólo en los sistemas
agrícolas muy desarrollados con rendimientos de nivel superior, la cantidad de
K+ devuelta al suelo es igual o superior a la extraida por los cultivos. Esto
significa que en muchos casos las reservas de K del suelo se están agotando.
Las cantidades de K+ extraidas del suelo por diversos cultivos se listan en la
Tabla 6.2. La Tabla da alguna indicación de los niveles de K que deberían
aplicarse, siendo un rango normal entre 40 y 250 kg de K/ha y año. La cantidad
de K+ extraida de un suelo depende mucho del nivel de rendimiento asi como de
la tasa de lixiviación de K+. Las cifras de la Tabla 6.2, por lo tanto sólo
proporcionan una base simplificada para elaborar recomendaciones de
fertilización, ya que la absorción es altamente dependiente de la disponibilidad
de K+. Cuando la disponibilidad es baja, la absorción de K+ por los cultivos del
suelo es también baja, dando rendimientos bajos e insatisfactorios. En estas
condiciones, las recomendaciones de fertilización basadas en un promedio de la
absorción total de K+ para un cultivo en particular no satisfarán las necesidades
del cultivo ni aumentarán la fertilidad del suelo. Una situación inversa se da
cuando los suelos son ricos en K+ disponible. Aquí las aplicaciones de
fertilizantes basadas en la absorción del cultivo pueden resultar en una mayor
absorción de K+ que la necesaria para un máximo rendimiento, y esto también
resulta en un desperdicio de fertilizante.

446
 El nivel de K+ disponible en el suelo que puede considerarse óptimo, no puede
expresarse en términos generales, ya que depende del cultivo y de las condiciones
de clima y suelo. V. BRAUNSCHWEIG (1978), realizando numerosos ensayos de
campo en Alemania Occidental encontró que los niveles de K+ soluble en lactato
necesitaban ser más altos en suelos ricos en arcilla. LouÉ (1979) al evaluar más de
300 ensayos de campo en Francia, observó que las aplicaciones de K+ resultaban
en marcadas respuestas de rendimiento en grano si el contenido de K+
intercambiable era menor de 80 ppm. En suelos de texturas medias con niveles
mayores que 160 ppm de K+ intercambiable sólo se obtuvieron pequeños aumentos
de rendimiento en grano tras una aplicación de fertilizante potásico.
En general los pastos y los cereales responden menos favorablemente a una
aplicación de K+ que las dicotiledóneas, especialmente patatas y legumbres
(VAN DER PAAUW, 1958; SCHÓN et al., 1976). Estos últimos cultivos requieren
niveles más altos de K+ disponible en el suelo. En suelos ricos en K+ no
intercambiable, esta fuente puede utilizarse por los cultivos en cierta medida
(SINGH y BRAR, 1977; GEORGE et al., 1979). A largo plazo, sin embargo, estas
fuentes también se agotarán y los rendimientos de los cultivos gradualmente
disminuirán (v. BOGUSLAWSKI y LACH, 1971).
Para evaluar las necesidades de K+ de los cultivos también es importante
considerar la duración total del período de crecimiento. Los tomates y la
remolacha azucarera absorben, por ejemplo, cerca de la misma cantidad de K+
que la caña de azúcar, por unidad de superficie y año. Los dos primeros cultivos
tienen un período de crecimiento de sólo 120 días mientras que en la caña dicho
periodo puede extenderse a lo largo de todo el año (NELSON, 1968). Esto indica
que cultivos con la misma absorción total puede tener una demanda
(absorción/unidad de tiempo) propia y diferente de K. Las necesidades también
varían dependiendo del estado de crecimiento, dándose la tasa más alta de
absorción frecuentemente durante la etapa vegetativa. En patatas, por ejemplo, el
50% del K+ total es absorbido en el primer tercio del período de crecimiento. En
los cereales también, el K+ se necesita particularmente durante el crecimiento
vegetativo, y las aplicaciones de K+ durante la etapa reproductiva dificilmente
afectan a los rendimientos en grano (CHAPMAN y KEAY, 1971).
Otro factor importante para determinar la absorción de K+ por los cultivos es el
tipo y la extensión del sistema radicular. Esto queda bien demostrado por la
competencia que se da entre leguminosas y gramíneas por la absorción de K+.
Cuando estas especies crecen juntas, en el campo, la absorción de K+ es
considerablemente mayor en las gramíneas, lo que en condiciones con bajos
niveles de K+, puede llevar a la desaparición de las leguminosas de la pradera. Esta
competencia fue estudiada por LAMBERT y LINCK (1964) utilizando sistemas de
raíces intactas de alfalfa y avena suministradas con K-42. Cuando se utilizó el
sistema radicular completo, 91% del K+ marcado fue encontrado en la avena y sólo
9% en la alfalfa. Sin embargo, cuando el K-42 fue aplicado separadamente a

447
segmentos intactos de raíz de alfalfa y avena, apareció más K marcado en la alfalfa
que en la avena. Estos resultados indican que la morfología de la raíz (longitud,
número de pelos radiculares) y probablemente también el potencial individual de
absorción de K+ (poder de absorción de K+) de las especies de cultivo, parecen ser
factores importantes que influyen en la competencia entre especies por el K+.
La respuesta a la absorción de K+ de los cultivos depende en gran parte del
nivel de nutrición nitrogenada. En general, cuanto mejor sea el suministro de N,
mayor será el aumento de rendimiento debido al K+ (GARTNER, 1969;
HEA THCOTE, 1972). Por otra parte, el N aplicado sólo se utiliza completamente
para la producción del cultivo cuando el suministro de K es adecuado.
Al pasar de un sistema de cultivo extensivo a uno intensivo, las respuestas a los
fertilizantes de K no se observan frecuentemente en los primeros años de
aplicación (ANDERSON, 1973). Este efecto es particularmente marcado en las
regiones más áridas, donde no se observan casi perdidas de K+ por lixiviación. Las
reservas de potasio acumulado en las capas superiores de suelo son frecuentemente
suficientes para cubrir las necesidades del cultivo en los primeros años de cultivo
intensivo. Sin embargo, tan pronto como estas reservas se agotan debido a las
mayores necesidades de K+ por mayores rendimientos y por el cultivo continuado,
pueden esperarse respuestas a la fertilización con K. Los datos de la Tabla 10.8. de
experimentos de campo en Africa Oriental muestran un ejemplo donde en el primer
ciclo de dos años, la respuesta al suministro de fertilizante de K fue pobre o incluso
negativa, mientras que en el segundo ciclo de dos años se observó un efecto
favorable para la mayoría de los cultivos (STEPHENS, 1969).

Tabla 10.8. Aumento de rendimientos por fertilizantes potásicos en el 1er y 20. ciclo de
cultivo (STEPHENS, 1969).

Aumento de rendimiento, kglha

1er ciclo 2° ciclo
Maíz -30 138
Algodón JO 46
Batatas 1050 1800
Judías 13 12
Mijo y sorgo -84 85

10.3.2. Suelos deficientes y fijación de K

La deficiencia de potasio se da muy comúnmente en varios tipos diferentes
de suelo. Puede aparecer donde el K se ha lixiviado como por ejemplo en suelos
arenosos ácidos o en suelos lateríticos muy lixiviados (ANDERSON, 1973). Los
suelos orgánicos y las turbas tienen también un bajo contenido de K.
Ocasionalmente, también, hay deficiencia de K en suelos que han sido cultivados
intensivamente y en aquellos que fijan K+ en forma no reemplazable (ULRICH y

448
ÜHKI, 1966). En estos suelos los estudios de cultivo continuo sin aplicación de K
son de particular interés. En suelos orgánicos y en suelos arenosos generalmente
pobres en minerales que liberan K y, por lo tanto, en K+ no intercambiable, los
rendimientos caen rápidamente año a año a medida que se agota el K+
intercambiable. Finalmente se obtienen cosechas muy escasas. Con suelos más
ricos en minerales que liberan K, los rendimientos no caen tan rápidamente.
Además, como los factores ambientales también causan fluctuaciones de
rendimiento de año en año, las ligeras disminuciones de rendimiento resultantes
del agotamiento de K+ son más dificiles de observar. Como se señaló al
principio, sin embargo, los minerales que liberan K no constituyen una fuente
inagotable y con el tiempo la velocidad de liberación de K+ no intercambiable
disminuye. En suelos donde el K+ proviene principalmente de arcillas 2:1, el
agotamiento de K+ de estos minerales aumenta el potencial de fijación de K+.
Cuanto más mineral se agote más alta es la capacidad de fijación. Con el tiempo,
la liberación de K+ se vuelve extremadamente baja dándose disminuciones
notables de rendimiento. Para obtener rendimientos satisfactorios en dichos
suelos, se requieren altas dosis de fertilizante debido a la fijación de K+ por las
arcillas expandidas (ver punto 10.1.2).
En los suelos donde la vermiculita es la arcilla dominante, cantidades enormes de
K+ pueden fijarse. En un suelo asi, franco arcillo arenoso de Michigan en los
EE.UU, DOLL y LUCAS (1973) informaron que cerca del 92% del fertilizante
potásico aplicado fue fijado. La producción de tomate aumentó por aplicaciones de
hasta 1600 kg de K/ha. Informes similares fueron realizados en otras partes de los
EE.UU así como en el valle del Danubio en Alemania (SCHÁFER y SIEBOLD, 1972).
Resultados típicos de aplicaciones de fertilizantes potásicos en suelos que
fijan K+ se muestran en la Tabla 10.9. Puede verse que la respuesta del maíz fue
más espectacular que la del trigo de primavera (BURKART, 1975). Los datos de la
tabla también indican que, en algunos casos, dosis tan altas como 300 kg de
K 20/ha dieron sólo ligeras respuestas y se necesitaron hasta 900 kg de K 20/ha
para obtener rendimientos máximos en grano.

Tabla 10.9. Efecto de aplicación de fertilizante potásico sobre el rendimiento en grano en

dos puntos de fijación de K (BURKART, 1975).

Nivel de K Domwag Weng

kg K 20!ha Trigo primav Maíz Maíz Trigo primav
1972 1973 1972 1973
--------------------------------- t ha- 1 ---------------------------------
o 3.27 2.48 5.34 4.83
300 3.96 3.88 5.63 4.62
600 6.16 5.04 8.66 5.07
900 4.48 5.48 9.37 5.21

449
10.3.3. Enfermedades
El potasio no sólo influye en la producción de los cultivos favoreciendo el
crecimiento y Jos procesos de sintesis. También es muy importante por aumentar
la resistencia a enfermedades de muchas especies cultivadas. En el maíz, por
ejemplo, la podredumbre del tallo y el encamado son generalmente más severos
cuando Jos suelos son pobres en K en relación a otros nutrientes (HOOKER, 1966;
KRÜGER, 1976). Este efecto beneficioso del K+ en la prevención del encamado
también se observa en otros cereales (TROLLDENIER, 1969). En el trigo también
se ha observado una menor incidencia del mildiu polvoriento provocado por el
hongo E1ysiphe graminis en parcelas tratadas con potasio adicional (GLYNNE,
1959). Otras enfermedades que son menos frecuentes en cultivos bien
alimentadas con K+ incluyen: la mancha parda en arroz provocada por
Ophiobolus miyabeanus, la roya parda en cebada infectada con Puccinia hordei
y la marchitez por Fusarium en plátanos resultante del Fusarium oxysporum
(Goss, 1968). Según las observaciones de BAULE (1969) las especies forestales
con un adecuado suministro de K+ son también más resistentes a enfermedades
fúngicas. La naturaleza de la acción de K+ en el control de la gravedad de las
enfermedades de las plantas aún no se conoce bien. Puede relacionarse, en parte,
con el efecto del K+ de promover el desarrollo de paredes exteriores más gruesas
en células epidérmicas, evitando así el ataque de enfermedades (TROLLDENIER y'
ZEHLER, 1976). Además, como ya se indicó, el metabolismo vegetal se ve muy
influido por el K+. Es posible, por lo tanto, que algunas enfermedades puedan
verse favorecidas por cambios en el metabolismo asociados con bajos contenidos
de K en la planta. El efecto del K+ en la resistencia a enfermedades en cultivos
fue estudiado a fondo por Goss (1968).

10.3.4. Los fertilizantes potásicos y su aplicación

El potasio se suministra a los cultivos como fertilizante simple o en forma de
compuestos. El fertilizante más ampliamente utilizado y más barato es el cloruro
potásico (KCl) que también se conoce comercialmente como muriato potásico.
Este fertilizante contiene cerca del 50% de K (60% de K20) y además también
hay en el mercado otros tipos fertilizantes de menor graduación (41% K y 33%
K, ó 58% de K20 y 40% de K20). Estas formas contienen cantidades
sustanciales de NaCl y son, por lo tanto, apropiadas para cultivo natrofilicos
(remolacha azucarera, col, avena). Cuando se agrega al suelo, el KCl se disuelve
en la solución del suelo dando iones K+ y CI-. El sulfato potásico (K 2S04)
contiene algo menos de K, cerca del43% K (52% de K20) y es más caro debido
a costes de producción más altos. El nitrato potásico (KN0 3) 37% K (44% de
K 20, 13% de N), y el metafosfato potásico (KP0 3) 33% K (40% de K 20, 27%
de P) son de importancia relativamente menor. Otro fertilizante potásico es el
sulfato doble de potasio y magnesio (K2S04 , MgS0 4). Éste contiene 18% K
(22% de K20) y 11% de Mg (18% de MgO) y es útil cuando se requiere Mg2+

450
además de K+. La kainita magnésica (MgS0 4+ KCl+ NaCl) es un fertilizante
potásico de baja calidad 10% K (12% de K 2 0), 3.6% Mg (6% de MgO) y 18%
de Na (24% de Na20) y se utiliza principalmente en Alemania y los Países
Bajos para pastos.
Con la excepción del metafosfato y del silicato potásico todos son
fertilizantes solubles en agua. Son, por lo tanto, muy similares en cuanto a
disponibilidad, de modo que las diferencias entre ellos se deben al efecto
fertilizante de los aniones acompañantes. En algunos casos, la aplicación de
azufre, magnesio, o sodio puede ser agronomicamente beneficiosa y debería
elegirse el fertilizante más apropiado. Algunos cultivos son sensibles a altas
cantidades de cloruros. Estas especies clorofóbicas incluyen el tabaco, uvas,
frutales, algodonero, caña de azúcar, patatas, tomates, fresas, pepinos y cebollas.
Es preferente tratar estos cultivos con sulfato potásico. Para las patatas, el uso de
sulfato en vez de cloruro resulta generalmente en contenidos más altos de
almidón (ver Tabla 5.14). EDELBAUER (1976) demostró, en un experimento en
solución de cultivo, el efecto del KCl, comparado con el del K 2S04 , sobre el
crecimiento y rendimiento de uvas (Vitis vinifera). Los resultados más
interesantes de esta investigación se muestran en la Tabla 10.1 O. El efecto
depresivo del cloruro también tuvo una influencia negativa sobre el contenido de
azúcar del jugo, mientras que el contenido de ácido del jugo apenas se vió
afectado al variar la nutrición cloruro/sulfato (EDELBAUER, 1977). HAEDER
(1975) encontró que el cloruro afecta a la translocación de los fotosintatos de las
partes superiores de la planta a los tubérculos.

Tabla 10.10. Efecto de varias relaciones de nutrición cloruro/sulfato en el rendimiento de

uvas (EDELBAUER, 1976).

Solución nutritiva Rendimiento uvas Peso racimos N° racimos

KCI meq/1 KzS04 me/1 g/maceta g /maceta
4.0 111 58.9 1.89
2.5 1.5 149 70.5 2.10
l. O 3.0 252 84.2 3.00
4.0 254 91.3 2.78

La mayoría de los cultivos de campo no son sensibles al cloruro y por esta

razón se tratan generalmente con muriato potásico. La palma aceitera y los
cocoteros parecen incluso tener necesidades de cloruro (VON UEXKÜLL, 1972).
El nitrato potásico se utiliza principalmente para pulverización en frutales y en
cultivos hortícolas. El metafosfato potásico y el silicato potásico se utilizan en
casos donde es aconsejable que la solubilidad sea baja para evitar altas
concentraciones en la vecindad de las raíces. Debido a los altos precios de estos
fertilizantes de baja solubilidad sólo se utilizan ocasionalmente en cultivos
hortícolas.

451
 Los fertilizantes potásicos se aplican generalmente a voleo (REITH, 1972) y
sólo en suelos con bajos niveles de K+ disponible o con una alta capacidad de
fijación de K se recomienda la aplicación en bandas. Utilizando esta técnica, la
capacidad de fijación de K+ de un volumen restringido de suelo puede saturarse,
quedando dentro de esta zona un exceso de K+ disponible. En experimentos con
maíz WELCH et al. ( 1966) observaron que las respuestas al fertilizante en bandas
fueron hasta 4 veces mayores que la obtenida con un tratamiento a voleo.
También es oportuno aplicar fertilizantes potásicos en suelos que fijan K+ justo
antes de la siembra y luego en cobertera para reducir el tiempo de contacto entre
el fertilizante de K y los minerales fijadores de K+. Cuanto mayor es el tiempo
de contacto mayor cantidad de K+ del fertilizante será fijada.
En suelos de textura fma el movimiento vertical de K+ en el perfil de suelo es
muy limitado. Esto puede afectar al suministro de K+ a las raíces de algunos
cultivos en particular. Por ejemplo BUDIG (1970) encontró viñedos que sufrían
deficiencias de K+ aunque la capa superior del suelo era rica en ~+ disponible.
Sin embargo, en las capas de suelo más profundas (40 a 60 cm), de donde las
raíces del viñedo extraen principalmente sus nutrientes, el K+ estaba agotado. En
esos casos se recomiendan aplicaciones profundas de fertilizantes potásicos.
Perdidas elevadas de K+ por lixiviación ocurren solamente en suelos
arenosos, suelos orgánicos y suelos con caolinita como principal mineral
arcilloso (ver punto 6.1.3). Estos suelos deberían tratarse con fertilizantes
potásicos justo antes de la siembra o plantación del cultivo para evitar pérdidas
excesivas de K+ por lixiviación en períodos lluviosos (precipitaciones
invernales, ó estación lluviosa). Para algunos cultivos se recomiendan
aplicaciones divididas en condiciones de alta lixiviación.
Un libro muy comprensible (cerca de 1200 páginas) sobre todos los aspectos
del "Potasio en Agricultura" ha sido editado por MUNSON (1985).

Lectura General

BUSSLER, W. (1964): Comparative examinations ofplants suffering from potash

deficiency. Verlag Chemie, Weinheim.
DIEST, A., VAN (1978): Factors affecting the availability of potassium in soils.
In: Potassium research - Review and trends. p. 75-97, 11th Congress In t.
Potash Inst., Berne.
EVANS, H.J. and SORGER, G .J. (1966): Role of mineral elements with emphasis
on the univalent cations. Ann. Rev. Plant Physiol. 17, 47-77.
INTERNATIONAL POTASH INSTITUTE (1971): Potassium in biochemistry and
physiology. 8th Colloquium IPI, Berne.
INTERNATIONAL POTASH INSTITUTE (1972): Potassium in soil. 9th Colloquium
IPI, Berne.

452
INTERNATIONAL POTASH INSTITUTE (1976): Fertilizer use and plant health. 12th
Colloquium IPI, Beme.
INTERNATIONAL POTASH INSTJTUTE (1978): Potassium research - Review and
trends. 11th Congress IPI, Beme.
KILMER, V.J., YOUNTS, S.E. and BRADY, N.C. (eds.) (1968): The role of
potassium in agriculture. Amer. Soc. Agron., Madison, USA.
LAUCHLI, A. and PFLÜGER, R. (1978): Potassium transport through p1ant cell
membranes and metabolic role of potassium in plants. In: Potassium research
- Review and trends. p. 11-163. 11th Congr. Int. Potash Inst., Beme.
MENGEL, K. (1985): Potassium movement within p1ants and its importance in
assimilate transport. In: Potassium in agriculture (R.D. Munson, ed.), p. 397-
411. Am. Soc. Agron., Madison, USA.
MENGEL, K. and KIRKBY, E.A. (1980): Potassium in crop production. Adv.
Agron. 33, 59-110.
MUNSON, R.D. (1985): Potassium in agriculture. Proc. Int. Symp., Atlanta 1985.
Am. Soc. Agron., Madison, USA.
SCHROEDER, D. (1978): Structure and weathering of potassium containing
minera1s. In: Potassium research - Review and trends. p. 43-63. 11th Congr.
Int. Potash Inst., Beme.
SEKHON, G.S. (ed.) (1978): Potassium in soi1s and crops. Potash Research
Institute oflndia, New Delhi.
ULRICH, A. and ÜHKI, K. (1966): Potassium. In: Chapman, H.D. (ed.).
Diagnostic criteria for plants and soi1s. p. 362-393. Univ. of California,
Division of Agricultura! Sciences.

453
Capítulo 11:

Calcio

11.1. El Calcio del Suelo

11.1.1. Minerales de calcio y meteorización

El contenido medio de Ca en la corteza terrestre asciende a cerca de 3.64%.
siendo, por lo tanto, mayor que para la mayoria de los otros nutrientes vegetales
(ver Tabla 11.1.). El calcio en el suelo aparece en varios minerales primarios,
entre los que se incluyen alumino-silicatos que contienen Ca, como feldespatos y
anfiboles, y fosfatos y carbonatos de Ca. Estos últimos son particularmente
importantes en suelos calcáreos y se presentan generalmente como calcita
(CaC0 3) o dolomita (CaC0 3 . MgC0 3). Las diversas formas de apatita que se
dan en el suelo incluyen las formas más conocidas de fosfatos de Ca (ver punto
9 .1.1 ). El contenido de Ca de los diferentes tipos de suelo varía ampliamente
dependiendo principalmente de la roca madre y del grado en que la
meteorización y la lixiviación han influido sobre el desarrollo del suelo. Los
suelos derivados de piedras calizas o margas, y los suelos jóvenes pantanosos
(polders), son generalmente ricos en Ca, con altos contenidos de CaC03 ,
presentando del orden del 10 al 70% de Ca. Sin embargo, la capa superficial de
suelos desarrollados sobre calizas, puede tener bajos contenidos de Ca cuando la
lixiviación ha sido excesiva. Los suelos antiguos, altamente meteorizados y
lavados en condiciones húmedas, tienen generalmente bajos contenidos de Ca.
Dos ejemplos típicos de estos suelos son los podsoles de la zona templada y las
lateritas de los trópicos húmedos. En condiciones más áridas, altos contenidos de
Ca en las capas superiores de suelo pueden presentarse en forma de
acumulaciones de yeso (CaS0 4 . 2H 20).
Los minerales que contienen calcio juegan un papel importante en la pedo génesis.
Así los suelos derivados de materiales originarios que contienen Ca como el basalto
y la dolerita contienen generalmente cantidades más altas de arcillas secundarias. Los
suelos desarrollados sobre calcita, dolomita y yeso pertenecen principalmente al
grupo de las rendzinas. Estos suelos poco profundos contienen cantidades
apreciables de CaC03 y, por esta razón, son de reacción alcalina. Un pH de suelo
alto y la presencia de Ca2+ favorecen la formación de complejos Ca-humato y
explican el color oscuro de este tipo de suelo.
La meteorización de Jos minerales primarios que contienen Ca depende
considerablemente de la formación de H+ en el suelo. Los iones hidrógeno y
probablemente también agentes quelantes, atacan el Ca de las redes cristalinas de
los minerales, provocando así la disolución del mineral y liberando el Ca 2+.

455
Estos procesos de meteorización, junto con la liberación del Ca2+ de los puntós
de intercambio de los coloides de suelo debida al H+, explican las considerables
cantidades de Ca lixiviado en condiciones climáticas húmedas. La tasa de
lixiviación de Ca2+ aumenta con la precipitación anual y con el contenido de
minerales de Ca del suelo. Las cantidades de Ca lixiviadas en climas templados
son del orden de 200 a 300 kg de Ca/ha (ver punto 6.1.3).

Tabla 11.1. Composición química media de la corteza terrestre hasta una profundidad de
J6km.

Elemento %peso %volumen Elemento %peso %volumen

o 46.46 91.77 H 0.14 0.06
Si 27.61 0.80 p 0.12
Al 8.07 0.76 e 0.09 0.01
Fe 5.06 0.68 Mn 0.09
Ca 3.64 1.48 S 0.06
Na 2.75 1.60 Cl 0.05 0.04
K 2.58 2.14 Br 0.04
Mg 2.07 0.56 F 0.03
Ti 0.62 Resto de los 0.52 0.10
elementos

La meteorización de los carbonatos depende mucho de la producción de C0 2

en el suelo. La calcita (CaC0 3) es un mineral más bien insoluble, siendo su
solubilidad apenas del orden de 10 a 15 mg Ca por litro (cerca de 0.3 mM). En
presencia de C0 2 , sin embargo, se forma el Ca (HC0 3)z que es mucho más
soluble.

En suelos que contienen CaC03 libre, la formación de Ca(HC03)z es una vía

importante para que se dé la lixiviación del Ca. Sin embargo, incluso en suelos
que no contienen CaC0 3 , algo de Ca(HC0 3)z puede lixiviarse, ya que el
bicarbonato puede también producirse por la disociación del ácido carbónico
contenido en el agua de lluvia o del ácido carbónico producido por la respiración
del material orgánico del suelo. Los iones hidrógeno producidos en la
disociación, pueden liberar Ca2+ por meteorización o por el intercambio de 2 H+
por 1 Ca 2+ de los coloides arcillosos. Esta explicación aclara en parte por qué la
adición de materiales orgánicos a los suelos aumenta el lixiviado de Ca. Durante
la descomposición de la materia orgánica hay un aumento en la liberación de
co2 y por lo tanto en la formación de ácido carbónico en el suelo.
En términos cuantitativos, sin embargo, la formación de No 3- parece jugar
un papel más importante que el HC0 3- al equilibrar el Ca2+ y el Mg 2+ en el
proceso de lixiviación de muchos suelos (LARSEN y WIDDOWSON, 1968). En
condiciones naturales el N0 3- se origina en gran parte de la materia orgánica del

456
suelo por los procesos de mineralización y nitrificación. La nitrificación es un
proceso oxidativo:
2 NH 4+ + 4 0 2 ~ 2 N0 3- + 4 H+ + 2 H 20

Los iones hidrógeno producidos por este medio pueden liberar Ca2+ por
intercambio de los coloides del suelo, de exactamente la misma forma que la
liberación de Ca2+ inducida por el H+ surgido de la disociación del ácido
carbónico. La tasa de producción de H+ de la nitrificación, sin embargo, es en
general considerablemente mayor que por la disociación del ácido carbónico. El
proceso de nitrificación, por lo tanto, tiene una mayor influencia en la
acidificación del suelo y la lixiviación del Ca. En condiciones donde puede darse
la nitrificación, la aplicación de fertilizantes con NH 4 tiene el mismo efecto
aumentando la acidez el suelo y la lixiviación del Ca. Así en general por cada
100 kg (NH 4)zS04 añadidos al suelo, cerca de 45 kg de Ca se pierden en el agua
de drenaje (RUSSELL, 1973).
Los factores que influyen en la tasa de nitrificación pueden así también
afectar a los niveles de N0 3- y de Ca2+ en la solución de suelo. Así W ALKER
(1946) observó aumentos casi equivalentes en los niveles de No 3- y en la suma
de Ca 2+ y Mg 2+ en la solución de suelo, cuando la temperatura de suelo aumentó
del invierno a la primavera. LARSEN y WIDDOWSON (1968) realizaron
observaciones similares que confirman esta equivalencia. La disminución
gradual de pH que se da en todos los suelos en las regiones húmedas es
principalmente debida a la mineralización del N orgánico y a la formación de
ácido carbónico como se describió anteriormente. Algunos suelos ricos en S
orgánico pueden también acidificarse como resultado de la formación de H 2S04
(ver punto 2.2.5). Los principales procesos de formación de H+ en el suelo se
muestran en la Figura 2.14.
La acidificación de los suelos, sin embargo, no es sólo una cuestión de
mineralización o aplicación de N-NH4+. Las raíces mismas, son capaces de
excretar H+, pudiendo contribuir así a la acidificación del suelo. Esto ocurre
cuando las plantas absorben N-NH4 o, en el caso de las leguminosas, durante la
fijación de N 2. En general la acidificación también se da en el suelo con el
crecimiento y la producción de las plantas. Esto se demostró en un experimento
que MUNDEL y KRELL (1978) realizaron durante un período de 17 años en un
suelo aluvial de pradera con un bajo poder tampón. Durante este período el pH
del suelo bajó desde 7.0 a 5 o 4 en el suelo con los tratamientos de más elevados
de N. Aunque el N fue aplicado como nitrato amónico cálcico, un fertilizante
que por contener CaC03 es alcalino, el pH del suelo y la saturación de bases de
los coloides del suelo disminuyeron. Esta disminución estaba relacionada con la
dosis de fertilizante aplicada como puede verse en la Figura 11.1. Al incrementar
la dosis de N el pH del suelo disminuía. Se supone que esta caída se debía
principalmente a una nitrificación aumentada del NH 4+ aplicado.

457
 pH
7
6
S
4
•t
3
2

o 60 120 240 480 720

kg N/ ha

Fig. 11.1. Disminución del pH de la capa superior de suelo durante un período de 17 años
en función de las dosis de fertilizante nitrogenado (MUNDEL y KRELL, 1978).

En la época reciente la acidificación del suelo ha aumentado a escala mundial

debido a la precipitación ácida. El quemado de combustibles fósiles conduce a la
formación de ácidos como H2S0 3, H 2S04 , HN0 2 , y HN0 3 que se devuelven de
la atmósfera a la tierra a través de la precipitación, conocida como "lluvia ácida",
y que puede presentar pHs tan bajos como 2.4. En contacto con el suelo estas
lluvias ácidas descomponen rápidamente los minerales, bajando también el pH
del suelo, debiendo, por lo tanto, considerse como un serio peligro ecológico.
Durante la pedogénesis en climas húmedos, la lixiviación del Ca como
nitrato y bicarbonato, y por Jo tanto, la acidificación han contribuido
considerablemente a la degradación de los suelos. Este nocivo proceso hace que
suelos fértiles gradualmente se vuelvan estériles, y aún continua en muchas
partes del mundo. Los suelos ácidos no sólo poseen una estructura pobre, sino
que también son frecuentemente pobres en Ca y Mg y contienen altas cantidades
de Al y Mn solubles, que suelen ser tóxicos para los cultivos (ver punto 2.2.5).
En la historia del hombre, es desde hace relativamente poco que esta
degradación gradual de los suelos se ha comenzado a evitar mediante la
aplicación de materiales alcalinos. La aplicación de caliza se introdujo
principalmente en el último siglo, y ha mantenido y hasta mejorado la fertilidad
de muchos suelos cultivados. Parece que la aplicación de materiales alcalinos a
los suelos es un medio esencial para mantener el pH del suelo a un nivel óptimo.
La piedra caliza es el material más importante utilizado para este propósito. La
cuestión del encalado se discutidará más ampliamente en el punto 11.3.

11.1.2. Adsorción de calcio y solución en el suelo

Además de los minerales que contienen Ca en su estructura, una cantidad
considerable de Ca2+ está adsorbido a los coloides orgánicos e inorgánicos del

458
suelo. Este Ca2+ intercambiable es de especial importancia en la estructura del
suelo. Como ya se esbozó en el punto 2.2.2, el Ca2+ favorece la floculación de
los coloides del suelo, mejorando así la estructura y la estabilidad de las
partículas del suelo. Para suelos en los que predominan las arcillas 2:1, cerca del
80% de la capacidad de intercambio debería estar saturada con Ca2+ para
mantener una estructura satisfactoria. Para suelos donde la caolinita es la arcilla
más importante, se recomienda un porcentaje más bajo de saturación de Ca2+,
del orden del 20% (BROYER y STOUT, 1959). Los puntos de adsorción de los
coloides inorgánicos no son muy selectivos para el Ca2+. Como la carga
electrostática del Ca2+ es alta debido a su divalencia y a su delgada capa de
hidratación, el Ca2+ es adsorbido con una fuerza relativamente alta por los
diferentes tipos de minerales de arcilla del suelo. La adsorción del Ca2+ a los
coloides orgánicos y especialmente a los ácidos húmicos es más específica. Así en
los suelos chemozems y en los suelos calcáreos de turba, que contienen CaC03, los
ácidos húmicos están presentes principalmente en forma de humato de Ca. El
calcio adsorbido a los coloides tiende a equilibrarse con el Ca2+ de la solución del
suelo. Según las investigaciones de NEMETH et al. (1970), para algunos tipos de
suelo, hay una relación bastante lineal entre el Ca2+ intercambiable y el Ca2+ de la
solución del suelo en condiciones de equilibrio (ver Figura 11.2).
La mayoría de los suelos inorgánicos contienen niveles suficientemente altos
de Ca 2+ en solución y sus puntos de intercambio están bastante saturados con
Ca2+, para satisfacer adecuadamente las demandas de los cultivos. El encalado es
así principalmente un sistema para mejorar la estructura y el pH del suelo. Sin
embargo, en suelos turbosos ácidos, frecuentemente utilizados en horticultura, el
contenido natural de Ca puede ser tan bajo que las plantas sufren deficiencias de
Ca. En estos casos sería aconsejable la aplicación de fertilizantes con Ca.

11.1.3. Aspectos ecológicos

Los suelos difieren muy ampliamente en su pH y contenido de Ca. Este es
particularmente el caso de los suelos sin cultivar. Durante la evolución, las
especies vegetales se han adaptado a estas condiciones variables de pH y de Ca.
Por esta razón se dan diferencias notables de tolerancia entre especies e incluso
entre variedades de una misma especie. En este sentido, las especies pueden
dividirse en calcícolas y calcífugas. Las calcícolas son típicas de la flora de
suelos calcáreos mientras que las especies calcífugas crecen en suelos ácidos,
pobres en Ca. Se dan diferencias bastante claras en el metabolismo del Ca de
estos dos grupos. Muchas de las especies calcícolas contienen niveles altos de Ca
intracelular y concentraciones altas de malato, mientras que las calcífugas son
normalmente pobres en Ca soluble. Las especies, e incluso las variedades pueden
diferir considerablemente en su capacidad de precipitar Ca2+. Se supone que esta
precipitación se da principalmente como oxalato de Ca. Otros cristales que

459
contienen Ca, cuya verdadera naturaleza aún tiene que establecerse, pueden
formarse también (BANGERTH, 1979).
CLARKSON (1965) comparó una especie calcícola y otra calcífuga de Agrostis
en su respuesta al Ca 2+. Ambas especies se cultivaron en una solución nutritiva
de pH 4.5 con concentraciones crecientes de Ca 2+. Sin embargo, el crecimiento
de Agrostis setacea, que se encuentra generalmente en suelos ácidos bajos en Ca,
se vió poco afectado por el suministro adicional de Ca, mientras que Agrostis
stolonifera que se encuentra en lugares calcáreos, respondió considerablemente a
los tratamientos más ricos en Ca. El mismo patrón se observó en la absorción de
Ca, como se muestra en la Figura 11.2.

5
A. stolonifera

A. setacea

1.25 2.5
Conc. de Ca en el medio externo, mM

Fig. 11.2. Concentración de Ca en Jos brotes de especie Agrostis en función del Ca del
medio externo (CLARKSON, 1965).

El nivel de Ca en el suelo, sin embargo, no es el único factor de importancia

en la cuestión calcícolas - calcífugas, ya que los suelos calcáreos y ácidos
difieren en otros aspectos. Los suelos calcáreos presentan pHs altos y mayor
contenido de carbonatos. Son más ricos en nutrientes, el nivel de metales
pesados solubles es generalmente más bajo y además la actividad de las bacterias
nitrificantes y fijadoras de nitrógeno es mayor. Así, como los efectos de los

460
niveles de Ca en sí mismos, todos estos otros factores tienen un significado en la
ecología de las plantas que crecen en estos suelos. Un ejemplo que muestra la
importancia del aumento de solubilidad de metales pesados en condiciones
ácidas, se muestra en el trabajo de RORISON (1960). Se observó que la
incapacidad de la especie calcícola Scabiosa columbaria para crecer en
condiciones ácidas se debía en gran parte a su intolerancia al Al 3+. Las plantas
crecieron pobremente en un suelo con pH 4.8 pero en solución nutritiva hubo
una diferencia muy pequeña en crecimiento entre un pH 4.8 y otro 7.6. Cuando
los niveles de Ca se aumentaron sin inducir cambios de pH, mediante la adición
de CaS0 4 , no se observó mejora alguna en el crecimiento de las plantas. La
adición de Al3+ al cultivo en solución nutritiva de pH bajo disminuyó, sin
embargo, el crecimiento de un modo similar al de las plantas que crecían en un
suelo al mismo pH.
Otro aspecto importante en el tema calcícolas - calcífugas es la capacidad de
diferentes ecotipos para utilizar Fe. HUTCHINSON (1 967) estudió la
susceptibilidad a la clorosis inducida por los altos niveles de CaC0 3 en el suelo
de 135 especies diferentes de plantas. Se observó que las especies originarias de
suelos ácidos fueron más susceptibles que aquellas de lugares calcáreos. La
clorosis inducida por el encalado es un desorden fisiológico caracterizado por un
color verde claro a amarillo de las hojas más jóvenes, que resulta de una
abundancia de HCOf en suelos calcáreos (MENGEL et al., 1984). HUTCHINSON
(1967) también observó que la susceptibilidad de los ecotipos de suelos ácidos a
la clorosis inducida no se debió a la falta de absorción de Fe por las raíces sino
más bien a la incapacidad de las raíces para metabolizarlo. La clorosis inducida
por el encalado puede ser frecuentemente un severo problema en cultivos en
suelos calcáreos (ver punto 13.3.2). Los aspectos ecológicos de la nutrición
vegetal han sido muy bien estudiados por EPSTEIN (1972). RORISON (1969)
también editó un libro que trataba los aspectos ecológicos de la nutrición
mineral.

11.2. El Calcio en la Fisiología

11.2.1. Absorción y translocación

Las plantas superiores frecuentemente contienen Ca en cantidades
apreciables que suelen ser del orden de 5 a 30 mg Ca/g de m.s. Estos altos
contenidos de Ca, sin embargo, son resultado de altos niveles de Ca en la
solución del suelo más que de la eficiencia del mecanismo de absorción de Ca de
las ~élulas de la raíz. Generalmente la concentración de Ca 2+ de la solución de
suelo es cerca de 10 veces mayor que la de K+. La tasa de absorción de Ca2+, sin
embargo, es generalmente menor que la del K+. Este bajo potencial de absorción
de Ca2+ se debe a que el Ca2+ puede ser absorbido sólo por los ápices más

461
jóvenes de la raíz, donde las paredes celulares de la endodermis están aún sin
suberizar (CLARKSON y SANDERSON, 1978). La absorción del Ca2+ puede
también verse deprimida por la presencia competitiva de otros cationes como K+
y NH4 +,que son rápidamente absorbidos por las raíces (ver punto 3.1.8).
El contenido de Ca de las plantas es, en gran parte, controlado genéticamente
y se ve poco afectado por el suministro de Ca al medio radicular, siempre y
cuando la disponibilidad de Ca sea adecuada para el crecimiento normal de las
plantas. Esto fue perfectamente demostrado por LONERAGAN y SNOWBALL
(1969), que compararon el contenido de Ca de 18 especies diferentes creciendo
en solución nutritiva y en campo. Como puede verse en la Figura 11.3, se
observaron pequeñas diferencias en el contenido de Ca de una especie en
particular si las plantas habían crecido en el suelo o en la solución de cultivo.

• Monocotiledóneas
o
o Dicotiledóneas
e::
~
o o
o o
>
·..::
'3
()
'-" o
rJÍ
s o
o o
~
cñ o
Cll
~
....
'~
Cll
•
-
"'....
~

Cll
c.. o
e::
~
• Linea dibiyada a 45°
Cll por el origen
u
~
"O
ú
e::
u
o o
o 1-0
Conc. de Ca en partes aéreas,% m.s. (cultivo en solución)

Fig. 11.3. Relación entre el contenido de Ca en las partes aéreas de 18 especies vegetales
cultivadas en suelo y en solución de cultivo (LONERAGAN y SNOWBALL, 1969).

La figura también muestra que se encontraron contenidos de Ca más bajos en

monocotiledóneas que en dicotiledóneas. La absorción por ambos grupos de
plantas fue estudiada por los mismos investigadores utilizando una solución
nutritiva circulante, en la que puede mantenerse un muy bajo pero constante
suministro de Ca2+. Los resultados se muestran en la Tabla 11.2. Las tasas

462
máximas de crecimiento del raygrass se obtuvieron a una concentración de Ca
mucho más baja que para tomate (2.5 J..LM Ca2+ contra 100 J..LM Ca2+). El
contenido de Ca correspondiente también fue mucho más bajo en el raygrass
(0.7% contra 1.29%), indicando así una mayor demanda de la planta de tomate.
Las leguminosas y otras no gramíneas también demostraron tener mayores
necesidades que las gramíneas. Ahora se sostiene que en general la razón de esta
mayor demanda de Ca2+ por las dicotiledóneas está casualmente conectada con
la mayor capacidad de intercambio catiónico (CIC) de las raíces y de otras partes
de estas plantas. En los tejidos vegetales la CIC está compuesta en gran parte por
los grupos carboxílicos libres de las pectinas (ácidos poligalacturónicos) de las
paredes celulares. Tanto en la absorción como en el transporte ahora se cree que
un movimiento extensivo del Ca está asociado con los puntos de intercambio
(ISERMANN, 1970; VAN DE GEIJN y PETIT, 1979). DREW y BIDDULPH (1971)
también observaron que después de la absorción del radioisótopo Ca-45 por
raíces de judía, la mayor parte del Ca marcado aparecía en una forma
intercambiable independiente del metabolismo. Estos descubrimientos
concuerdan con el informe de RUSSELL y CLARKSON (1976) de que el Ca2+ está
en gran medida excluido del protoplasma, siendo la actividad citoplásmica del
orden de lQ-3 a to-S M (ver CLARKSON y HANSON, 1980).

Tabla 11.2. Efecto de la concentración de calcio en la solución nutritiva (J.!M) sobre el

crecimiento relativo y el contenido de calcio de los brotes. (LONERAGAN et al., 1968;
LONERAGANy SNOWBALL, 1969).

Suministro de Ca en J.!M
Especie 0.8 2.5 10 100 1000
Tasa de crecimiento relativa
Raygrass (Lolium perenne) 42 100 94 94 93
Tomate (Lycopersicon esculentum) 3 19 52 100 80
mg Calg m.s.
Raygrass (Lolium perenne) 0.6 0.7 1.5 3.7 10.8
Tomate (Lycopersicon esculentum) 2.1 1.3 3.0 12.9 24.0

La absorción de Ca2+ por las raíces de las planta fue extensivamente

estudiada por CLARKSON y colaboradores en experimentos sobre la capacidad de
absorción y translocación de diferentes partes de la raíz. La técnica utilizada
consistió en exponer una pequeña sección de raíz de la planta intacta, a un
trazador radioactiva mientras que se bañaba el resto de la raíz con la misma
solución. Dichos experimentos utilizando Ca-45 han revelado que en contraste
con el potasio y el fosfato, el transporte de Ca (y Mg) está restringido a una zona
colindante con el ápice de la raíz. Esta diferencia de comportamiento entre
nutrientes se ha explicado en términos de estructura de la raíz y particularmente
de desarrollo de la banda de Caspary (ver Figura 4.6). A medida que la raíz
envejece, la endodermis se suberiza aunque la continuidad del simplasto se

463
mantiene a través del tabique endodérmico por los plasmodesmos. CLAR.KSON
argumenta que como la endodermis suberizada impide el movimiento radial del
Ca, el Ca2+ no se transporta efectivamente por el simplasto. El movimiento de
Ca desde la corteza al tallo está por lo tanto restringido a la ruta apoplástica o del
espacio libre, camino que es solamente asequible en raíces jóvenes no
suberizadas. En contraste, el transporte del K+ y del fosfato se da a lo largo de
toda la longitud de la raíz ya que el movimiento se da a través del camino
simplástico. Los resultados principales de este trabajo fueron discutidos por
RUSSELL y CLAR.KSON (1976).
A partir de los datos anteriores parece concluirse que la absorción de Ca es
principalmente un proceso pasivo. Lo mismo se sostiene para la translocación
del Ca2+ dentro de la planta. El calcio en la savia del xilema se transloca en
dirección ascendente con la corriente de transpiración. Así, en gran medida, la
intensidad de transpiración controla la tasa de translocación de Ca2+ hacia arriba.
Además de la transpiración, la presión radicular también está implicada. Esto se
verifica principalmente de noche cuando la transpiración se detiene más o
menos. La importancia de la presión radicular en el transporte de Ca2+ en coles
fue reconocida por PALZKILL y TIBBITS (1977), que demostraron que las hojas
interiores de la cabeza que transpiran menos, no eran capaces de obtener
cantidades adecuadas de Ca2+ a menos que hubiera una presión radicular. Una
transpiración alta favorece el transporte de Ca a las hojas exteriores a expensas
de las hojas interiores.
El movimiento de Ca2+ en los vasos del xilema, sin embargo, no puede
explicarse simplemente en términos de flujo en masa, ya que los iones Ca2+ son
absorbidos por células adyacentes y también se adsorben a los aniones no
difusibles en las paredes del xilema. Según BIDDULPH et al. (1961) el cilindro
xilemático de los tallos de judía opera como una columna de intercambio para el
Ca2+, y según sus investigaciones "El transporte por flujo en masa en los haces no
es adecuado para explicar los intercambios profundamente arraigados observados
para este trazador" (Ca-45). Esta conclusión se apoya en los resultados de
ISERMANN (1970), y VAN DE GEIJN y PETIT (1979) que encontraron que el Ca2+
adsorbido en el tejido del xilema puede intercambiarse por otras especies catiónicas
y que dicho intercambio favorece la translocación ascendente de Ca2+.
La importancia de las reacciones de intercambio en el movimiento del Ca2+
resulta particularmente evidente en los estudios de órganos individuales de
plantas, donde la correlación entre intensidad de transpiración y absorción de
Ca2+ es, con frecuencia, mucho menos estrecha que para la planta en su
totalidad. En las hojas, por ejemplo, el flujo entrante de Ca disminuye
marcadamente después la madurez de la hoja, aunque se mantenga una tasa de
transpiración constante (KOONTZ y FOOTE, 1966). En los frutos se verifica el
mismo fenómeno. En plantas en crecimiento hay pruebas de que el Ca2+ se
transloca preferentemente hacia el ápice de los brotes aún cuando la tasa de

464
transpiración aquí es mucho más baja que en las hojas más maduras. Ahora
parece probable que este movimiento preferencial sea inducido por la auxina
ácido indolacético (AJA), que se sintetiza en el ápice del brote. Se cree que
durante el crecimiento, una bomba de flujo saliente de protones estimulada por
el AJA, situada en las zonas de elongación del ápice del brote aumenta la
formación de nuevos puntos de intercambio catiónico, de modo que el ápice en
crecimiento se vuelve un centro de acumulación de Ca. Esta relación fue
investigada por MARSCHNER y ÜSSENBERG-NEUHAUS (1977) utilizando el
inhibidor de transporte de AJA: ácido 2, 3, 5 triyodobenzoico (TIBA). Sus
resultados indican una conexión causal entre la inhibición del transporte del AlA
inducida por el TIBA y el efecto inhibitorio del TIBA en la translocación del Ca
hacia el ápice del brote. BANGERTH (1979) sugiere que el transporte basipétalo
del AJA fuerza que el Ca2+ sea translocado acropétalamente.
La tasa de translocación descendente de Ca2+ es muy baja ya que el Ca2+ se
transporta en concentraciones muy bajas en el floema (WIERSUM, 1979). Ríos y
PEARSON (1964) observaron que el transporte descendente de Ca en plantas de
algodón era inadecuado para mantener el crecimiento radicular en la parte de
solución nutritiva deficiente en Ca de un medio radicular dividido. Una vez que el
Ca se deposita en las hojas más viejas, éste no puede movilizarse a los brotes en
crecimiento. Esto ha sido convincentemente demostrado por LONERAGAN y
SNOWBALL (1969) utilizando autorradiografias. Las plantas no fueron capaces de
utilizar el Ca2+ de las hojas más viejas para el crecimiento de los tejidos
meristemáticos, incluso cuando se observaban síntomas de deficiencia de Ca en
dichos brotes. Otro ejemplo que demuestra un pobre transporte de Ca en el
floema fue presentado por MARSCHNER y RICHTER (1974). Estos investigadores
suministraron a segmentos de raíces intactas de plántulas jóvenes de maíz con
Ca2+ marcado. Se encontró que este Ca se translocó exclusivamente hacia los
órganos superiores de la planta y no hacia los ápices de la raíz. Algunos datos de
este experimento se muestran en la figura 11.4.
La razón por la que el Ca2+ se presenta en la savia del floema sólo en
concentraciones muy pequeñas no se conoce realmente. VAN GOOR y WIERSMA
(1973) sostienen que el Ca2+ precipita como fosfato de calcio en la savia del
floema y no puede, por lo tanto, translocarse. Si este fuera el caso, sin embargo,
podría esperarse que la translocación de fosfato también se viera afectada. Esto
no se ha observado, ni tampoco la acumulación de fosfato de Ca en el tejido del
floema. MARSCHNER (1974) supone que los niveles extremadamente bajos de
Ca2+ en la savia del floema resultan de una acumulación de Ca en las células que
rodean al floema. También sugiere la posibilidad de un bombas específicas de
flujo saliente de Ca localizadas en las membranas de los elementos cribosos, que
puede ser responsable de la extracción de Ca. EPSTEIN (1973) ha propuesto que
la exclusión del Ca 2+ de los tubos cribosos es parte de un proceso de desarrollo
donde el tubo criboso logra una condición de relativa falta de estructura, que le
permite actuar en la conducción de una solución.

465
 Como resultado de la baja concentración de Ca en el floema, todos los órganos
de la planta que son provistos ampliamente con nutrientes contenidos en dicha
savia son bastante pobres en Ca, mientras que, por otra parte, los contenidos de K
de estos órganos son relativamente altos, debido a que el K+ se presenta en la savia
del floema en cantidades abundantes. Esta relación es particularmente evidente
cuando se comparan los contenidos de Ca y de K de las hojas con los de los frutos
y tejidos de reserva. Un pobre suministro de Ca2+ a frutos y órganos de reserva
puede resultar en deficiencias de Ca en estos tejidos (ver punto 11.2.4).

meq Ca-45 x 10" 1

12 plantas

Gutación 11

Brotes 2029

Endospermo 206

1" segmento de raíz, 3 cm 31

2" segmento de raíz, 3 cm 16

3" segmento de raíz, 3 cm 17

4° segmento de raíz, 3 cm 17

so segmento de raíz, 3 cm 15

6° segmento de raíz, 3 cm 18

Segmento tratado, 3 cm 1782

1"' segmento inferior, 3 cm 0.3

2° segmento inferior, 3 cm o

Fig. 11.4. Distribución de Ca-45 en una plántula de maíz tras su aplicación a una sección
específica de la raíz (MARSCHNER y RICHTER, 1974).

466
11.2.2. Funciones bioquímicas
La necesidad de Ca2+ para el crecimiento de las plantas puede demostrarse
fácilmente interrumpiendo el suministro de Ca2+ a las raíces. Su tasa de
crecimiento se reduce inmediatamente y, después de algunos días, los ápices de
la raíz empardecen y gradualmente mueren. El calcio se requiere para la
elongación y la división celular (BURSTRÓM, 1968). Hay evidencia de que la
secreción de H+ inducida por auxinas de las células meristemáticas está
relacionada con la presencia de Ca 2+ (MARMÉ, 1983). El calcio se requiere
probablemente para la estabilización de las membranas recientemente sintetizadas
y provoca así un pronunciado gradiente de K+ entre el citoplasma y el apoplasto
(CAMPBELL y THOMSON, 1977). Este punto de vista se apoya en datos recientes de
MATSUMOTO y YAMAHA (1984) que encontraron que el hambre de Ca de raíces
de pepino resultó en una considerable disminución de la actividad de la A TPasa
de la membrana plasmática activada por el K+. Según CALDWELL y HAUG
(1981) el Ca2+ se adsorbe a los grupos fosfato negativamente cargados de los
lípidos de membrana (ver figura 3.2) y es probablemente de esta forma que
restringe la permeabilidad de las membranas a los solutos hidrofilicos.
Los estudios con sonda de microelectrones de ROLAND y BESSOLES (1968)
revelaron que el Ca está localizado especialmente en la zona fronteriza entre el
citoplasma y la pared celular, indicando altos contenidos de Ca en la membrana
plasmática. El calcio puede extraerse de las membranas con un tratamiento con
EDTA. Este tratamiento aumenta la permeabilidad de membrana hasta tal grado
que compuestos orgánicos e inorgánicos pueden difundirse fuera de la célula lo
que puede resultar en un considerable daño para ésta (VAN STEVENINCK, 1965).
El deterioro de la permeabilidad de membrana por deficiencia de Ca, al igual que
el efecto del EDTA, influye en la retención de compuestos celulares difusibles
(DICKINSON, 1967). Las membranas comienzan a rezumar y a medida que
progresa la deficiencia hay una desintegración general de su estructura (MARINOS,
1962). En la planta completa, el desorden ocurre primero en los tejidos
meristemáticos como los ápices radiculares, los puntos de crecimiento de la parte
aérea y los órganos de reserva. Compuestos pardos de melanina resultantes de la
oxidación de polifenoles aparecen en los tejidos deficientes. DEKOCK et al. (1975)
sostienen que en los tejidos que contienen cantidades adecuadas de Ca, esta
oxidación es inhibida por la quelación de compuestos fenólicos por el Ca.
El papel del Ca2+ en la estabilidad de la membrana no sólo es de importancia
en la absorción de iones (ver punto 3.1.7) sino también en otros procesos
metabólicos. Los rasgos típicos distintivos de la senescencia, por ejemplo, son
similares a los de la deficiencia de Ca y pueden verse retardados por el Ca2+.
Éstos incluyen una ruptura de la compartimentación celular y un aumento de la
respiración que sigue al escape de sustratos respiratorios endógenos de la
vacuola al citoplasma donde hay enzimas respiratorias (BANGERTH et al., 1972).
POOVAIAH y LEOPOLD (1973) han demostrado que la senescencia en hojas de

467
maíz puede retrasarse, ya sea por la adición de Ca2+ o de citoquininas, y que los
efectos de estas sustancias son aditivos. Este papel del Ca 2+ de retrasar la
senescencia también se ha puesto claramente en manifiesto en hallazgos de
POOVAIAH (1979). La abscisión de limbos foliares de judía, provocada por la
senescencia del tejido pulvinar fue fuertemente retrasada por altas
concentraciones de Ca en el medio nutritivo. Otro aspecto de la importancia del
Ca2+ en la estabilidad de membrana, fue discutido por MARSCHNER (1978), que
sugiere que el bajo contenido de Ca en los órganos de reserva induce una alta
permeabilidad de membrana, permitiendo la difusión de solutos en estos tejidos.
Esto es obviamente de gran importancia en frutos y órganos de reserva que
acumulan grandes cantidades de azúcares del floema.
La mayor parte del Ca presente en los tejidos vegetales está localizado en el
apoplasto y en las vacuolas. La concentración de Ca2+ del citoplasma es baja, del
orden de I0- 6 a I0-8 M (MARMÉ, 1983). En el alga Chara WILLIAMSON y ASHLEY
(1982) observaron concentraciones citoplasmáticas de Ca2+ del orden de w-7 a
1o-6 M. El mantenimiento de esta baja concentración citoplasmática de Ca2+ es
de vital importancia para la célula vegetal (ver HANSON, 1984), ya que ahora hay
pruebas de que el Ca2+ puede inhibir diversas enzimas localizadas en el
citoplasma (GAVALAS y MANETAS, 1980). Lo mismo también se cumple para los
cloroplastos. La baja concentración de Ca2+ no sólo debe mantenerse para evitar la
inhibición de la actividad enzimática, sino también par evitar la precipitación del
fosfato inorgánico como fosfato de Ca y la competencia con el Mg2+ por los puntos
de unión (ver HEPLER y WAYNE, 1985). El mantenimiento de la baja concentración
de Ca2+ se logra por mecanismos que bombean Ca2+ fuera del citoplasma al
apoplasto o a la vacuola. Parte del Ca2+ es también secuestrado por el retículo
endoplasmático y por las mitocondrias, orgánulos relativamente ricos en Ca2+.
La función más importante del Ca2+ citoplasmático sólo puede entenderse en
relación a la calmodulina, un polipéptido cuyo papel universal se ha comprendido
recientemente (CHEUNG, 1980). Hay ahora un acuerdo general de que la
calmodulina es ubicua en células animales y vegetales siendo una proteína esencial
en las células eucarióticas. La calmodulina es un polipéptido compuesto por 148
aminoácidos, es estable al calor e insensible a los cambios de pH. Es capaz de unir
cuatro iones Ca2+ formando una estructura compacta por cambio de conformación
(ver Figura 11.5) y desplazando una sección hidrofóbica de la cadena de
polipéptidos. Esta parte hidrofóbica del complejo Ca-calmodulina puede ser
adsorbido a proteínas enzirnáticas y puede activar enzimas por inducción alostérica.
Algunas enzimas, como la nucleótido fosfodiesterasa cíclica, la adenilato ciclasa, la
ATPasa de Ca2+ ligada a membranas, o la NAD-quinasa, se activan de esta forma.
Según VELEUTHAMBI y POOVAIAH (1984) la calmodulina activa la fosforilación de
las proteínas solubles unidas a las membranas. Como la Ca2+-ATPasa provoca la
extrusión activa del Ca2+ a través del plasmalema, cualquier aumento en la
concentración de Ca2+ en el citoplasma induce directamente la extrusión de Ca2+.
Como el gradiente electroquímico para el Ca2+ entre el apoplasto y el citoplasma

468
favorece el flujo entrante pasivo de Ca2+ al citoplasma, se supone que se da una
extrusión permanente de Ca2+ en el apoplasto o la vacuola, o en ambos. Resultados
de MITSUI et al. (1984) suponen evidencias de que la calomodulina participa en la
sintesis de a.-amilasa y en su secreción al escutelo de semillas de arroz. Se cree que
el aluminio interfiere con la calmodulina, antagonizando el efecto del Ca2+ (SIEGEL
y HAUG, 1983). La toxicidad de Al, como se describe en el punto 20.4,
probablemente resulta de esta interacción CalAl.

Fig. 11.5. Calmodulina- una cadena polipeptídica compuesta por 148 aminoácidos. El
Ca2+ está unido en de 4 puntos.

Las concentraciones de calcio en las mitocondrias son mucho mayores que

en el citoplasma. MARMÉ (1983) sugiere que las enzimas de las mitocondrias
pueden ser activadas directamente por el Ca2+ sin la ayuda de la calmodulina.
Una de estas enzimas que aparece en la mitocondria es la glutamato
deshidrogenasa que provoca la desaminación de los aminoácidos. Útiles
artículos sobre la calmodulina fueron publicados por CHEUNG (1980), MARMÉ
(1983), KLEE et al. (1980), y DIETER (1984).
Existen pruebas de que la respuesta de los tejidos de la planta a las bajas
temperaturas puede ser mediada por el flujo entrante pasivo de Ca2+ desde el
apoplasto al citosol. PICKARD (1984) obtuvo un aumento dramático de transeúntes

469
de voltaje en un tallo de guisante desprovisto de auxinas cuando que congeló durante
apenas un minuto. Se asegura que las bajas temperaturas activan canales de
cationes dependientes del voltaje, de modo que la permeabilidad de la membrana
plasmática al Ca2+ aumenta, moviéndose el Ca2+ pasivamente desde el apoplasto al
citosol. MINORSKY (1985) ha propuesto que el Ca2+ juega un papel primario como
transductor fisiológico en las lesiones por congelación de las plantas.

11.2.3. Formas y contenidos de calcio

El calcio aparece en tejidos vegetales, como Ca2+ libre y como Ca2+
adsorbido a iones no difusibles como grupos carboxílicos, fosforilicos e hidroxi
fenólicos. También se presenta en forma de oxalatos, carbonatos y fosfatos de
Ca. Estos compuestos frecuentemente aparecen como depósitos en las vacuolas
celulares. En las semillas, el Ca se presenta predominantemente como sal del
ácido inositol hexafosfórico (ácido fitico). Como ya se indicó, el Ca en la pared
celular está asociado con los grupos carboxílicos libres de las pectinas y satura la
mayor parte de estos puntos.
La interrelación entre el Ca "libre" y "ligado" es de importancia en la
maduración del fruto. Este proceso puede considerarse como un caso especial de
senescencia y está asociado con un aumento en la producción de etileno. La
síntesis del etileno está regulada por un sistema enzimático del complejo de
membrana de la pared celular (es decir, fuera del citoplasma). Esta producción
junto con un aumento en la permeabilidad de las membranas como resultado de
una caída de Ca2+ fisiológicamente activo, pueden considerarse como pasos
esenciales en la maduración del fruto. Además, la maduración del fruto requiere la
extracción del Ca de la laminilla intermedia. Esto está correlacionado con un
aumento de actividad de la poligalacturonasa, la enzima responsable de disolver
los pectatos de la laminilla intermedia y ablandar los tejidos. La participación del
Ca en la maduración se muestra en Tabla 11.3, que compara el contenido de Ca
de dos variedades de tomate, una variedad normal (Rutgers) y una variedad
mutante que no madura (rin) en tres etapas tras la antesis. En la tabla se muestra
que durante la maduración del cultivar Rutgers Normal, el Ca total se mantuvo
bastante constante pero hubo un marcado paso de Ca de la fracción ligada a la
soluble. En el caso del mutante rin, que no madura el contenido total de Ca
aumentó dramáticamente al igual que la fracción ligada. Este hallazgo concuerda
con las observaciones de LOUGHEED et al. (1979) de que la maduración del fruto
se deprime por el tratamiento con Ca y se estimula por la deficiencia de Ca
(FAUSTy SHEAR, 1969). Puede especularse con que la baja concentración de Ca en
la savia del floema mantiene el Ca2+ en un nivel bajo en frutos y órganos de
reserva para que pueda darse la maduración.
En plantas que reciben un pobre suministro de Ca, una alta proporción del Ca
de la planta (>50%) puede localizarse en la pared celular o como oxalato
(MOSTAFA y ULRJCH, 1976; ARMSTRONG y KlRKBY, 1979). En estas condiciones,

470
las funciones esenciales del Ca2+, como la estabilización de las membranas pueden
resultar perjudicadas. En un estudio de genotipos de tabaco BRUMAGAN y HIATI
(1967) fueron capaces de demostrar que las diferencias en las respuestas a las
deficiencias de Ca se relacionaban al menos en parte con las diferencias en la
formación de oxalato.

Tabla 11.3. Contenido de calcio en tejido de pericarpio de tomates que no maduran rin y
de Nonnal Rutgers en diferentes etapas del desarrollo del fruto (POOVAIAH, 1979).
Días después Ca soluble Ca ligado
de antesis rin Rutgers rin Rutgers
--------------------------- J.J.g Ca en g m.s.---------------------------
40 299 349 530 562
50 412 602 667 246
60 492 622 1357 291

11.2.4. Deficiencia de calcio y desórdenes fisiológicos

Como ya se esbozó anteriormente, la deficiencia de Ca se caracteriza por una
reducción en el crecimiento de los tejidos meristemáticos. La deficiencia puede
observarse primero en Jos ápices en crecimiento y en las hojas más jóvenes.
Estos se deforman y se vuelven cloróticos y en una etapa más avanzada se da
necrosis en los márgenes de la hoja. Los tejidos afectados se vuelven blandos
debido a una disolución de las paredes celulares. Se producen sustancias pardas
que se acumulan en los espacios intracelulares y también en el tejido vascular,
donde pueden afectar al mecanismo de transporte (BUSSLER, 1963).
Una deficiencia absoluta de Ca, como se describe anteriormente, rara vez se da,
ya que los suelos minerales son muy ricos en Ca disponible. Una deficiencia
indirecta de Ca, resultante de un bajo suministro de Ca a los frutos y tejidos de
reserva, sin embargo, es un desorden frecuentemente observado. SHEAR (1975) cita
una lista de 35 desórdenes tales relacionados con el Ca en frutas y hortalizas. En
manzanos, la enfermedad se denomina "bitter pit", ya que toda la superficie de la
manzana queda picoteada con pequeñas manchas necróticas de color pardo (Foto
11.1). En tomates la enfermedad se conoce como "podredumbre o necrosis apical"
y se caracteriza por la ruptura celular en el extremo distal del fruto (Foto 11.1 ). Un
desorden similar de deficiencia de Ca se da en las sandías. Las deficiencias de Ca
en hortalizas como el "corazón negro" del apio, el "pardeamiento interno" de
Brassica oleracea (col de Bruselas), "podredumbre apical" en pimientos y "mancha
cavernosa" de las zanahorias han sido descritas recientemente por MA YNARD
(1979) en un útil trabajo de revisión. Todos estos tejidos son abastecidos
principalmente con Ca2+ por la corriente de transpiración, que transloca el Ca2+
directamente de la solución de suelo. Si la savia del xilema es pobre en Ca2+, o la
tasa de transpiración de los frutos es pobre, como ocurre en condiciones húmedas,
pueden suministrarse niveles inadecuados de Ca2+a los frutos, pudiendo darse
síntomas de deficiencia.

471
 •

Foto ll.l. Parte superior: "bitter pit" en manzanas, por cortesía del Dep. de Agric.,
Beltsville EE.UU. (Foto: Sl!EAR).
Parte inferior: "Podredumbre apical" severa en tomate por cortesía del Macaulay Institute
for Soil Research, Aberdeen, Escocia. (Foto: DEKOCK)

472
La translocación del calcio en la savia del xilema puede deprimirse por la nutrición
con NH4, el stress hídrico y las altas concentraciones salinas en el suelo. Estos
factores se ha encontrado que favorecen la podredumbre apical en tomates.
El calcio parece sólo transportarse desde la solución de suelo a las partes
superiores de las planta a través de los ápices radiculares (RUSSELL y CLARKSON,
1976). Cualquier factor que evite el crecimiento de raíces nuevas (mala
aireación, bajas temperaturas, etc.) puede esperarse, por lo tanto, que limite la
absorción de Ca, induciendo así una deficiencia. Esto puede explicar la
observación que los desórdenes relacionados al Ca frecuentemente se dan en
suelos con suministros adecuados de Ca, y donde el clima parece ser un factor
controlante (SCAIFE y CLARKSON, 1978; BANGERTH, 1979; KIRKBY, 1979).
La importancia de mantener un nivel adecuado de Ca2+ en la savia xilemátcia
queda muy clara en los resultados de CHJU y BOULD (1976). Estos investigadores
observaron que el estrés de Ca durante la etapa de fructificación de tomates
provocó una severa podredumbre apical, mostrando así que el Ca absorbido por las
plantas antes de la fructificación no fue posteriormente disponible para el
desarrollo del fruto. Los resultados proporcionan además pruebas de la inmovilidad
del Ca en el floema. También indican que los análisis foliares de Ca no son un
índice fiable para predecir deficiencias de Ca en frutos. La aparición de los
trastornos fisiológicos anteriormente descritos depende mucho del nivel de Ca en
los frutos. En manzanas por ejemplo se ha encontrado una fuerte correlación
negativa entre la ocurrencia de "bitterpit" y contenido de Ca (SHARPLES, 1968).
Los frutos y tejidos de reserva que crecen en el suelo, como cacahuetes,
patatas y apio, no son suministrados por la corriente de transpiración, y el Ca2+
debe absorberse directamente del medio edáfico. Según investigaciones de
SKELTON y SHEAR (1971) el crecimiento y el rendimiento de cacahuetes
(Arachis hypogaea) depende considerablemente de la disponibilidad de Ca del
suelo. Un suministro inadecuado de Ca da lugar al corazón negro del apio. El
papel del Ca2+ en la fisiología vegetal y su importancia para la producción de
cultivos fue revisada por FOY (1974), por MARSCHNER (1974) y por BANGERTH
(1979). La importancia del Ca en las relaciones suelo-planta en condiciones
tropicales y subtropicales fue estudiada por MALAVOLTA et al. (1979).

11.2.5. Estroncio
El calcio y el estroncio (Sr) están estrechamente relacionados químicamente
y en las plantas muestran un comportamiento químico similar. La absorción y
distribución de ambos elementos en la planta son semejantes, aunque no
idénticos (HUTCHIN y V AUGHAN, 1968). Por ejemplo, en experimentos con
Pisum sativum, MYTTENAERE (1964) encontró que el Sr se deposita en mayor
medida que el Ca en las paredes celulares. Lo que es de gran interés es que el
Sr2+ no puede sustituir al Ca2+ en los procesos fisiológicos. Altos contenidos de
Sr en tejidos vegetales son tóxicos. Los síntomas de toxicidad aparecen primero

473
 en las hojas más viejas que empardecen y se necrosan. La absorción de Sr2+ es
restringida por el Ca2+. El encalado puede reducir la absorción de Sr (REISSIG,
1962). Por otra parte, plantas con bajos contenidos de Ca absorben Sr2+ a una
mayor velocidad (BALCAR et al., 1969).

11.3. El Encalado y el Calcio en la Nutrición de Cultivos

11.3.1. El efecto del pH y el del calcio
La aplicación de materiales de encalado como CaC03, CaO o Ca(OHh en el
suelo tiene dos efectos: suministra Ca2+ e induce un aumento del pH debido a la
reacción alcalina de estos compuestos. Como ya se esbozó en el punto 2.2.5 la
acidificación de suelos y las pérdidas de Ca2+ por lixiviacion corren paralelas en
los climas húmedos. Así la reacción alcalina de las enmiendas calizas es necesaria
para neutralizar el H+ del suelo. Además, el Ca2+ mejora la estructura del suelo. En
principio el aumento de pH producido por las enmiendas calizas puede también
inducirse por otros compuestos de naturaleza alcalina, como K2C03, o Na 2C03 .
Estos compuestos, sin embargo, no tienen ninguna importancia en la mejora del pH
en suelos ácidos en condiciones prácticas. Los efectos del pH del suelo sobre el
rendimiento de los cultivos pueden diferir considerablemente para los diversos
cultivos (ver Tabla 2.8). En un experimento de campo de 50 años llevado cabo en
un suelo arenoso en Alemania, KóHN (1976) encontró el siguiente orden de
sensibilidad en cuanto a rendimientos con el tratamiento "sin encalar": Remolachas
forrajera > cebada > avena > trigo > patatas. El centeno, en contraste, dio los
rendimientos más altos en las parcelas no encaladas.
El propósito principal del encalado de los suelos ácidos es reducir el Al
soluble por precipitación (ver Figura 2.11). A este respecto, los suelos ácidos
tropicales son de particular interés, ya que pueden contener altas concentraciones
de Al soluble. SIMS y ELLJS (1983) al estudiar el efecto de la aplicación de
· piedra caliza a un ultisol rico en Al, encontró que el encalado reducía
considerablemente el Al intercambiable y también incrementaba la disponibilidad
y absorción de fosfato. Los parámetros de suelo mas importantes influidos por el
encalado se muestran en la Tabla 11.4 extraída de este trabajo. Se compararon
dos niveles de encalado y un control. La dosis más baja de encalado que supuso
la neutralización del Al cambiable, fue un tercio de la dosis máxima de
aplicación de cal. La mayor absorción de fosfato se obtuvo con la dosis más baja
de cal. El encalado tuvo una clara influencia sobre el Al disponible, los cationes
intercambiables, el pH del suelo, y la disponibilidad de fosfatos. Los autores
sugieren que los suelos ácidos deberían encalarse hasta la neutralización del Al.
HAYNES (1984) también informó de una disminución del Al extraíble mediante
la aplicación de Ca(OHh- El silicato de Ca, sin embargo, no tuvo este efecto. La
influencia del pH y el encalado sobre la adsorción de fosfatos ya se ha considerado
en el punto 9.1.2. Un útil trabajo de revisión que trata los efectos del encalado
sobre la disponibilidad de fosfatos fue publicado por HAYNES (1982).

474
Tabla 11.4. Efecto del encalado de un ultisol sobre varios parámetros de suelo y sobre la
absorción de fosfato por avena en macetas (SIMS y ELLIS, 1983).

Parámetro Sin encalar Encalado (CaC03)

5.4 t ha- 1 17.2 t ha- 1
Al extraible mol kg-1 8.57 3.17 1.23
Al intercambiable mol kg-1 11.2 3.17 o
Saturación de Al % 74 9.8 o
pHKCl 3.37 3.61 6.76
Ca intercambiable % 1.85 18.8 54.4
Mg intercambiable% 0.85 0.7 0.1
K intercambiable% 1.6 1.5 1.0
P disponible (Bray) mg kg-1 0.55 1.00 1.06
P absorbido mg P/maceta 4.76 7.02 5.93

400 f- l. Control
2. Recubrimiento
o /3\ con tierra
> (capa de 12-15 cm)
~
ce 300 f-
~ _,;'\·· ,, 3. 12 t/ha yeso
....
/
....o \

·s:e= 10·'
/.'
200
~'
Q)
\
1 "
\ 1
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~
Q)

\ 1 "
./

1 1 1 1 1 1
1962 1963 1964 1965 1966 1967 1968
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Q)
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::e: e,:, e,:, ~ IZ).__,OJ)e,:, e,:,

Fig. 11.5. Efecto de diversas medidas de mejora aplicadas a un suelo salino sobre los
rendimientos relativos de diversas cultivos (RAIKOV, 1971 ).

En los suelos en los que un aumento de pH no es aconsejable, pero donde el

Ca2+ es necesario para una enmienda de la estructura de suelo, deberían aplicarse
sales neutras de Ca. Éstos son principalmente suelos afectados por la salinidad,

475
caracterizados por valores de pH neutros a alcalinos y por un exceso de Na+. Éste
aparece principalmente adsorbido a los coloides del suelo (ver Tabla 2.4). La
aplicación de sales neutras de Ca resulta en una sustitución del Na+ adsorbido por
el Ca2+, incrementando así la saturación de los coloides del suelo con Ca2+ e
induciendo la floculación. La sal neutra de Ca más importante utilizada para los
suelos afectados por la salinidad es el yeso (CaS04 ·2H20). Las cantidades
aplicadas dependen del grado de salinización. Generalmente se aplican cantidades
de entre 15 y 40 t yeso/ha (RAIKOV, 1971). El efecto de dos tratamientos en un
suelo salino se muestra en la Figura 11.5 (RAIKOV, 1971). En un tratamiento se
aplicó yeso y en el otro el suelo salino se cubrió con una capa de suelo no salina.
Los rendimientos de los cultivos obtenidos a lo largo de varios años se compararon
con un tratamiento control, cuyos rendimientos relativos están representado por
"1 00" (línea paralela al eje x en la Figura 11.5). El tratamiento con yeso resultó en
considerables aumentos del rendimiento, superiores a aquellos resultantes del
tratamiento más caro de "cubrir con otra capa de suelo". El tratamiento con yeso
también mejoró la estructura del suelo, y el suelo de las parcelas tratadas se volvió
más oscuro en comparación con el del control. Además, el suelo fue mas fácil de
cultivar y no se compactó, agrietó ni retuvo agua en la superficie. La aplicación de
yeso no se conoce como encalado, pero como el efecto del Ca2+ es similar al de la
cal, ambos tratamientos están íntimamente relacionados.

11.3.2. Enmiendas calizas

La Tabla 11.5 muestra los productos más importantes utilizados para encalar.
Los carbonatos son simplemente piedra caliza o margas o cretas molidas. La
incineración del carbonato de Ca a 11 00°C resulta en una disociación térmica:

Tabla 11.5. Productos para encalar.

Material Fórmula Valor neutralizante en CaO

Caliza o calcita CaC03 50% CaO
Cal apagada Ca(OHh 70% CaO
Cal viva CaO 85% CaO

La cal viva se produce de este modo. El óxido de Ca formado (CaO) reacciona

rápidamente con el agua formando así el hidróxido de Ca (cal hidratada o
apagada).

En contacto con C02 éste forma CaC0 3.

Ca (OHh+ C0 2 ~ CaC03+ H20

476
Así cuando la cal hidratada se expone a la atmósfera durante un largo período de
tiempo se convierte gradualmente a carbonato de Ca por el C02 atmosférico.
Frecuentemente los productos para encalar también contienen cantidades
sustanciales de Mg además de Ca. La cal magnesiana consiste por ejemplo
principalmente en CaO y MgO, y contiene más del 5.5% de Mg. La dolomita
molida es una mezcla de CaC0 3 y MgC0 3 con un contenido de 3% de Mg o
más. Estos materiales que contienen Mg se utilizan particularmente para encalar
suelos ácidos deficientes en Mg.
El valor de estas enmiendas calizas depende de su "poder neutralizante", que se
expresa en función de equivalentes de CaO. 100 kg de CaC03 tienen el mismo
efecto neutralizador que 56 kg de CaO. Así el poder neutralizante de 100 kg
CaC03 es 56, mientras que 100 kg de Ca(OHh tienen un poder de 76. Como el
poder neutralizante está relacionado con la cantidad de carbonatos u óxidos en la
enmienda, el MgC0 3 o MgO también contribuyen a la eficiencia neutralizante.
Generalmente, todos los óxidos, carbonatos, y hasta los silicatos son alcalinos en su
reacción. Por esta razón los silicatos de Ca presentes en las escorias básicas y los
fosfatos térmicos (ver punto 9.3.2) tiene un efecto neutralizante y son importantes
en el control del pH del suelo. En ensayos de campo de larga duración, SCHMITI y
BRAUER (1969) encontraron, que en parcelas suministradas regularmente con
escorias básicas, el pH disminuyó apenas ligeramente, mientras que en las parcelas
tratadas con cantidades equivalentes de otros fertilizantes fosfatados, el pH del
suelo disminuyó de 6.5 a 5.4 en un período de diez años. ROSCOE (1960) obtuvo
resultados similares. Algunos productos de desecho también se utilizan como
enmiendas. Estos son principalmente carbonatos. Los desechos de las fábricas de
azúcar tienen un poder neutralizante cercano a 20.

11.3.3. Aplicación y reacción de la caliza en el suelo

Como ya mencionamos anteriormente el CaO reacciona rápidamente con el
H 20, formando hidróxido de Ca que neutraliza directamente el H+ libre de la
solución de suelo.
CaO + H20 ~ Ca(OHh
Ca(OHh + 2 H+ ~ Ca2+ + 2 H 20

Neto: CaO + 2 H+ ~ Ca2+ + H 20

Debido a la alta solubilidad del CaO o del Ca(OHh ambos compuestos actúan
rápidamente en comparación con el CaC03 . Así, cuando se requiere un cambio
rápido de pH del suelo, o cuando las reacciones del suelo son lentas, como en los
suelos fríos y húmedos, se recomienda la aplicación de CaO o cal apagada
(Ca(OHh). El CaC03 reacciona más lentamente. En condiciones ácidas fuertes
se disuelve relativamente rápido neutralizando el H+ del suelo.
CaC03 + 2 H+ ~ Ca2+ + H20+ C02

477
En condiciones débilmente ácidas o neutras la presencia de C0 2 favorece la
disolución del CaC0 3 formando bicarbonato de Ca que a su vez neutraliza el H+
del suelo:
CaC0 3 + C02 + H20 ~Ca (HC03h
Ca(HC03h + 2 H+ ~ Ca 2+ + 2 C02+ 2 H20

Neto: CaC0 3

Los silicatos de Ca en las escorias básicas y en los fosfatos té1micos son aún más
lentos que el CaC03 en su reacción de neutralización.
CaSi0 3 + 2 H+ ~ Ca2+ + Si0 2 + H 20

La velocidad de disolución de las enmiendas también depende del tamaño de

partícula. Los materiales finamente molidos reaccionan más rápidamente que los
materiales gruesos debido a su mayor área superficial (BARROWS et al., 1968).
Generalmente, las dosis de las enmiendas son del orden de 3 a 4 t de CaO ó 4
a 6 t de CaC03 ha-1, suministradas a lo largo de un ciclo de 3 a 5 años. Las
cantidades requeridas no sólo dependen del pH (acidez actual) sino también de
los coloides del suelo (acidez potencial). Esta relación entre la cantidad de caliza
requerida para obtener un nivel dado de pH en diferentes suelos se muestra en la
Figura 11.6 (PEECH, 1961). Es evidente que para corregir el pH de suelos ácidos
pesados (alta capacidad de intercambio catiónico = CEC) tienen que aplicarse
cantidades de caliza particularmente altas.

CEC (cmol kg- 1 )

pH S- Arenosos S
SL- Limoarenosos 12
7,0 L- Francos y franco- 18
limosos
6,5 C- Arcillo limosos 25
6,0

5,0
4,5 ~....- _ _......__ _......__ _,___ _-'-_e
5 10 15 20 t/ha
Cantidad requerida de caliza molida

Fig. 11.6. Relación entre la cantidad de piedra caliza requerida y el aumento de pH en

varias clases de suelo (PEECH, 1961 ).

La cal puede aplicarse en cualquier momento del año siempre y cuando la

humedad del suelo permita el laboreo. La cal no deberia aplicarse con

478
fertilizantes que contengan NH 4+,dado que el cambio de pH convierte el NH 4+a
NH 3 que se pierde parcialmente por volatilización.
NH 4+ +OH-~ H 20+ NH 3

Las clases y tipos de suelos difieren en el pH óptimo al que deberían cultivarse

(ver punto 2.2.5). A medida que aumenta el contenido de arcilla del suelo, el pH
óptimo también aumenta.
Aumentar el pH de los suelos ácidos también es un medio de ofrecer
condiciones más apropiadas para las bacterias del suelo. Éstas pueden influir
sobre diversos procesos como la fijación del N 2 microbiano, la desnitrificación
del N0 3- y la mineralización del N orgánico del suelo. KUNTZE y BARTELS
(1975) observaron que un pH de suelo demasiado bajo resultó en deficiencias de
N de la vegetación por inhibir la mineralización de N en la materia orgánica en
suelos de turba. Un cambio de pH que lo aleje de las condiciones ácidas se ve
acompañado frecuentemente por una mayor tasa de descomposición de la
materia orgánica del suelo por los microorganismos. En suelos arenosos, la
materia orgánica juega un papel esencial en la retención hídrica. Por esta razón
el pH de estos suelos no debería ser demasiado alto, para evitar una excesiva
descomposición de la materia orgánica. El pH del suelo tiene también ·una
pronunciada influencia sobre la disponibilidad de diversos nutrientes de suelo
(ver punto 2.2.5).
El encalado no sólo juega un papel en la mejora de las tierras agrícolas, sino
que también tiene su importancia en la recuperación de escombreras y montañas
de desechos. DA VISON y JEFFERIES ( 1966) al experimentar con un sustrato
constituido por material de desecho de una mina de carbón, encontraron que el
encalado en combinación con la aplicación de fertilizante resultó en respuestas
muy altas en el crecimiento de Agrostis tenuis. Los autores sostienen que el
aumento de pH favoreció la fijación de metales pesados, que se dan en exceso en
estos desechos, y que son fitotóxicos a pH bajo.

Lectura General
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480
Capítulo 12:

Magnesio

12.1. El Magnesio del Suelo

El contenido de Mg en la mayoría de los suelos es generalmente del orden de

0.05% para suelos arenosos y 0.5% para suelos arcillosos. En los suelos
arcillosos se encuentran niveles más altos porque el Mg está presente en
minerales ferromagnesianos que se meteorizan con relativa facilidad como la
biotita, la serpentina, la homblenda y el olivino. Además está presente en
minerales arcillosos secundarios como clorita, vermiculita, illita y
montmorillonita. Algunos suelos contienen Mg como MgC0 3 o dolomita
(CaC0 3 • MgC0 3). Suelos de regiones áridas o semiáridas pueden contener
grandes cantidades de Mg como MgS0 4 .
La distribución del Mg en Jos suelos, puede considerarse de la misma forma
que la distribución de K (ver punto 10.1.4), y dividirse en formas no
intercambiables, intercambiables y solubles en agua. Estas tres formas están en
equilibrio. Con diferencia, la mayor fracción del Mg en el suelo está en forma no
intercambiable que incluye todo el Mg de los minerales primarios y la mayor
parte del Mg de los minerales secundarios de arcilla. Generalmente esta fracción
no se considera importante en la liberación directa de Mg a las plantas (SALMON
y ARNOLD, 1963). Evidencias más reciente sugieren, sin embargo, que el Mg no
intercambiable de los suelos puede ser más disponible de lo que se creía
anteriormente. En los suelos con altos contenidos de arcillas expansibles tanto el
Mg de las redes como el Mg interlaminar puede estar disponible para las plantas
(CHRISTENSON y DOLL, 1973), aunque la velocidad de liberación de este Mg es
baja en comparación con las necesidades del cultivo. El Mg intercambiable es
generalmente del orden del 5% del Mg total y esta fracción, junto con la del Mg
soluble en agua, es la de mayor importancia en el suministro a las plantas. El Mg
intercambiable constituye normalmente del 4 al 20% de la capacidad de
intercambio catiónico. Normalmente es considerablemente menor que para el
Ca, que es del orden del 80%, y mayor que para el K, que puede estar cerca del
4% (ver punto 2.2.2). El magnesio en la solución de suelo, al igual que el Ca 2+,
se presenta en concentraciones bastante altas, frecuentemente entre 2 y 5 mM,
aunque los niveles pueden variar considerablemente, y hay informes de valores
de entre 0.2 y 150 mM(verpunto 2.3.4). Parte del Mg se encuentra asociado a la
materia orgánica del suelo, pero esta fracción es generalmente pequeña y menor
del 1% del Mg total del suelo.
El magnesio, al igual que el Ca 2+, se lixivia con relativa facilidad habiéndose
observado cantidades del orden de 2 a 30 kg de Mg/ha y año (ver punto 6.1.3).

481
La velocidad de extracción depende considerablemente de la cantidad de
minerales del suelo que contienen Mg, de su velocidad de meteorización, y la
intensidad de lixiviación, así como del Mg absorbido por las plantas. En muchos
suelos la liberación de Mg2+ por meteorización es capaz de compensar las
pérdidas por lixiviación. Frecuentemente, en suelos arenosos, las pérdidas por
lixiviación son predominantes. En estos suelos el subsuelo con frecuencia
contiene niveles más altos de Mg que la parte superior del perfil. En una
observación de 63 perfiles sin cultivar en Suecia WIKLANDER (1958) encontró
una saturación con Mg de la capacidad de intercambio en las capas superiores de
suelo (O a 20 cm) que como media era del 17% (pH 5.4) mientras que en el
subsuelo (40 a 50 cm) encontró un 29% (pH 5.8).
El nivel de Mg en los suelos depende en gran parte del tipo de suelo. Los
suelos altamente lixiviados y meteorizados como los podsoles y los suelos
lateríticos tienen generalmente bajos contenidos de Mg. Por otra parte, los suelos
formados en las depresiones, donde los nutrientes que se lavan se acumulan,
como en los suelos pantanosos o suelos de gley, tienden a tener altos contenidos
de Mg. Lo mismo se aplica a suelos que sólo han sufrido lavados ligeros como
los solonchak y solonetz, donde en general aparece MgSO 4 . El material originario
juega también un papel importante , y en general los suelos desarrollados a partir
de rocas ricas en Mg, como el basalto, la peridotita y la dolomita, son asimismo.
ricos en Mg. En un estudio de 55 suelos del Norte de Alemania SCHROEDER y
ZAHIROLESLAM (1963) encontraron que el Mg total disminuía desde 0.5% en
suelos pantanosos a 0.05% en podsoles en el siguiente orden: suelos pantanosos
> suelos pardos limosos > suelos pardos arenosos > suelos pardos podsólicos >
podsoles. Los suelos formados a partir de serpentina tienen altos contenidos de
Mg y presentan una baja relación Ca/Mg en el complejo de intercambio,
pudiendo darse deficiencias de Ca en la vegetación que crece en ellos. La
situación es complicada, sin embargo, ya que pueden presentarse niveles altos de
metales pesados tóxicos especialmente Ni y Cr. Además, los suelos son
frecuentemente deficientes en macronutrientes. Los suelos de serpentina han
sido tratados por KRAUSE (1958) y EPSTEIN (1972). El comportamiento del
magnesio en los suelos así como su participación en la nutrición vegetal, fue
considerado por KIRKBY y M EN GEL ( 1976).

12.2. El Magnesio en la Fisiología

12.2.1. Absorción y translocación
Generalmente la concentración de Mg 2+en la solución del sueio es mayor que
la de K+, pero la tasa de absorción de Mg 2+ por las células radiculares es mucho
menor que la de K+. Esta baja capacidad para absorber Mg2+ en relación con el
K+, probablemente no esté restringida al tejido radicular, sino que se da en otras
partes de las plantas. La razón de este comportamiento no está aún clara. Puede

482
 especularse que el bajo potencial de absorción refleja la falta de un mecanismo
especial de absorción que transporte el Mg 2+ a través de la membrana
plasmática. Este transporte es pasivo.y probablemente mediado por las ionóforas
(ver tabla 3.1) donde el Mg 2+ se mueve a favor de un gradiente electroquímico.
En este transporte, la competencia de cationes puede jugar un papel principal y
la absorción de Mg 2+ puede verse seriamente afectada por un exceso de otras
especies catiónicas, especialmente K+ y NH4+. Esta competencia puede conducir
a una deficiencia de Mg 2+ en las plantas. No sólo la absorción sino también la
translocación de Mg2+ de las raíces a las partes superiores de las plantas puede
restringirse por el K+ y el Ca2+ (SCHIMANSKI, 1981 ). Los nitratos tienen una
influencia favorable sobre la absorción de Mg 2+. Los datos de GRIMME et al.
(1974) también demostraron que pueden aparecer altos contenidos de Mg2+ en
plantas suministradas con bajos niveles de K+. Estos mayores contenidos de Mg 2+
no pueden ser explicados símplemente en función de un "efecto de concentración",
resultante de una menor tasa de crecímiento, sino que probablemente se originan
directamente de la absorción realzada de Mg 2+ que se da a niveles bajos de
nutrición potásica. Esta observación concuerda con las observaciones de LEGGEIT
y GJLBERT (1969) de una absorción de Mg2+ por la soja y las judías especialmente
elevada cuando la solución nutritiva no contenía K+. HALL (1971), también mostró
niveles muy elevados de Mg en tejidos de tomate muy deficientes en Ca. El nivel
de Mg2+ en el medio nutritivo es también importante en relación a la absorción de
Mn. LÓHNIS (1960) mostró en un grupo de especies vegetales, que es posible evitar
la aparición de toxicidad de Mn aumentando el suministro de Mg. MAAS et al.
(1969) también encontraron pruebas de una disminución en la absorción de Mn
debida al Mg. La absorción de magnesio es frecuentemente baja en suelos ácidos.
Esto resulta no sólo de la baja disponibilidad del Mg asociada a condiciones ácidas,
sino que también está relacionado directamente con el bajo pH. Según los
experimentos de GRJMME (1983) no es tanto la concentración de H+ sino más bien
el mayor nivel de Al lo que deprime la absorción de Mg 2+.
Aunque altos niveles de nutrición potásica frecuentemente deprimen la
absorción total de Mg, un aumento del suministro de K afecta al contenido de
Mg de los diferentes órganos de las plantas en un grado variable. Como puede
verse en la Tabla 12.1, un incremento en el suministro de K redujo
\ considerablemente el contenido de Mg en hojas y raíces de tomate. El contenido
de Mg en los frutos, sin embargo, aumentó levemente con niveles más altos de K
en la solución nutritiva. Esta observación, obviamente, no fue accidental ya que
se encontró en las seis cosechas de tomates (VIRO, 1973). LINSER y HERWIG
(1968) también informaron que al aumentar el suministro de K se observó un
mayor contenido de Mg en semillas de lino. Hallazgos similares fueron
realizados por ADDISCOIT (1974) para patatas. Parece así que el K+ promueve la
translocación de Mg 2+ hacia los frutos y tejidos de reserva.
En contraste con el Ca2+, el Mg 2+ es muy móvil en el floema y puede ser
translocado desde las hojas más viejas a las más jóvenes o a los ápices (STEUCEK

483
y KOONTZ, 1970; SCHIMANSKY, 1973). Lo mismo se cumple para el K+. Como
los frutos y los tejidos de reserva son altamente dependientes del floema para su
suministro de minerales, presentan niveles más altos de K y Mg que de Ca (ver
Tabla 12.1).

Tabla 12.1. Efecto del suministro creciente de K en el contenido de cationes de diversos

órganos de plantas de tomate (VIRO, 1973).

Tratamiento K ·Na Ca Mg
mM K/1 solución ------------------------ en % de m.s.-----------------------
Hojas
2 0.5 0.40 4.7 0.61
10 3.3 0.19 4.2 0.27
20 4.2 0.18 3.3 0.15
Raíces
2 0.2 0.36 3.9 0.33
10 2.2 0.25 3.2 0.31'
20 2.4 0.13 3.3 0.26
Frutos
2 1.6 0.10 0.09 0.07
10 2.5 0.07 0.08 0.08
20 2.7 0.06 0.07 0.09

12.2.2. Funciones bioquímicas

En los tejidos vegetales una alta proporción del Mg total, frecuentemente más
de un 70%, es difusible y está asociado con aniones inorgánicos y aniones ácidos
orgánicos como el malato y el citrato. El magnesio está también asociado con
aniones no difusibles como el oxalato y el pectato (KIRKBY y MENGEL, 1967).
Los granos de cereales contienen Mg en forma de sales de ácido inositol
hexafosfórico (ácido fitico). El papel más conocido del Mg es su aparición en el
centro de la molécula de clorofila (ver Figura 1.4). La fracción del Mg total de la
planta asociada con la clorofila, sin embargo, es relativamente pequeña y sólo
del orden del15 al20% (NEALES, 1956). Incluso en plantas deficientes en Mg la
cantidad no excede el 30% (MICHAEL, 1941). Además de su función en la
molécula de clorofila, el Mg 2+ se requiere en otros procesos fisiológicos. Uno de
sus papeles principales es actuar como cofactor de casi todas las enzimas que
activan procesos de fosforilación. El Magnesio (Mg2+) forma un puente entre la
estructura del pirofosfato del ATP o del ADP y la molécula de enzima (Figura
1.1). Según BALKE y HODGES (1975) la activación de ATPasa por Mg 2+ es
efectuada por esta función de puente. Además de las fosfoquinasas, algunas
dehidrogenasas, así como la enolasa, también son activadas por el Mg2+. En
estas enzimas, sin embargo, la reacción del Mg no es específica y el Mn 2+ es con
frecuencia, un activador más eficiente.

484
 Una reacc10n clave del Mg2+ es la activación de la ribulosa bisfosfato
carboxilasa. Como ya se describió en el punto 3.2.3, la luz dispara la
importación del Mg2+ hacia el interior del estroma del cloroplasto en
intercambio con H+, creando así las condiciones óptimas para la reacción de
carboxilasa. Esta relación está ilustrada en la Figura 12.1 de WALKER (1974). El
efecto favorable del Mg2+ en la asimilación de C0 2 y en procesos relacionados,
como la producción de azúcar y almidón, son probablemente la consecuencia de
la activación de la ribulosa bisfosfato carboxilasa. Según BARBER (1982) el
Mg2+ es el catión más importante que neutraliza los aniones no difusibles de la
membrana tilacoidal.

Luz
Envuelta

Citoplasma Citoplasma

H+ del tilacoide aumenta H+ del tilacoide disminuye

Mg++ en estroma aumenta Mg++ en estroma disminuye

Afinidad por C0 2 y V max aumentan Afinidad por C0 2 y V max caen

Carboxilación comienza Carboxilación cesa

Fig. 12.1. Secuencia hipotética de pasos en la activación por la luz y el Mg2+ de la RuBP
carboxilasa (WALKER, 1974).

485
 Generalmente, cuando las plantas son deficientes en Mg, la proporción de N
proteico disminuye y la del N no proteico aumenta (HAEDER y MENGEL, 1969).
A partir de esto puede concluirse que la deficiencia de Mg inhibe la síntesis
proteica. Esta no resulta de la carencia de síntesis de un aminoácido en
particular, como por ejemplo en el caso deficiencia de S (ver punto 8.2.3). El
efecto es probablemente provocado por la disociación de los ribosomas en sus
sub-unidades en ausencia de Mg 2+ (WATSON, 1965). El magnesio parece
estabilizar las partículas ribosomales en la configuración necesaria para la
síntesis proteica, y se cree que tiene un efecto estabilizante similar en la matriz
del núcleo. Según WUNDERLICH (1978) esto se logra por un efecto de puente del
Mg2+ sobre los aniones no difusibles vecinos. La transferencia de amino acilos
del amino acil tRNA a la cadena polipeptídica probablemente también está
activada por el Mg2+.

12.2.3. Deficiencia de magnesio

Los síntomas de deficiencia de magnesio difieren entre las especies vegetales
aunque hay algunas características generales. Como ya se mencionó, el Mg2+ es
móvil en la planta y la deficiencia comienza siempre en las hojas más viejas,
pasando luego a las más jóvenes. Se da un amarillamiento intervenal o clorosis
y, en los casos extremos, las zonas se necrosan. La Foto 12.1 muestra síntomas
de deficiencia de Mg en una hoja de remolacha azucarera. Este aspecto es típico
de otras dicotiledóneas incluyendo uvas, judías, judías enanas, patatas y tomates.
Frecuentemente en remolacha azucarera la deficiencia puede confundirse con el
virus amarillo. Otra característica particular de plantas expuestas a fuerte luz
solar es su apariencia general marchita, que recuerda a la deficiencia de K, donde
el contenido hídrico de la planta resulta perturbado (ver punto 10.2.7). Las hojas
individuales que padecen deficiencia de Mg, sin embargo, son rígidas y
quebradizas, y las venas intercostales aparecen retorcidas. Las hojas deficientes
en Mg, con frecuencia, caen prematuramente. En cereales y monocotiledóneas
en general, el aspecto de la deficiencia de Mg es diferente. Como en el caso de
las dicotiledóneas, el metabolismo de agua y carbohidratos de la planta también
se ve afectado, y la deficiencia comienza en las hojas más viejas. En los cereales,
sin embargo, la base de la primeras hojas muestra pequeñas manchas verdes
oscuras, de acumulación de clorofila que destacan frente al color amarillo pálido
del resto de la hoja. En etapas más avanzadas de deficiencia, las hojas se vuelven
más cloróticas y con aspecto rayado. La necrosis se da particularmente en las
puntas de las hojas. Los síntomas son iguales para el trigo, avena, centeno y
también para maíz en las etapas iniciales. A medida que las plantas se
desarrollan, las hojas de maíz adquieren un aspecto más moteado.
Los efectos de la deficiencia de Mg en los cambios ultraestructurales fueron
investigados por algunos autores. Las diferencias más marcadas se dan en la
estructura de los cloroplastos como pudiera esperarse. En Phaseolus vulgaris los

486
granas se reducen en número, son irregulares en forma y la compartimentación
granal es reducida o inexistente. En algunos casos se acumulan granos de
almidón (THOMSON y WEIR, 1962). CHEVALIER y HUGUET (1975) al estudiar el
efecto de la deficiencia de Mg en la ultraestructura de los cloroplastos de hojas
de manzana encontraron que el inadecuado suministro de Mg 2+ resultó en una
deformación de la estructura lamelar. Obviamente el Mg 2+ se requiere pata la
estabilización de los tilacoides. Las plantas que sufren de deficiencia de Mg 2+
son no sólo pobres en clorofila, sino que también disminuye el contenido de
carotenoides. Los contenidos de plastoquinonas y tocoferol se ven poco afectados
(BASZYNSKI et al., 1980), al contrario que las mitocondrias, que presentan crestas
subdesarrolladas. Estos sintomas de desorganización ultraestructural preceden a los
síntomas visuales de deficiencia de Mg. Las concentraciones in vivo de clorofila,
así como las de Mg son considerablemente más altas en los cloroplastos que en el
total de la célula (HEWITT y SMITH, 1975). No sorprende, por lo tanto, que la
clorosis sea frecuentemente el primer síntoma de deficiencia de Mg. PODZUELD et
al. (1984), observaron que la deficiencia de Mg 2+ condujo a un aumento de la
suberización de la endodermis y de la hipodermis de las raíces de maíz.

Foto 12.1. Síntomas de deficiencia de Mg en una hoja de remolacha azucarera.

En tejidos foliares, el valor umbral para la aparición de síntomas de

deficiencia está en la región cercana a 2 mg de Mg/g de materia seca, aunque
este valor depende de varios factores, incluyendo la especie. WARO y MILLER

487
(1969) observaron síntomas de deficiencia de Mg en hojas de tomate cuando el
contenido de Mg cayó por debajo de 3 mg Mg/g de materia seca. Plantas con
suministros inadecuados de Mg 2+ frecuentemente muestran un retraso en el
inicio de la fase reproductiva. Una descripción detallada de los síntomas de
deficiencia en muchos cultivos y del nivel de Mg en diferentes especies y
condiciones variadas puede obtenerse de datos de EMBLETON (1966).

12.3. El Magnesio en la Nutrición de los Cultivos

12.3.1. Necesidades de los cultivos y niveles críticos
Las cantidades de Mg absorbidas por algunos cultivos importantes se
muestran en la Tabla 6.2. Los cultivos extensivos absorben una media de unos
10 a 25 kg de Mg ha- 1 ha año- 1 y en general la absorción de cultivos de raíz es
cerca del doble de la de los cereales. La remolacha azucarera, patatas, frutas y
cultivos de invernadero son particularmente propensos a las deficiencias de Mg.
En años recientes ha aumentado la importancia del Mg como fertilizante.
Previamente, el Mg se aplicaba inconscientemente como una impureza junto con
los demás fertilizantes. La alta pureza de los fertilizantes utilizados hoy día
determina que dicha fuente de aplicación de Mg al suelo ya no existe. Los
mayores rendimientos resultantes de aplicaciones más elevadas de fertilizantes
que no contienen Mg también han resultado en unas mayores necesidades de Mg
en los suelos. Los niveles más altos de K+ o de NH 4+ como ya se mencionó,
restringen la absorción de Mg 2+. Por todo esto, la deficiencia de Mg en los
cultivos se está convirtiendo en algo más común y las aplicaciones de Mg son
ahora frecuentes. Las deficiencias se dan particularmente en suelos ácidos
húmicos fuertemente lixiviados o en suelos arenosos que han recibido altas dosis
de encalado. En algunos casos, las deficiencias de Mg aparecen en suelos ricos
en K. La importancia del antagonismo iónico en relación a la absorción de Mg
ya se ha señalado. La presencia de altas concentraciones de K+, NH4+ y Ca2+ o
combinaciones de estos iones restringe la ·absorción de Mg 2+. En suelos ácidos,
el Al soluble se considera que deprime seriamente la absorción de Mg2+
(GRIMME, 1983) mientras que en suelos calcáreos el mimo efecto se obtiene por
un exceso de Ca2+soluble. De todo ello queda claro que la presencia y las altas
concentraciones de H+, K+ y Ca2+ en el entorno radicular pueden influir
considerablemente en la absorción del Mg 2+ por los cultivos. La disponibilidad
de magnesio también depende de la humedad del suelo, ya que en condiciones
de falta de humedad la difusión del Mg 2+ hacia las raíces puede verse muy
perjudicada (GRJMME, 1973).
Numerosos experimentos se han realizado para investigar las relaciones de
Mg entre el suelo y las plantas en condiciones de falta de Mg. PRINCE et al.
(1947) concluyeron que, si el Mg constituye menos de el 6% de la capacidad de
intercambio, es probable que los cultivos responden a dicho catión. En

488
experimentos con remolacha azucarera, TINKER (1967) obtuvo respuestas en
suelos con capacidades de intercambio catiónico de 5 a 1O cmol/kg de suelo
cuando contenían menos de 0.2 a 2 cmoVkg de suelo (2 a 4% de la capacidad de
intercambio o 24 ppm Mg cambiable). Más recientemente DRAYCOIT y
DURRANT ( 1971) al realizar un estudio con 60 experimentos en campo con el
mismo cultivo, sugirieron un valor límite de 35 ppm de Mg 2+ intercambiable y
0.4 mg de Mg/g de materia seca foliar, como niveles críticos por encima de los
cuales no se obtiene ningún aumento del rendimiento al añadir fertilizantes con
Mg. En un artículo publicado por el Servicio de Asesoría Agrícola del Reino
Unido, la aplicación de Mg está recomendada para todos los cultivos producidos
en suelos con menos de 25 ppm de Mg intercambiable y para cultivos
susceptibles cuando éste sea menor de 50 ppm (N.A.A.S., 1968). Por encima de
estos niveles la aplicación de Mg sólo será necesaria cuando los niveles de K
sean altos, cuando pueda darse hipomagnesemia en animales, o cuando se
produzcan cultivos de invernadero y frutales. Estos hallazgos concuerdan
bastante bien con un estudio de DOLL y LUCAS (1973). En general, las mejores
respuestas a los fertilizantes con Mg se han encontrado en suelos arenosos. Así
DAM KOFOED y H0JMARK (1971) informaron que en suelos arenosos en
Dinamarca, la remolacha forrajera, las coles y las patatas presentaron mayores
rendimientos como respuesta a las aplicaciones de Mg. El efecto fue menos
espectacular en cereales. Deficiencias leves de Mg en cereales durante el crecimiento
vegetativo no siempre resultan en reducciones de rendimiento. Disminuciones del
rendimiento en grano sí ocurren, sin embargo, cuando la hoja bandera o las espigas
presentan síntomas de deficiencia (PISSAREK, 1979). Las relaciones entre el
contenido de Mg en los brotes de avena en el momento de la elongación del tallo y
los rendimientos fmales en grano se muestran en la figura 12.2.

o .,. .. . .
e:: ·.·•. :i:..
...
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1,0 2,0 3,0

%oMgenm.s.
Fig. 12.2. Relación entre el rendimiento relativo en grano de avena en la maduración y el
contenido de Mg de los brotes al comienzo de la elongación del tallo (PISSAREK, 1979).

ALTHERR y EVERS (1975) encontraron respuestas de crecimiento a la

fertilización con Mg en píceas, creciendo en un suelo de arenisca bunter en
Alemania. Las deficiencias de magnesio en píceas y abetos cultivados sobre

489
granitos ácidos y filitas también fueron observadas por ZECH y POPP (1983). Las
acículas necróticas presentaban puntas amarillas. El contenido de Mg de estas
acículas amarillas fue de 0.25 a 0.27 mg Mg g- 1 de materia seca, teniendo las
acículas verdes un contenido de más del doble de Mg. La aplicación de sulfato
de potasio y magnesio al suelo resultó en un reverdecimiento de las hojas
afectadas. El daño en las especies forestales, ahora ampliamente extendido por
Europa Central y atribuido a la lluvia ácida, parece relacionarse con el contenido
de K así como con el de Mg en las acículas de los árboles afectados, siendo el
contenido de ambos menor (HUEITL, 1984). ZórrL y MIES (1983) observaron
que las acículas de abeto expuestas a la luz eran más susceptibles al
amarillamiento mientras que las hojas que crecían a la sombra permanecían
verdes. En las acículas amarillas, los cloroplastos estaban severamente dañados.
Un análisis de las acículas reveló que las hojas amarillas tenían contenidos
significativamente menores de Mg y de Zn mientras que los contenidos de los
otros elementos no se vieron casi afectados (ver tabla 12.2). Los autores
sostienen el punto de vista de que en las acículas expuestas a la luz del sol, los
foto-oxidantes pueden destruir los cloroplastos y la clorofila, lo que a su vez
supuestamente aumenta el lixiviado del Mg de las acículas. Las píceas con
acículas amarillas pobres en Mg aparecían especialmente en suelos pobres en
Mg intercambiable. ZóiTL y MIES (1983) sugieren que en dichos lugares, el Mg
lixiviado de las acículas por la lluvia no puede compensarse totalmente por la
absorción de Mg2+.

Tabla 12.2. Contenido de algunos elementos en aciculas verdes y amariiias de cuatro

años de edad de Picea abies (ZOTTL y MIES, 1983).

Verdes Amarillas Verdes Amarillas

mg g-1 m.s. ¡.¡g g-1 m.s.
N 10.2 10.0 Mn 515 784
p 2.31 2.45 Fe 99 84
K 8.1 9.6 Zn 40 24*
Ca 3.19 3.39 Cu 2.9 4.4
Mg 0.64 0.22* Al 486 471
S 1.74 1.56 Pb 1.53 1.86
Cd 0.09 0.07
* Diferencias significativas en relación a las aciculas verdes.

12.3.2. Fertilizantes magnésicos

Los principales fertilizantes de Mg utilizados y su contenido aproximado de
Mg se muestran en la Tabla 12.2. El magnesio se suministra en la mayoría de los
casos como carbonato, óxido o sulfato. En general los fertilizantes a base de
sulfato son más rápidamente efectivos que los fertilizantes de carbonato pero
también son más caros (JUNG y DRESSEL, 1969). Las aplicaciones de calizas

490
dolomíticas son particularmente útiles en suelos ácidos que necesitan encalarse
regularmente. La descomposición de la dolomita también se ve favorecida por
un pH bajo de suelo. En suelos más neutros el MgS04 , por ejemplo, la kieserita
es más apropiada, particularmente en suelos de cultivo donde se requieren
rápidamente altos niveles de Mg.

Tabla 12.3. Fertilizantes minerales de magnesio.

% deMgO
Piedra caliza magnesiana (carbonato de Mg) 5-20
Cal viva magnesiana molida (óxido de Mg) 10-33
Kieserita ( MgS04.H20) 27
Sales de Epsom (MgS04.? H20) 16
Sulfato de potasio y magnesio (K2S04. MgS04) 11
Magnesita (MgC03) 45

Las diversas formas de MgS0 4 difieren considerablemente en su solubilidad.

Las sales Epsom MgS04 . 7 H 20 aunque son más caras, son más solubles que la
kieserita (MgS04 . H2 0). Ésta tiene un significado práctico, ya que como señala
COOKE (1972), mientras que pueden necesitarse 500 kg/ha de MgS0 4 como
kieserita aplicada al suelo para evitar la deficiencia de Mg en tomates, el
problema puede controlarse pulverizando 35 kglha de sales de Epsom (MgS04 .
7 H 20) disueltas en 400 1 de agua, aplicadas varias veces durante el ciclo de
cultivo. Fertilizantes que contienen sólo pequeños porcentajes de Mg como la
kainita, las escorias básicas y algunos fertilizantes de PK y NPK, son útiles para
mantener el nivel de Mg del suelo. En algunos casos donde se sospecha de
deficiencia de Mg, se prefieren fertilizantes más ricos en Mg (ver Tabla 12.3).
Otro fertilizante de Mg no incluido en el grupo de sulfato o carbonato es el
fosfato magnésico-amónico, sal apenas soluble utilizada en horticultura,
particularmente en plantas jóvenes valiosas, sensibles a otros tratamientos de
Mg. Los valores relativos de los diferentes fertilizantes de Mg, así como el uso
de otras fuentes de Mg incluyendo estiércol, escorias básicas y enmiendas calizas
fueron tratadas a fondo por COOKE (1972). Las dosis de aplicación de Mg en
suelos arenosos son del orden de 80 a 160 kg MgO!ha y han resultado en
aumentos de rendimiento sustanciales de diversos cultivos de campo sobre
suelos arenosos en Dinamarca (DAM KOFOED y H0JMARK, 1971). Las patatas en
particular muestran en general una marcada respuesta al tratamiento con Mg
(JUNG y DRESSEL, 1969). La aplicación de Mg también es importante para los
pastos en relación a la nutrición animal. El manejo intensivo de praderas resulta
con frecuencia en pastos con contenidos bajos de Mg disponible, que no
satisfacen las necesidades de las vacas de leche, lo que en los animales puede
provocar tetania de la hierba (hipomagnesemia).

491
Lectura General

EMBLETON, T.W. (1966): Magnesium. In: H.D. Chapman (ed.), Diagnostic

criteria for plants and soils. p. 225-263. Univ. of California, Division of
Agricultura! Sciences.
KIRKBY, E.A. and MENGEL, K. ( 197 6): The role of magnesium in plant nutrition.
Z. Pflanzenem. Bodenk., 209-222.
SALMON, R.C. (1963): Magnesium relationships in soils and plants. J. Sci. Food
Agric. 14, 605-610.

492
Capítulo 13:

Hierro

13.1. El Hierro del Suelo

El hierro supone cerca de 5% del peso de la corteza terrestre e

invariablemente está presente en todos los suelos (ver Tabla 11.1). La mayor
parte del Fe del suelo aparece generalmente en las redes cristalinas de numerosos
minerales. Los minerales primarios en los que el Fe está presente incluyen los
silicatos ferromagnesianos, como la olivina, augita, homblenda y biotita. Estos
minerales, junto con la biotita constituyen la principal fuente de Fe en las rocas
ígneas. Los óxidos de Fe principales que se dan en muchos suelos incluyen la
hematita (Fe 20 3), la ilmenita (FeTi0 3), y la magnetita (Fe 30 4). En las rocas
sedimentarias los óxidos de Fe y la siderita (FeC0 3) son en general la formas
primarias de Fe más comunes. El hierro puede también estar presente en las
estructuras cristalinas de los minerales secundarios de los suelos y es un
elemento esencial de un gran grupo de minerales arcillosos. A medida que.se da
la meteorización, el Fe originalmente presente en los minerales ferromagnésicos
primarios, que son fácilmente meteorizables, aparece en las arcillas illíticas. La
elevada estabilidad de los óxidos primarios de Fe indica que, durante la
meteorización oxidativa, los óxidos de Fe se acumulan como hidróxidos en la
fracción arcilla. Así, en los perfiles de los suelos en un avanzado estado de
meteorización oxidativa, como en los lateriticos, predominan estos óxidos junto
con los óxidos de Al y la caolinita (OADES, 1963). Según CHEN y BARAK (1982)
la solubilidad de los óxidos/hidróxidos de Fe disminuye en la siguiente
secuencia: Fe(OHh amorfo > Fe(OHh en suelos > y-Fe 20 3 maghemita > y-
FeOOH lepidocrocita > a-Fe20 3 hematita > a-FeOOH goetita.
El contenido de Fe soluble en los suelos es extremadamente bajo en
comparación con el contenido de Fe total. Las formas inorgánicas solubles
incluyen Fe3+, Fe(OH)z +, FeOH2+ y Fe2+. En los suelos bien aireados, sin
embargo, el Fe2+ contribuye poco al Fe inorgánico soluble total, excepto en
suelos de pH alto. La solubilidad del Fe está controlada en gran parte por la
solubilidad de los hidróxidos de Fe (III). Éstos aumentan los niveles de Fe 3+ y de
sus especies hidrolíticas (LINDSAY, 1972):
Fe3+ + 3QH- <=> Fe(OHh (sólidos)

El equilibrio está muy desplazado a favor de la precipitación de Fe(OHh y es

altamente dependiente del pH, disminuyendo la actividad del Fe3+ al
incrementar el pH. A niveles pHs más altos la actividad del Fe3+ en solución
disminuye 1000 veces por cada aumento de una unidad de pH. En este rango de

493
alto pH (7-9) se forman Fe(OHh+, Fe(OHh y Fe(OHk. La solubilidad alcanza
un mínimo en el rango de pH entre 7.4 y 8.5 (LINDSAY y SCHWAB, 1982). Los
suelos ácidos son así relativamente más ricos en Fe inorgánico soluble que los
calcáreos donde los niveles pueden ser extremadamente bajos. Esto puede
contribuir a la deficiencia de Fe en los cultivos que crecen en estos suelos.
Cuando los suelos se inundan tiene lugar la reducción del Fe3+ a Fe2+ que
viene acompañada de un aumento de la solubilidad del Fe. La reducción se
produce por el metabolismo de las bacterias anaeróbicas, que utilizan los óxidos
de Fe como aceptores de e· en la respiración (MUNCH y Orrow, 1983), proceso
que requiere un contacto muy cercano entre las bacterias y los óxidos de Fe.
Dicho proceso es de particular importancia en los arrozales, donde pueden
observarse altas concentraciones de Fe2+. Estos niveles pueden con frecuencia
producir efectos tóxicos en las plantas de arroz, efecto conocido como
"bronceado". En los suelos expuestos a condiciones anaeróbicas, la relación de
actividades de Fe3+/Fe2+ puede ser un importante parámetro en relación al
crecimiento de los cultivos. Esta relación puede evaluarse midiendo el potencial
redox según la ecuación:
a Fe3+
E =O. 77 + 0.059 log - -
•pe 2+

Las condiciones anaeróbicas favorecen los procesos de reducción. Los

hidróxidos de Fe aumentan los niveles de Fe2+ (PONNAMPERUMA, 1972) según
la ecuación

De esta ecuación es evidente que la reducción de Fe3+ a Fe2+ está asociada con
el consumo de H+ y, consecuentemente, con un aumento del pH. El caso inverso
se observa cuando aumenta la aireación del suelo, viniendo acompañanda la
oxidación del Fe2+ a Fe3+ de una caída de pH.
Con frecuencia pueden observarse diferencias en el potencial redox en el
mismo perfil. En las capas de suelo más profundas que están menos aireadas, la
fracción de Fe2+ respecto del Fe soluble total es frecuentemente más alta que en
los horizontes superiores. Las observaciones de WIKLANDER y HALLGREN
(1949), por ejemplo, muestran que hasta una profundidad de 2m más del 90%
del Fe soluble se presentaba como Fe2+. El potencial redox generalmente baja
desde los horizontes superiores a los inferiores.
Un rasgo distintivo importante del Fe tanto en los suelos como en las plantas
es el modo en que forma rápidamente complejos orgánicos o quelatos. En suelos
excesivamente lixiviados y mal drenados esta propiedad resulta en la
movilización del Fe desde los horizontes superiores, y su redeposición más abajo
en el perfil. En los suelos podsólicos, el Fe parece formar complejos de Fe2+ con
polifenoles, ácidos alifáticos simples y ácidos fúlvicos de la capa ácida orgánica

494
superior. Los complejos orgánicos de Fe conocidos como sideróforos son de vital
importancia en la diponibilidad de Fe en los suelos, como se discute en más
detalle en el apartado 13.3.1. OADES (1963) realizó una revisión muy útil que
trata sobre los compuestos de Fe en el suelo.

13.2. El Hierro en la Fisiología

13.2.1. Absorción y translocación
Ahora se acepta que en general el Fe debe reducirse antes de poder ser
absorbido por la célula (CHANEY et al., 1972). El hierro en el espacio libre puede
estar presente en forma iónica o como quelato. La reducción del quelato de Feiii
desestabiliza el complejo y el Fe2+ resultante puede ser absorbido (BROWN,
1978). Según RóMHELD y MARSCHNER (1983) los quelatos de Felll se reducen
mucho más fácilmente que el FeC13. Estos autores describen el proceso de
absorción de Fe como una unión del quelato de Fe al plasmalema, seguida de la
reducción del Fe111 a Fell asociada a la ruptura del complejo quelatado. El Fe2+
liberado es entonces absorbido. La tasa de reducción de Fe es dependiente del
pH siendo mayor a pHs bajos. La naturaleza de la Feiii reductasa localizada en el
plasmalema, no obstante, tiene que ser aclarada. Según SIJMONS et al. (1984) el
NADPH proporciona los equivalentes de reducción requeridos para este proceso.
Las especies vegetales difieren en su capacidad para utilizar el Fe inorgánico
apenas soluble y los quelatos de Fe. Las llamadas plantas eficientes en la
utilización del Fe, son capaces de disminuir el pH del medio nutritivo y de
aumentar la capacidad reductora de la superficie radicular en condiciones de
estrés férrico, aumentando significativamente la disponibilidad y absorción del
Fe por las raíces (MARSCHNER et al., 1974; BROWN, 1978). En plantas de girasol
puede demostrarse que estos cambios fisiológicos de las raíces bajo estrés férrico
vienen acompañados de los típicos cambios morfológicos, como el
engrosamiento de los ápices radiculares debido a un aumento del espesor del
cortex, la división adicional de células rizodérmicas y un desarrollo intensificado
de los pelos radiculares (RóMHELD y MARSCHNER, 1979). Estas alteraciones en
la estructura radicular de las plantas eficientes en la utilizacion del Fe están
asociadas con el desarrollo de células de transferencia, que aparecen en la
rizodermis, son altamente específicas para la absorción de hierro y están
implicadas en el aumento de la absorción de hierro durante el estres férrico
(KRAMER et al., 1980). ROMHELD y MARSCHNER (1981) observaron que bajo
estrés férrico, las reacciones son rítmicas, y asociadas con marcadas
fluctuaciones en la tasa de absorción de Fe. Los cambos fisiológicos y
morfologicos anteriormente descritos que acompañan al estrés férrico, realzan la
disponibilidad de las formas apenas solubles de Fe en el sustrato. Este alivio
temporal del estrés férrico en las plantas resulta en un aumento del pH del

495
sustrato (es decir, un flujo neto de OH- reemplaza el flujo saliente de H+) y una
disminución de la capacidad reductora de la raíz, creando asi las condiciones
para la siguiente secuencia de reacciones que se dan en caso de estrés férrico.
En contraste con las plantas eficientes en la utilización de Fe, las ineficientes,
principalmente gramíneas, no muestran cambios fisiológicos y morfológicos en
situaciones de estrés férrico. Estas especies son generalmente menos susceptibles
a la clorosis inducida por el encalado y, según RóMHELD y MARSCHNER (1986),
usan una estrategia diferente en la adquisición del Fe. TAKAGI (1976) señaló que
las gramíneas que sufrían deficiencia de Fe acumulaban y liberaban de las raíces
aminoácidos que no formaban proteínas. Algunos de esos aminoácidos se han
identificado, incluyendo el ácido avénico (FUSHIYA et al., 1982) y el ácido
mugineico (TAKAGI et al., 1984). Estos ácidos son derivados de la nicotinamida y
capaces de formar compuestos muy estables de Feiii, que pueden ser absorbidos
por las raíces. La secreción de estos fitosideróforos, asi como su capacidad para
movilizar Fe de compuestos apenas solubles en los suelos, es independiente del
pH en el rango de pH 4 a 8 (TAKAGI, 1976). Esta respuesta de las gramíneas a la
deficiencia de Fe para sintetizar y liberar compuestos de las raíces capaces de
formar complejos con el Fe que pueden trasportarse al interior de las células de la
raíz, indica que están muy bien adaptadas para movilizar Fe en suelos calcáreos.
MooRE (1972) revisó la amplia evidencia de que la absorción de Fe está
controlada metabólicamente. Los resultados de TIFFIN (1966) por ejemplo
muestran concentraciones de Fe en exudados de tallos de plantas decapitadas de
girasol y de soja, hasta 30 veces mayores que en las soluciones nutritivas. La
absorción de Fe se ve considerablemente influida por otros cationes. Los efectos
competitivos en la absorción de hierro se han observado con Mn2+, Cu2+, Ca2+,
Mg2+, K+ y zn2+ (LINGLE et al., 1963). Dichos efectos pueden explicar en parte
la capacidad de los metales pesados para inducir deficiencias de Fe en algunas
especies vegetales (HEWITI, 1963). Los metales pesados, en particular Cuy Zn,
se sabe que desplazan al Fe de los complejos quelatados formando los
correspondientes quelatos de metales pesados. Esto puede ser una importante
limitación de la absorción y uso del Fe, ya sea reduciendo la translocación de los
quelatos de Fe a las raíces o dentro de la misma planta por efecto del metal
pesado en los centros de actividad fisiológica del Fe. Según DEKOCK (1956) el
efecto perjudicial de los metales pesados sobre la absorción y el transporte de Fe
en mostaza blanca, es mayor cuanto más alta sea la estabilidad relativa de los
quelatos de metales pesados. El grado en que los metales pesados producían
síntomas de deficiencia de Fe, sigue así la secuencia de estabilidad:
Cu >Ni > Co > Zn > Cr > Mn

El hierro no es muy móvil entre los diferentes órganos de la planta. Las

partes más jóvenes de las plantas verdes privadas de Fe pronto se vuelven
cloróticas mientras que los tejidos más viejos permanecen verdes. Los tejidos

496
más JOVenes dependen, por lo tanto, de un suministro continuo de Fe en el
xilema o por aplicación foliar. La principal forma en la que el Fe se transloca por
el xilema parece ser la de citrato férrico (TIFFIN, 1972).

13.2.2. Funciones bioquímicas

La tendencia del Fe a formar complejos quelatados y su capacidad para sufrir
un cambio de valencia, son las dos características más importantes que están
detrás de sus numerosos efectos fisiológicos.
Fe 2+ <=> Fe 3+ +e-

La función más conocida del Fe es en aquellos sistemas enzimáticos en los que

los grupos hemo o hemino funcionan como grupos prostéticos (ver Figura 1.3).
Aquí el Fe juega un papel similar al Mg en la estructura de la porfirina de la
clorofila. Estos sistemas enzimáticos hemo incluyen la catalasa, peroxidasa,
citocromo oxidasa y diversos citocromos. El papel de estas enzimas en el
metabolismo vegetal todavía no se ha comprendido completamente. Se sabe
mucho más de la función de los citocromos en el transporte de electrones y la
participación de la citocromo oxidasa en el paso finall de la cadena respiratoria.
La catalasa efectúa la disociación del H2 0 2 en agua y 0 2 como se muestra:
H 20 2 + H20 2 ---+ 0 2 + 2 H 20

La enzima juega un papel importante en los cloroplastos junto con la enzima

superóxido dismutasa (SOD) (ver punto 16.2.2) y en la fotorrespiración y en la
glicolisis. Las peroxidasas están ampliamente distribuidas y catalizan las
siguientes reacciones
(I) H 20 2 + AH 2 ---+A + 2H 2 0
(II) H 20 2 + AH + AH ---+ 2A + 2H 2 0

Hay evidencia de que las peroxidasas unidas a la pared celular catalizan el

segundo tipo de reacción en la polimerización de los fenoles a lignina.
Aparentemente, la actividad de la peroxidasa es particularmente baja en raíces
deficientes en Fe. RóMHELD y MARSCHNER (1981) han observado un deterioro
en la formación de las paredes celulares y en su lignificación, a la vez que una
acumulación de compuestos fenólicos en la rizodermis de raíces de girasol
deficientes en Fe. Los compuestos fenólicos pueden liberarse a la solución
externa (OLSEN et al., 1981), y en el caso del ácido cafeico pueden causar la
quelación y reducción del Fe 111 inorgánico. Esta reacción no sólo se ve
favorecida por la acumulación de compuestos fenólicos, sino también por el
aumento de la capacidad reductora de las raíces que acompaña al deterioro de la
sintesis de lignina. El H20 2 requerido en esta síntesis es producido por otra
peroxidasa que cataliza la oxidación del NADH en la membrana plasmática

497
(MÁDER y FüssL, 1982). Como la actividad de la peroxidasa disminuye por la
carencia de Fe, la formación de H 20 2 se ve afectada, disminuyendo la tasa de
oxidación de NADH en la superficie externa de la membrana plasmática, lo que
permite una mayor reducción de otros sustratos, como quelatos de Felll (CRAIG y
CRANE, 1981 ). La liberación de fenólicos por las raíces de las plantas
proporciona otro mecanismo de respuesta por medio del cual las plantas
deficientes pueden adquirir Fe.
Aunque muy importantes en el metabolismo, los pigmentos hemo
constituyen sólo cerca del 0.1% del Fe total en las hojas de las plantas (DEKOCK
et al., 1960). El Fe restante está almacenado en gran medida como una
fosfoproteína férrica llamada fitoferritina. HYDE et al. (1963) han sugerido que
la fitoferritina en las hojas representa una reserva de Fe utilizada por los
plastidios en desarrollo para la fotosíntesis. Esto concuerda con las
observaciones de BARTON (1970), de grandes cantidades de fitoferritina en los
cloroplastos, confirmando pruebas anteriores de que los cloroplastos son ricos en
Fe, conteniendo hasta el 80% del Fe total en plantas (NEISH, 1939). Además del
hemo, las proteínas de Fe y azufre participan significativamente en la oxido
reducción. Se dan tanto grupos bi-nucleares Fe-S (2Fe-2S) como tetra-nucleares
Fe-S (4Fe-4S). Cada grupo está rodeado de cuatro residuos de cisteína asociados
a cadenas de polipéptidos (SANDMANN y BOGER, 1983). Estos grupos se
conocen como ferredoxínas si actúan exclusivamente como transportadores de
electrones y se caracterizan por un potencial redox altamente negativo (ver punto
3.2.2). El significado de la ferredoxina como sistema redox en la fotosíntesis, así
como en la reducción de nitritos, reducción de sulfatos y asimilación de N2 ya se
ha descrito (ver punto 3.2.2 y Figura 3.19). Las proteínas férricas no hemo están
ampliamente distribuidas en organismos fotosintéticos y no fotosintéticos.
En las plantas verdes hay con frecuencia una buena correlación entre el
suministro de Fe y el contenido de clorofila, presentando las plantas bien
provistas de Fe, altos contenidos de clorofila (JACOBSON y ÜERTL!, 1956;
DEKOCK et al., 1960). Esta relación se muestra en la Tabla 13.1, que también
ilustra la influencia de Fe sobre la actividad de la catalasa y la peroxidasa.
Suministrado Fe-59 radioactivo a plantas de tomate que padecían clorosis
férrica, MACHOLD y SCHOLZ (1969) observaron que la distribución de Fe-59 en
las hojas correspondió exactamente a las zonas en que se dió el reverdecimeínto.
Esto se muestra en la Foto 13.1. No sorprende, a partir de esta evidencia, la
considerable atención que ha merecido la búsqueda de una posible función del Fe
en la formación de la clorofila. La ruta metabólica implicada en la formación de
la clorofila se muestra en la Figura 13.1. La misma ruta es también operativa en
la biosintesis de hemo (Fórmula Figura 1.3). En la deficiencia de Fe se ha
observado una disminución en la tasa de condensación de glicina y succínil CoA
para formar ácido 8-amino-levulínico (ALA), el precursor de las porfrrinas.
Resultados de MILLER et al. (1982) apoyan el punto de vista de que la tasa de

498
formación de ALA está controlada por el Fe. Además MACHOLD y STEPHAN
(1969) informaron que el Fe es también necesario para el paso oxidativo del
coproporfrrinógeno en la síntesis de clorofila. Esto se ha confrrmado en los
estudios de SPILLER et al. (1982) que, suministrando ALA al tejido foliar
deficiente en Fe, aumentaron la concentración de protoporfirina de Mg, mientras
que las concentraciones de clorofila y protoclorofilida permanecían bajas en
comparación con las que suponía el suministro de Fe adecuado del tejido foliar
del control. Estas observaciones concuerdan con los resultados de PUSHNIK et al.
(1984) que encontraron que las hojas cloróticas de Fe eran muy pobres en
proteínas que contuvieran clorofila. TERRY (1980) ha demostrado que, en hojas
deficientes en Fe, la tasa fotosintética decrecía por unidad superficial pero no por
unidad de clorofila, indicando que el aparato fotosintético permanece intacto
pero el número de unidades fotosintéticas disminuye. Sus resultados muestran
que a medida que la deficiencia de Fe aumenta, y la clorofila por unidad de
superficie foliar disminuye, el contenido de proteína por unidad de superficie
foliar, el volumen de las células foliares y el número cloroplastos no se ven
afectados, pero sí disminuyen dramáticamente el volumen de los cloroplastos y la
cantidad de proteína por cloroplasto.

Tabla 13.1. Efecto del suministro de Fe en los contenidos de Fe, de clorofila y en la

actividad enzimática en hojas de tomate (MACHOLD, 1968).

Tratamiento Contenido Fe, 11g/g p. f. Clorofila Activ. rel. enzima

HCI soluble Total mg/gp.f. Catalasa Peroxidasa
Fe adecuado 10.3 18.5 3.52 100 100
Fe inadecuado 4.3 11.1 0.25 20 56

La posible participación del Fe en el metabolismo proteico se ha sospechado

a partir de los hallazgos de algunos autores que observaron que en caso de
deficiencia de Fe, la fracción proteica disminuye simultáneamente con un
aumento en el nivel de compuestos orgánicos solubles de N (BENNETT, 1945;
IUIN, 1951; POSSINGHAM, 1956; PERUR et al., 1961). En hojas de frutales
deficientes en Fe, por ejemplo, IUIN (1951), encontró cerca de la mitad del
contenido proteico que en hojas saludables. De experimentos a corto plazo con
el alga Euglena gracilis ahora parece probable que el Fe está implicado
directamente en el metabolismo del ácido nucleico. PRICE et al. (1972)
informaron que en algas deficientes en Fe, los cloroplastos contenían menos de
la mitad del RNA y ribosomas que en los controles no deficientes. Esta se
consideró una consecuencia directa de una carencia de Fe. El requerimiento
inhibidor del Fe en la fijación de N 2 y en la reducción del N0 3- parece depender
de la influencia de las proteínas férricas no hemo sobre el transporte de
electrones (PRICE, 1968).

499
 '1

Foto 13.1. Absorción de Fe-59 por una hoja clorótica de tomate. La distribución de Fe-59
en la autorradiografia (arriba) corresponde exactamente a la superficie de la hoja en la que
se dió el reverdecimiento (abajo) (Foto: MACHOLD y SCHOLZ).

500
 Tetrapirol

Mg Protoforfina Citocromos
+Fe 1 Citocromo oxidasa
Ca tal asa
Protoclorofilida Peroxidasa
¡ Leghemoglobina
Clorofila

Fig. 13.1. Importancia del hierro en la biosintesis de la clorofila y de las enzimas que
contienen el grupo hemo.

13.2.3. Deficiencia y toxicidad de hierro

Las deficiencias de Fe y Mg son bastante similares ya que ambas se
caracterizan por un fallo en la producción de clorofila. La deficiencia de hierro, sin
embargo, a diferencia de la deficiencia de Mg comienza siempre en las hojas más
jóvenes. En muchas especies la clorosis es intemerval y a menudo puede
observarse en las hojas recién formadas una fma retícula, contrastando
marcadamente las nervaduras verdes más oscuras contra un fondo verde
amarillento más claro. Con frecuencia las hojas más jóvenes pueden ser
completamente blancas y totalmente desprovistas de clorofila. En las hojas de los

501
cereales la deficiencia se detecta por .la aparición de barras alternas amarillas y
verdes a lo largo de la hoja. Como se dan altas concentraciones de Fe en los
cloroplastos, no sorprende que la deficiencia de Fe cause marcados cambios en su
ultraestructura. Esto se muestra claramente en micrografias de electrones de los
cloroplastos de las hojas de pimiento (Foto 13.2) del trabajo de HECHT-BUCHHOLZ
y ORTMANN, que muestran claramente que en los cloroplastos con un adecuado
suministro de Fe se han formado numerosos grana tilacoidales que faltan en
cloroplastos deficientes en Fe. SPILLER y TERRY (1980) también han observado
que la deficiencia de Fe provoca disturbios en la síntesis de las membranas
tilacoidales y una depresión de la capacidad fotoquímica.
La liberación neta de H+ de las raíces de las especies de plantas eficientes en la
utilización de Fe que padecen de deficiencia de Fe, es un reflejÓ del cambio en la
absorción iónica, desde un exceso de aniones sobre cationes debido a la nutrición
con NOf (ver punto 3.1.9), a un exceso de cationes sobre aniones absorbidos
(VENKAT RAJU y MARSCHNER, 1972). Este cambio en la absorción catión-anión
resulta en un aumento de la acumulación de aniones orgánicos dentro de la planta.
Los principales ácidos acumulados son el málico y el cítrico, y los niveles de
ambos disminuyen rápidamente cuando se suministra Fe. DEKOCK (1981) sostiene
el punto de vista de que la acumulación del ácido cítrico en tejidos vegetales
cloróticos, está relacionada con la concentración relativamente baja de Fe2+ en
plantas que padecen clorosis férrica. El Fe2+ se requiere para la actividad de la
aconitasa, la enzima responsable de la isomerización del ácido cítrico a ácido
aconítico. Adicionalmente, sin embargo, otras rutas, que incluyen la fijación de
C02 vía PEP carboxilasa, son probablemente responsables de la acumulación de
ácidos orgánicos (ver punto 3.1.9). Estos altos niveles de ácidos orgánicos
probablemente proporcionan la fuente del flujo saliente aumentado de H+ de las
raíces de dicotiledóneas que sufren deficiencia de Fe. En las gramíneas y en los
cereales alimentados con N-N0 3 hay siempre un considerable exceso de absorción
de aniones sobre cationes, incluso cuando las plantas presentan deficiencia en Fe,
lo que significa que el flujo saliente de OH- o de HC0 3- es siempre muy superior al
de H+ (LANDSBERG, 1981). Otros caracteres distintivos de los tejidos deficientes en
Fe incluyen la acumulación de aminoácidos y de nitratos. La acumulación de
nitratos es especialmente indicativa de un desajuste considerable en el metabolismo
energético. Según ANDERSON (1984) las hojas cloróticas se caracterizan por una
pobre capacidad de retención de agua.
La toxicidad de hierro es especialmente problemática en los suelos inundados
de los arrozales, ya que a las pocas semanas de la inundación puede aumentar el
nivel de Fe Soluble desde 0.1 ppm a 50 a 100 ppm de Fe (PONNAMPERUMA, 1978).
La toxicidad del hierro en el arroz se conoce como "bronceado". En este trastorno
primeramente las hojas se cubren de minúsculas manchas pardas que después
originan un color pardo uniforme. Se da con frecuencia en hojas de arroz con
concentraciones excesivamente altas de Fe, del orden de 300 a 1000 11g de Fe g-1
de peso seco (Orrow et al., 1983). La toxicidad de hierro se conoce en diversas

502
 1
regiónes de cultivo de arroz y es especialmente frecuente en suelos pesados
(TANAKA et al., 1973) estando a menudo asociada con deficiencias de K+.
TROLWENIER (1973) informó que cuando la nutrición de K+ es inadecuada, la
~
capacidad de las raíces de arroz para oxidar el Fe 2+ a Fe3+ se reduce.

A)

B)

Foto 13.2. Cloroplastos de pimiento (Capsicum annum)

A: Suministro adecuado de Fe
B: Deficiencia de Fe
Aumento: X 29000 (Foto: HECHT-BUCHHOLZ y ÜRTMANN)

503
13.3. El Hierro en la Nutrición de los Cultivos

13.3.1. Disponibilidad del hierro

El contenido de Fe de los tejidos de plantas verdes es bajo en comparación
con los macronutrientes y generalmente del orden de unas 100 ppm en la materia
seca. En los granos de cereal, tubérculos y raíces es, con frecuencia,
considerablemente menor. El total de Fe del suelo es siempre muy superior a las
necesidades de los cultivos. Según LINDSAY (1974), la mayor parte de los
cultivos agrícolas requieren menos de 0.5 ppm en la capa arable del suelo,
mientras que el nivel de Fe total es cercano al 2% o 20.000 ppm en el suelo.
Cualquier problema de suministro de Fe es, por lo tanto, siempre un problema de
disponibilidad.
La solubilidad del Fe inorgánico es altamente dependiente del pH del suelo.
La influencia del pH en las solubilidades del Fe2+, Fe3+ y del Fe soluble total en
equilibrio con los óxidos de Fe se muestra en la Figura 13.2. LINDSAY (1974) ha
estimado que para permitir un transporte suficiente de Fe a las raíces por flujo en
masa, la solubilidad total debería ser al menos 1o-6 M. Como puede verse en la
Figura 13.2 este nivel de Fe inorgánico soluble se logra solo a pH 3, y, al
aumentar el pH apenas sobre 4, sólo pueden cubrirse el 1% de las necesidades. A
pHs normales de suelo, por tanto, incluso considerando la contribución por
difusión (O'CONNOR et al., 1971) los niveles de Fe inorgánico están muy por
debajo de las necesidades de las plantas. Parece, por lo tanto, que para el
crecimiento de las plantas en el suelo, la formación de complejos orgánicos de
Fe soluble, principalmente quelatos, tiene que jugar un importante papel en el
suministro de Fe. Ahora se acepta generalmente que las sideróforas son las
moléculas inorgánicas más importantes que forman complejos con el Fe,
haciéndolo disponible para las platas y los microorganismos. Según RA YMOND
(1977) los microorganismos que sufren deficiencia de Fe son capaces de excretar
estas sideróforas que forman complejos con el Fe menos disponible del medio.
Las sideróforas son principalmente ácidos hidroxámicos que tienen la formula
general:
o
11
R-C-NHOH

El ferricromo puede describirse como el prototipo de siderófora (POWELL et al.,

1983). Esta molécula forma complejos de Fe con tres ácidos hidroxámicos. La
molécula es un ciclohexapéptido que contiene tres omitinas, dos serinas y un
residuo de glicina. POWELL et al. (1983) suponen que las sideróforas naturales
en el suelo tienen una estructura similar a la del ferricromo. El mecanismo por el
cual las sideróforas (quelatos) pueden operar en el suelo se muestra en la figura 3
(LINDSAY, 1974). El complejo de Fe difunde desde la célula de la raíz donde se
absorbe el Fe, dejando que la molécula orgánica se redifunda y movilice más Fe

504
de la fase sólida del suelo. Recientes hallazgos de RóMHELD y MARSCHNER
(1986) indican que las fitosideróforas mencionadas en el punto 13.2.1 son del
tipo del ácido avénico y, probablemente, de mayor importancia que los ácidos
hidroxámicos en la adquisición de Fe por las gramíneas del suelo.

_ Necesidade~e ~planta

1% nivel

4 6 9
pH

Fig. 13.2. Solubilidad del Fe en función del pH. Las líneas punteadas índican el
100% y ell% de las necesidades de las plantas (LINDSAY, 1974).

La importancia de los ápices de la raíz en la nutrición férrica de las plantas se

confirmó a través de ínvestigaciones de CLARKSON y SANDERSON (1978). Este
estudio reveló que solamente los ápices de la raíz y no las partes basales de éstas,
son capaces de absorber Fe. La zona de contacto entre las raíces y el suelo, de
relevancia en la absorción de Fe, es así muy limitada. Según estas
investigaciones el desarrollo de nuevos ápices deberla también jugar un papel
importante en la determínación del potencial de absorción de Fe de las plantas.
No todas las especies son igualmente susceptibles a la clorosis férrica. La
deficiencia de hierro se observa comúnmente en las especies calcífugas como
Azalea, Rhododendron, y arándano. Los cultivos comerciales más importantes
afectados son los cítricos, frutales de hoja caduca y la vid. La clorosis férrica
también se ha encontrado en judías, soja, maíz, sorgo, legumbres, arroz y
tomates.

505
Fig. 13.3. Movilización de iones metálicos del suelo por quelatos (L!NDSAY, 1974).

13.3.2. Clorosis inducida por la cal

La clorosis férrica puede resultar de una deficiencia absoluta de Fe en el
suelo, lo que puede ocurrir en suelos arenosos degradados, pero no es frecuente.
La clorosis férrica en suelos calcáreos, sin embargo, ocurre frecuentemente. Esta
clorosis inducida por la cal no se debe a una deficiencia absoluta de Fe. En la
mayoría de los casos no es ni siquiera el resultado de una disponibilidad
demasiado baja de Fe en el suelo, sino que es más bien un desorden fisiológico .
Los suelos calcáreos se caracterizan por altos contenidos de carbonatos, altas
concentraciones de Ca2+ en la solución de suelo y alto pH. Todos estos factores
se han citado como causas de la clorosis inducida por la cal, sin embargo
actualmente se sabe que ninguno de ellos induce directamente clorosis férrica. El
factor más importante que provoca la clorosis inducida es el HC0 3-. Este ion
afecta a la absorción de hierro y a su translocación por la planta, como
demostraron RUTLAND (1971) para Azalea y RUTLAND y BUKOVAC (1971) para
Oysanthemum. Es evidente de la Tabla 13.2 que el total de Fe absorbido por
Azalea no disminuyó apenas por la presencia de HC0 3- en la solución nutritiva.
La translocación de Fe hacia las hojas más jóvenes, sin embargo, se vió

506
significativamente afectada. Ahora existe evidencia de que la clorosis férrica,
frecuentemente encontrada en lugares calcáreos, no se da principalmente por una
baja disponibilidad de Fe en el suelo, sino mas bien por desórdenes fisiológicos
inducidos por un exceso de HC03- (MENGEL et al., 1979). Se supone que una
abundancia de HCo 3- en el medio radicular resulta en la inmovilización del Fe
en la planta. Esto se muestra en la Tabla 13.3. En el tratamiento de vides
cultivadas sin Fe y con carbonatos en la solución nutritiva, se lograron
crecimientos normales de las hojas y las hojas permanecían verdes, aunque el
contenido de Fe foliar era bajo (Tabla 13.3). En el tratamiento con Fe y
carbonato, el crecimiento de las hojas se vió afectado, volviéndose cloróticas las
hojas más jóvenes, aunque el contenido de Fe era cerca del doble que el
contenido de Fe en las hojas del tratamiento sin carbonato (MENGEL y
MALISSIOVAS, 1981). Los autores interpretan estos resultados como una
consecuencia de la inmovilización del Fe por el HC0 3- dentro de la planta. Este
punto de vista se apoya en datos experimentales de MENGEL y BÜBL (1983) que
encontraron que el tratamiento con HC0 3- restringe el transporte de Fe hacia las
zonas intemervales de las hojas de vid.

Tabla 13.2. Efecto del HC03- en la solución nutritiva en la absorción y distribución de

Fe marcado en Azalea (RUTLAND, 1971 ).

Hojas jóvenes Hojas viejas Tallos Raíces

cpm
Sin HCo 3- 420 70 75 1638
Con HCo 3- 272+ 87 76 1438
+ Diferencia significativa al nivel del 5%

Tabla 13.3. Efecto del Fe y el carbonato sobre el rendimiento de hojas de vid, el

contenido de Fe en hojas jóvenes y viejas así como en el pH y la concentración de HC0 3-
del medio nutritivo (MENGEL y MALISSIOV AS, 1981 ).

Tratamiento Peso seco Conc. Fe m.s. ppm pH HCo 3-

hojas g joven madura medio solución
mM
Control, +Fe, sin carbonato 6.6 106 223 5.2
Sin Fe, sin carbonato 6.0 82 196 5.0
Con Fe, con carbonato 3.0 215 250 8.5 15.7
184+)

+)hojas cloróticas.

MENGEL y GEURTZEN (1986) sostienen el punto de vista de que la nutrición

alcalina, o el suministro de HC0 3- y N0 3- juntos es la principal causa de la
clorosis férrica en los suelos calcáreos. Ambos iones pueden inducir altos pHs en

507
el espacio libre de la raíz y en el tejido foliar y, de este modo, restringir la
absorción de Fe dentro de la célula. Es posible que el elevado pH del espacio
libre también afecte a la reducción del Feiii en el plasmalema, lo que es un
prerrequisito para la absorción. Este punto de vista queda apoyado por los
hallazgos de BIENFAJT et al. (1982) de que la reducción de Feill se ve muy
perjudicada a pHs mayores de 7, pero se necesita más evidencia experimental. El
cambio de una nutrición alcalina a una nutrición ácida (es decir aplicar NH4+ no
HCo 3-) indujo que hojas cloróticas en maíz reverdecieran sin la aplicación de Fe.
Otras medidas que disminuyen el pH del espacio libre en las hojas, como la
aplicación de fusicocina o AlA también se encontró que inducían el
reverdecimiento de hojas cloróticas (MENGEL y GEURTZEN, 1986).
Se ha mantenido frecuentemente que el fosfato es la principal causa de la
clorosis férrica (BROWN et al., 1959). Las concentraciones de fosfato en la
rizosfera, sin embargo, son menores que las que se dan normalmente en la
solución de cultivo (AzABADl y MARSCHNER, 1979), donde la deficiencia de Fe
se ha inducido por niveles altos de fosfatos. Hay que llevar cuidado al relacionar
los resultados de cultivos en solución con las condiciones de campo. Incluso con
concentraciones extremadamente altas de fosfatos, KOLESH et al. (1984) no
fueron capaces de inducir clorosis férrica en girasoles, lo que se logra
rápidamente mediante la aplicación de HC0 3-.
Parece razonable suponer que en los suelos calcáreos, generalmente
caracterizados por concentraciones muy bajas de P en la solución de suelo, el
fosfato no es el inductor de la clorosis férrica. Esta opinión se apoya en datos
experimentales de KOVANCE et al. (1978), MÜLLNER (1979), MENGEL et al.
(1984). Altos niveles de P, con frecuencia se encuentran en hojas cloróticas, pero
según MENGEL et al. (1984) esto ocurre como consecuencia de la deficiencia de Fe.
En los suelos calcáreos el HC0 3- puede acumularse debido al alto pH y a la
disolución de carbonatos según la ecuación:
CaC03 + C02 + H2 0 ~ Ca2+ + 2 HCOf
La disolución necesita C02 producido por la raíz y por la respiracton
microbiana. Si la aireación y la estructura del suelo son satisfactorias, el C0 2
puede escapar del medio edáfico, y el HC0 3- no se acumula. En condiciones
muy húmedas, particularmente si están asociadas a una pobre estructura del
suelo, el HC0 3- puede acumularse, llegando a concentraciones tan altas como
400 y 500 ppm. En ese caso es probable que se dé clorosis. BOXMA (1972) lo
demostró para frutales y KOVANCI et al. (1978) lo hicieron para cítricos. Estos
hallazgos concuerdan con la observación de que la clorosis férrica es probable
que se presente en climas lluviosos (GÁRTEL, 1974), cuando la humedad del
suelo es alta y la aireación baja.
Por lo tanto, una de las medidas más importantes para controlar la clorosis
férrica es mejorar la estructura del suelo. En viñedos, el cultivo de especies de

508
raíces profundas (Brassica species) entre las hileras de plantas reduce el peligro de
clorosis. La aplicación de estiércol, sin embargo, es un medio dudoso de corregir la
clorosis férrica, porque aunque la estructura del suelo puede mejorarse, la mayor
producción de C02 en el suelo puede favorecer la formación de HC0 3-. La clorosis
férrica inducida por la cal puede controlarse principalmente por la aplicación foliar
de quelatos de Fe. Fe-EDDHA [Etilen dianún (di o-hidroxifenil acetato)] ha
demostrado ser un quelato apropiado para este propósito, en contraste con el Fe-
EDTA (etilendiamin tetraacetato) que no es suficientemente estable (ver punto
13.3.3). Para un control adecuado frecuentemente es necesaria más de una
aplicación. También se han sugerido mezclas de estiércoles con Fe inorgánico
(FeS04) para el control de la clorosis férrica (CHEN y BARAK, 1982).
La Foto 13.3 muestra la clorosis férrica en un viñedo. Las zonas y franjas
claras visibles en la fotografia son debidas a las hojas cloróticas. Incluso en las
especies forestales (Pinus silvestris) se ha observado clorosis inducida por la cal
(ZECH, 1970; CARTER, 1980). Variedades de una especie determinada también
pueden diferir considerablemente en su susceptibilidad a la clorosis férrica, lo
que se ha demostrado en soja, maíz y tomate (BROWN et al., 1972) asi como
también en uvas (SAGLIO, 1969). BROWN (1963) informó que bajo estrés férrico,
las variedades resistentes de soja liberaron más H+ de las raíces que las
susceptibles. MENGEL y MALISSIOVAS ( 1982) encontraron resultados análogos
para dos cepas de vid. La excreción de H+ por las raíces fue mayor en las
variedades resistentes.

Foto 13.2. Clorosis férrica en un viñedo. Las zonas blancas indican las vides con
deficiencia de Fe (Foto: GARTEL).

509
MENGEL y MALISSIOVAS (1981) sostienen el punto de vista de que esa excreción
de H+ resulta en la neutralización del HC0 3- en la rizósfera, controlando así la
clorosis férrica.
La clorosis férrica a veces ocurre en la práctica como resultado de altos
niveles de metales pesados en el suelo. El ejemplo mejor conocido es el del Mn.
Una alta proporción Mn:Fe en el medio nutritivo resulta en síntomas de
deficiencia de Fe. El efecto no parece estar relacionado con la absorción sino
más bien con un desajuste de la actividad enzimática del Fe, aunque el
mecanismo exacto no está claro. Se ha sugerido que el Mn puede competir por
los puntos de unión que normalmente están ocupados por el Fe. Anteriormente
se aceptaba que la deficiencia de Fe y la toxicidad de Mn y viceversa, pueden
identificarse con el mismo desorden (SOMERS y SHIVE, 1942). Evidencia más
reciente sugiere diferencias distintivas (HEWITT, 1963); la deficiencia de Fe
comienza con un empalidecimiento algo uniforme de las hojas más jóvenes,
mientras que, en muchas especies, la toxicidad de Mn comienza con la aparición
de manchas cloróticas en las hojas más viejas. En la deficiencia de Mn las zonas
internervales de las hojas se vuelven amarillas, mientras que la toxicidad de Fe
resulta en un aumento del contenido de pigmentos en toda la hoja. El exceso de
otros metales pesados en el suelo incluyendo Cu, Cr, Ni y Zn puede inducir
síntomas aparentemente idénticos a los de la deficiencia de Fe. La relación entre
la toxicidad por metales pesados y la clorosis férrica inducida, fue estudiada a
fondo por HEWITT (1963) y por FOY et al. (1978).

13.3.3. Aplicación de hierro

En el tratamiento de la clorosis férrica, la adición de sales inorgánicas de Fe
al suelo no tiene prácticamente efecto ya que el Fe se vuelve rápidamente
insoluble como óxido. Incluso los tratamientos foliares con sales férricas no son
siempre satisfactorios. Los quelatos de hierro son más efectivos y pueden
utilizarse como fertilizantes ya sea añadiéndolos al suelo o como pulverización
foliar. En aplicaciones al suelo, sin embargo, es importante considerar la
estabilidad del quelato, particularmente en relación al pH del suelo. A pHs altos,
el Ca2+ presente en el suelo en altas concentraciones puede desplazar al Fe 3+ de
los quelatos menos estables, resultando en un aumento de los quelatos de Ca y
precipitando el Fe como óxido, pasando el Fe a ser no disponible. Las
diferencias de estabilidad de los quelatos se reflejan en respuestas de las plantas.
LINDSA Y et al. ( 1967), evaluando la respuesta a diversos quelatos, obtuvieron los
mejores resultados con el EDDHA de Fe [etilenediamina (ácido di o-hidroxifenil
acético)]. Este quelato es estable en todo el rango de pH entre 4 y 10, mientras
que la estabilidad del EDTA de Fe (ácido etilendiamin tetrácetico) baja por
encima de pH 7, resultando así en menores rendimientos. La cuestión de la
corrección de la clorosis férrica fue discutida por CHEN y BARAK (1982). Citan
casos en los que las mezclas de de sales de Fe y materia orgánica como estiércol,

510
compost, barros de población y turba se han utilizado con éxito en el control de
la clorosis férrica de varios cultivos.
Lamentablemente los quelatos más estables tienden aún a ser demasiado
caros para su uso comercial. En cítricos, aplicaciones de entre 10 y 20 g de Fe
por árbol en forma de quelato, han demostrado ser satisfactorias. Las diferentes
formas de Fe usado y los métodos de aplicación utilizados para combatir la
clorosis férrica, fueron revisados por MURPHY y WALSH (1972). La aplicación
de otros fertilizantes a veces pueden influir indirectamente en el suministro de Fe
a las plantas. Los fertilizantes ácidos y particularmente fertilizantes a base de
NH4 pueden disminuir los síntomas de clorosis. Esto puede ser consecuencia de
un pH más bajo alrededor la zona radicular (LUCAS y KNEZEK, 1972).

Lectura General

BROWN, J.C. (1978): Mechanism of iron uptake by plants. Plant, Cell and
Environment 1, 249-257.
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511
Capítulo 14:

Manganeso

14.1. El Manganeso del Suelo

El manganeso se encuentra en diversas rocas primarias y en particular en los

materiales ferromagnesianos. El Mn liberado de estas rocas por meteorización da
lugar a un grupo de minerales secundarios, siendo los más importantes la
pirolusita (Mn0 2) y la manganita MnO(OH). Los óxidos de manganeso y Fe
frecuentemente aparecen juntos en nódulos y capas (panes) de Fe. Los niveles
totales de Mn pueden diferir considerablemente entre los distitnos suelos. Según
SWAINE (1955) contenidos de Mn de entre 200 y 3000 ppm son comunes. Las
fracciones de suelo más importantes que contienen Mn son el Mn 2+ y los óxidos
de Mn, en los que el Mn está presente de forma trivalente o tetravalente. El Mn
divalente se adsorbe a las arcillas y a la materia orgánica y es también la forma
de Mn más importante en la solución del suelo. Las relaciones entre el Mn 2+ y
los óxidos de Mn se presentan en la Figura 14.1. El llamado ciclo del Mn en el
suelo (DION y MANN, 1946) muestra que el equilibrio entre las diversas formas
de Mn está gobernado por procesos de oxidación-reducción. La fracción más
importante para la nutrición vegetal es el Mn 2+y a ella contribuye además el Mn
fácilmente reducible. Estas fracciones combinadas, Mn 2+ y Mn fácilmente
reducible, se denominan "Mn activo". Como el nivel de Mn 2+ en el suelo
depende de las reacciones de oxidación-reducción, todos los factores que
influyen en este proceso inciden en la disponibilidad de Mn. Estos factores
incluyen el pH del suelo, el contenido de materia orgánica, la actividad
microbiana y la humedad del suelo. En suelos inundados, como por ejemplo en
los arrozales, dominan los procesos de reducción, proporcionando así una alta
disponibilidad de Mn, que hasta puede resultar en toxicidad de Mn (TANAKA y
YOSHIDA, 1970). Después de la inundación y casi paralelamente a la
desaparición del 0 2 , el nivel de Mn2+ soluble aumenta. En suelos ácidos, con un
alto contenido en Mn activo, la concentración de Mn 2+ puede alcanzar
fácilmente niveles tóxicos, mientras en los suelos calcáreos o sódicos, el nivel de
Mn no aumenta mucho después de la inundación. En estos suelos pueden incluso
darse deficiencias de Mn para el arroz (RANDHA wA et al., 1978). El efecto de las
condiciones anaeróbicas de suelo (inundación) y del encalado sobre la
disponibilidad de Mn, reflejado en el contenido de Mn en alfalfa cultivada, se
muestra en la Tabla 14.1 (GRAVEN et al., 1965).

513
 Mn4 +

Fig. 14.1. Ciclo de oxidación-reducción del Mn en el suelo (DION y MANN, 1946).

Tabla 14.1. Efecto del encalado y un período de 3 días de inundación sobre el

rendimiento y contenido de Mn en alfalfa (GRAVEN el al., 1965).

Tratamiento Contenido de Mn
g CaC03/maceta Inundación ms maceta (g) en m.s. (ppm)
o 3.1 426
o + 1.2 6067
20 5.7 99
20 + 3.0 954

La disponibilidad de manganeso también es más alta en los suelos ácidos

debido a la mayor solubilidad de los compuestos de Mn a pHs bajos. LINDSA Y
(1972) destacó que el Mn 2+ soluble disminuye 100 veces por cada incremento de
unidad de pH. A pHs altos, la disponibilidad de Mn puede resultar inadecuada
para satisfacer las necesidades de la planta. Según las investigaciones de PAGE
(1962) el aumento del pH también favorece la producción de complejos de Mn
con la materia orgánica del suelo, haciendo al Mn menos disponible. Además, la
actividad microbiana, que influye sobre la oxidación del Mn es dependiente del
pH, con un óptimo cercano a 7 (.TONES, 1957). La muerte de los
microorganismos oxidantes del Mn, por ejemplo, mediante la esterilización por
vapor, resulta en un aumento de la disponibilidad del Mn (ROLL-HANSEN, 1952).

514
De la discusión anterior se deduce que los suelos con pHs altos y elevadas
reservas de materia orgánica son particularmente susceptibles a deficiencias del
Mn. Es comprensible que el encalado deprima la disponibilidad de Mn (GISIGER
y HASLER, 1949; COTTENIE y KIEKENS, 1974), mientras que la aplicación de
fertilizantes fisiológicamente ácidos, como por ejemplo, (NH4 )zS04 favorece la
absorción de Mn por las plantas (KÜHN, 1962). El Mn divalente disuelto en la
solución de suelo es de importancia directa en la nutrición vegetal. Este Mn2+
disuelto está en equilibrio con el Mn2+ adsorbido a las arcillas y a la materia
orgánica. Según GEERING et al. ( 1969), el nivel de Mn2+ de la solución de suelo
de los suelos ácidos y neutros es del orden de 1o-6 a 10-4 M. Estos investigadores
sugieren que en la solución del suelo el Mn se presenta en gran parte como
complejos orgánicos. Por otra parte LINDSAY (1974) encontró que la afmidad del
Mn2+ por los quelatos sintéticos es comparativamente baja, y el Mn complejado
puede reemplazarse fácilmente por Zn 2+ y Ca2+. Los niveles de Mn en la
solución de suelo son considerablemente más altos que los de Cu y Zn. En
condiciones muy secas, las sales de Mn del suelo pueden deshidratarse
irreversiblemente volviéndose así menos disponibles. El secado, sin embargo,
también puede resultar en la división de las sales dobles de Mn, liberándose
Mn2+. El manganeso en forma divalente es bastante móvil en el suelo y puede
lixiviarse, lo que ocurre particularmente en suelos podsólicos ácidos.
La formación de óxidos de Mn en los suelos parecen regular los niveles de
Co en la solución de suelo y, por lo tanto, la disponibilidad de Co para las
plantas. Según MCKENZIE (1975), una de las propiedades más importantes del
Co del suelo es su asociación a minerales de óxidos de Mn. La exudación de
aniones orgánicos y H+ por las raíces de las plantas pueden influir
considerablemente sobre la solubilidad de los óxidos de Mn como señalaron
GODO y REISENAUER (1980). Estos autores sugieren que los quelatos de Mn de
los exudados de citrato y malato contribuyen en gran parte a la disponibilidad de
Mn. El malato pude incluso dar lugar a la reducción del MniV.

14.2. El Manganeso en la Fisiología

14.2.1. Absorción y translocación
Como observó COLLANDER (1941 ), la velocidad de absorción de Mn difiere
considerablemente entre las especies vegetales. Generalmente, sin embargo, las
tasas de absorción son menores que para otros cationes divalentes (Ca2+, Mg2+).
Hay mucha evidencia de que la absorción de Mn está metabolicamente mediada
(MOORE, 1972). De modo similar a otros cationes divalentes, el Mn2+ compite
con otros cationes. El magnesio en concreto inhibe la absorción de Mn (LóHNIS,
1960; MAAS et al., 1969). El encalado también reduce la absorción no sólo por
el efecto directo del Ca2+ en la solución de suelo, sino también como resultado
del aumento de pH.

515
 En su comportamiento químico, el Mn posee tanto las propiedades de los
cationes alcalino-térreos (Mg2+, Ca2+) como de los metales pesados (Zn, Fe).
Por lo tanto, no resulta sorprendente que estos iones afecten a la absorción y
translocación del Mn en la planta (HEWIIT, 1948). Por otra parte el Mn2+
también puede deprimir la absorción de otros cationes. La figura 14.2 muestra un
ejemplo, donde al aumentar el suministro de Mn se reduce el contenido de Fe en
plantas de soja (SOMERS y SHIVE, 1942). La reducción fue muy marcada,
especialmente cuando se aplicó un alto nivel de Fe (3 ppm).

Concentración de Mn en la solución nutritiva

Fig. 14.2. Efecto del aumento de concentración de Mn en la solución nutritiva sobre el

contenido de Fe en plantas de soja alimentadas con tres niveles de Fe (SOMERS y SHJVE,
1942).

SJDERIS y YOUNG (1949) encontraron que plantas abastecidas con N-NH4

absorbieron cantidades menores de Mn 2+ que plantas alimentadas con N-N0 3 .
Este resultado, sin embargo, probablemente se deba a los efectos generales de las
diferentes fuentes de N sobre el equilibrio catión-anion durante el proceso de
absorción (ver punto 3.1.9) más que a una competencia específica entre la
absorción del NH4+ y el Mn2+. Según WJITWER y TEUBNER (1959), el Mn es
relativamente inmóvil dentro de la planta. Aún no está claro si puede

516
translocarse por el floema en alguna medida. TIFFIN (1972) estudió la
translocación de varios metales pesados en tomates. Exámenes electroforéticos
de exudados demostraron que el Mn migraba hacia el cátodo, pareciendo así que el
Mn se transporta principalmente como Mn2+ y no como un complejo orgánico. Por
otra parte BREMNER y KNIGHT (1970) realizaron observaciones similares en
extractos de ryegrass. El manganeso se transloca preferentemente hacia los tejidos
meristemáticos. Los órganos jóvenes de la planta son así, en general, ricos en Mn
(AMBERGER, 1973). En ensayos hidropónicos, WILLIAMS y VLAMIS (1957)
encontraron que la adición de Si mejoró la distribución de Mn en cebada.

14.2.2. Funciones bioquímicas

En sus funciones bioquímicas el Mn2+ se asemeja al Mg 2+. Ambas especies
iónicas forman puentes entre el ATP y los complejos enzímáticos (fosfoquinasas
y fosfotransferasas). Según LEHNINGER (1975), sin embargo, el enlace formado
por el Mn 2+ difiere ligeramente del que forma el Mg 2+. Las descarboxilasas y
deshidrogenasas del ciclo TCA también se activan por el Mn2+, aunque parece
ser que en la mayoria de los casos el Mn 2+ no es específico para estas enzimas y
puede ser sustituido por el Mg2+.
Si el Mn2+ o el Mg2+ activan estas enzimas en vivo o no es aún materia de
especulación, ya que la concentración celular del Mg 2+ es normalmente del
orden de 50 a 100 veces mayor que la de Mn 2+ (CLARKSON y HANSON, 1980).
Para que el Mn 2+ sea efectivo, debe utilizarse preferentemente, como ocurre en
el caso de la activación de la RNA polimerasa del cloroplasto. La activación se
produce ya sea por el Mn2+ o el Mg 2+ pero a bajas concentraciones (1 mM o
menos), siendo el Mn2+ mucho más efectivo (NESS y WOOLHOUSE, 1980). Una
característica de los tejidos deficientes en Mn es el aumento de la actividad de la
peroxidasa en contraste con la de la catalasa que no se ve afectada (BAR-AKIVA
y LA VON, 1967). Este actividad aumentada de la peroxidasa se asocia
probablemente a las altas actividades de AlA oxidasas presentes en plantas
deficientes en Mn (MORGAN et al., 1976). Según RAo et al. (1982), las
peroxidasas son los principales constituyentes del sistema de oxidación del AlA.
Hay pocas enzimas que contengan Mn. Una superóxido dismutasa (SOD)
que contiene un átomo de Mn por enzima ha sido aislada de hojas de guisante y
parece estar ampliamente distribuida (SEVILLA et al., 1980). Junto con la SOD
Cu-Zn más ubícuota tiene un papel esencial, ya que permite a los organismos
aeróbicos sobrevivir en presencia de oxígeno (ver punto 16.2.2).
La función mejor documentada del Mn en las plantas verdes es la división del
agua y sistema de evolución de 0 2 en la fotosíntesis, la denominada reacción de
Hill. Se ha confirmado que el Mn es requerido tanto por plantas superiores como
inferiores, ya que parece que una mangano-proteína cataliza la evolución del 0 2
(CHENIAE y MARTIN, 1970). Este complejo fuertemente unido de Mn aun no se ha

517
asilado y su estructura es desconocida. La reacción fue descrita por EowARDS y
WALKER (1983) como se muestra en Figura 14.3 con una necesidad mínima de 4
átomos de Mn en cada centro de reacción del fotosistema II (es decir Pigmento 682).
De este esquema sigue que, cuando hay deficiencias de Mn, la cadena de
transporte de electrones en la reacción luminosa queda seriamente afectada. A su
vez, otras reacciones incluyendo la fotofosforilación y la reducción de C0 2 ,
nitritos y sulfatos se ven perjudicadas. Cuando la reducción de N0 2 es afectada,
el N0 2 acumulado puede ejercer un control de retroalimentación sobre la
actividad reductasa del N0 3-, acumulándose también No 3-. Esto explica que se
observe una acumulación de N0 3- a veces en plantas deficientes en Mn.

2H20-:(Mn
~
J+
l!l
+ + + +
4e-
4W+02 4Mnm i.___ _P_68_0_ _ _ ___,

Fig. 14.3. Acción de la proteína de Mn excinsora de agua, donde dos moléculas de agua
liberan una molécula de 0 2 y 4H+ con la donación simultánea de 4 e-, a cada uno de los
huecos P 680 cargados positivamente creados por la excitación luminosa.

14.2.3. Deficiencia y toxicidad

Los cloroplastos son los orgánulos más sensibles de la célula a la deficiencia
de Mn (HOMANN, 1967), dándose la desorganización del sistema !amelar
(POSSINGHAM et al., 1964). En la planta entera BUSSLER (1958) informó que los
tejidos que padecen deficiencia de Mn tienen un pequeño volumen celular, las
paredes celulares dominan y el tejido interepidérmico está encogido. La
deficiencia de manganeso se asemeja a la deficiencia de Mg, ya que en ambos
casos se observa en las hojas clorosis intemerval. Sin embargo, los síntomas de
deficiencia de Mn son primeramente visibles en las hojas más jóvenes, mientras
que en la deficiencia de Mg las hojas más maduras son las primeras afectadas.
Los síntomas de deficiencia de Mn en dicotiledóneas se suelen caracterizar por
pequeñas manchas amarillas en las hojas y clorosis intemerval (MA YNARD,
1979). En este aspecto, este síndrome difiere de la deficiencia de Fe, donde toda
la hoja joven se vuelve clorótica. Un ejemplo típico de deficiencia de Mn se
presenta en la parte inferior de la foto 14.1, que muestra una deficiencia de Mn
en remolacha azucarera. La deficiencia está en una etapa avanzada y solamente
las zonas de la nervadura están aún verdes.

518
Foto 14.1. Parte superior: moteado gris en avena (Foto: VON PAPEN).
Parte inferior: deficiencia de Mn en remolacha azucarera (Foto: DRA YCOTT).

519
En las monocotiledóneas y particularmente en avena, los síntomas de deficiencia
de Mn aparecen en la parte basal de las hojas (FINCK, 1956) como manchas
grises verdosas y franjas. La avena en particular es susceptible a la deficiencia de
Mn durante la etapa del ahijado. La enfermedad se conoce como moteado gris.
La turgencia de las plantas afectadas disminuye y en una etapa avanzada de la
enfermedad la parte superior de la hoja se quiebra cerca de la mitad (ver Foto
14.1).
El estado nutricional de Mn de las plantas se refleja en su contenido de dicho
nutriente. El nivel critico de deficiencia para la mayoria de las especies vegetales
es del orden de 10 a 20 ¡.tg de Mn g- 1 en la materia seca de las hojas maduras
(OHKJ et al., 1981). Por debajo de este nivel, la producción de materia seca, la
fotosíntesis neta y la clorofila se ven marcadamente afectadas (OHKJ, 1981)
mientras que las tasas de respiración y transpiración quedan, en gran parte,
inalteradas. La figura 14.4 muestra la clara relación entre la intensidad de la
deficiencia de Mn y el contenido de Mn en el follaje de remolacha azucarera
(FARLEY y DRAYCOTT, 1973).
La toxicidad de Mn, a diferencia de la deficiencia, no se restringe a un
estrecho rango crítico de concentración. EDWARDS y ASHER (1982) citan valores
de 200 ppm en maíz y 5300 en girasol asociados a una reducción del 10% en el
rendimiento en materia seca. Estos valores parecen depender mucho de la
temperatura, asociándose niveles mucho más altos de Mn a mayores
temperaturas de crecimiento (RUFTY et al., 1979).
Los síntomas de toxicidad se caracterizan generalmente por manchas pardas
de Mn0 2 en la hojas más maduras, rodeadas de zonas cloróticas (BUSSLER,
1958; HORST y MARSCHNER, 1978). A veces el exceso de Mn puede inducir la
deficiencia de otros minerales como el Fe, Mg y Ca. Lo mismo se comprueba
para el Mg. En el caso de la deficiencia de Ca inducida por el Mn, la "hoja
rugosa" que ha sido observada en algodón (FOY et al., 1981) y judías (HORST y
MARSCHNER, 1978a), es el transporte de Ca a los puntos de crecimiento el que se
ve afectado. La toxicidad de Mn fue considerado por MORGAN et al. (1966)
como una expresión de la deficiencia de auxinas debida, a su vez, a una alta
actividad oxidasa del AlA. Esta opinión concuerda con los hallazgos de HORST y
MARSCHNER (1978a) de una menor actividad de las auxinas en tejidos
intoxicados con Mn. La menor actividad de las auxinas afectó a la bomba de
protones estimulada por el AlA, inhibiendo de ese modo la expansión de la
pared celular y la formación de nuevos puntos de enlace para el transporte de
Ca2+ a los meristemas apicales. Los autores fueron capaces de demostrar que la
CIC del tejido intoxicado con Mn fue menor que la del tejido normal. Otro
síntoma, que implica la interacción entre la auxina y la toxicidad de Mn, es la
pérdida de dominancia apical y la proliferación de brotes secundarios, como
señalaron KANG y Fox (1980) para caupí.

520
 La toxicidad del manganeso puede compensarse con Si (VLAMIS y
WILLIAMS, 1967). El efecto parece deberse a una disminución de la absorción de
Mn en arroz (VORM y VAN DIEST, 1979). En judías el Si induce a una
distribución más uniforme de Mn dentro de la hoja (HORST y MARSCHNER,
1978b). El exceso de Mn puede también inducir deficiencia de Fe (FOY et al.,
1978).

lOO 1- •

~ 00 1- •
~
·oe:: •
.....u 60 1-
Q)

l.;::i
Q)
.... •
'O
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•••
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1
•
••••
1
....• ·- ...
1 1
••••
1 1
•
o 10 20 30 40 50 60 70
Mn en follaje, ppm

Fig. 14.4. Intensidad de deficiencia de Mn y contenidos de Mn en el foiiaje de remolacha

azucarera (FARLEY y DRAYCOTT, 1973).

14.3. El Manganeso en la Nutrición de los Cultivos

La mayoría de los suelos contienen niveles adecuados de Mn disponible, de

modo que las aplicaciones de Mn son innecesarias. La cantidad total de Mn
absorbido por los cultivos es baja y oscila entre 500 y 1000 g Mn ha- 1
(SCHACHTSCHABEL, 1955). Los suelos de turba calcáreos (suelos orgánicos de
pH alto) son particularmente pobres en Mn disponible, y en ellos se da con
frecuencia una deficiencia de Mn en los cultivos. La aplicación de sales de Mn al
suelo, como por ejemplo MnS0 4 , no es útil para aliviar la deficiencia, ya que el
Mn2+ aplicado se oxida rápidamente. Los fertilizantes de Mn deben aplicarse a
estos suelos en bandas antes que a voleo. RANDALL y SCHULTE (1971)
encontraron que 5.6 kg/ha de Mn en bandas en forma de sulfato fue equivalente

521
a 67.2 kg/ha de Mn aplicado a voleo. En general el MnS0 4 es superior a los
quelatos de Mn cuando se aplica al suelo, aunque la aplicación foliar de Mn se
recomienda en estos suelos orgánico calcáreos. DRA YCOTT y FARLEY (1973)
comparando la aplicación al suelo de silicato y óxido de Mn con una
pulverización foliar de Mn, encontraron que las aplicaciones al suelo no evitaban
la deficiencia de Mn en remolacha azucarera, mientras que la aplicación foliar de
Mn corrigió la deficiencia y aumentó el contenido de azúcar. Una pulverización
de 1 a 5 kg de Mn ha- 1 es suficiente para compensar la deficiencia en la mayoria
de los cultivos. Según ÜZAK1 (1955), el MnS0 4 se considera la fuente inorgánica
más efectiva de Mn para aplicaciones foliares. De las fuentes orgánicas de Mn,
el Mn-EDTA parece dar el mejor resultado.
Algunos suelos podsólicos están particularmente predispuestos a ser
deficientes en Mn disponible. Este grupo de suelos, sin embargo, difiere de los
suelos orgánicos anteriormente discutidos, en que los podsoles son
inherentemente bajos en Mn. Esta pobreza resulta principalmente de la fuerte
lixiviación. La deficiencia de manganeso en estos sitios se ve, con frecuencia,
agravada por el encalado (ZHIZNEVSKAYA, 195 8) debido al consiguiente
aumento de pH. Como el Mn2+ aplicado a estos suelos no es oxidado tan
rápidamente como en los suelos orgánico calcáreos, las aplicaciones de Mn
pueden corregir la deficiencia. Dosis cercanas a 30 kg de Mn ha- 1 como MnS04 ,
se aplican en general. En casos severos, sin embargo, se han recomendado
niveles tan altos como de 100 a 200 kg de Mn ha-1 (HENKENS, 1965). Además
de los tipos de suelo mencionados anteriormente, los suelos aluviales y los
pantanosos derivados de materiales calcáreos también son susceptibles a la
deficiencia de Mn. La absorción de Mn por los cultivos puede disminuir con
altos niveles de Fe, Cu ó Zn disponibles.
La incidencia y severidad de la deficiencia de Mn parece depender de las
condiciones estacionales. La deficiencia es en general mayor en climas húmedos
y fríos, posiblemente como resultado de una reducción de la actividad
metabólica radicular, que afecta a la absorción de Mn. Dicho efecto también
puede explicar la deficiencia de Mn cuando se dan buenas condiciones de
crecimiento tras un período frío o seco (BATEY, 1971).
El análisis de suelo no es muy fiable para diagnosticar el Mn disponible del
suelo en relación con la respuesta de los cultivos. Según BROWMAN et al. (1969)
que compararon varios métodos estándar, la extracción con acetato de NH4 con
una corrección de pH, dio los resultados más satisfactorios. FARLEY y
DRA YCOTT (1976) realizaron observaciones similares. El Mn extraíble con
acetato de amonio se correlacionó mejor con la deficiencia de Mn, el Mn en la
planta, y la respuesta al tratamiento. Los resultados más importantes de este
estudio se muestran en la Tabla 14.2. El contenido de Mn de un gran número de
cultivos que difieren en su condición de Mn aparece en los datos recopilados por
LABANAUSKAS (1966).

522
Tabla 14.2. Respuesta de la remolacha azucarera al Mn en relación con el Mn del suelo
extraíble con acetato de Nl4, y contenido de Mn en las hojas secas (FARLEY y
DRAYCOIT, 1976).

Mn extraible con Plantas con síntomas Mn foliar Respuesta

acetato de amonio, ppm % ppm
< 1.2 100-50 <20 Alta
1.2 - 1.8 49-25 20-30 Baja
> 1.8 <25 > 30 Nula

Los cultivos difieren en su susceptibilidad a la deficiencia de Mn. Dos de las

enfermedades más conocidas, debidas a dicha deficiencia en Jos cultivos, son el
moteado gris en avena (Avena saliva) y la mancha pantanosa en guisantes
(Pisum sativum). Otros cultivos sensibles son: manzanos, cerezos, cítricos,
frambuesa, y remolacha azucarera.
En suelos ácidos con alta disponibilidad de Mn, las plantas pueden absorber
cantidades considerables de Mn, de modo que niveles del orden de 1000 ppm de
Mn en la materia seca son comunes. LÓHNIS (1960) encontró contenidos en
Vaccinium myrtillus mayores de 2000 ppm en la materia seca. En dichos suelos
se observa frecuentemente toxicidad de Mn en los cultivos, agravada en
condiciones de suelos reductores. Ahora existe un considerable interés en
seleccionar genotipos de cultivos resistentes a la toxicidad de Mn., lo que es
especialmente importante para algunos cultivos tropicales que crecen en
condiciones ácidas y con altos niveles de Mn disponible. FoY (1976) recomienda
que para seleccionar por Mn, los suelos deberían ser ricos en Mn total, y con un
pH en el rango de 5.0 a 5.5. En este caso el Mn será soluble a concentraciones
tóxicas, siendo la toxicidad de Al mínima o nula. Las especies y cultivares
tolerantes al Mn suelen absorber Mn a una velocidad más baja (BROWN et al.,
1972).

Lectura General de Capítulos 14-20 al final

523
Capítulo 15:

Zinc

15.1. El Zinc del Suelo

El contenido medio de Zn en la litosfera es de cerca de 80 ppm

(GOLDSCHMIDT, 1954). En los suelos el contenido es generalmente del orden de
10 a 300 ppm apareciendo en diferentes minerales. El radio iónico del Zn 2+ es
muy similar al de Fe2+ y del Mg2+. Por lo tanto el zn2+ puede reemplazar en
cierta medida a estos iones por sustitución isomórfica en las estructuras
cristalinas de los minerales, en particular de los minerales ferromagnésicos
augita, homblenda y biotita. El Zn presente en estos minerales representa la
mayor parte del Zn en muchos suelos. Además el Zn forma algunas sales
incluyendo ZnS, esfalerita (ZnFe)S, zinquita ZnO, y smithsonita ZnC0 3. Aparte
del ZnS, sin embargo, que puede presentarse en condiciones reductoras, la
mayoría de estas sales son demasiado solubles para persistir en los suelos
durante algún tiempo (LINDSAY, 1972). Los dos silicatos de Zn: ZnSi0 3 y
Zn2Si04 (willemita) también se dan en algunos suelos.
Además de en los minerales, el Zn puede encontrarse en los puntos de
intercambio de las arcillas y la materia orgánica, o adsorbido a las superficies de
los sólidos. Puede adsorberse como Zn2+, ZnOH+ ó ZnCl+ y volverse no-
extraíble, posiblemente por introducirse en huecos normalmente ocupados por el
Al3+en la capa octaédrica. Según GRJMME (1968) la intensidad de la adsorción
de Zn por la goetita aumenta a medida que lo hace el pH, y, por esta razón, la
movilidad del Zn es particularmente limitada en suelos neutros y alcalinos. El
nivel de Zn en la solución de suelo es muy bajo. HODGSON et al. (1966)
observaron valores de entre 3 X w-8 y 3 X w-6 M. La solubilidad de Zn es
especialmente baja en suelos de pH alto y en presencia de CaC0 3.
El Zn interactúa con la materia orgánica del suelo, formándose complejos
orgánicos de Zn solubles e insolubles. Según HODGSON et al. (1966), como
media, el 60% del Zn soluble en el suelo aparece como complejos orgánicos
solubles. STEVENSON y ARDAKANI (1972), en una revisión sobre las reacciones
de la materia orgánica con micronutrientes, concluyeron que los complejos
orgánicos solubles de Zn están asociados principalmente con aminoácidos,
ácidos orgánicos y fúlvicos mientras que los complejos orgánicos insolubles
derivan de ácidos húmicos.
El nivel de Zn en los suelos está muy relacionado con el material originario.
Los suelos procedentes de rocas ígneas básicas son ricos en Zn. En contraste los
suelos derivados de materiales más silíceos son particularmente pobres.

525
Ocasionalmente niveles muy altos de Zn pueden darse en suelos que han
recibido desechos minerales.

15.2. El Zinc en la Fisiología

15.2.1. Absorción y translocación

Los niveles de Zn en el material vegetal son bajos, y tal y como se muestra
en la Tabla 15.1 son generalmente del orden de hasta 100 ppm en la materia
seca. La necesidad de Zn de las plantas es a su vez pequeña. CARROLL y
LONERAGAN (1969) obtuvieron rendimientos máximos o casi máximos en 8
especies diferentes de plantas en experimentos con cultivos en solución
circulante con concentraciones de Zn de entre 0.01 x I0-6 M y 2.5 x I0-6 M. Los
rendimientos máximos de las plantas se obtuvieron con una absorción de entre
1O y 30 ng de átomos de Zn por gramo de raíz fresca y por día. Los resultados
son considerablemente menores que los de investigaciones anteriores, que
utilizaron cultivos en solución estática (SCHMID et al., 1965). Los valores más
altos pueden deberse a la dificultad de impedir el efecto del agotamiento de la
solución por la raiz. La disponibilidad y absorción de Zn y otros micronutrientes
fueron consideradas por LONERAGAN (1975) en un excelente trabajo de revisión.

Tabla 15.1. Contenido de zinc en diversas especies cultivadas, en ppm en la m.s.

(BOEHLE y LINDSAY, 1969).

Deficiente Bajo Suficiente Alto

Hojas de manzano 0-15 16-20 21- 50 > 51
Hojas de cítricos 0-15 16-25 26- 80 81-200
Hojas de alfalfa 0-)5 16-20 21- 70 > 71
Hojas de maíz 0-10 11-20 21- 70 71-150
Hojas de soja 0-10 11-20 21- 70 71-150
Hojas de tomate 0-10 11-20 21-120 >120

Hay una gran divergencia en la literatura en cuanto a si la absorción de Zn es

activa o pasiva. Esto fue discutido en detalle por MOORE (1972). Este autor
mantiene que la evidencia indica que la absorción de Zn está controlada
metabólicamente. LINDSAY (1972) también señaló que gran parte de la
controversia surge porque los investigadores iniciales no diferenciaron entre la
adsorción de intercambio pasivo y la acumulación activa en las células. En las
raíces de la planta, el 90% del Zn total puede aparecer en los puntos de
intercambio o adsorbido a las superficies de las paredes celulares en el córtex.
Las conclusiones sobre una absorción pasiva de Zn, basadas en experimentos a
corto plazo debe, por tanto, considerarse con suspicacia. SCHMID et al. (1965)
utilizando raíces de cebada, observaron un tasa absorción constante para Zn

526
típica de una absorción metabólica. La absorción de Zn se vió considerablemente
reducida por las bajas temperaturas y por los inhibidores metabólicos. La misma
observación se hizo para hojas de caña de azúcar (BOWEN, 1969). Además en
ambos experimentos, se mostró que el Cu inhibe fuertemente la absorción de Zn.
Parece posible que estos dos iones compitan por el mismo lugar en el
transportador. Se observó una competitividad similar del Fe y Mn en la absorción
del Zn en plántulas de arroz (GIORDANO et al., 1974). Además estos autores
mostraron que diversos inhibidores metabólicos producían retrasos severos en la
absorción de Zn. También se han observado efectos depresivos en la absorción
de Zn por iones alcalino-térreos (Mg 2+ > Ca2+ = Sr2+ = Ba2+) en un amplio
rango de concentraciones en plantas de trigo (CHAUDHRY y LONERAGAN, 1972).
No se conoce la forma en que el Zn se transloca desde las raíces a las partes
aéreas de la planta. Sin embargo, el Zn ha sido detectado en exudados del xilema
de plantas decapitadas de tomate y de soja en concentraciones
considerablemente más altas que en la solución que bañaba las raíces (TIFFIN,
1967; AMBLER et al., 1970). Se ha obtenido evidencia electroforética que indica
que el Zn no está unido a ligandos estables, como es el caso del Cu 2+, Ni 2+ y
Fe3+. En exudados de tomate TIFFIN (1967) observó que el Zn es ligeramente
catódico y concluyó que no se transloca como citrato, ya que los complejos de
citrato de zinc son anódicos. La movilidad del Zn en plantas no es demasiado
alta. El zinc se acumula en los tejidos radiculares, especialmente cuando se
suministra en altas cantidades. En las hojas más viejas el Zn puede volverse muy
inmóvil (RINNE y LANGSTON, 1960). La tasa de movilidad del Zn a tejidos más
jóvenes se ve particularmente reducida en plantas con deficiencias de Zn
(LONERAGAN, 1975).
La interacción entre el Zn y el P ha sido estudiada por muchos
investigadores, y se sabe perfectamente que altas dosis de P inducen deficiencia
de Zn. Dejando de lado la relación suelo-planta que se discutirá más adelante, se
ha demostrado que el exceso de fosfato resulta en un desorden metabólico y
puede conducir a síntomas de deficiencia de Zn. Así MARSCHNER y SCHROPP
( 1977) encontraron que dosis altas de fosfato suministradas a vides cultivadas en
macetas utilizando un suelo calcáreo indujeron sintomas de deficiencia de Zn en
las hojas. Además de la depresión del crecimiento, se observaron bajas
concentraciones de Zn en las hojas más jóvenes. En experimentos paralelos en
soluciones de cultivo, estos investigadores no lograron inducir deficiencias de
Zn, incluso cuando las concentraciones de Zn en las hojas de las vides eran
menores que las encontradas en hojas con sintomas de deficiencia de Zn. Se ha
sugerido que el fosfato puede afectar a la disponibilidad fisiológica de Zn en los
tejidos vegetales. La vieja idea de que el Zn se vuelve ineficaz en el metabolismo
porque precipita como Zn3(P0 4h.4H 20 puede ignorarse ahora totalmente. La
solubilidad de los compuestos es demasiado alta como para provocar deficiencia
de Zn a menos que se separe fisicamente de la savia de la planta. La literatura
sobre relaciones Zn/P en plantas fue revisada a fondo por ÜLSEN (1972).

527
 Se ha observado una interacción entre Zn y Fe (WARNOCK, 1970). Plantas de
maíz con deficiencias de Zn inducidas por fósforo acumulaban altos niveles de
Fe, y en menor grado de Mn. La interferencia del exceso de Fe se sugirió que era
un factor que contribuyó a la malnutrición fisiológica de plantas deficientes en Zn.

15.2.2. Funciones bioquímicas

En su función en algunos sistemas enzimáticos, el Zn2+ se asemeja al Mn 2+ y
al Mg 2+ en que provoca la unión y conformación entre la enzima y el sustrato.
Algunas enzimas como la enolasa son activadas, más o menos de la misma
manera por el Mn2+, el Mg 2+ ó el Zn 2+. Hasta hasta hace relativamente poco, la
única enzima auténticamente específica activada por el Zn2+ era la anhidrasa
carbónica, que cataliza la reacción
H20+C02 <=> H+ + HC03-

Se acepta generalmente que la anhidrasa carbónica está localizada en el

citoplasma (FINDENEGG, 1979) pero también hay pruebas que sugieren su
presencia en los cloroplastos. La enzima promueve reacciones de hidrólisis e
hidratación que implican grupos carbonilo (SANDMANN y BóGER, 1983).
JACOBSON et al. (1975) suponen que su función consiste en suavizar los efectos
del pH cambiante a corto plazo, actuando como tampón. Se sugiere que, debido
a su alta concentración en el estroma, el enzima es capaz de proteger a las
proteínas de la desnaturalización que resulta de los cambios locales de pH
asociados al bombeo de H+ (ver punto 3.2.3) y la incorporación de C0 2 a la
ribulosa 1,5 bis fosfato. El papel de la anhidrasa carbónica aún es una cuestión de
especulación. No hay duda de que su actividad es muy dependiente del
suministro de Zn (OHKI, 1976).
Otras enzimas que contienen Zn ligado incluyen la alcohol dehidrogenasa, la
superóxido dismutasa y la RNA polimerasa (VALLEE y WACKER, 1970;
SANDMANN y BóGER, 1983). La alcohol dehidrogenasa cataliza la reducción del
acetaldehído a etanol, una reacción que en plantas superiores está muy limitada a
zonas meristemáticas como los ápices de las raíces. En uno de los tres tipos del
superóxido dismutasa, el grupo prostético metálico incluye zinc asociado con Cu
(Cu-Zn SOD). Esta enzima cataliza la conversión del radical superóxido o2- a
peróxido de hidrógeno y oxígeno, protegiendo a los organismos aeróbicos del
daño causado por el 0 2 (ver punto 16.2.2). La función del Zn en esta isoenzima
todavía no se ha establecido pero se ha demostrado en experimentos con Lemna
gibba que cuando hay deficiencias de zinc, la actividad es menor y puede
reestablecerse in vitro mediante la adición de Zn 2+ (VAUGHAN et al., 1982).
El in está estrechamente implicado en el metabolismo nitrogenado de la
planta. En las plantas deficientes, la síntesis de proteínas y los niveles de
proteínas son muy reducidos acumulándose amidas y aminoácidos. PRICE et al.

528
(1972) citan algunas referencias, que muestran que en estados iniciales la
deficiencia de Zn viene indicada por una marcada disminución de los niveles de
RNA y contenido de ribosomas de las células. Experimentos con Euglena
gracilis han demostrado que la RNA polimerasa contiene Zn y que cuando no
hay Zn la enzima queda inactivada, viéndose perjudicada la síntesis de RNA
(FALCHUK et al., 1977). Usando la misma especie PRASKE y PLOCKE (1971)
observaron los efectos de la deficiencia de Zn sobre la integridad estructural de
los ribosomas citoplasmáticos. Estos orgánulos contienen elevadas cantidades de
Zn y cuando hay deficiencias de éste se vuelven muy inestables. Hay pruebas
también de que el metabolismo de proteínas puede verse peijudicado en plantas
deficientes en Zn, por elevadas tasas de degradación del RNA, resultantes de un
aumento en la actividad de la RNasa (JOHNSON y SIMONS, 1979; SHARMA et al.,
1981 ). La deficiencia de Zn puede así afectar el metabolismo de las proteínas de
las tres formas citadas, activando la RNA polimerasa, afectando a la integridad
estructural de los ribosomas y promoviendo la degradación del RNA por un
aumento de la actividad de la RNAasa.

o N ji- CH 2-
NH 2
1
CH- COOH o o - C H 2 -COOH
N
H H
Triptofano Ácido indol acético

En plantas de tomate con deficiencias de Zn, TSUI (1948) observó bajas

velocidades de elongación de los tallos, bajas actividades de las auxinas y bajos
contenidos de triptofano. Más recientemente, SALAMI y KENEFICK (1970) han
confirmado estos resultados cultivando maíz en solución nutritiva, y encontraron
que los síntomas de deficiencia de Zn pueden eliminarse añadiendo al medio
nutritivo ya sea Zn o triptófano, lo que constituye una evidencia indirecta de la
necesidad de Zn para la síntesis de cantidades óptimas de triptofano. En total
contraste TAKAKI y KUSHIZAKI (1970), que también trabajaron con maíz,
encontraron altos niveles de triptofano en plantas deficientes en Zn y
concluyeron que el Zn se requiere en la síntesis de ácido indolacético a partir del
triptofano. Como señaló PRICE ( 1970), una relación causal entre el Zn, el
triptofano y el ácido índolacético está todavía por establecer.
Según JYUNG et al. (1975) el Zn tiene un posible papel en el metabolismo de
la planta relacionado con la formación de almidón. Estos autores compararon el
comportamiento de dos variedades de judía (Phaseolus vulgaris) cultivadas en
condiciones con deficiencias de Zn. Una era susceptible a esta deficiencia y la
otra no. Se encontró que el contenido de almidón, la actividad de la enzima
almidón sintetasa y el número de granos de almidón sufrieron una mayor

529
disminución en la variedad más susceptible. El estudio demostró una fuerte
relación inversa entre el grado de deficiencia de Zn y la formación de almidón.
Aún no se sabe si este efecto en la formación de almidón es el resultado principal
de la deficiencia de Zn.

15.2.3. Deficiencia de zinc

Las plantas que padecen una deficiencia de Zn frecuentemente muestran
clorosis en las zonas internervales de las hojas, zonas que adquieren un color
verde pálido, amarillento, o incluso blanco. En las monocotiledóneas y
especialmente en el maíz, se forman franjas cloróticas a ambos lados de la
nervadura principal de la hoja. En los frutales el desarrollo de las hojas se ve
negativamente afectado. En los extremos de los brotes jóvenes se forman
racimos o rosetas de pequeñas hojas rígidas irregularmente distribuidos.
Frecuentemente los brotes mueren y las hojas caen prematuramente. En los
manzanos la enfermedad se da a principios de año y se conoce como roseta u
hoja pequeña. Esta deficiencia se muestra en la Foto 15 .l.

Foto 15.1. Deficiencia de Zn en manzano (hoja pequeña):

A: Brote nonnal
B: Brotes deficientes en Zn. Nótese el arrosetado, curvado hacia arriba y ondulación de
los márgenes de la hoja, y la clorosis internerval. (Foto: BOULD).

530
No sólo se ve restringido el desarrollo de las hojas, además se forman menos
brotes y muchos de ellos permanecen cerrados. Los rendimientos se ven, por
consiguiente, drásticamente reducidos. La corteza de Jos árboles deficientes en Zn
también se ve afectada de forma característica, siendo tosca y quebradiza (BOULD et
al., 1949). Los síntomas de deficiencia de Zn en cultivos horticolas dependen más
de la especie que en el caso de deficiencia de otros nutrientes vegetales. En la
mayoría de los casos, sin embargo, la deficiencia de Zn se caracteriza por
entrenudos cortos y zonas cloróticas en las hojas más viejas. A veces la clorosis
también aparece en las hojas más jóvenes (MA YNARD, 1979). La deficiencia de Zn
está íntimamente relacionada con la inhibición de la síntesis del RNA. La
deficiencia impide el desarrollo normal de los grana de los cloroplastos
desarrollándose vacuolas en ellos (THOMSON y WEIER, 1962; JYUNG et al., 1975).
El nivel de Zn de plantas deficientes es bajo, como se muestra en la Tabla 15.1 y
generalmente del orden de O a 15 ppm en materia seca (BOEHLE y LINDSA Y, 1969).
Bajos contenidos de Zn en las acículas amarillentas de abeto fueron
observados por ZECH y POPP (1983) así como por ZóTTL y MIESS (1983). Estos
bajos contenidos de Zn estaban asociados con bajos contenidos de Mg (ver tabla
12.2). ZÓTTL y MIES (1983) sugieren que los fotooxidantes de la atmósfera
pueden destruir los cloroplastos, lo que puede venir seguido de un aumento de
lavado de Zn de las acículas por la lluvia, y en particular por la lluvia ácida. El
zinc por otra parte, como se mostró antes, es parte integral de la superóxido
dismutasa, que protege a los lípidos de la membrana de la peroxidación.

15.2.4. Toxicidad y tolerancia

La toxicidad por Zn puede darse en algunas zonas, particularmente en la
vecindad de depósitos de minerales de Zn y de montones de deshecho. Alguna
especies vegatales, sin embargo, son tolerantes y capaces de crecer en suelos
anormalmente ricos en Zn. ANTONOVICS et al. (1971), por ejemplo, citan niveles
de Zn de entre 600 y 7800 ppm en materia seca de plantas tolerantes que crecían
suelos de calamina. En general, concentraciones del orden de 150 a 200 ¡.tg Zn
g-1 en la materia seca de los tejidos se consideran tóxicas (SAUERBECK, 1982).
BRADSHAW (1952), trabajando en el Norte de Gales, una región que
anteriormente contó con una extensiva explotación minera, mostró que
poblaciones de Agrostis tenuis habían evolucionado, volviéndose tolerantes a los
suelos de la zona, contaminados con Zn y Pb. Mucha información valiosa sobre
los mecanismos de tolerancia a los metales pesados ha surgido a partir de estas
observaciones, ya que el uso de plantas tolerantes y no tolerantes ha
proporcionado un medio muy útil para la investigación de la toxicidad del Zn y
otros metales pesados. Las razas tolerantes al zinc de Agrostis tenuis absorben
más Zn en sus raíces que las plantas no tolerantes (ANTONOVICS et al., 1971).
Parte del mecanismo de tolerancia al Zn depende de la capacidad de las líneas
tolerantes de ligar el Zn a la pared celular (TURNER, 1969). En experimentos con

531
Zn-65 PETERSEN (1969) observó que el Zn está asociado especialmente con la
fracción pectato en los ecotipos tolerantes. Hay una considerable evidencia, sin
embargo, de que la fijación a la pared celular de las raíces no es el único
mecanismo por el que se evita el acceso de altas concentraciones de Zn a puntos
de actividad metabólica. Algunas plantas y ecotipos son capaces de tolerar
niveles muy altos de Zn en las hojas y otras partes aéreas de la planta. Por
ejemplo CARLES et al. (1969) observaron niveles muy altos de Zn (1000 ppm) en
las hojas de Armería helleri. Esta observación concuerda con los resultados de
W AINWRJGHT y WOOLHOUSE (197 5) que encontraron niveles casi iguales de Zn
en las especies tolerantes y susceptibles de Agrostis tenuis que se cultivaban en
soluciones con altas concentraciones de Zn. Las plantas susceptibles, sin
embargo, habían perdido el 50% de su clorofila, mientras que las plantas
tolerantes no se vieron afectadas.
Hay explicaciones bioquímicas del hecho que las hojas sean capaces de tener
altos contenidos de Zn sin que esto resulte tóxico. En un estudio con una
variedad tolerante de Phaseolus vulgaris, RATHORE et al. (1972) no observó un
aumento de acumulación de Zn en las paredes celulares, pero si niveles muy
altos en el citoplasma. Aparentemente, las mitocondrias están implicadas de
alguna forma en la inactivación del Zn. Esto queda claro en los resultados de
TuRNER y MARSHALL (1972) que observaron una relación lineal positiva entre el
grado de tolerancia de Zn de Agrostis tenuis y la capacidad de las mitocondrias
para fijar Zn. WYN-JONES et al. (1971) también observaron que la absorción de
oxígeno por las mitocondrias de Agrostis tenuis tolerantes al Zn quedó inhibida por
el Zn en menor grado que por las mitocondrias extraídas del eco tipo susceptible.
Según DENAEYER-DE SMET (1970) algunas plantas toleran altos niveles de
Zn en el suelo debido a su capacidad para absorber bajos niveles de Zn. Los
mecanismos fisiológicos de tolerancia a los metales pesados en las plantas se
discuten en un trabajo muy útil de WAINWRJGHT y WOOLHOUSE (1975).
La toxicidad del zinc resulta en una reducción del crecimiento de las raíces y
de la expansión de las hojas seguida de clorosis. En soja RAUSER (1973) observó
que un pigmento rojo-pardo, probablemente una sustancia fenólica, se distribuye
por toda planta. Los niveles altos de Zn en el medio nutritivo disminuyen la
absorción de Fe y P (ADRJANO et al., 1971).

15.3. El Zinc en la Nutrición de los Cultivos

15.3.1. Necesidades y disponibilidad

La deficiencia de Zn es una de las deficiencias de micronutrientes más
comunes y está siendo cada vez más significativa en la producción agrícola. La
susceptibilidad de los cultivos a las deficiencias de Zn varía considerablemente
dependiendo de las especies e incluso de las variedades. Los cereales, como

532
avena, cebada, trigo, y centeno así como las gramíneas en general son bastante
insensibles. Cultivos como patatas, tomates, remolacha azucarera, y alfálfa son
sólo moderadamente sensibles mientras que otros como maíz, lúpulo, lino, y
frijoles son altamente susceptibles a la deficiencia de Zn (VIETS et al., 1954 ).
Este último grupo junto con los frutales, uvas y cítricos pueden considerarse
cultivos testigo para la disponibilidad de Zn.
En la mayoría de los suelos el contenido total de Zn excede, por mucho, las
necesidades siendo la disponibilidad el factor limitante más importante. Algunos
suelos ácidos altamente lixiviados, sín embargo, son muy pobres en Zi1, con
valores totales de 1O a 30 ppm. Las concentraciones de la solución del suelo y el
nivel de Zn lábil en concreto, suelen ser bajos, y la deficiencia de Zn puede
resultar de un contenido inherentemente bajo de Zn en el suelo.
La movilidad de Zn en los suelos es importante en relación a la
disponibilidad de Zn. ELGAWHARY et al. (1970) mostraron que el 95% .del Zn
total se mueve por difusión. Pueden, por tanto, aparecer gradientes de difusión y
zonas de agotamiento alrededor de la raíz similares a las observadas para fosfato,
utilizando autorradiografias (BARBER et al., 1963). Como las plantas difieren en
sus necesidades de Zn, LINDSAY (1972) ha sugerido que ésta puede ser una
explicación de las diferencias de sensibilidad a la deficiencia de Zn, para el
crecimiento de plantas en ambientes idénticos. Los factores que limitan la tasa de
difusión del Zn a las raíces también reducen la disponibilidad de Zn. Esta es
probablemente la razón más importante por la que la deficiencia de Zn se
observa con frecuencia en suelos compactados o donde el crecimiento de las
raíces está restringido, como en las macetas.
La concentración de Zn soluble en agua de la solución de suelo baja al
aumentar el pH. El encalado disminuye la absorción de Zn, como se observó en
ryegrass por COTTENIE y KrEKENS (1974). Desde un punto de vista práctico éste
es importante, ya que la deficiencia de Zn se da más generalmente en suelos con
pH naturalmente alto, o en suelos muy encalados. Los suelos calcáreos son
particularmente susceptibles a la deficiencia de Zn. TANAKA y YOSHIDA {1970)
encontraron que en las zonas más importantes de cultivo de arroz en Asia, la
deficiencia de Zn en arroz se da sólo en suelos de pH alto y en particular en
suelos calcáreos de elevado pH. La disponibilidad de Zn se reduce al ínundar el
suelo debido a la formación de sulfuros y carbonatos en condiciones anaeróbicas
(YOSHIDA et al., 1971). Aparentemente la deficiencia de Zn en los suelos
arroceros, resultan del efecto combínado del elevado pH, altos niveles de HC0 3·
producción de sulfuros y drenaje íntemo del perfil impedido. La deficiencia de
Zn viene frecuentemente acompañada por síntomas visibles de toxicidad de Fe.
De un modo análogo a la del Fe (ver Figura 13.3) la disponibilidad de Zn
también depende del contenido de agentes quelantes en el suelo, que pueden ser
exudados por las raíces o como resultado de la descomposición de la materia
orgánica (LINDSAY, 1974). Esta es, probablemente, la razón, por la que muchos

533
investigadores han establecido una alta correlación entre el Zn disponible y la
materia orgánica (FOLLETI y LINDSA Y, 1970), y por la cual la deficiencia de Zn
se da frecuentemente en lugares donde se ha retirado el suelo orgánico de la
superficie. Según LINDSA Y (197 4) varios iones metálicos compiten por los
puntos de unión de los agentes quelantes. El Zn2+ del complejo Zn-EDTA es
completamente sustituido por el Ca2+ a pHs más altos. Esta sustitución del Zn2+
por el Ca2+ puede explicar bien la baja disponibilidad de Zn en suelos calcáreos
de pH alto. La cercana relación entre los efectos quelantes y la disponibilidad de
Zn queda también reflejada en una investigación de HAQ y MILLER (1972). Estos
investigadores encontraron una correlación significativa entre las necesidades de
Zn de los brotes jóvenes de maíz muestreado en 85 puntos en Ontario y el Zn
extraído de estos suelos por agentes quelantes (etilen-diamin-tetraacetato:
EDTA, y dietilen-triamin-pentaacetato: DTPA). Por otra parte, la materia
orgánica puede restringir la disponibilidad de Zn. Algunos suelos orgánicos,
especialmente turbas y suelos de gley húmicos son deficientes en Zn (LUCAS y
KNEZEK, 1972). Un bajo nivel de Zn total puede ser un importante factor
contribuyente pero los factores de disponibilidad también juegan su papel. En la
práctica se sabe que altos niveles de fosfato disponible en el suelo reducen la
disponibilidad de Zn. Anteriormente se mantenía que ésta ocurría porque la
formación de fosfato de zinc Zn 3(P0 4) 24H 20 en el suelo reducía la concentración
de Zn en la solución de suelo por debajo de los niveles de suficiencia. Sin
embargo, esto no se observó en experimentos sobre la solubilidad de dicho
compuesto en diversas condiciones (JURINAK y INOUYE, 1962). Estos
investigadores encontraron que incluso cuando la solubilidad era mínima, era
más de 100 veces mayor que la concentración de Zn requerida para el máximo
crecimiento, como determinaron CARROLL y LONERAGAN (1969). Parece
probable, por lo tanto, que los efectos fisiológicos de la interacción Zn/P en las
plantas discutidos anteriormente son más importantes para limitar la
disponibilidad de Zn que las relaciones de Zn/P en si mismas.
La deficiencia de zinc puede estar relacionada con las condiciones climáticas.
En algunas zonas de temperaturas frescas las primaveras húmedas provocan el
inicio de esta deficiencia (LUCAS y KNEZEK, 1972). Esta puede depender en
parte del desarrollo restringido de las raíces en suelos frescos o de una
disminución de la liberación microbiológica del Zn de la materia orgánica
debida a las bajas temperaturas.

15.3.2. Aplicación de zinc

La absorción de Zn por los cultivos es generalmente menor de 0.5 kg ha- 1
año- 1. En la práctica la deficiencia de Zn es fácil de corregir ya sea por
pulverización o por aplicación al suelo de fertilizantes con Zn. Las aplicaciones
son generalmente del orden de 4 kg ha- 1 de Zn y son efectivas de 3 a 8 años. El
ZnS0 4 es el fertilizante que se usa más comúnmente debido a su alta solubilidad.

534
En suelos arenosos ácidos puede ser preferible pulverizar el cultivo o usar una
fuente de Zn menos rápidamente disponible ya que el ZnS0 4 se lixivia muy
fácilmente. Lo mismo es aplicable a suelos alcalinos que fijan Zn con mucha
fuerza. En dichas condiciones se suelen utilizar quelatos de Zn. Con la
intensificación de la producción agrícola en zonas tropicales y subtropicales la
frecuencia con la que se da la deficiencia de Zn ha aumentado. DE (1974)
encontró significativos aumentos de rendimiento en grano en mijo perlado por
una aplicación de ZnS0 4 en suelos arenosos en la India. El efecto de la
aplicación de Zn sobre el rendimiento en grano del trigo en dos localidades de
Egipto se muestra en la Tabla 15.2. En suelos aluviales la respuesta al Zn fue
apenas modesta siendo la aplicación foliar tan eficiente como la aplicación al
suelo. En suelos calcáreos, la aplicación al suelo de Zn resultó en un marcado
aumento del rendimiento en grano (SERRY et al., 1974). RANDHAWA et al.
(1978) mantienen el punto de vista de que muchas zonas de cultivo de arroz son
deficientes en Zn y requieren aplicaciones de Zn. Se recomiendan dosis de 50 a
100 de kg ZnS0 4 ha- 1. Aplicaciones de zinc y yeso han demostrado ser, con
frecuencia, especialmente beneficiosas (TAKKAR y SINGH, 1978). La susceptibilidad
del arroz a la deficiencia de Zn en climas fríos es de particular interés.
Generalmente una aplicación de Zn al suelo es superior a una pulverización
foliar. Una detallada discusión de los fertilizantes de Zn y su us.o es ofrecida por
GJORDANO y MORTVEDT ( 1972), y por LINDSA Y ( 1972).

Tabla 15.2. Efecto de la aplicación de Zn sobre el rendimiento en grano de trigo (SERRY

et al., 1974).

Tratamientos Suelo aluvial Suelo calcáreo

t ha-1

NPK 4.21 1.49

NPK + Zn pulverización foliar 4.67 1.54
NPK + 24 kg ZnS04/ha aplicado al suelo 4.68 1.86
NPK + 48 kg ZnS04/ha aplicado al suelo 4.62 2.09

535
Capítulo 16:

Cobre

16.1. El Cobre del Suelo

El cobre aparece en el suelo casi exclusivamente en forma divalente. La

mayor parte del Cu está presente, generalmente, en las redes cristalinas de los
minerales primarios y secundarios. Además el Cu se halla en compuestos
orgánicos, está presente como catión intercambiable en los coloides del suelo y
es un componente de la solución del suelo. En un estudio de fraccionamiento de
Cu en suelos británicos, MeLAREN y CRA WFORD (1973) encontraron niveles
totales de Cu del orden de 5 a 50 ppm, presentándose una alta proporción de
forma ocluída o en las redes cristalinas. La concentración de Cu de la solución de
suelo es muy baja en general, del orden de 1 X 1o-8 a 60 X 1o-8 M. HODGSON et al.
(1966) observaron que más del 98% del Cu de la solución del suelo formaba
complejos con la materia orgánica. En realidad, el cobre está más fuertemente
unido a la materia orgánica que cualquier otro micronutriente catiónico. (por
ejemplo zn2+, Mn2+), y los complejos orgánicos de Cu juegan un papel importante
en la regulación de la movilidad y la disponibilidad del Cu en el suelo.
En comparación con otros cationes, el Cu está muy fuertemente unido a los
puntos de intercambio de partículas inorgánicas (GRIMME, 1968) y esta forma
intercambiable no es rápidamente disponible para las plantas. Sin embargo, el
intercambio catiónico de Cu 2+ y CuOH+ puede darse y el H+ parece ser el ion
más efectivo a este respecto. A medida que el pH del suelo aumenta con el
encalado, la disponibilidad de Cu generalmente disminuye. La concentración de
Cu en la solución edáfica en suelos cretosos es particularmente baja. Según
LINDSA Y (1972) el nivel de Cu en la solución de suelo disminuye con el aumento
de pH debido a la adsorción más fuerte de Cu. La concentración de equilibrio del
Cu mantenido por sales de Cu apenas solubles, como carbonatos y óxidos, es
más alta que los niveles normales de Cu en la solución de suelo. La presencia de
carbonatos u óxidos en el suelo, por lo tanto, no interviene en la restricción de la
disponibilidad de Cu. La concentración de Cu en la solución de suelo está
gobernada por la adsorción del cobre a las partículas del suelo.
Como el Cu está fuertemente unido al suelo, es muy inmóvil. El cobre
añadido al suelo mediante fertilizantes ó mediante sprays que contienen Cu,
queda restringido, en general, a los horizontes superiores de suelo (DELAS,
1963). El contenido de Cu de muchos suelos, por lo tanto, disminuye a medida
que descendemos en el perfil. El desplazamiento del cobre de los suelos puede
producirse ya sea por ácidos fuertes o mediante el uso de compuestos orgánicos
que forman complejos con el Cu. El significado de estos últimos reactivos

537
pueden apreciarse por el hecho de que el KCN es capaz de extraer más del 50%
del total de Cu del suelo mientras que los reactivos que no forman complejos
extraen sólo cantidades muy pequeñas. BERINGER (1963) investigó Jos efectos de
algunos reactivos que forman complejos sobre la disponibilidad del Cu. La
aplicación de CuS0 4 a suelos arenosos húmicos pobres en Cu, resultó en una
adsorción casi total del Cu tras dos horas. Sin embargo, cuando el mismo suelo
fue tratado con diferentes quelatos de Cu, sólo una pequeña proporción del Cu
añadido fue adsorbida. La parte de cobre adsorbido disminuyó a medida que
aumentaban las constantes de estabilidad de Jos quelatos aplicados (Tabla 16.1 ).

Tabla 16.1. Adsorción del Cu de diversos compuestos de Cu por un suelo arenoso

húmico, bajo en Cu (BERINGER, 1963).

Compuesto de Cu Constante de Adsorción del

estabilidad Cu total
(log K) aplicado(%)
CuS04 99.4
Ni tri! o tri acetato de Cu 12.1 44.5
Etilen-diamin-tetraacetato de Cu 18.3 7.3
Diaminciclohexano-N, N'-tetraacetato de Cu 21.3 5.3

Como la deficiencia de Cu se da principalmente en suelos ricos en humus

que ligan el Cu 2+ muy fuertemente, puede suponerse que ciertas formas
orgánicas definidas son más capaces de hacer que el Cu no sea disponible con
más rapidez. Esto se confirmó mediante estudios de activación de neutrones en
Jos que el Cu estaba unido orgánicamente en la solución de suelo (MERCER y
RICHMOND, 1970). Estos investigadores mostraron que la disponibilidad de Cu
en Jos suelos orgánicos dependía no sólo de su concentración en la solución de
suelo sino también de la forma en que se presentaba el Cu. Los complejos de
cobre en la solución del suelo con peso molecular menor de 1000 fueron mucho
más disponibles para las plantas que Jos complejos de Cu con pesos moleculares
mayores de 5000.

16.2. El Cobre en la Fisiología

16.2.1. Absorción y translocación

El cobre es absorbido por la planta sólo en cantidades muy pequeñas. El
contenido de Cu de la mayoría de las plantas es generalmente de entre 2 y 20
ppm en la materia seca, siendo así cerca de un décimo del contenido de Mn. La
absorción de cobre parece ser un proceso metabólicamente mediado y hay
evidencia de que el Cu inhibe fuertemente la absorción del Zn y viceversa
(SCHMID et al., 1965; BOWEN, 1969). Aparte de esto, sin embargo, la absorción

538
de Cu es muy independiente de los efectos competitivos y se relaciona
principalmente con los niveles de Cu disponible en el suelo. Todavía es materia
de controversia si el Cu se absorbe como Cu 2+ o como quelato de Cu (GRAHAM,
1981 ). Utilizando raíces cortadas de diferentes especies vegetales KELLER y
DEUEL (1958) establecieron que el Cu es capaz de desplazar a la mayoría de los
iones de los puntos de intercambio de las raíces y se une muy fuertemente en los
espacios libres de la raíz. Esta observación puede explicar que el contenido de
Cu sea frecuentemente más alto en las raíces que en otros tejidos vegetales
(RUSS, 1958; HILL, 1973).

El cobre no es muy móvil dentro de la planta, aunque puede transportarse

desde las hojas más viejas a las más jóvenes. Los resultados de LONERAGAN
(1975) demostraron que el movimiento de Cu depende mucho del contenido de
Cu de la planta. En plantas de trigo con un buen suministro de Cu, el
movimiento de las hojas a los granos puede darse con facilidad, pero en plantas
deficientes en Cu, éste es relativamente inmóvil. En algunas especies vegetales
TIFFIN (1972) demostró que el Cu está presente en exudados del xilema, en
forma de complejos aniónicos de Cu. Varias formas aniónicas de Cu también se
observaron en ryegrass (BREMNER y KNIGHT, 1970). Así el Cu tiene una fuerte
afinidad por el átomo N de los aminoácidos y es muy probable que los
compuestos solubles de N, como los aminoácidos, actúen como transportadores
de Cu en el xilema y el floema (LONERAGAN et al., 1981 ).

16.2.2. Funciones bioquímicas

El cobre tiene algunas propiedades que controlan en gran medida su
comportamiento bioquímico. El Cu enzimáticamente ligado participa en
reacciones redox, que son en su mayoría dependientes del cambio de valencia.
Cu 2+ + e- -tCu+

En este aspecto es similar al hierro, aunque el cu+ es mucho menos estable que
el Fe2+ correspondiente. En complejos proteicos el Cu tiene un potencial redox
particularmente alto. La mayoría de las enzimas de Cu también reaccionan con el
0 2 y lo reducen a H 20 2 ó H20. Las enzimas más importantes que contienen Cu
y que se verán más adelante son la plastocianina, superóxido dismutasa y amino
oxidasas.
Según SANDMANN y BóGER (1983) se pueden distinguir tres formas
diferentes de Cu en las proteínas. El Tipo 1, en las proteínas azules de Cu
funciona sin actividad oxidasa en la transferencia de un electrón. Un ejemplo de
esto es la plastocianina. El Tipo 2 aparece en las proteínas de Cu no- azules que
son oxidasas que producen peróxidos. En el Tipo 3 el Cu es del tipo no-azul y
funciona como aceptor de dos electrones en procesos de oxidación. Un ejemplo
de una enzima que contiene Cu del Tipo 3 es la fenolasa que cataliza la

539
oxidación de monofonoles a orto difenoles y luego a o-quinonas y agua.
También hay proteínas de cobre que son enzimas multi-Cu y contienen los tres
tipos de Cu. Estas enzimas, que incluyen la ácido ascorbico oxidasa y la lactasa
catalzan la reacción:

Al igual que en el caso del Fe, concentraciones relativamente altas de Cu se

dan en los cloroplastos. NEISH (1939) encontró que cerca del 70% del Cu total
en las hojas estaba unido a estos orgánulos. De este Cu más de la mitad está
ligado a la plastocianina que es un componente de la cadena de transporte de
electrones del fotosistema 1 (ver punto 3.2.2). No sorprende, por lo tanto, que el
análisis de los pigmentos de los cloroplastos y las actividades del fotosistema I y
II en espinacas deficientes en Cu revelara que la deficiencia tiene un efecto más
marcado al deprimir el contenido de plastocianina y la actividad del fotosistema
I (BASYNSKI et al., 1978). Debería tenerse en cuenta que aunque el Cu es
también un constituyente de otras enzimas fotosintéticas: fenolasa, superóxido
dismutasa y proteína de la fracción 1, que tiene la actividad RuBP carboxilasa y
RuBP oxigenasa (W ALKER y WEBB, 1981 ). Su papel concreto en la fotosíntesis
no está aún claro.
El más común de los tres tipos de isoenzimas superóxido dismutasa contiene
Cu y Zn ( Cu-Zn SOD). Esta proteína tiene un peso molecular de 32000 y
contiene 2 átomos de Zn y 2 de Cu. Las superóxido dismutasas aparecen en
organismos aeróbicos y son esenciales para su supervivencia en presencia de
oxígeno (FR1DOVICH, 1975). Protegen al organismo del daño de radicales
superóxido que pueden formarse cuando un único electrón se transfiere al 0 2.

Oz + e-----. Oz- (su peróxido)

Oz- + Oz- + 2H+ SOD• HzOz + Oz

2H 202Catalasa• 2Hz0 + Oz

El peróxido de hidrógeno producido es descompuesto por la catalasa. La muy

alta proporción de SOD en las hojas, que parece estar localizada en los
cloroplastos- más del 90% (JACKSON et al., 1978)- indica un papel del SOD en
la protección del aparato fotosintético pero lo.s detalles precisos de cómo lo
realiza aún se desconocen.
La citocromo oxidasa, la oxidasa terminal en la cadena de transporte de las
mitocondrías, es uno de las enzimas que contienen Cu mejor estudiadas. La
actividad de esta enzima que transfiere electrones directamente al 0 2 molecular
puede ser inhibida por el CN-. Cuando esto ocurre otra oxidasa que contiene Cu,
la quinol oxidasa, resistente al eN- entra en juego. Esta enzima, la llamada
"oxidasa alternativa" (PALMER, 1979) proporciona un segundo camino de

540
oxidación en la mitocondria. Se cree que los electrones se transportan
directamente del sustrato de quinol al oxígeno molecular, evitando la cadena de
transporte de electrones. Aún no se sabe cómo funciona el Cu en el proceso
(W ALKER y WEBB, 1981 ).

La enzima fenolasa que aparece en las mitocondrias y también en la membrana

tilacoidal de los cloroplastos tiene dos funciones enzimáticas distintas. En su
papel en la mono-oxidación de los monofenoles se denomina a veces tirosinasa y
como enzima que da lugar a la mono-oxidación de los O difenoles se conoce a
veces como polifenol oxidasa. Según W ALKER y WEBB (1981 ), es preferible
usar el termino fenolasa para cubrir las dos funciones asociadas. A continuación
se muestra la secuencia de reacciones de oxidación del fenol:

AH 2 +
ó
OH

+ 02 ~ A+
aOH
OH

Difenol
+ H20
Monofenol
OH o
o
BH 2 +
&OH+ 02
1 ~ B+
11

o~ + 2H 0 2
?' ?'
Difenol o-Quinona

De este tipo de reacciones es caraceristica la división del 0 2 en sus componentes

atómicos; un átomo O se utiliza en la reacción de hidroxilación y el otro en la
producción de H2 0. En esta reacción la molécula de monofenol se oxida a una
de difenol, que a su vez es oxidada a un compuesto o-quinona. La acumulación
de estas o-quinonas puede resultar un una polimerización por la que se forman
compuestos de melanina de color marrón oscuro. Esto ocurre cuando se cortan
tejidos vegetales como manzanas y patatas, quedando expuestos al oxígeno
atmosférico. Tanto la fenolasa como la lacasa, otra proteína de Cu que cataliza la
reacción de oxidación de fenoles, están implicadas en la síntesis de la lignina. Un
sintoma típico de la deficiencia de Cu es, por tanto, una disminución en la
síntesis de lignina. En los tejidos deficientes en Cu la actividad de la fenolasa se
ve disminuida dándose una acumulación de fenoles (ROBSON et al., 1981).
La oxidasa del ácido ascórbico cataliza la oxidación del ácido ascórbico a L
dehidroascorbato, que se da frecuentemente en las plantas superiores y que se ha
observado tanto en el citoplasma como en la pared celular. Las funciones
fisiológicas de esta enzima es incierta pero, puede estar ligada a ciertas
dehidrogenasas en una reacción redox que implica al glutatión (W ALKER y
WEBB, 1981).

541
 Otro grupo de proteinas de Cu son las ammo oxidasas, que catalizan la
deaminación oxidativa.

Estas enzimas pueden también utilizar poliaminas, como la putrescina y

espermidina, como sustratos. El cobre está, por tanto, íntimamente relacionado
con el metabolismo de las poliaminas.
El cobre influye tanto en el metabolismo de los carbohidratos como en el del
nitrógeno. En la etapa vegetativa, la deficiencia de Cu puede inducir mía
disminución de los contenidos de carbohidratos solubles (BROWN y CLARK,
1977) como pudiera esperarse del papel de Cu en la fotosíntesis. GRAHAM (1980)
demostró que en plantas de trigo deficientes, después de la antesis, sin embargo,
hubo una acumulación de carbohidratos solubles en hojas y raíces. Esta
acumulación es atribuible a la ausencia de un sumidero de carbohidratos
provocada por un fa11o de la floración, con la consecuente carencia de 11enado de
grano, debido a la esterilidad del polen en las plantas deficientes en Cu.
Suficientes carbohidratos estaban presentes en estas plantas para permitir un
ahijamiento excesivo. Esto explica por qué el ahijamiento excesivo es un rasgo
común de los cereales deficientes en Cu (ver Foto 16.1 ).
Observaciones de HALLSWORTH et al. (1960) sugieren que hay una necesidad
específica de Cu para la fijación simbiótica de N 2 . En estos experimentos, la
ausencia de Cu redujo marcadamente el desarro11o de los nódulos y la fijación de
. N, mientras que el crecimiento apenas se vió reducido. En experimentos con
trébol subterráneo SNOWBALL et al. (1980) concluyeron que el Cu se requiere
para la fijación del N, pero aún no hay pruebas del mecanismo. Debe recordarse
que el Cu puede tener un efecto indirecto sobre la fijación de N dado que los
nódulos fijadores de N tienen una elevada necesidad de carbohidratos que puede
ser limitan te en plantas jóvenes que padecen deficiencia de Cu.
Al revisar la literatura que trata sobre la influencia del Cu sobre el metabolismo
proteico BUSSLER (1 981) concluyó que dichos efectos son indirectos o de naturaleza
secundaria. Son numerosos los informes que indican que la aplicación nitrogenada
acentúa las deficiencia de Cu. Esta puede surgir simplemente como un efecto
directo de la mayor necesidad de cobre provocado por un mayor crecimiento. Sin
embargo, también hay pruebas de que el N aumenta las necesidades aparentes de
Cu de las plantas. El cobre que entra en las hojas se une a compuestos de N como
proteínas y sólo se libera para retrasportarse por el floema cuando estos
compuestos se hidrolizan. La aplicación de N puede así retardar el movimiento de
Cu de las hojas más viejas a las mas jóvenes no sólo al proporcionar niveles más
altos de compuestos orgánicos de N que se ligan al Cu, sino también al demorar la
senescencia de las hojas más maduras y, por lo tanto, la liberación de C para
transportarse a las hojas más jóvenes (LONERAGAN et al., 1981). Esto concuerda
con la primera aparición de deficiencia de Cu en hojas jóvenes.

542
Foto 16.1. Deficiencia de Cu en avena, [zquierda: normal; Derecha: deficiente (Foto:
MENGEL).

543
16.2.3. Deficiencia y toxicidad de cobre

La deficiencia de Cu se conoce bien en algunos cultivos. En los cereales, la

deficiencia se muestra primero en las puntas de las hojas durante el ahijamiento,
aunque en casos severos puede aparecer antes. Las puntas se vuelven
blanquecinas y las hojas son estrechas y retorcidas. El crecimiento de los
entrenudos disminuye (BROWN et al., 1958). A medida que el crecimiento
avanza, la deficiencia se vuelve más grave y en casos extremos hay ausencia de
formación de espigas o panículas (ver Foto 16.1). Un rasgo típico de la
deficiencia en cereales es el aspecto arbustivo de las plantas, con puntas
blanquecinas y retorcidas y una reducción de formación de panículas. Cuando la
deficiencia es menos pronunciada, puede haber formación de espigas pero las
espiguillas no se desarrollan completamente, pudiendo ser parcialmente
inviables (SCHARRER y SCHAUMLÓFFEL, 1960). Este síntoma está asociado con
el papel del Cu en la viabilidad del grano de polen. KNJGHT et al. (1973)
demostraron que las anteras que contienen el polen y los ovarios tiene altos
contenidos de Cu, y presumiblemente también presentan una elevada necesidad
de Cu. JEWELL et al. (1985) sugirieron que la esterilidad del polen en cereales
deficientes en Cu resulta de una acumulación excesiva de auxinas. Se cree que
esto ocurre como resultado de la escasez de la enzima fenolasa que contiene Cu
y que conduce a un aumento de compuestos fenólicos en las anteras que a su vez
inhibe a una enzima auxina oxidasa y resulta en una acumulación auxinas. En
árboles deficientes en Cu puede darse un desarrollo en forma "de péndulo"
(ÜLDENKAMP y SMILDE, 1966). Se cree que este síntoma de deficiencia se
relaciona con una disminución de la síntesis de ligninas resultante de la falta de
las dos enzimas que contienen Cu, fenolasa y lacasa. Según BUSSLER (1981) la
inhibición de la lignificación en los tejidos con deficiencia de Cu está asociada a
un desarrollo inadecuado de los vasos de xilema. Esta función del Cu explica la
íntima relación que se da en cereales entre el estado nutricional de Cu y las
condiciones de estabilidad de la paja. También aclara la interacción entre el Cu y
la aplicación de fertilizantes con N en relación al encamado (VETTER y
TEJCHMANN, 1968). El comportamiento característico de la deficiencia de Cu al
afectar el desarrollo de los nuevos tejidos, parece depender de la baja movilidad
del Cu en las plantas deficientes (LONERAGAN, 1975). REUTHER y LABANAUSKAS
(1966) y CALDWELL (1971) realizaron un seguimiento detallado de los síntomas
de deficiencia de Cu en algunos cultivos.
Para la mayoría de las especies vegetales, cantidades altas de Cu en el medio
nutritivo son tóxicas para el crecimiento. El efecto parece relacionarse en parte
con la capacidad del Cu para desplazar a otros iones metálicos y particularmente
el Fe de los centros fisiológicamente importantes. La clorosis es, por lo tanto, un
síntoma de toxicidad de Cu comúnmente observado, recordando superficialmente
a la deficiencia de Fe (DANIELS et al., 1972).

544
 La inhibición del crecimiento de las raíces es unas de las respuestas más
rápidas a los niveles tóxicos del Cu. WAINWRIGHT y WOOLHOUSE (1975)
compararon los efectos de concentraciones crecientes de Cu en una solución
nutritiva de cultivo sobre el plasmalema de raíces de una raza tolerante y otra no
tolerante al Cu de Agrostis tenuis. Los daños al plasmalema, medidos como
pérdidas de K+, fueron considerablemente mayores en la raza no tolerante. Se
concluyó que, como el efecto del exceso de Cu fue dañar la estructura de la
membrana, parte del comportamiento de tolerancia al Cu opera mediante un
mecanismo de exclusión en el plasmalema. El calcio juega un papel esencial al
mantener la estructura de la membrana (ver punto 3.1.2). Los hallazgos de
WALLACE et al. (1966), de que niveles altos de Ca alivian la toxicidad del Cu,
también apoyan el punto de vista de que el exceso de Cu ejerce una influencia
petjudicial sobre la estructura de la membrana.
En una investigación de la flora de suelos que contenían altos niveles de Cu
en Zaire, DUVIGNEAUD y DENA YER-DE SMET (1959) observaron que algunas
especies de plantas eran capaces de acumular Cu hasta niveles del orden de 1000
ppm en materia seca. Por qué dichas plantas no muestran signos de toxicidad de
Cu y además son capaces de crecer en estos suelos no está totalmente claro.
Algunas especies pueden acumular una alta proporción de Cu en las raíces por lo
que puede suponerse que, en parte, opera la exclusión de absorción. Grandes
cantidades de Cu pueden, por tanto, unirse a los puntos con carga negativa de las
sustancias pécticas (grupos coo-) en las paredes celulares del córtex radicular.
En otras especies no cabe duda alguna que se pueden encontrar en las hojas
valores de Cu entre 2 y 50 veces mayores que los normales. En estas plantas se
evita de alguna forma el comportamiento tóxico del exceso de Cu. REILLY
(1969) sugiere que cuando la concentración de Cu es alta en las hojas el Cu
puede formar compuestos coordinados con grupos NH 2 de aminoácidos y
proteínas. Esto podría dar una explicación de por qué algunas plantas no
muestran efectos adversos a concentraciones muy altas de Cu, porque si el Cu en
la planta aparece como complejo es probable que el acceso del Cu2+ a los
centros fisiológicamente activos se vea restringido.

16.3. El Cobre en la Nutrición de los Cultivos

16.3.1. Necesidades de los cultivos y disponibilidad

Como los contenidos totales de Cu del material vegetal son normalmente
menores de 10 ppm, las necesidades de Cu de los cultivos son, a su vez, bajas. La
mayoría de los suelos contienen niveles adecuados de Cu disponible paia
satisfacer estas necesidades. Los suelos donde se dan deficiencias de Cu son o
inherentemente pobres en Cu o más comúnmente, pobres en Cu disponible. El
grupo de suelos inherentemente pobres en Cu incluyen aquellos excesivamente

545
lavados como los arenosos podsólicos, suelos áridos, y suelos desarrollados a
partir de materiales originales pobres en cobre. Incluidos en la segunda
categoría, donde la disponibilidad limita la absorción de Cu, están los suelos
orgánicos y turbosos, los suelos calcáreos y algunos suelos ricos en arcillas. La
deficiencia de cobre es común en suelos turbosos recientemente recuperados, por
lo que dicha deficiencia se ha denominado "enfermedad de recuperación".
Los cultivos difieren en cuanto a su sensibilidad a la deficiencia de Cu. En
general los cultivos que responden mejor a los fertilizantes de Cu son avena,
espinacas, trigo, y alfalfa. En el rango de mediana sensibilidad están el repollo,
la coliflor, la remolacha azucarera y el maíz, mientras que las judías, los pastos,
las patatas y la soja muestran una escasa respuesta. La influencia de la
fertilización con Cu en avena, uno de los cultivos más sensibles, se muestra en la
Tabla 16.2 con resultados de SCHARRER y SCHAUMLÓFFEL (1960). Estos
hallazgos a partir de un experimento en invernadero, muestran claramente que la
deficiencia de Cu disminuye el rendimiento en grano a expensas de la formación
de más material vegetativo. El estudio en condiciones de campo de la deficiencia
de Cu es frecuentemente mucho más complejo que en condiciones de
invernadero. En un extenso estudio de la deficiencia de Cu en suelos de rendzina
DAVIES et al. (1971) observaron los síntomas de deficiencia en cebada y trigo se
veían agravados cuando a estos cultivos seguía uno de Brassica. Se observaron
síntomas de ennegrecimiento en trigo, acentuándose los síntomas de deficiencia
en condiciones cálidas y húmedas del verano.

Tabla 16.2. Efecto de la aplicación de Cu sobre el rendimiento en avena, cultivada en un

suelo deficiente en Cu (SCHARRER y SCHAUMLÓFFEL, 1960).

Aplicación de Cu Paja Grano

mg Cu/kg de suelo ------------------ g/maceta ---------------
Control 72.6 29.6
1.2 57.0 56.7
8.3 58.4 57.7

La aplicación de fertilizantes también puede resultar en el desarrollo de

síntomas de deficiencia de Cu, particularmente cuando se aplican altos niveles de
N (REUTHER y LABANAUSKAS, 1966). El uso prolongado de fertilizantes
fosfatados también se ha citado como una causa de deficiencia de Cu en algunos
suelos (BINGHAM, 1963). Según DEKOCK et al. (1971) las aplicaciones de
fosfato a suelos de turba, con baja disponibilidad de Cu, pueden inducir
deficiencia de Cu en las plantas al provocar un uso más efectivo del N en la
síntesis de proteínas vegetales que pueden ligar Cu. Las aplicaciones de
fertilizantes de Zn también han demostrado agravar la deficiencia de Cu en
suelos con niveles marginales de Cu (CHAUDHRY y LONERAGAN, 1970).

546
16.3.2. Aplicación de cobre
En la evaluación de la disponibilidad de Cu se han utilizado tanto
extractantes inorgánicos como quelatantes. En la extracción con N de HN0 3 ,
HENKENS (1965) recomienda un mínimo de 4 ppm de Cu como medida crítica
para el crecimiento adecuado de cereales. Utilizando el reactivo quelatante
DTPA (dietil triamin-pentacetato) que es más sensible que el EDTA, FOLLET y
LINDSA Y (1970) sugieren una cifra de 0.2 ppm como nivel crítico de Cu para
este extractan te. La extracción de Cu del suelo por quelatos, incluyendo DTPA
no siempre da resultados fiables. Así HAQ y MILLER (1972) encontraron sólo
una pobre correlación entre el contenido de Cu en plantas de maíz y la cantidad
de Cu extraído del suelo por varios agentes quelantes diferentes.
Otro enfoque para estimar la condición de Cu de las plantas es determinar la
actividad de una enzima que contiene Cu. La actividad de la oxidasa del ácido
ascórbico en hojas de cítricos ha demostrado correlacionarse muy bien con el
nivel de Cu en el medio nutritivo (BAR AKIVA et al., 1969). El contenido de Cu
en hojas de trigo y cebada también se ha utilizado en el diagnóstico de la
deficiencia de Cu. DA VIES et al. ( 1971) tentativamente sugieren que un nivel de
Cu menor de 2 ppm es indicativo de deficiencia, mientras que niveles por
encima de 3 ppm pueden considerarse adecuados. El contenido de Cu en granos
es un índice fiable de la condición nutricional de los cereales. Esto se muestra en
la Figura 16.1, donde el porcentaje de granos estériles de avena se representa en
función del contenido de Cu de los granos. El contenido crítico es de cerca de
2.5 y 3.0 ppm de Cu en la materia seca (Russ, 1958).
Cuando se considera que un cultivo de cereal extrae como media entre 20 y
30 g Cu ha-1, está claro que la cantidad de Cu que hay que aplicar es muy
pequeña. Sin embargo, como ya se mencionó, el Cu está fuertemente unido al
suelo y, por esta razón, la cantidad aplicada de fertilizante de Cu debe exceder
considerablemente a la absorción del cultivo. Se utilizan fertilizantes de Cu tanto
inorgánicos como orgánicos para aliviar la deficiencia de Cu (CALDWELL, 1971;
MURPHY y WALSH, 1972). Con frecuencia se aplica CuS0 4 al suelo. Una única
aplicación de entre 1 y 10 kg Cu ha-1 es generalmente adecuada en suelos
minerales, mientras que para suelos orgánicos son necesarios niveles algo más
altos (REUTHER y LABANAUSKAS, 1966). Hay, sin embargo, algunos problemas
relacionados con el CuS04 . Cuando se aplican las sales al suelo una gran
proporción de iones Cu2+ se disuelven rápidamente y se inmovilizan por una
fuerte adsorción a los puntos de intercambio. Pueden darse además efectos
residuales tóxicos en algunos suelos. Donde se cultivan especies de respuestas
medias o bajas, se recomienda una aplicación total que no exceda los 22 kg de
Cu ha-1 (MURPHY y WALSH, 1972). Parte de los efectos residuales de la
aplicación al suelo se han aliviado, ya sea por el uso de Cu en polvo que libera
Cu a una velocidad más lenta (KÜHN y SCHAUMLÓFFEL, 1961) o más
generalmente por el uso de quelatos de Cu. Las aplicaciones foliares de Cu se

547
suelen realizar utilizando CuS04 , oxicloruro de Cu, óxido de Cu o quelatos de
Cu. Una vez más los sulfatos son menos satisfactorios ya que provocan el
quemado del follaje. También se han intentado aplicar sales de Cu a las semillas,
aunque los resultados han sido variables (MURPHY y W ALSH, 1972).

100

80
rJl

....ctl
OJ)
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Cl)
"1:1
Cl)
·~
...... 40
1::::
Cl)
u
'"'
o
o..

•
1 2 3 4
Contenido de Cu de los granos, ppm
Fig. 16.1. Porcentaje de granos estériles de avena en relación a su contenido en Cu (Russ,
1958).

La toxicidad de Cu en las plantas no se da frecuentemente en la práctica

porque el Cu esta unido con gran fuerza a las partículas del suelo. La toxicidad
puede darse en suelos afectados por desechos de minerales de Cu o suelos que
han sido tratados durante un periodo de muchos años con sales de Cu. En
algunos suelos en Francia, cultivados con viñedos, el uso prolongado de Caldo
Bordelés ha tenido dicho efecto (DELAS, 1963). La toxicidad del Cu parece darse
extensamente en suelos ácidos, donde el Cu no está tan fuertemente unido
(DROUINEAU y MAZOYER, 1962), siendo así más disponible para las plantas. Los
problemas debidos a la toxicidad de Cu pueden ser especialmente agudos en
suelos donde se aplican con regularidad desechos que contienen Cu. Dichos
suelos pueden verse muy afectados por la baja tasa de lixiviación del Cu a las
capas más profundas del suelo. Esta cuestión fue tratada por DAM KOFOED
(1980). El estiércol de cerdos y los barros, especialmente aquellos de origen
industrial, pueden tener un contenido muy alto de Cu (ver Tabla 16.3).

548
Aplicaciones frecuentes de estos materiales pueden resultar en niveles tóxicos de
Cu en el suelo. Los cultivos difieren en su susceptibilidad a la toxicidad de Cu.
Las leguminosas son especialmente sensibles. El material vegetal enriquecido
con Cu también puede ser un problema para los animales. Los rumiantes, y
especialmente las ovejas, son más susceptibles al forraje rico en Cu que los
cerdos o aves de corral. Una concentración de 50 ppm de Cu en la materia seca
se considera como límite superior para el forraje.

Tabla 16.3. Concentraciones de Cu en estiércoles y desperdicios orgánicos (DAM

KOFOED, 1980).

11g g-1 de Cu
en peso fresco en peso seco
Estiércol vacuno 9 34
Estiércol de cerdo 21 86
Estiércol de ave 30 69
Barros de cerdo 18 265
Barros de vacuno 4 43
Residuo cloaca! casero 46 113
Residuo cloaca! industrial 353 1477

549
Capítulo 17:

Molibdeno

17 .l. El Molibdeno del Suelo

El contenido total de Mo en la mayoría de los suelos agrícolas es de entre 0.6

y 3.5 ppm (SWAINE, 1955) con un contenido medio total cercano a 2.0 ppm y un
contenido medio de Mo disponible de cerca de 0.2 ppm (CHENG y OULLEITE,
1973). Los valores pueden variar ampliamente, sin embargo, dependiendo del
material originario. Según MASSUMI (1967), que estudió suelos de diversas
regiones del norte de Alemania, el Mo soluble en oxalato fue más alto en suelos
pantanosos y menor en suelos podsólicos. El rango de Mo soluble en oxalato
para los diversos tipos de suelo fue como sigue:

Pantano 0.17 a 1.4 ppm

Suelo pardo grisáceo podsólico 0.10 a 0.5 ppm
Suelo turboso 0.10 a 0.5 ppm
Suelo podsólico 0.09 a 0.36 ppm

En contraste con los metales pesados ya vistos, el Mo aparece ampliamente en el

suelo como un oxicomplejo (Mo0 4 2-). Esta propiedad distingue claramente al
Mo de los demás nutrientes que son metales pesados y el molibdato se asemeja
más al fosfato o al sulfato en su comportamiento en el suelo. El molibdato se
adsorbe a los sequióxidos y a las arcillas de un modo análogo al fosfato. La
adsorción en la mayoría de los casos es del tipo de intercambio de ligandos. Es
más bien específica y el anión molibdato se une fuertemente (HINGSTON et al.,
1972). De todos los aniones que son nutrientes vegetales el molibdato se coloca
segundo después del fosfato en cuanto a fuerza de adsorción (PARFIIT, 1978).
Las isotermas de adsorción de molibdato son paralelas a las del fosfato y pueden
describirse aproximadamente por la ecuación de Langmuir. Las curvas típicas de
adsorción de Mo se muestran en la Figura 17.1, del trabajo de BARROW (1970).
Como es aplicable en general a todos los procesos de adsorción, la fuerza de
adsorción del anión de Mo disminuye con el aumento de pH. Según
investigaciones de REISENAUER et al. (1962), la adsorción máxima del Mo se
obtiene a pH 4, teniendo esta dependencia del pH consecuencias prácticas, ya
que la deficiencia de Mo puede controlarse con frecuencia por el encalado. El
Mo adsorbido puede reemplazarse con otros aniones. En este aspecto los fosfatos
y el OH- parecen ser especialmente efectivos como aniones de sustitución
(PARFIIT, 1978).

551
 300

E
§:400
ó
"O
:E
.....
~ 100
"O
co
o
~

0.2 0.4 ppm Mo

Concentración en equilibrio

Fig. 17 .l. Adsorción de M o en seis suelos de diferentes pHs y capacidad de adsorción de

Mo (BARROW, 1970).

De la discusión anterior se entiende que el contenido de Mo de la solución del

suelo puede variar considerablemente. Las concentraciones son del orden de 2 x
1o- 8 a 8 X 1o-8 M como informan LA VY y BARBER ( 1964). La fracción de M o en la
solución respecto del Mo total del suelo, también puede ser muy diferente según
los suelos. En algunos suelos californianos por ejemplo, se ha establecido que 2/3
del Mo total es soluble en agua, mientras que en suelos deficientes en Mo en
Florida, el Mo soluble en agua era menos dell% del Mo total (WIKLANDER, 1958).
Además del Mo adsorbido a los coloides de suelo y del Mo en la solución del
suelo, el elemento también aparece en formas no intercambiables en algunas
estructuras minerales. Éstas incluyen MoS 2, presente en suelos bajo condiciones
reductoras, molibdato de Ca y óxidos hidratados de Mo. El molibdeno también
puede asociarse a minerales de óxidos de Fe en formas adsorbida, ocluída o
semicristalina, como es el caso de la fraccion de sesquióxidos de los suelos ácidos
(REISENAUER et al., 1962; TAYLOR y GILES, 1970). En suelos con panes férricos de
bajo pH, el Mo puede estar fuertemente fijado pudiendo darse deficiencias de este
elemento (SCHLICHTING, 1960).
Una parte del Mo de suelo está presente en forma orgánica. Con la
mineralización de la materia orgánica esta forma con frecuencia pasa a ser
disponible para las plantas. MITCHELL (1954) informó que incluso en suelos ácidos
las plantas pueden absorber niveles adecuados de Mo cuando la mineralización de
la materia orgánica libera suficiente M o.

17.2. El Molibdeno en la Fisiología

El Mo es absorbido por las plantas como molibdato. La absorción puede
reducirse por los efectos competitivos del S042- (STOUT et al., 1951; REISENAUER,

552
1963). Por otra parte los iones fosfato mejoran la absorción de Mo en las partes
aéreas en experimentos a corto plazo (STOUT et al., 1951). Aunque no hay pruebas
directas de que el Mo se absorba activamente, las interacciones iónicas descritas
anteriormente sugieren una absorción metabólicamente controlada (MOORE, 1972).
Se desconoce la forma en que el Mo se transloca. TIFFIN ( 1972) ha sugerido que
puede moverse posiblemente por el xilema como Mo04 2-, como complejo
aminoácido Mo-S, o como complejo de molibdato con azúcares u otros
compuestos polihidroxi. Según HEWITT y AGARWALA (1952), el Mo se localiza
principalmente en el floema y en el parénquima vascular. Es apenas
moderadamente móvil en la planta.
El contenido en Mo del material vegetal es generalmente bajo y menor de 1
ppm en la materia seca. Los contenidos típicos de algunas especies vegetales se
muestran en la Tabla 17 .l. Los contenidos son normalmente bajos debido a los
niveles extremadamente pequeños de Mo0 42 - en la solución del suelo. En
contraste con otros micronutrientes, sin embargo, el Mo puede absorberse en
cantidades mucho mayores normalmente sin dar lugar a efectos tóxicos.
AGARWALA y HEWITT (1954) encontraron, por ejemplo, que el contenido de Mo
en el material vegetal puede variar por un factor de 1OO. Plantas de algodón con
un suministro excesivo de Mo acumularon niveles de hasta 1500 ppm de Mo en
sus hojas (JOHAM, 1953). El mismo tipo de observación fue realizada para judías
Phaseolus por WIDDOWSON (1966). Ocasionalmente se ha observado toxicidad
con suministros muy altos de Mo. Las hojas de tomate adquirían un intenso color
amarillo dorado cuando el contenido de M o era del orden de 1000 a 2000 ppm
(JOHNSON, 1966). La necesidad fisiológica de Mo es muy baja y menor de 1 ppm
en materia seca (STOUTy MEAGHER, 1948).

Tabla 17.1. Contenido de Mo de diferentes plantas en ppm de Mo en la materia seca

(JOHNSON, 1966).

Hojas de alfalfa 0.34 Hojas de remolacha azucarera 0.72

Parte aérea de planta de judía 0.40 Hojas de tomate sanas 0.68
Hojas de espinaca 1.60 Hojas de tomate deficientes 0.13

El molibdeno es un componente esencial de dos enzimas mayoritarias en

plantas, la nitrogenasa y la nitrato reductasa, dependiendo probablemente el
mecanismo efectivo de ambas del cambio de valencia (ver punto 3.3.2). La
nitrogenasa consiste en dos complejos proteicos enzimáticos, el mayor de los
cuales contiene Fe y Mo en una proporción cercana 9:1 (ver Figura 3.26). Según
BERGERSEN (1971) el mecanismo básico de fijación de N 2 por la nitrogenasa, y,
por lo tanto, también la función del Mo, es el mismo, tanto para las bacterias
fijadoras de N 2 libres como para los microorganismos que viven en simbiosis
con las plantas superiores. BECKJNG (1961) estableció el carácter esencial del Mo
para Actinomyces alni del aliso (Alnus glutinosa). En ausencia de Mo, las
plántulas de aliso desarrollaron deficiencia de N. Cuando se suministró Mo, la

553
absorción de N aumentó y el Mo se acumuló en los puntos de fijación de N 2 de
los nódulos radiculares (Tabla 17.2). Resultados similares fueron observados por
MULDER ( 1948) quien encontró que el contenido de M o en los nódulos de Pisum
era cerca de 1Oveces más alto que el de las hojas.

Tabla 17.2. Contenido de Mo en diversas partes de una planta de aliso joven (BECKING,
1961).

Hojas Tallos Raíces Nódulos

-------------------- ppm Mo en m.s. ----------------------
Sin aplicación de M o 0.01 0.14 0.24 2.00
Con aplicación de M o 0.27 1.89 2.62 17.3

El Mo es un elemento esencial tanto para la nitrato reductasa respiratoria

como para la asimilatoria (BEEVERS y HAGEMAN, 1983). La primera está
presente en las bacterias desnitrificantes y cataliza la reducción de nitrato a
nitrito. La nitrato reductasa asimilatoria se encuentra en diferentes tipos de
organismos como bacterias, cianobacterias, algas, hongos y plantas superiores,
Se supone que en el proceso de oxido-reducción el Mo cataliza una transferencia
de e· (ver Figura 3.28).
La absorción de Mo en plantas por unidad de producción de materia seca es
mayor en presencia de N-N03 que en la de N-NH4+ (GIORDANO et al., 1966). Es
probable que las plantas cultivadas exclusivamente con N-NH4 + no requieran
Mo. Así HEWITT y GUNDRY (1970) mostraron que coliflores que crecieron en
condiciones estériles con N-NH4 y sin Mo no desarrollaron síntomas de
deficiencia de Mo, mientras que en condiciones no estériles aparecieron dichos
síntomas. La mayoría de los experimentos que comparan diferentes formas de N
en relación con las necesidades de Mo se han conducido en condiciones no
estériles. Es posible, por tanto, que las necesidades de Mo observadas en
investigaciones anteriores en plantas suministradas con N-NH 4 , podrían haber
resultado de las necesidades de Mo para la reducción del N-N0 3 absorbido
después de la nitrificación del NH4+ en el medio nutritivo.
Como la función más importante del Mo en el metabolismo de la planta es la
reducción de N0 3·, la deficiencia de Mo se asemeja a la deficiencia de N
(HAGSTROM y BERGER, 1965) volviéndose cloróticas en primer lugar las hojas
más viejas. En contraste con la deficiencia de N, sin embargo, los síntomas
necróticos aparecen muy rápidamente en los márgenes de la hoja debido a la
acumulación de nitratos (MAYNARD, 1979). Las plantas deficientes en molibdeno
tienen un crecimiento restringido, volviéndose sus hojas pálidas y eventualmente
marchitas. La formación de flores puede verse restringida (HEWITT et al., 1954). La
semejanza con la deficiencia de N es particularmente aplicable a las Leguminosas,
en las que la deficiencia de Mo puede restringir la nutrición nitrogenada,
afectando tanto a la reducción de N0 3· como a la fijación de N 2 .

554
Foto 17 .l. Deficiencia de Mo en coliflor. Parte inferior: comienzo de la deficiencia en
plantas jóvenes (Foto: BRANDENBURGER).

555
En campos de trébol la deficiencia de Mo suele darse de forma muy poco
uniforme, apareciendo zonas amarillentas contra el fondo verde oscuro de las
plantas normales.
La deficiencia de molibdeno aparece frecuentemente primero en las hojas del
medio y en las más viejas. Su aspecto es entre amarillento y verde-amarillento, y
los márgenes de las hojas se enrollan sobre si mismos. También, con frecuencia,
las hojas son pequeñas y aparecen cubiertas de manchas necróticas. La
deficiencia de molibdeno ha sido probablemente observada con más frecuencia
en las Crucíferas y en particular en coliflor. Una marcada clorosis intemerval se
da en las hojas, frecuentemente de apariencia gris verdosa. La !amela intermedia
de la pared celular no se forma completamente. Esto puede observarse en una
etapa muy temprana del desarrollo de la hoja (BUSSLER, 1970). En casos de
extrema deficiencia la lámina de la hoja no se forma y es probable que sólo esté
presente la nervadura de la hoja, que tiene aspecto de látigo, razón por la cual la
deficiencia se conoce como "punta de látigo". La foto 17.1 muestra un ejemplo
típico de "punta de látigo" en coliflor. En los cítricos un sintoma característico
son las manchas amarillas en las hojas. Los síntomas de deficiencia de Mo han
sido descritos para varios cultivos por ENGLISH y MAYNARD ( 1978).

17.3. El Molibdeno en la Nutrición de los Cultivos

La mayor parte de los suelos contienen suficiente Mo en forma disponible

para cubrir adecuadamente las necesidades de los cultivos. En algunas zonas, sin
embargo, particularmente en suelos ácidos (pH < 5.5), la deficiencia de Mo
puede resultar de una alta ftjación del Mo en el suelo. Así en EE.UU., el modelo
geográfico de deficiencias de Mo sigue principalmente las regiones de suelos
arenosos ácidos, aunque al efecto puede enmascararse por la práctica común del
encalado (KUBOTA y ALLAWAY, 1972). Suelos muy podsolizados frecuentemente
muestran deficiencia en Mo ya que el contenido de Mo total es bajo, y el elemento
está en gran parte no disponible debido al bajo pH del suelo. Los síntomas de
deficiencia de molibdeno se observan comúnmente en suelos derivados de material
de cuarzo, suelos aluviales arenosos pedrosos, suelos franco arenosos y en suelos
con alta capacidad de intercambio aniónico (CHENG y ÜUELLETTE, 1973). Los
suelos con acumulaciones secundarias de óxidos de hierro, como los suelos férricos
de Australia y Holanda, son también con frecuencia deftcientes en Mo ya que fijan
este elemento con mucha fuerza. La deficiencia de molibdeno puede aparecer
ocasionalmente en suelos turbosos y se debe, probablemente, a la retención de Mo
por los ácidos húmicos insolubles de la turba. El ácido húmico probablemente
reduce el Moü 42- a Mo 5+, que se ftja en esta forma catiónica (SZALA Y y SZILAGYI,
1968). En algunos suelos calcáreos con drenaje libre y derivados de serpentinas,
pueden darse deficiencias absolutas de Mo. En general, el nivel crítico para la
deficiencia de Mo es de cerca de 0.1 ppm de Mo disponible en el suelo.

556
 Las especies cultivadas difieren considerablemente entre si en cuanto a sus
necesidades de Mo. Las Crucíferas, y particularmente la coliflor y la col tienen
elevadas necesidades. Lo mismo es aplicable a las leguminosas debido a las
necesidades de la bacterias de los nódulos radiculares. En un estudio de 21
estados en EE.UU. se encontró que la alfalfa es el cultivo que más comúnmente
muestra deficiencias de Mo, seguido de la coliflor, el brócoli, la soja, los tréboles
y los cítricos (BERGER, 1962). TANNER y GRANT (1977) observaron una
deficiencia extendida de Mo en maíz cultivado en oxisoles derivados de
minerales de hierro en Zimbabwe, deficiencia que se caracteriza por un escaso
crecimiento de las plantas y por láminas foliares muy pequeñas, y que puede
curarse mediante la aplicación foliar de 100 g de molibdato de Na ha- 1• Las
plantas con deficiencias de Mo tienen niveles menores de 0.2 ppm de Mo en la
materia seca (JAMES et al., 1968). Así en hojas de coliflor de plantas deficientes,
MASSUMI (1967), encontró contenidos de 0.1 ppm de Mo en la materia seca,
mientras que en las hojas con un suministro adecuado de Mo el contenido
ascendió a entre 0.5 y 0.8 ppm de Mo.
Como la deficiencia de Mo ocurre en condiciones ácidas, donde se absorben
cantidades excesivas de Mn2+ y Al 3+, la deficiencia de Mo viene acompañada
con frecuencia de los efectos tóxicos del Mn y AL Sin embargo, el típico
síntoma de deficiencia en coliflor (cola de látigo) puede no estar inducido por la
toxicidad de Mn (AGARWALA y HEWITT, 1954).
Muy frecuentemente el encalado es suficiente para evitar deficiencias de Mo.
En algunos casos, sin embargo, sólo mediante aplicaciones de sales de Mo es
posible aumentar los rendimientos y el contenido de Mo en las plantas
(HAGSTROM y BERGER, 1965). La aplicación de molibdeno es siempre preferible
al encalado cuando un aumento en el pH del suelo no es necesariamente
aconsejable. Por otra parte, la fertilización con Mo debe realizarse con cuidado
ya que puede dar lugar a altos niveles de Mo en el forraje, que son tóxicos para
los animales. Los rumiantes en particular son susceptibles a altos niveles de Mo
en el forraje. Un contenido de Mo de 5 ppm en la materia seca se considera el
nivel umbral provisional para considerar que la hierba es tóxica (CHENG y
OUELLETTE, 1973). La enfermedad de la molibdenosis comienza generalmente
con una diarrea (GRAUPE, 1966). El exceso de Mo en la dieta parece interferir
con la absorción y utilización normales del Cu, dando origen a una deficiencia
inducida de Cu en animales (THOMSON et al., 1972). En Gran Bretaña la
enfermedad en el ganado se conoce como desgarro (teart) y se da en suelos de
pH alto y ricos en Mo.
Como puede verse en la Tabla 17.3, las especies vegetales difieren en su
respuesta a la aplicación de Mo. Elevadas dosis suelen resultar en niveles tóxicos
de Mo en trébol (GRAUPE, 1966). La Tabla 17.4 muestra las cantidades
recomendadas y la frecuencia de aplicación para algunos cultivos (BERGMANN,
1960). La deficiencia de molibdeno puede corregirse mediante aplicaciones de

557
rnolibdato de sodio, rnolibdato de amonio, trioxido de molibdeno soluble y
superfosfato rnolibdenizado. En algunos casos, las semillas pueden tratarse
previamente a la siembra con una solución al 1% de rnolibdato, o espolvorearlas
con rnolibdato de NH 4 en una proporción de 100 g por ha. También pueden
recomendarse aplicaciones foliares de una solución al 0.5% de rnolibdato de
NH4. La rnolibdenosis está comúnmente asociada a suelos orgánicos alcalinos,
así corno a suelos jóvenes derivados de cenizas volcánicas. En EE.UU. las zonas
con este problema son características de suelos neutros o alcalinos pobremente
drenados formados sobre llanuras de inundación estrechas aluviales graníticas y
zonas aluviales de pequeños arroyos (KUBOTA y ALLAWAY, 1972). Suelos con
más de 100 pprn de M o total se consideran sospechosos.

Tabla 17.3. Efecto de la aplicación de Mo sobre el contenido de Mo de especies

vegetales (GRAUPE, 1966).

Nivel de aplicación de Mo Nada 4 kg Na2Mo04/ha

ppm de Mo en la materia seca
Medicago saliva 0.03 1.58
Trifolium repens 0.02 13.0
Trifolium pratense 0.14 28.6
Lolium multiflorum 0.08 2.19
Bromus mollis 0.03 2.65
Taraxacum officinale 0.31 37.4

Tabla 17 .4. Frecuencia y dosis de aplicación de Mo en suelos deficientes (BERGMANN,

1960).

g molibdato-Na ha-1 Frecuencia

Pastos y plantas forrajeras 150- 200 Cada 4 a 6 años
Cultivos exten. , hortícolas y frutas 150- 200 Cada año
Coliflor 150-2000 Cada año

558
Capítulo 18:

Boro

18.1. El Boro del Suelo

El contenido total de B del suelo es del orden de 20 a 200 ppm. La mayor

parte de este B no está disponible para plantas, variando la fracción disponible
(soluble en agua caliente) entre 0.4 y 5 ppm (GUPTA, 1979). El boro está
presente en diversos minerales, de los cuales la turmalina (3-4% de B) es el más
importante. En estos minerales el B puede sustituir al Si en las estructuras
tetraédricas. El B soluble del suelo consiste principalmente en ácido bórico
B(OH)}. Al pH del suelo, este ácido no está desprotonado (disociado) y, en
contraste con los demás nutrientes esenciales de las plantas, el B está presente
principalmente en una forma no ionizada en la solución de suelo. Esta puede ser
la principal razón por la que el B puede lixiviarse tan fácilmente del suelo.
GUPTA y CUTCLIFFE (1978) observaron que más del 60% del B aplicado no se
recuperó en la capa superior de un suelo podsólico cinco meses después de la
aplicación. En contraste con las regiones húmedas, en las regiones áridas el B
puede acumularse en las capas superiores del suelo hasta niveles tóxicos
(KANWAR y SHAH SJNGH, 1961; KlCK, 1963).
Según PARFITT (1978) el ácido bórico no actúa como un dador de protones
sino más bien como un ácido de Lewis, aceptando OH-.
pK= 9.0

Este alto valor de pK indica que la formación del anión B(OH)4 - sólo es
significativa en el rango superior de pH. El B(OHk así formado se adsorbe a
sesquióxidos y minerales de arcilla, siendo las illitas más efectivas en la
adsorción que las caolinitas y esmectitas. La dependencia del pH en la formación
del anión B(OHk puede ser la razón por la que la adsorción de B aumenta con
el pH del suelo. Este efecto del pH en la adsorción del borato contrasta
totalmente con el efecto del pH en la adsorción de otros aniones, que disminuye
al subir el pH. La máxima adsorción de B se ha encontrado a un pH de 9
(HINGSTON et al., 1972). El boro se adsorbe por un intercambio de ligandos (ver
punto 2.1.4) en el que el OH- de la superficie adsorbente puede reemplazarse por
B(OH)4-. La figura 18.1 muestra las curvas típicas de adsorción de boratos, del
trabajo de KEREN et al. (1985).
Los puntos de la figura se obtuvieron experimentalmente mientras que las
líneas se calcularon según una ecuación de adsorción propuesta por KEREN et al.
(1981 ). De la figura 18.1 queda claro que la fuerza de adsorción del borato
aumenta con el pH del suelo.

559
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Concentración de B en la solución del suelo

Fig. 18.1. Tipos de enlaces del ácido bórico con compuestos dio!.

Esta es la razón por la cual la disponibilidad de B decrece a medida que el pH

del suelo aumenta y por qué un encalado excesivo puede inducir una deficiencia
de B en los cultivos. La menor velocidad de lixiviación del B en suelos neutros
y alcalinos es también una consecuencia de la adsorción. Además el ion borato
puede reaccionar con los hidroxilos de la superficie, formando formando un
complejo borato-diol como sugieren SIMS y BINGHAM (1968).

1 ,
Si -IOH
... - - - , ,
H'O
\
1
-Si- O
1
1 1 \ 1 \
1
O 1 B- OH O B- OH+ 2 H 20
1 1 1 1 1 1
Al -pH
1 \. ..... __ .,HIO /
Al- O
1

El boro puede también aparecer unido a la materia orgánica ya que los ácidos
carboxílicos de los coloides húmicos pueden condensarse con el ácido bórico.
RUSSELL (1973) sugiere que como este enlace es probablemente más fuerte que el
enlace borato sesquióxido en condiciones ácidas o neutras, los coloides húmicos
probablemente forman el reservorio principal de B en muchos suelos agricolas.
Las evidencias de que el B puede ser fijado en gran parte por la materia
orgánica proviene de los recientes hallazgos de MAHLER et al. (1985) de un
experimento de campo a largo plazo donde se compararon tratamientos de laboreo
convencional con los de laboreo cero. Estos investigadores observaron que el suelo
sin labrar tenía menos B disponible y sugieren que este efecto está relacionado con
la acumulación de materia orgánica en la capa superior del suelo.

560
18.2. El Boro en la Fisiología

18.2.1. Absorción y translocación

El boro es probablemente absorbido por las plantas como ácido bórico sin
disociar, aunque el proceso no se comprende bien. Aún hay controversia en
cuanto hasta qué punto el proceso es pasivo o activo. TANAKA (1967) informó
que parte del B acumulado por raíces de girasol fue pasivamente absorbido para
formar un complejo borato con polisacaridos en el espacio libre. Esta sugerencia
se basó principalmente en la estequiometría entre la absorción de B y la
liberación de H+. Otros investigadores también observaron que la absorción de B
no es proceso metabólico (OERTLI, 1963; BINGHAM et al., 1970). En una
investigación de la absorción de B por raíces cortadas de cebada, BOWEN y
NISSEN (1976) caracterizaron las fracciones de B del espacio libre. Una gran
parte del B total se encontró en el espacio libre acuoso o unido reversiblemente a
las paredes celulares como complejos de borato y polisacáridos. Según estos
investigadores hay un componente de la absorción de B bajo control metabólico,
pero éste puede detectarse sólo experimentalmente tras la extracción del B
acumulado reversiblemente en el espacio libre. Parecería ser que el componente
activo es relativamente pequeño. La absorción sigue, por tanto, principalmente el
flujo de agua a través de las raíces.
El boro es relativamente inmóvil en las plantas, aumentando frecuentemente
los contenidos de B desde la parte inferior de la planta a la superior (CRIPPS,
1956; WILKINSON, 1957). Según los descubrimientos de MICHAEL et al. (1969)
en tabaco, la velocidad de transpiración tiene una influencia decisiva en el
transporte ascendente del B en la planta, lo que sugiere que éste se transloca
principalmente por el xilema. Esto explica la acumulación de B en las puntas y
márgenes de las hojas (JONES, 1970). En algunas circunstancias, la acumulación
de B puede conducir a efectos tóxicos y algunas especies de plantas están
adaptadas a segregar B a través de gotitas de gutación (OERTLI, 1962). El
movimiento de B con la corriente de transpiración también explica el hecho de
que la deficiencia de dicho elemento comienza siempre en los puntos de
crecimiento. Generalmente se mantiene que tanto el B como el Ca, no son
móviles o sólo en baja medida en el floema (RAYEN, 1980; DUGGER, 1983). Sin
embargo, en experimentos con algodón ÜERTLI y RICHARDSON (1970)
observaron que el B difundía rápidamente desde la parte leñosa a la corteza y
notaron un movimiento hacia abajo de dicho elemento. Estos autores son, por lo
tanto, de la opinión que el B se trasloca por el floema. Altas concentraciones de
B se dan en ciertos órganos de la planta como anteras, estigmas, y ovarios, donde
los niveles pueden ser hasta el doble que en los tallos. Estas diferencias se
demuestran en los datos de SYWOROTKIN (1958) presentados en la Tabla 18.1 y
que muestran los contenidos de B de diversas partes de la amapola.

561
Tabla 18.1. Contenido de B de diversas partes de plantas de amapola (SYWOROTKIN,
1958).

Órgano de la planta B, ppmm.s. Órgano de la planta B, ppm m.s.

Cápsula de semillas 69 Tallo 17
Hojas superiores 45 Raíces 20
Hojas medias 34 Semillas 21

18.2.2. Papel general del boro en la fisiología y en el metabolismo

Hace ya más de 50 años que se demostró convincentemente que el B era un
elemento esencial para las plantas superiores. El papel de este elemento en el
metabolismo vegetal es quizás el menos comprendido de entre el de todos los de
los nutrientes vegetales. Aunque es esencial para las plantas vasculares, no hay
pruebas de que lo sea en el caso de hongos o algas. A diferencia de muchos
elementos esenciales, el B no es un componente de ninguna enzima.
Durante muchos años se mantuvo que la capacidad del B para facilitar la
distribución de azúcares dentro de la planta (GAUCH y DUGGER, 1954) estaba
relacionada con la formación de borato-azúcares que podían atravesar las
membranas más fácilmente que las altamente polares moléculas de azúcar. Esta
idea perdió valor al comprobarse que la sacarosa, el azúcar más importante
transportado por el floema, sólo reacciona muy débilmente con el borato.
Además se propuso un mecanismo más aceptable para considerar el transporte
de la sacarosa a través de las membranas (ver punto 3.1.5). Ahora se mantiene
que estos hallazgos anteriores relativos a la distribución de azúcares, pueden
interpretarse como el efecto directo del B sobre la síntesis de sacarosa antes que
sobre su transporte (ver punto 18.2.3). Al buscar un papel para el B, se han
considerado otros aspectos del metabolismo. Éstos incluyen el metabolismo de
ácidos nucleicos, la biosíntesis de carbohidratos, la fotosintesis, el metabolismo
proteico y, recientemente, un papel en la estabilidad de las membranas celulares
(ver DUGGER, 1983; PILBEAM y KJRK.BY, 1983).
DUGGER (1983) que consideró las funciones fisiológicas del B en un útil
estudio, destaca que el ácido bórico puede unirse a cis dioles, es decir a
compuestos que contienen pares de grupos cis hidroxilo, incluyendo azúcares y
alcohol azucares. Tres tipos de complejos pueden formarse como se muestra en
la Figura 18.2. DUGGER (1983) mantiene que los efectos observados del B sobre
el crecimiento y desarrollo celular de las plantas dependen de la formación
específica de complejos entre el borato y los sustratos polihidroxi, proteínas
enzimáticas y coenzimas con la configuración adecuada de grupos OH. Sugiere
que cuando el B forma complejos con compuestos que pueden ser reactivos o
productos de reacciones enzimáticas en las plantas, las rutas metabólicas pueden
estimularse o inhibirse y que estos efectos pueden observarse sólo después del
crecimiento. Un ejemplo de la forma en la que el B puede actuar para modular la

562
actividad enzimática fue propuesta por LEE y ARNOFF (1967). Estos
investigadores mostraron que el fosfogluconato puede combinarse con el borato.
El 6-fosfogluconato es el primer compuesto formado en la ruta de las pentosas
fosfato, la ruta alternativa a la glicólisis en la degradación de carbohidratos. LEE
y ARNOFF ( 1967) argumentan que, cuando el B está presente, el complejo 6
fosfogluconato borato bloquea efectivamente la ruta pentosa fosfato y la
glicólisis se ve favorecida. Por otra parte, cuando hay deficiencias de B la
formación del complejo no se da, volviendo a ser operativa la ruta de las
pentosas. La acumulación de sustancias fenólicas, característica de la deficiencia
de B también está asociada con esta ruta metabólica. Si este es un fenómeno
general o no queda por verse, aunque parecería improbable, ya que la ruta de las
pentosas es activa en tejidos no deficientes en B.

1
-e- o
1
-e - o
) a-OH
1

-t- O"a/OH]-
1

[ -C- 0/
1
'OH

1
-e- o o- e-
l "a/ 1
-e- o/ "o- e-
l 1

Fig. 18.2. Adsorción de boro en relación al pH del suelo y a la concentración de boro en

la solución.

18.2.3. Crecimiento meristemático y transporte de asimilatos

Una característica común de la deficiencia de B son los disturbios en el
desarrollo de los tejidos meristemáticos, sean estos ápices de raíz, puntas de las
partes superiores de la planta o tejidos del cambium. Así GUPTA (1979) sostiene
que se requiere un suministro continuo de B para el mantenimiento de la
actividad meristemática. No obstante, la razón de esta necesidad de B no se
conoce, pero se ha demostrado que el B se requiere para la síntesis de bases
nitrogenadas como el uracilo (ALBERT, 1968). Se encontró que al añadir tanto

563
uracilo como ácido orótico, un intermediario en la biosíntesis de éste, se
aliviaron los síntomas de la deficiencia de B (BIRNBAUM et al., 1977). Este
hallazgo sugiere fuertemente que el B está implicado en la síntesis del uracilo. El
uracilo es un componente esencial del RNA y, en su ausencia, las estructuras que
contienen RNA, como Jos ribosomas, no pueden formarse, viéndose así afectada
la síntesis proteica. La síntesis de ácidos ribonucleicos, la formación de ribosa, y
la síntesis de proteínas son los procesos más importantes en los tejidos
meristemáticos. Si se vieran alterados por una carencia de boro, el proceso
completo de crecimiento meristemático se ve perjudicado. Esta ínterpretación
concuerda con Jos estudios de HUNDT et al. (1970) que mostraron que la
incorporación del fosfato a los ácidos nucleicos se vió afectada en girasoles con
deficiencias de B (ver Tabla 18.2).

Tabla 18.2. lnfluencia del B en el fosfato de DNA, fosfato de RNA y proteína en plantas
de girasol que padecían una deficiencia moderada de B (HUNDT et al., 1970).

B en la solución nutritiva, ppm Hojas Raíces

Fosfato de DNA en %del total de fosfato
o 0.2 0.5
1 1.4 1.8
Fosfato de RNA en% total de fosfato
o 1.4 3.6
6.4 13.0
Proteína N mg 1 maceta
o 627 713
1267 1468

Hay otra consecuencia esencial resultante de una deficiencia de uracilo. Esta

base nitrogenada también es el precursor de la uridina glucosa difosfato
(UGDP), una coenzima esencial en la formación de sacarosa, la forma de
transporte de azúcar más importante (ver punto 4.3.5). Si se inhibiera su síntesis,
la translocación de asimilatos también se vería afectada. Esto es exactamente lo
que se ha observado en plantas deficientes en B. Los asimilatos formados en las
hojas apenas son translocados de una parte a otra de la planta. Además, la
deficiencia de B también resulta en un aumento de la producción de callosa, de
modo que se forman tapones de callosa en los poros de las placas cribosas (VAN
DE VENTER y CURRIER, 1977). No obstante, no está claro si esta producción
aumentada de callosa está de alguna forma relacionada con la inhibición de la
síntesis de sacarosa. Sin embargo, los poros bloqueados de las placas cribosas
tienen un efecto perjudicial sobre el transporte por el floema.
POLLARD et al. (1977) sugirieron que el B tiene un efecto directo al influir en
la conformación y actividad de componentes específicos de la membrana celular.
Este punto de vista se apoya en la rápida recuperación del transporte de iones

564
ligado al metabolismo observada cuando se añadió B a las raíces deficientes.
Asociada a la recuperación del transporte, se dió una recuperación de la actividad
de la ATPasa de membrana estimulada por el K+(ver CLARKSON y HANSON,
1980). POLLARD et al. (1977) sugieren que un mecanismo posible para el control
de la membrana por el B es la reacción del B con compuestos polihidroxi
influyendo en la actividad e integridad de la membrana (ver GUPTA, 1979).
HIRSCH et al. (1982) también mantienen que el B es esencial para el
funcionamiento normal de las membranas vegetales, y que lo primero que ocurre
al inducir una deficiencia de B en hojas de girasol es una alteración de las
membranas celulares (ver también PILBEAM y KIRBY, 1983).

18.2.4. Ácidos nucleicos y fitohormonas

Se mantuvo que una disminución del contenido de RNA era el primer
síntoma de deficiencia de B en raíces de tomate, a lo que seguía una parada del
crecimiento (JOHNSON y ALBERT, 1967). El efecto de la deficiencia pudo
evitarse añadiendo bases: timina, guanina y citosina. De estos descubrimientos se
concluyó que el B juega un papel en el uso de bases nitrogenadas y, por lo tanto,
en el metabolismo del RNA. La participación del B en la síntesis de RNA se ha
demostrado más recientemente. Utilizando P-32, ROBERTSON y LOUGHMAN
(1974) mostraron que la deficiencia de B reduce significativamente la velocidad
de incorporación de P a los nucleótidos (Figura 18.1). El efecto perturbador de la
deficiencia de B en el metabolismo del ácido nucleico y en la síntesis proteica
queda muy bien demostrado en los resultados de HUNDT et al. (1970) al estudiar
el metabolismo de N de girasoles, en relación al suministro de B. En plantas con
un pobre suministro de B, el N-N0 3 se acumuló en las raíces, hojas y tallos,
mostrando que la reducción de N0 3- y la síntesis de aminoácidos se inhibieron.
Cuando se suministró nuevamente un bajo nivel de B a plantas moderadamente
deficientes en B, hubo una respuesta rápida en la absorción de P-32 y en su
incorporación al DNA o RNA, y un aumento en la síntesis proteica (tabla 18.2).
El papel del B y otros nutrientes en la síntesis proteica fue estudiado con éxito
por AMBERGER (1975).
Cuando hay deficiencias de B, la síntesis de citoquininas disminuye
(WAGNER y MICHAEL, 1971). Por otra parte, hay mucha evidencia de que las
auxinas se acumulan en los tejidos deficientes en B. CoK.E y WHITTINGTON
(1968) sugieren que la necrosis en los puntos de crecimiento de las plantas
deficientes se debe a una acumulación de auxinas. Sostienen que el B protege al
sistema AlA oxidasa, al formar complejos con los inhibidores de dicha enzima.
Una posible relación entre la deficiencia de B y el metabolismo de las auxinas
también fue postulada por CRISP et al. (1976) que observó que la aparición de
zonas necróticas en lechuga, conocidas como "puntas quemadas", estaba
temporalmente muy asociada con un marcado aumento en la actividad de las
auxinas debido a una deficiencia de B. SHKOLNIK (1974), en un estudio sobre el

565
papel del B en las plantas, propone que la causa principal de necrosis en plantas
asociadas con deficiencia de B es la acumulación de un exceso de auxinas y
fenoles. Los posibles papeles del B en el metabolismo de las auxinas, síntesis de
proteínas y uso de fosfato fueron discutidos por PRJCE et al. (1972).

-B- =deficiente en boro; -B+ =deficiente en B resuministrada con B tras 90

min.; +B+ =no deficiente
e::
(1)"'
o o 10
"O"'
:e+=
. . ,2 •- - - - - - - - · +B+
o_
"'u
..c:l
C':l
..?-(1)
e::
8

6 /
M
(1)
"''0
e::
"'

4 ./
----·
(1)• ....
·~~
-----------------•-8+
-C':l

~
5..:::=
UC';l
~-
2

=-· .
----· ------·-8-
2 4 6 8 10 Tiempo (min.)

Fig. 18.3. Incorporación del fosfato absorbido a los nucleótidos en relación al nivel de
nutrición de B (ROBERTSON y LoUGHMAN, 1974).

18.2.5. Deficiencia de boro

La deficiencia de boro aparece primero como un crec1m1ento anormal o
retardado de los puntos apicales de crecimiento. Las hojas más jóvenes son
deformes, arrugadas y, con frecuencia, más gruesas y de color verde-azulado
oscuro. Puede aparecer una clorosis irregular entre las nervaduras secundarias.
Las hojas y los tallos se vuelven quebradizos, indicando perturbaciones en la
transpiración. A medida que la deficiencia avanza, el punto terminal de
crecimiento muere, reduciéndose toda la planta y quedando la formación de
flores y frutos restringida o inhibida. El típico síntoma de muerte del punto
terminal de crecimiento como resultado de la deficiencia de B se muestra para
plantas de tomate en la Foto 18.1 del trabajo de BROWN (1979). Este autor
también encontró que la deficiencia de B está asociada con un aumento en la
actividad de la ascorbato oxidasa en las hojas. Las dos variedades de tomate
estudiadas por BROWN (1979) difirieron significativamente en su sensibilidad al
estrés de boro. El boro juega un papel muy particular en la germinación de los
tubos polínicos. Así, las plantas con un suministro inadecuado de B, muestran un
desajuste en la germinación del polen, viéndose afectada la formación de frutos.
En algunas especies el crecimiento afectado del polen resulta en partenogénesis.

566
Esto se comprueba en uvas, pudiendo resultar frutos partenocárpicos. Los frutos
desarrollados son muy pequeños y de baja calidad (GÁRTEL, 1974). La foto 18.1
muestra un racimo maduro de uvas procedente de una vid deficiente en B. La
deficiencia de boro también afecta el desarrollo radicular, y en soluciones libres
de B, el crecimiento de la raíz se ve inhibido (BUSSLER, 1960). Las raíces
aparecen más delgadas y engrosadas y los ápices necróticos.

Foto 18.1. Deficiencia de boro. Parte superior: deficiencia de B en tomates, la planta en el

medio muestra síntomas típicos en el punto de crecimiento (Foto: BROWN). Parte inferior:
racimo de uva con frutos deficientes en B (Foto: GARTEL).

567
 Los síntomas de deficiencia de B más conocidos son la podredumbre de la
corona. y del corazón en remolacha azucarera. Los síntomas comienzan con
cambios anatómicos en los puntos de crecimiento apical. Las hojas más jóvenes
son onduladas y achaparradas y se toman marrones o negras. Con el tiempo las
hojas interiores se ven afectadas y el punto principal de crecimiento muere. Las
hojas. más viejas son quebradizas y cloróticas. La corona de la remolacha
comienza a pudrirse, instalándose la infección y quedando toda la planta
afectada. Como pudiera esperarse, la parte sana de la remolacha es pobre en
azúcar. En nabos y coles, la deficiencia de B resulta en raíces vidriosas que están
huecas y quebradas. El aspecto quebrado de los tallos es también indicativo de la
deficiencia de B en el apio. El desarrollo de superficies escamosas y la
formación interna y externa de un material parecido al corcho, son caracteres
distintivos típicos asociados a la deficiencia de B en muchas plantas incluyendo
tomates, coliflor, manzanos y cítricos y se relaciona posiblemente con la
asociación del B a materiales pécticos en las paredes celulares. En este aspecto,
el B y el Ca tienen ciertos rasgos en común. El "bitter pit" que se da en las
manzanas deficientes en Ca puede a veces reducirse efectivamente por
pulverizaciones con B, particularmente si se aplica cuando los árboles están al
comienzo de la floración (DUNLAP y THOMPSON, 1959). En un valioso trabajo de
revisión GUPTA (1979) ha descrito síntomas de deficiencia de B de los
principales cultivos.

18.3 .. ElBoro en la Nutrición de los Cultivos

18.3.1. Disponibilidad y aplicación de boro

El boro es de interés en la producción de cultivos, tanto por los efectos que
provoca su deficiencia como su exceso. Según REISENAUER et al. (1973) la
deficiencia de B se da en un rango más amplio de cultivos y condiciones
climáticas que las deficiencias de cualquier otro micronutriente. El boro es
también más importante que cualquier otro micronutriente para obtener cultivos
de calidad y altos rendimientos.
Los suelos en donde se dan deficiencias de B incluyen aquellos que son
inherentemente bajos en B, como los derivados de rocas ígneas ácidas y los
suelos podsolizados. Los suelos arenosos ácidos, en particular, necesitan
tratamientos regulares con fertilizantes de B, ya que el borato se pierde muy
fácilmente por lixiviación. El mismo tratamiento también se requiere cuando se
encalan suelos ácidos, ya que una cantidad de cal en exceso puede inducir esta
deficiencia (W ALSH y GOLDEN, 1952).
La disponibilidad de boro disminuye con el aumento del pH del suelo. Así,
una disponibilidad inadecuada de B se ha observado en suelos calcáreos con
frecuencia. Esta relación se muestra en la Tabla 18.3. El aumento del pH y de los

568
niveles de carbonato de Ca del suelo incrementó considerablemente la aparición
de deficiencia de B en remolacha azucarera (SCHEFFER y WELTE, 1955).
Elevados contenidos de arcilla también disminuyen la disponibilidad de B,
probablemente debido a la adsorción del borato. La absorción del B por las
plantas se correlaciona bien con extractos de B del suelo solubles en agua
caliente. A valores menores de 1 ppm de B soluble, el suelo no suministra
suficiente B para mantener el crecimiento de las plantas, mientras que valores
por encima de 5.0 ppm B pueden ser tóxicos (REISENAUER et al., 1973). FARRAR
(1975) publicó una revisión de las técnicas de extracción utilizadas para
determinar la disponibilidad deBen suelos.

Tabla 18.3. Efecto del pH del suelo y el carbonato sobre la proporción de remolacha
azucarera infectada por la podredumbre de la corona y el corazón (SCHEFFER y WELTE,
1955).

pH Carbonato% Raíces afectadas %

Sanas Infectadas Muertas
6.7 0.1 100 o o
7.0 0.1 99 1.0 o
7.5 0.3 46 40 14
8.1 14.4 o 25 75

La disponibilidad de boro también está relacionada con el comportamiento

estacional. La deficiencia parece prevalecer más en veranos secos seguidos de
inviernos o primaveras húmedas. El efecto es más pronunciado cuando buenas
condiciones de crecimiento en primavera vienen seguidas de una larga sequía
(BATEY, 1971). Probablemente, la movilidad del B en el medio edáfico se ve
perjudicada en gran medida en los periodos secos.
El fertilizante de B más conocido es el bórax (Na2B4 0 7·10 H 20). Además de
éste también se utilizan otros materiales que contienen B, por ejemplo el
superfosfato boratado. El ácido bórico (H3B03) se aplica frecuentemente como
pulverización foliar, particularmente cuando el suelo es potencialmente fijador
de cantidades altas de boro. Un problema de la aplicación de B es el estrecho
rango de concentración en el suelo en el que no se dan ni deficiencia ni
toxicidad. Si además se aplicara demasiado B, lo que puede ocurrir con
aplicaciones no uniformes, podría dañarse el cultivo. Un medio utilizado para
evitar niveles excesivos de B es el uso de frits de vidrio de boro-silicato. Estos
son vidrios fundidos con una gran área superficial y proporcionan una lenta
liberación de B a la solución de suelo. La aplicación de B en bandas o por vía
foliar suele ser la corrección más eficiente de la deficiencia de B en comparación
con la aplicación a voleo. FOROUGHI et al. (1973) lograron controlar la
deficiencia de B en naranjo amargo mediante la aplicación al suelo de bórax en
cantidades de 50 a 200 g de B por árbol, y mediante una aplicación foliar de 15 a

569
60 mg de B por árbol en forma de solobur (ver Tabla 18.4). Esta corrección de la
deficiencia de B mejoró considerablemente la calidad de los frutos.

Tabla 18.4. Fertilizantes de B: fórmula química y contenido de B (GUPTA, 1979).

Fuente de boro Fónnu1a química B(%)

Bórax Na2B 40 7·1 O H 20 11
Ácido bórico H3B03 17
Frits de boro (contenido en un cristal Na2B4·XH 20 10-17
moderadamente soluble)
Tetraborato de sodio
Borato-46, Agribor, Tronabor Na2B40 7·SH 20 14
Borato- 65 Na 2B4 0 7 20
Pentaborato de sodio Na 2B 10 o 16 ·10H20 18
Solubor (parcialmente deshidratado) Na 2B 40TSH 20+Na 2B 10o 16 ·I OH 20 20-21

La dosis de fertilización para la remolacha azucarera es del orden de 1.0 a 2.0

kg de B ha-1 (cerca de 10 a 20 kg de bórax ha- 1). Los nabos tienen una necesidad
más elevada de B, y con frecuencia se tratan con mayores cantidades de
fertilizante. Debido al riesgo de toxicidad por B, sin embargo, las dosis aplicadas
no deberían ser demasiado altas. Generalmente sólo el cultivo de una rotación, el
que tenga la mayor necesidad de B, se trata con B. Para cultivos extensivos éste
generalmente es la remolacha azucarera. Las cantidades de B absorbidas por un
cultivo durante una estación son bajas. Para la remolacha azucarera esta cantidad
llega a ser de cerca de 350 a 400 g de B ha-1 (HENKENS, 1965). Así, la cantidad
aplicada suele ser varias veces mayor que la absorbida por el cultivo. Los
fertilizantes de B más importantes se muestran en la Tabla 18.4.

18.3.2. Necesidades de los cultivos

Los cultivos difieren en su sensibilidad a la deficiencia de B. Los cultivos
más sensibles son la remolacha azucarera y el apio. Diversos cultivos de
Brassica como nabos, coliflor, col y coles de Bruselas también tienen altas
necesidades de B. Entre los frutales, los manzanos y perales se sabe que son
particularmente sensibles a la deficiencia de B (BRADFORD, 1966). GARTEL
(1974) mantiene que la deficiencia de B en uvas es una de la enfermedades no
parasitarias más graves en viticultura. La formación del fruto se ve afectada (ver
punto 18.2.5.) y pueden esperarse disminuciones de rendimientos cercanas al
80% en comparación con plantas con un suministro adecuado de B.
Algunas leguminosas también tienen elevadas necesidades de B. ÜUELLETTE
y LACHANCE (1954) informaron que en Canadá una gran parte del cultivo de
alfalfa sufre deficiencias de B. El grado de deficiencia de B se correlaciona
negativamente con el nivel de B en planta, considerándose plantas de alfalfa con

570
menos de 15 ppm de B con un suministro inadecuado. Este dato encaja bien con
el nivel critico de 1O a 25 ppm de B en materia seca observado por MARTIN y
MATOCHA (1973) para el mismo cultivo. El contenido critico de B en hojas de
remolacha azucarera es del mismo orden. Las hojas no deficientes muestran
contenidos entre 35 y 200 ppm deBen la materia seca (ULRJCH y HILLS, 1973).
GÁRTEL (1974) informó que los estigmas de uvas bien abastecidas con B
contienen entre 50 y 60 ppm de B en la materia seca, comparadas con 8 a 20
ppm en los estigmas de plantas deficientes, en las que la fertilización de las
flores se ve afectada.
En general, las dicotiledóneas tiene mayores necesidades y contenido de B
que las monocotiledóneas (SHIVE, 1941). Por esta razón es menos común la
deficiencia de B en los cereales. SYWOROTKIN (1958) distingue tres grupos de
plantas respecto al contenido y la necesidad de B: monocotiledóneas,
dicotiledóneas y especies de dicotiledóneas con sistemas de látex como diente de
león, amapolas y algunas Euphorbiaceae. Esta distinción se explica por la
proporción de tejidos meristemáticos que son tejidos que requieren B típicos de
estos tres grupos de plantas. Las dicotiledóneas contienen cantidades apreciables
de cambium así como puntos meristemáticos de crecimiento, mientras que en las
Euphorbiaceae también hay adicionalmente un sistema de látex que requiere B.
Estas diferencias reflejan los contenidos medios de B de los tres grupos de
plantas (Tabla 18.5).

Tabla 18.5. Contenido de boro de diversos grupos de plantas (SYWOROTKJN, 1958), (B en

ppm m.s.).

Monocotiledóneas Dicotiledóneas Dicotiledóneas c/sistema

de látex
Cebada 2.3 Guisantes 22 Diente de león 80
Trigo 3.3 Remolacha 49 Euphorbia 93
Maíz 5.0 Lechuga 70 Amapola 94

18.3.3. Toxicidad por boro

Como el B es tóxico para muchas especies vegetales a niveles apenas
ligeramente por encima de Jos requeridos para el crecimiento normal, los efectos
de la toxicidad pueden surgir ocasionalmente por un uso excesivo de fertilizantes
de B o en suelos con altos contenidos de B, como los derivados de sedimentos
marítimos. La toxicidad está sin embargo, más generalmente asociada a las
regiones áridas y semi-áridas, donde el nivel de B del suelo es con frecuencia
alto. El contenido de B en el agua de riego es particularmente importante en
estas regiones. REISENAUER et al. (1973) citan las observaciones del Servicio de
Extensión Agraria de la Universidad de California (1969) que encontró que con
1 ppm en el agua, los cultivos sensibles pueden mostrar daños visibles, y con 1O

571
ppm hasta los cultivos tolerantes pueden verse afectados. Según REISENAUER et
al. (1973), es probable que se dé toxicidad en cultivos cuando el nivel de B
soluble en agua caliente del suelo excede 5 ppm, mientras que niveles menores
de 1 ppm de B en suelo generalmente son insuficientes para un crecimiento
óptimo de las plantas. La toxicidad de boro también puede estar provocada por la
contaminación industrial, lo que fue observado por JUDEL (1977). Se encontró
que las coníferas se veían afectadas en particular y que las acículas contaminadas
de especies de Picea tenían contenidos de B tan elevados como 960 ppm de B en
la materia seca. Los contenidos de B de pastos que mostraban severos síntomas
de toxicidad eran del orden de 270 a 570 ppm de B. Los suelos contaminados
con B pueden corregirse por el riego con agua sin B. La disponibilidad de boro
y, por lo tanto, la absorción de un exceso de B también pueden reducirse
mediante el encalado (JUDEL, 1977).
Algunos de los cultivos más sensibles a la toxicidad de B son los
melocotones, uvas, judías e higos. Las especies semi-tolerantes incluyen a la
cebada, guisantes, maíz, patata, alfalfa, tabaco, y tomate mientras que los
cultivos más tolerantes son los nabos, remolacha azucarera, y algodón. Los
efectos tóxicos del B resultan en puntas amarillentas de las hojas seguida por una
necrosis progresiva. Ésta comienza en la punta y los márgenes y se extiende
fmalmente entre las nervaduras laterales hacia la nervadura central. Las hojas
adquieren un aspecto quemado y caen prematuramente. Estos efectos han sido
descritos en detalle para algunas especies vegetales (BRADFORD, 1966).

572
Capítulo 19:

Otros Elementos de Importancia

En los capítulos anteriores todos los elementos que se consideraron, con la

posible excepción del sodio (Na), son nutrientes esenciales para las plantas. Sin
cualquiera de estos elementos esenciales, las plantas serian incapaces de
completar su ciclo vital. Todos estos elementos participan también en el
metabolismo de las plantas, aunque los papeles esenciales de algunos
micronutrientes todavía no se han defmido con precisión.
Además de estos nutrientes, hay algunos elementos que pueden tener un
efecto favorable sobre el crecimiento de la planta. Dos ejemplos conocidos son
el silicio (Si) y el cobalto (Co ). En ciertas condiciones, ambos elementos pueden
estimular el crecimiento de las plantas y son esenciales para algunas especies. En
este capítulo también se ha incluido el cloro (Cl), elemento esencial.

19.1. Cloro

En la naturaleza el CI- está amplian1ente distribuido y sujeto a un reciclado

rápido. El cloruro en el suelo no se adsorbe a los minerales, siendo uno de los
iones más móviles, que se pierde fácilmente por lixiviación en condiciones de
drenaje libre. Sin embargo, puede acumularse en algunas situaciones. Se
incluyen entre los suelos altos en CI- aquellos afectados por el mar o tratados con
agua de riego que contenga CI-, así como suelos pobremente drenados que
reciben escorrentias de otras zonas. Los suelos ligeramente lixiviados también
pueden contener altas concentraciones de CI-.
La mayoría de la especies vegetales absorben Cl- muy rápidamente y en
cantidades considerables. La velocidad de absorción depende principalmente de
su concentración en la solución nutritiva del suelo. Hay evidencia considerable
de que la absorción se controla metabólicamente. Dicha absorción es sensible
tanto a variaciones en la temperatura como a los inhibidores metabólicos
(ELZAM y EPSTEIN, 1965). Según GERSON y POOLE (1972) la absorción también
ocurre en contra de un gradiente electroquímico, siendo el plasmalemma
bastante permeable al CI-. LIN (1981), al estudiar la absorción de Cl en
protoplastos de raíces de maíz sugiere que la absorción es efectuada por una
proteína transportadora. Al promover los pHs bajos la absorción de CI-, parece
que un transportador protonado o un antiporte CUOR funcionan en dicho
proceso. En su transporte a través del córtex al cilindro central, hay pruebas de
que la ruta simplástica representa el itinerario principal (STELZER et al., 1975).
En los tejidos verdes la absorción de CI- se ve favorecida por la luz (BARBER,

573
1968; MACDONALD et al., 1975) ya que el ATP formado durante la fosforilación
fotosintética proporciona una fuente de energía para la absorción activa. Los
efectos competitivos en la absorción entre el e¡- y el N0 3-, y el e¡- y el S042-
son muy conocidos (DE WITT et al., 1963). En términos prácticos, esto puede
afectar a la calidad del cultivo. En patatas, por ejemplo, MURAKA et al. (1973)
demostraron que una aplicación de CI- disminuía el N total y el N-N0 3 en las
partes superiores aunque el N proteico no se vió afectado. El cloruro no sólo es
absorbido por las raíces, también puede ser absorbido por las partes aéreas de la
planta como gases de cloruro o de cloro (JOHNSON et al., 1957). Las cantidades de
e¡- en la atmósfera y en el agua de lluvia están considerablemente influidas por la
distancia al mar, disminuyendo rápidamente hacia el interior (ver punto 6.1.6).
Los tejidos de las plantas suelen contener cantidades sustanciales de el- del
orden de 50 a 500 Jlmol kg- 1 de peso seco, valores similares a los de los
macronutrientes. Sin embargo, las necesidades de e¡- para un crecimiento
óptimo son considerablemente menores, apareciendo sintomas de deficiencia en
e] rango de 2 a 20 Jlmol kg-l de peso seco (eLARKSON y HANSON, 1980), y
estableciendo claramente el CI- como un micronutriente. Por qué esta pequeña
cantidad de CI- es esencial para el crecimiento de las plantas no está muy claro.
Utilizando cloroplastos aislados, BOYÉ et al. (1963) y KELLEY y IZAWA (1978)
demostraron que el e¡- se requiere en la reacción de Hill, la reacción de partición
del agua en el Fotosistema 11. La presencia de e¡- demostró favorecer tanto la
evolución del 0 2 como la fotofosforilación (BOYÉ et al., 1963). Si el efecto del
CI- es significativo en la fotosíntesis in vivo o no fue cuestionado por TERRY
( 1977). Trabajando con plantas intactas de remolacha azucarera, observó que la
fotosíntesis neta por unidad de clorofila no se vió influida la por deficiencia de
CI-, aunque cuando se una disminución del 60% en el crecimiento de las plantas.
El efecto principal de esta deficiencia fue una reducción en la tasa multiplicación
de las células en las hojas y, por consiguiente, en el crecimiento de la planta. En
algunas especies, el cloruro puede influir indirectamente sobre la fotosíntesis vía
su efecto regulador de las células guarda de los estomas. Esto ocurre en plantas
de cebolla donde las células guarda son pobres en almidón e incapaces de sintetizar
malato. En la apertura estomática, el flujo entrante de K+ hacia las células guarda
debe estar acompañado, ya sea por la acumulación de malato como contra-ion o
por el flujo entrante de CI-. La ausencia de CI- en hojas de cebolla inhibe así la
apertura estomática, afectando a las relaciones hídricas (SCHNABL, 1980).
Pruebas realizadas por METTLER (1982) indican que una ATPasa localizada
en el tonoplasto es estimulada específicamente por el CI-. Otros aniones,
incluyendo S042 - y N0 3- sólo estimulan ligeramente la actividad. Dicha A TPasa
opera probablemente como una bomba electrogénica de H+ transportando H+
junto con el CI- desde el citoplasma hacia la vacuola, y de ese modo
manteniendo el citoplasma a un pH más alto que el de la vacuola. Por lo tanto, el
efecto del Kel en la actividad de la ATPasa en las raíces puede verse como el
resultado de dos reacciones separadas. En la primera, el K+ estimula a la ATPasa

574
que aparece unida al plasmalema y en la segunda el el- estimula a la unida al
tonoplasto. El efecto neto es que el citoplasma se mantiene a un pH mayor que el
espacio libre o la vacuola. En el proceso, el K+ es ampliamente acumulado en el
citoplasma y el e¡- en la vacuola.
Otros papeles no específicos llevados a cabo por el e¡- se relacionan
ampliamente con la elevada movilidad del ión y con el hecho de que sea tolerado
en un amplio rango de concentraciones. El papel del CI- como contra-ión de los
flujos rápidos de K+ y como contribuyente a la turgencia ya se ha mencionado.
El cloruro puede también reemplazar al No 3-, otro ión móvil. Esto fue observado
por WEHRMANN y HAHNDEL (1984) que encontraron que una aplicación de CI- a
espinacas en cultivos de campo y en experimentos en solución, disminuía la
concentración de N0 3- y aumentaba la de CI- en las partes superiores de la
planta. También se dió una respuesta en crecimiento, probablemente relacionada
con la función del CI- como un favorecedor osmótico de la absorción y retención
de agua. Lo mismo se comprueba en la influencia positiva del CI- sobre el
crecimiento del cocotero y la palma aceitera, como lo demostraron los trabajos
de VON UEXKÜLL (1985) y DANIEL y ÜCHS (1975). Altas concentraciones de e¡-
del orden de 280 a 560 flmoles g- 1 en peso seco, son necesarias para obtener
estos efectos. eLARKSON y HANSON (1980) sugirieron que el carácter
bioquímico inerte del el-, le permite tener papeles osmóticos y de neutralización,
que podrían tener consecuencias bioquímicas o biofisicas importantes.
Los síntomas de deficiencia han sido observados por varios investigadores en
diferentes cultivos (BROYER et al., 1954; ULRJCH y ÜHKI, 1956). El
marchitamiento de los márgenes de las hojas es una característica común y la
transpiración se ve afectada. Además, las plantas son frecuentemente cloróticas.
La velocidad de crecímiento de las hojas de la remolacha azucarera disminuye
debido a una menor tasa de multiplicación celular. La superficie foliar se reduce
y se da una clorosis parcial.
Se consideran bajos en CI- los suelos que tienen por debajo de 2 ppm (JAMES
et al., 1970). En la práctica, la deficiencia de CI- se da muy raramente ya que la
presencia de CI- en la atmósfera o en agua de lluvia es más que suficiente para
cubrir las necesidades de 4 a 10 kg ha-1 año-1 por cultivo (REISENAUER et al.,
1973). Sin duda, aún en condiciones de laboratorio, la deficiencia de e¡- es
dificil de inducir, debido a la contaminación atmosférica (JOHNSON et al., 1957).
El efecto del exceso de e¡- en las plantas es un problema más serio. Los
cultivos que crecen en suelo salinos con frecuencia muestran síntomas de
toxicidad por el. Estos incluyen el quemado de las puntas o márgenes de las
hojas, el bronceado, amarilleamiento prematuro y abscisión de hojas (EA TON,
1966). Un ejemplo de toxicidad de el en el arce se muestra en la Foto 19.1 del
trabajo de WALTER et al. (1974). Estos síntomas surgen por la aplicación de sal
a los caminos y a los bordes de los mismos, que se realiza para evitar la
acumulación de nieve en el invierno.

575
Foto 19.1. Toxicidad de cloruro en hojas de arce (Foto: WALTER).

Las plantas difieren en su sensibilidad al CJ-. La remolacha azucarera, cebada,

maíz, espinaca y tomate son altamente tolerantes mientras que el tabaco, judías,
cítricos, patatas, lechuga y algunas leguminosas son muy susceptibles a la
toxicidad. Este último grupo de cultivos clorofóbicos debería fertilizarse con
productos a base de sulfato antes que con cloruro. La reducción del rendimiento

576
y de la calidad de los cultivos está asociada a niveles de Cl en los tejido de 0.5 a
2% de Cl en cultivos sensibles y 4% o más en la materia seca de especies
tolerantes (REISENAUER et al., 1973).

19.2. Silicio

El silicio es el segundo elemento más abundante en la litosfera después del

oxígeno, y aparece en casi todos los minerales. La accesibilidad del Si a las
plantas depende en gran parte de cómo ocurre la meteorización que lleva al Si a
la solución del suelo. En minerales altamente resistentes a la meteorización,
como el cuarzo, el Si está completamente indisponible. El Si soluble está
presente como Si(OH)4 monoméricos en un amplio rango de pH (2 a 9), y está
en equilibrio con el Si02 amorfo con una concentración equilibrada cercana a 2
mM (PONNAMPERUMA, 1972). Para pHs mayores de 9, el Si(OH) 4 está
desprotonado (JONES y HANDRECK, 1965). El ácido monosilícico en la solución
de suelo es controlado principalmente por las reacciones de adsorción a los
sesquióxidos que dependen del pH. La adsorción disminuye por encima o por
debajo del máximo a pH 9.5. Los óxidos de aluminio son más efectivos que los
de hierro en la adsorción, aunque el mecanismo real aún no está claro (JONES y
HANDRECK, 1967). Los suelos ácidos tienden así a contener concentraciones más
altas de Si en la solución de suelo, encontrándose que el encalado disminuye la
absorción de Si en algunos cultivos (GROSSE-BRAUCKMANN, 1956). Una
evaluación del Si disponible en el suelo se ha obtenido de la relación entre el Si
fácilmente extraíble y el Si libre o sesquióxidos fácilmente extraíbles. Cuanto
mas altas sean las proporciones de Si/Al ó Si/Fe, mayor será la absorción de Si
por el arroz (ver IONES y HANDRECK, 1967).
La forma en que el silicio se absorbe por las plantas es el ácido monosilícico,
Si(OH)4 , aunque el mecanismo de absorción todavía no se ha clarificado. En
experimentos con avena, IONES y HANDRECK (1965) concluyeron que la
absorción era pasiva, al observar que los niveles de absorción por la planta
estaban claramente asociados a los niveles calculados derivados de datos de
concentración de solución de suelo y del agua transpirada. Para otras especies
relativamente pobres en Si, como por ejemplo Trifolium incarnatum (trébol
rosado), sugieren que las plantas deben tener algún mecanismo de exclusión del
ácido monosilícico en la superficie de raíz o en el interior de las mismas. Los
descubrimientos más recientes de VAN DER VORM (1980) en experimentos de
cultivos en solución, indican que si la absorción es pasiva o metabólicamente
controlada, parece depender de la especie vegetal y de la concentración de ácido
monosilícico en la superficie de la raíz (ver tabla 19.1). En esta tabla se
comparan tres especies: arroz, trigo y soja, cultivadas con tres concentraciones
de Si en solución: muy baja, mediana y muy alta. Como en los trabajos
anteriores de JONES y HANDRECK (1965), se calculó la absorción "no selectiva"

577
de S por flujo en masa a partir de datos de transpiración y de concentración de la
solución. Para el arroz, los valores medidos de absorción de Si fueron muy
superiores a los calculados, indicando un componente metabólico en la
absorción. Esto fue más pronunciado cuanto menor era la concentración de Si en
la solución externa. Lo mismo, pero en mucho menor grado, puede decirse para
el trigo, excepto que a la concentración más alta la absorción pareció ser pasiva.
Para la soja el transporte entre la raíz y el xilema estuvo claramente restringido
además de para la concentración más baja.

Tabla 19.1. Absorción real de Si y suministro por flujo en masa en las raíces de tres
especies vegetales cultivadas en soluciones nutritivas de diferente concentración de Si
(VAN DER VORM, 1980).

Especie Concentración Si Coeficiente de Absorción Suministro

cultivada en sol nutr. transpiración real de Si flujo masa
mg Si 1-1 1 H20 kg-1 m.s. g Siü 2kg-l m.s.
Arroz 0.75 286 10.9 0.2
30 248 94.5 7.4
162 248 124 40.2
Trigo 0.75 295 1.2 0.22
30 295 18.4 8.9
162 267 41.0 43.3
Soja 0.75 197 0.2 0.15
30 197 1.7 5.9
162 197 4.0 31.9

A medida que la concentración de la solución del suelo es más parecida a la

del medio, 30 mg Si0 2 1- 1, puede concluirse que en condiciones de campo la
absorción del Si por el arroz es, en gran parte, un proceso selectivo, que la del
trigo también lo es, pero en mucho menor grado, y que ésta es restringida para
soja. Esta prueba de una absorción metabolicamente mediada confirma los
hallazgos de BARBER y SHONE (1966) en experimentos que estudiaron la
absorción de ácido silícico por raíces de cebada. Se observaron valores de
absorción entre 2 y 3 veces mayores de los que podrían considerarse sólo por la
transpiración. El proceso pareció requerir energía metabólica y era sensible a
inhibidores metabólicos y a variaciones de temperatura. La absorción selectiva
de Si observada para el arroz concuerda con la observación de que la
concentración de Si en la savia de esta planta puede ser varias veces mayor que
en la solución externa (OKUDA y TAKAHASHI, 1965).
El transporte de Si únicamente se da por el xilema, siendo la distribución dentro
de la planta dependiente de la velocidad de transpiración de las diferentes partes de
la planta. El silicio aparece en la savia del xilema como ácido monosilícico (JONES y
HANDRECK, 1967) y es depositado en las células epidérmicas externas como silicio
amorfo o como fitolitos opalinos con formas tridimensionales definidas (WYNN

578

..
PARRY y SMITHSON, 1964). El silicio puede estar íntimamente asociado con los
constituyentes de la pared celular como sílice, o posiblemente como Si
covalentemente unido en las pectinas (SCHWARTZ, 1973). El silicio también está
presente en las paredes celulares del xilema. Según RAYEN (1983) sirve como
componente estructural, evitando la compresión cuando la tasa de transpiración
es alta. Ha existido preocupación sobre el posible efecto carcinogénico del Si
depositado en las superficies de las plantas en forma de fibras o pelos, cuando se
incluye en la dieta humana. Estas fibras silíceas aparecen en el mijo (Setaria
italica) y Phalaris y parece existir una relación muy cercana entre el consumo de
estas plantas y el cáncer del esófago (SANGSTER et al., 1983).
Las especies vegetales puede dividirse en acumuladoras y no acumuladoras
de Si. Las acumuladoras incluyen las gramíneas, como el arroz de zonas
inundadas (01yza sativa), la cola de caballo (Equisetum arvense) y miembros de
las Pinaceae, que contienen todos entre el 10 y el 15% de Si02 en la materia
seca. El grupo también incluye cereales de secano, caña de azúcar y algunas
dicotiledóneas con valores de Si02 algo bajos, del orden de 1 a 3 % de Si0 2 .
Entre las no acumuladoras se encuentran la mayoria de las dicotiledóneas
incluyendo las leguminosas con menos de 0.5 a 1% de Si0 2 . WERNER y ROTH
(1983) resaltaron el hecho que las plantas que mejor se adaptan a la tierra y a los
océanos son los pastos, diatomeas y las Pinaceae, todos acumuladores de Si.
No sorprende que sea en las especies que acumulan altas cantidades de Si
donde más síntomas de deficiencia de este elemento se han observado. En arroz,
los síntomas típicos de deficiencia de Si son la necrosis de las hojas más viejas y
la marchitez asociada a una tasa más alta de transpiración (MITSUI y TAKATOH,
1963). Más recientemente se han observado deficiencias de Si en tomate, una
especie que no acumula Si, especialmente en las etapas reproductivas. Las hojas
nuevas estaban mal formadas y se dieron fallos en la polinización y formación
del fruto (MIYAKE y TAKAHASHI, 1978).
Hasta ahora hay pocas pruebas bioquímicas para justificar que el Si es un
elemento esencial para las plantas superiores. Sin embrago, el ácido silícico al
igual que el bórico, reacciona con los o-fenoles tales como el ácido cafeico, un
precursor en la biosintesis de lignina, para formar complejos mono, di, o
poliméricos de Si (WEISS e HERZOG, 1978). Por lo tanto, es posible que el Si
afecte a la síntesis de la lignina. Esto fue observado por JONES et al. (1978) en
experimentos con paredes celulares de raíces de trigo en donde encontró que la
ausencia de Si disminuía la proporción de lignina y aumentaba la de fenólicos.
Esta posible relación entre el Si y la síntesis de lignina obviamente tiene
importancia desde un punto de vista estructural y además indica una función
bioquímica para el elemento. En las diatomeas, donde el metabolismo de Si se ha
estudiado con más detalle que en plantas superiores, el Si juega un papel crucial
en el metabolismo de aminoácidos y proteínas (WERNER y ROTH, 1983).

579
 El silicio tiene varios efectos beneficiosos bien establecidos sobre el
crecimiento de las plantas. En las plantas bien provistas de Si, la pérdida de
agua cuticular disminuye por la acumulación de silicio en la epidermis. Esto es
evidente si se observan los resultados de la Tabla 19.1. Tanto para el arroz como
para el trigo, los coeficientes de transpiración fueron más bajos cuanto más altos
eran los niveles de suministro de Si. La mayor resistencia de las plantas bien
suministradas con Si al ataque fúngico (MIYAKE y TAKAHASHI, 1983) también
puede atribuirse a esta deposición del Si en la capa epidérmica. CooRs (1986)
encontró que el Si jugó un papel en la resistencia del maíz contra el taladrador
europeo. Este autor cita varios casos en los que altos contenidos de Si
protegieron a los cultivos contra los ataques de insectos. En cereales y arroz en
particular, la presencia de Si también es importante para mantener las hojas
erectas y disminuir la susceptibilidad al encamado. Otro efecto beneficioso del Si
es aumentar la tolerancia de las plantas a niveles altos de Mn. En experimentos
con plantas de judía, HORST y MARSCHNER (1978), observaron que el efecto
perjudicial sobre el crecimiento de altas concentraciones de Mn en el medio
nutritivo pudo aliviarse con Si, dándose una distribución más uniforme del Mn
dentro de la hoja más que una restricción en la absorción de Mn. Los síntomas
característicos de la toxicidad de Mn, acumulación de manchas pardas de Mn0 2
rodeadas por zonas cloróticas y necróticas, no aparecieron. HORST y
MARSCHNER (1978) sugieren que el mecanismo por el cual el Si altera esta
distribución de Mn en las hojas es facilitando el movimiento de Mn de los vasos
a los tejidos que los rodean, evitando, de este modo, la acumulación local cerca
de los vasos. En arroz de tierras bajas el Si también puede proteger a la planta de
concentraciones altas de Fe y Mn al disminuir la absorción de estos dos
elementos (VAN DER VORM y VAN DIEST, 1979). Los suelos arroceros tienen
cantidades muy altas de Fe y Mn reducidos (punto 2.2.4). La presencia de
cantidades altas de Si en la planta parece aumentar la proporción de espacios
rellenos de aire en los brotes y raíces, permitiendo la llegada de 0 2 a las raíces.
El poder oxidante de las raíces, por lo tanto, aumenta y los niveles tóxicos de Fe
y Mn reducidos en la rizósfera se vuelven inofensivos (ver punto 2.2.4).
El cultivo más importante que responde al Si es el arroz. Como se muestra en
la Figura 19.1 de un ensayo de PARK (1970) hay una relación significativa entre el
contenido de Si en la paja de arroz y el rendimiento en arroz integral. El silicio
promueve especialmente la formación de los órganos reproductivos del arroz,
como OKVDA y TAKAHASHI (1966) observaron en un experimento de cultivo en
solución con arroz de tierras bajas. Los datos de esta investigación que se
muestran en la Tabla 19.1, indican claramente que el Si tuvo un efecto
particularmente favorable en el peso del grano. Además, otros componentes del
rendimiento en grano, como el número de panículas, número de espiguillas por
panícula, y el porcentaje de granos completamente maduros se vieron
favorablemente influidos por el Si.

580
Tabla 19.2. Efecto del suministro de Si sobre el crecimiento y rendimiento en grano del
arroz de tierras bajas (OKUDA y TAKAHASHJ, 1965).

Porcentaje de Peso de
Número de Número de
Altura, granos granos
panículas/ espiguillas
cm completamente maduros,
maceta por panícula
maduros g/maceta
Sin Si 85 9.5 49.3 55 5.25
Con Si 94.5 11.6 63.2 76 10.83

Rendimiento en arroz integral (t/ha)

5

o
o
o

o
00
o di'
4 •o o
o o o o o
o
o o • o

o
Oo

0
o Y= 1.08 +0.465X-0.0174X2
R .. Q.629"'* (n·106)

2L-------~------J-------~------~------~------~
4 6 8 10 12 14 16
Contenido de Si0 2 en paja al cosechar(%)

Fig. 19.1. Relación entre el rendimimiento en arroz integral y el contenido de Si02 en la

paja en la cosecha (PARK, 1979).

Se sabe desde hace tiempo que la aplicación de fertilizantes que contienen

silicio pueden aumentar la disponibilidad del fosfato del suelo (FISHER, 1929).
Experimentos con cebada en Rothamsted en Inglaterra, citados por RUSSELL
(1973), demuestran que una aplicación anual de 450 kg ha- 1 de silicato de sodio
aún continúa aumentando la disponibilidad de fosfato un siglo después. El mismo
efecto fue observado por Fox (1978) en suelos altamente meteorizados de Hawai,
donde el P es un factor limitante del crecimiento. La aplicación de CaSi03 aumentó
el crecimiento de plantas de soja al aumentar la disponibilidad de P y, por lo tanto,
su absorción. El mecanismo que lo explica es el desplazamiento del H 2Po4 -

581
adsorbido a los óxidos de Fe y Al por el silicato agregado. El desplazamiento
ocurre muy rápidamente en condiciones ácidas y neutras. Según ROBSON y PITMAN
(1983) los silicatos sólo pueden adsorberse en presencia de fosfato cuando aumenta
la superficie de cargas negativas, lo que ocurre a pHs mayores de 7. Los
fertilizantes de silicio incluyen los silicatos solubles, los sinterfosfatos y las escorias
de silicato de Ca. Ocasionalmente se utilizan en suelos pobres en silicio para
mejorar los rendimientos y la calidad de los cultivos. A YRES ( 1966), por ejemplo,
mantiene que su aplicación aumenta el rendimiento y el contenido de azúcar de la
caña de azúcar en dichos suelos. En suelos arroceros, las escorias de silicatos se
emplean a veces para aumentar el pH del suelo y la sílice soluble (RUSSELL, 1973).

19.3. Cobalto
La concentración de Co en la materia seca de las plantas cultivadas en suelo
normalmente está entre 0.02 y 0.5 ppm. En los suelos, el contenido de Co es en
general mucho más alto, siendo comunes niveles desde 1 a 40 ppm, aunque se han
observado muchos valores superiores a 40 ppm (SWAINE, 1955; VANSELOW, 1966).
El Co aparece en todas las rocas ígneas en concentraciones desde 1 a varios cientos
de ppm, siguiendo el nivel de Co muy de cerca la distribución de Mg en Jos
minerales ferromagnésicos (MITCHELL, 1964). En las rocas ultrabásicas, como
dunita, perioditita y serpentina, donde el contenido de minerales ferromagnésicos
ricos en Mg es alto, pueden presentarse niveles desde 100 a 300 ppm de Co. Por
otra parte, rocas acídicas, incluyendo los granitos que contienen minerales
ferromagnésicos ricos en Fe, son pobres en Co, con niveles desde 1 a 10 ppm. La
distribución en las rocas. sedimentarias es muy dependiente de su modo de
formación. En rocas arcillosas como esquistos, el contenido de Co puede ser
relativamente alto, entre 20 y 40 ppm, mientras que las areniscas y las piedras
calizas son generalmente pobres en Co, con contenidos por debajo de 5 ppm. En
los suelos, el Co aparece principalmente en las redes cristalinas de Jos minerales
ferromagnésicos, y como tal no está disponible para las plantas (MITCHELL, 1972).
Después de liberarse de estos minerales por meteorización, el Co 2+ se mantiene en
gran parte en forma intercambiable o como complejo orgánico mineral. El Co2+
intercambiable está muy firmemente unido y, como para el Cu2+, la concentración
en la solución de suelo es extremadamente baja. La velocidad de meteorización es
más rápida en condiciones de poco drenaje. Esto se refleja en una disponibilidad
mayor del Co que en los suelos libremente drenados derivados de materiales
similares, aún cuando el nivel de Co total en el suelo puede ser más bajo en los
sitios pobremente drenados (MITCHELL, 1964). El cobalto puede volverse no
disponible por adsorción a las superficies de Jos óxidos de Mn. En algunos suelos
australianos TAYLOR y MCKENZIE (1966) informaron que como media el 79% del
Co total del suelo estaba asociado con minerales de óxidos de Mn. Resultados
similares se obtuvieron en Irlanda en suelos en los que se observó la enfermedad de
deficiencia de cobalto en ovejas (FLEMING, 1977).

582
 Poco se conoce del mecanismo de absorción de Co por las plantas. Una vez
dentro de la planta, si el Co es móvil o no depende en parte de la especie. En
experimentos con pastos usando Co radiactivo, HANDRECK y RICEMAN (1969)
informaron que el Co se transloca desde las hojas viejas a los tejidos nuevos. En
contraste, en estudios de secuencia de edad en altramuz, ROBSON et al. (1979)
observaron que las concentraciones foliares de Co aumentaban con la edad y que
las concentraciones en las hojas maduras eran mucho mayores que en las
jóvenes. Aún cuando los nódulos eran deficientes en Co, éste continuaba
acumulándose en las hojas viejas. Estos hallazgos confirmaron algo de los
informes antiguos que indicaban que el Co no es fácilmente móvil en las plantas
(GUSTAFSON y SCHLESSINGER, 1956; LANGSTON, 1956).
El Cose comporta como otros metales pesados. De modo similar al Fe, Mn, Zn
y Cu, tiende a formar compuestos quelatados. Puede también desplazar a otros iones
de puntos de unión fisiológicamente importantes, disminuyendo así la absorción y el
modo de acción de otros metales pesados. NICHOLAS y THOMAS (1954) observaron
que el exceso de nutrición de Co indujo una deficiencia de Fe. HEWITT (1953)
también informó que los efectos tóxicos del exceso de Co se asemejaban a la
deficiencia de Mn. Ambas observaciones indican que los efectos tóxicos del exceso
de Co están relacionados con el efecto del Co al desplazar a otros metales pesados
de centros fisiológicamente importantes. Los efectos de la toxicidad del Co en plantas
resultan en hojas que son cloróticas y necróticas, y que con frecuencia se marchitan
completamente. La toxicidad por Co puede aliviarse con el Fe (BOLLARD, 1983).
Unas pocas especies vegetales son menos sensibles a la toxicidad de Co. En
algunos casos el Co se acumula a niveles mayores de 100 veces los de otras plantas
creciendo en el mismo suelo. La especie Nyssa sylvatica que crece en el sudeste de
EE.UU. puede tener un contenido de Co aproximadamente 1000 ppm en la materia
seca. Esta especie actúa como una indicadora muy buena de la disponibilidad de
Co y valores foliares menores de 5 ppm son indicativos de deficiencias de Co para
la alimentación de rumiantes en pastos de ese ambiente (VANSELOW, 1966). Otras
especies en las que se acumula el Co sirven para indicar la presencia de minerales
cobaltíferos. Una de estas especies es la Crotolaria cobalticola (Fleur du Cobalt),
que se encontró en la región de Sharba del Zaire, creciendo sóloen zonas ricas t?n
Co. Valores desde 500 a 800 ppm Cose han observado en la materia seca de esta
especie (DUVIGNEAUD y DENAEYER-DE SMET, 1959).
Ahora está bien establecido que el Co es esencial para la fijación simbiótica de
N 2 (AHMED y EVANS, 1960) y para el crecimiento radicular (LowE y EVANS, 1962;
COWLES et al., 1969). El drástico efecto de la deficiencia de Co en el medio
nutritivo sobre el crecimiento de la soja en simbiosis con Rhizobium japonicu111; se
muestra en la foto 19.2. En estudios para investigar el efecto delCo en las bacterias
simbióticas fijadoras de N 2 Rhizobium meliloti, KLIEWER y EVANS (1963) fueron
capaces de mostrar que al aumentar el suministro de Co aumentaba el crecimiento
radicular, la fijación de N2, el contenido de la coenzima B12 y la formación de
leghemoglobina en el rizobio. ·

583
Foto 19.2. Efecto de la adición de 0.1 ¡¡g de Co/1 en la solución nutritiva sobre el
crecimiento de soja en simbiosis con Rhizobium japonicum (Foto: AHMED y EVANS).
(Cortesía de Plenum Publishing Co. Ltd.).

584
 H

CH2
1
CH2
1
CONH2

OH OH

Fig. 19.2. Estructura de la coenzima cobamida

585
De estos trabajos se concluye que los efectos delCo en la fijación de N 2 parecen
estar mediados por el crecimiento radicular y el Co contenido en la vitamina B 12
y en sus formas coenzimáticas.
En la coenzima cobalamina, el Co está quelatado a 4 átomos de N en el centro
de una estructura de porfrrina (Figura 19.2). Este complejo de Co proporciona un
grupo· prostético que está asociado con un nucleótido en la coenzima B 12 .
DILWORTH et al. (1979) destacó tres sistemas enzimáticos específicos dependientes
de la cobalamina en Rhizobium que pueden explicar la influencia del Co en la
nodulación y fijación del N2 en las leguminosas. Ellas son:
l. Metilmalonil- coenzima mutasa, un enzima implicada en la sintesis de hemo
en bacteroides, necesario para la producción de leghemoglobina en los nódulos,
lo que puede explicar la correlación entre la deficiencia de Co y una disminución
en la concentración de leghemoglobina en los nódulos como observaron, por
ejemplo, GLADSTONES et al. (1977).
2. Ribonucleotido reductasa que está implicada en la reducción de los
ribonucleotidos a desoxirribonucleotidos y, por lo tanto, en la sintesis del ADN. La
deficiencia de cobalto puede así esperarse que resulte en una síntesis defectuosa de
ADN, división en rizobios y un aumento en el tamaño celular. Esto concuerda con
los hallazgos de CHATEL et al. (1978) que observaron un menor número de
bacteroides alargados en nódulos radiculares deficientes en Co.
3. Metionina sintetasa que participa en la síntesis proteica.
El efecto de la deficiencia de Co en la formación y la función de los nódulos
fue estudiada por DILWORTH et al. (1979) utilizando altramuz dulce (Lupinus
angustifolius) una especie particularmente sensible a la deficiencia de Co.
Algunos de sus importantes resultados se muestran en al Tabla 19.3, donde se
comparan los tratamientos inoculados con y sin Co. El Co no sólo aumentó el
peso de los nódulos, el contenido de Co en los nódulos y el numero de bacteroides
por nódulo, sino que también aumentó las concentraciones de cobalamina y
leghemoglobina. Estos investigadores sugieren que el contenido de cobalamina
determina el de leghemoglobina, probablemente a través de su efecto en la
síntesis de hemo en el bacteroide. En las plantas deficientes en Co el comienzo
de la. fijación de N 2 se retrasó varias semanas debido al menor grado de
infección con Rhizobium. Curiosamente, sólo el 12% del Co presente en los
nódulos apareció como cobalamina, lo que nos hace preguntamos acerca de la
función del Co del cobalto restante, si es que existe.
Todavía se cuestiona si además de su necesidad en la fijación simbiótica de
N 2 , el Co es esencial para las plantas superiores. Las evidencias que sostienen
que el Co se requiere en las plantas superiores fueron propuestas por
HALLSWORTH y sus colaboradores, que observaron un aumento significativo en
los rendimientos en peso seco de plantas no noduladas de trébol subterráneo,
resultante de la adición de una concentración muy baja· de Co al medio nutritivo

586
(HALLSWORTH et al., 1965; WILSON y HALLSWORTH, 1965). Una respuesta
similar del trigo al Co fue observada por WJLSON y NICHOLAS (1967) que
también confirmaron su trabajo anterior con trébol subterráneo no nodulado.
Además, estos investigadores observaron síntomas de deficiencia de Co en
ambas especies, que mostraron clorosis en las hojas más jóvenes. También se
detectaron complejos de cobalto de bajo peso en plantas cultivadas
asépticamente, indicando así la incorporación del Co en el metabolismo.
Observaciones similares fueron realizadas por FRIES (1962), que detectó
vitamina B 12 en guisantes, trigo y altramuces cultivados en condiciones
asépticas. El trabajo de WlLSON y NICHOLAS (1967) es el primer informe de
deficiencia de Co en plantas superiores. Más pruebas, sin embargo, se requieren
aún antes para clasificar al Co como elemento esencial.

Tabla 19.3. Influencia de la adición de Co a Lupinus angustifolius inoculado, cultivado

en suelos deficientes en Co, sobre el peso de nódulos de corona y algunas propiedades en
plantas de 6 semanas de edad (DILWORTH et al., 1979).

Peso nódulos Concentr. Número Cobalamina Leghemo-

g-1 planta Co bacteroide conc. ng globina conc.
p.f. ng g-1 p.s. X 109 ng g-1 p. f. mg-1 p.f.
ConCo 0.6 105 27 28.3 1.91
SinCo 0.1 45 15 5.9 0.71

El cobalto también es importante en la nutrición animal. Se ha establecido

que es un componente metálico de la Vitamina B 12 , que a su vez es esencial en
el metabolismo de N de los rumiantes. Niveles inadecuados de Co en la hierba
pueden conducir a síntomas de deficiencia de Co en rumiantes, caracterizados
por una carencia de apetito, ausencia de crecimiento, y baja capacidad
reproductiva. El nivel critico de Co de la dieta de los rumiantes es de cerca de
0.08 ppm en la materia seca del pasto (UNDERWOOD, 1971). Rumiantes con una
dieta basada en forraje y granos de cereal requieren generalmente suplementos
de Co, ya que los pastos son frecuentemente bajos en este elemento. Niveles
considerablemente más altos se encuentran en general en las leguminosas. Esto
se muestra en la Tabla 19.4 de un estudio comparativo entre gramíneas y
leguminosas creciendo en varios sitios diferentes y tipos muy diferentes de
suelos en EE.UU. (KUBOTA y ALLAWAY, 1972).
La deficiencia de cobalto. se da en suelos arenosos altamente lixiviados,
suelos derivados de rocas ígneas ácidas, o en suelos muy calcáreos o turbosos.
Un pH del suelo entre neutro y alcalino la favorece (MITCHELL, 1972). Diversos
extractantes se han utilizado para determinar el Co rápidamente soluble o
disponible. Se incluyen el ácido acético al 2.5% (pH 2.5), acetato de amonio N
neutro, o EDTA 0.05 M. Los extractos de ácido acético de los suelos agrícolas
normales dan niveles de Co desde 0.05 a 2 ppm. Cuando los valores son menores

587
de 0.1 ppm puede sospecharse que existe una deficiencia de Co. La deficiencia
puede controlarse mediante el suministro de una sal de Co al suelo en la
proporción de 1 o 2 kg/ha. Si el suelo contiene grandes cantidades de minerales
de manganeso, capaces de inmovilizar el cobalto, se requieren cantidades más
altas (MCKENZJE, 1975).

Tabla 19.4. Comparación de concentraciones de Co de plantas forrajeras comunes

cultivadas en suelos muy diferentes (KUBOTAy ALLAWAY, 1972).

Especie Concentración de Co
Jlg/g de materia seca
Leguminosas Alfalfa 0.18
Trébol de a1sike 0.27
Trébol rojo 0.15
Gramíneas Bromuro 0.04
Bennuda 0.08
Timothy 0.04

19.4. Vanadio

El vanadio está ampliamente distribuido en materiales biológicos y hay

muchos informes de que concentraciones bajas pueden tener un efecto favorable
sobre el crecimiento de microorganismos, animales y plantas superiores (ARNON
y WESSEL, 1953; PRATT, 1966). Se asegura que es esencial para el alga verde
Scenedesmus obliquus (ARNON y WESSEL, 1953), aunque su papel es desconocido.
Algunas pruebas sugieren que el V puede sustituir parcialmente al Mo en la
fijación de N2 en microorganismos, pero la prueba de la sustitución en la fijación
simbiótica de N 2 no es concluyente (STEWART, 1966).
En las plantas superiores no hay pruebas hasta ahora de que el V sea un
elemento esencial para cualquier especie. WELCH y HUFFMAN (1973) cultivaron
lechuga y tomate en solución nutritiva con una concentración de V mucho más
baja que la requerida por Scenedesmus obliquus. No observaron ninguna prueba
de deficiencia de V, y aseguraron que si el V es esencial para las plantas, los
niveles adecuados en tejidos vegetales son menores de 2 ng por g de peso seco.
Esta concentración está considerablemente por debajo de los valores normales
encontrados en materiales vegetales, que, como media, son de cerca de 1 ppm.
En cantidades excesivas el V puede ser tóxico, tal como se ha observado en
experimentos en solución de cultivo (WARRJNGTON, 1955). Ni la deficiencia ni
la toxicidad, sin embargo, son significativas en condiciones de campo.

588
Capítulo 20:

Elementos con Efectos Tóxicos

No existe una división clara entre los elementos que son tóxicos para las
plantas y aquellos que tienen un efecto positivo o incluso esencial. El efecto de
cualquier elemento en la planta depende no solamente de sus propiedades
químicas, sino también de su concentración, y de la presencia y concentraciones
de otros elementos. La edad fisiológica y la especie en cuestión, así como otros
factores ambientales también son de importancia. Algunos elementos como Fe,
Mn, Cu, B, Zn son esenciales a bajas concentraciones pero son tóxicos a niveles
más altos. Los efectos tóxicos de estos elementos ya se han discutido en los
capítulos apropiados de cada nutriente. En el caso de los metales pesados plomo
(Pb) y cadmio (Cd), la toxicidad es inducida por la emulación de la absorción y
el comportamiento bioquímico de elementos esenciales más ligeros.

20.1. Yodo

El yodo (1) y el bromo (Br) son típicos entre la mayoría de los elementos
descritos anteriormente. No se ha demostrado para ninguno de los dos que sean
esenciales para las plantas, pero se considera que ambos producen efectos
estimulantes sobre el crecimiento de las plantas a bajas concentraciones. Los
efectos tóxicos se producen a concentraciones más altas. Para el 1, el efecto
estimulante se ha observado para niveles del orden de 0.1 ppm en suelo y
solución nutritiva, mientras que los efectos tóxicos ocurren a niveles mayores de
0.5 a 1.0 ppm (MARTIN, 1966). Esta última concentración es considerablemente
mayor que los niveles normales de 1 soluble, de modo que la toxicidad por 1 no
se ha observado en suelos agrícolas.
Los efectos tóxicos de altos niveles de 1 comienzan en los hojas más viejas.
En tomate éstas se vuelen cloróticas y caen, mientras que las hojas más jóvenes
permanecen de color verde oscuro. El crecimiento se restringe significativamente
y las hojas se ondulan, dándose necrosis en las puntas y bordes. En casos severos
la planta muere. La toxicidad de yoduro se ha encontrado donde los niveles en
las plantas superan las 8 ppm. Los niveles normales en plantas sanas oscilan en
un rango de O a 0.5 ppm. Niveles altos de CI- pueden reducir los efectos tóxicos
del 1-, lo que sugiere que hay un efecto competitivo entre ambos elementos
(LEWIS y POWERS, 1941). El yodo se requeriere en nutrición animal, ya que es
un elemento esencial de la hormona tiroxina.

589
 HO -o- o-
1

1
O -
1

1
CH 1 - CH -
1+
NH 3
coo-

Tiroxina
Las plantas superiores son capaces de incorporar 1 a la tirosina y así sintetizar
moléculas como 3-yodotirosina, 3,5-diyodotirosina, y 3',3,5-triyodotironina, que
están íntimamente relacionadas con la tirosina.

HO- o- -o
I

O
I

1
-CH2-tH-COOH
NH2

3 ',3,5-triyodotironina

Según HSIAO (1969), el 1 es esencial para el alga marina parda Pataloniafascia.

Algunas algas marinas pueden acumular I a concentraciones tan altas como 1%
en la materia seca.

20.2. Bromo

El bromo es absorbido por las plantas como Be En general, el ion no es tan

tóxico como el ¡- y se ha utilizado en muchos estudios fisiológicos de absorción
de iones. Normalmente los niveles de Br- en los suelos son muy bajos, de modo
que la toxicidad por Br no se da naturalmente. En años recientes, sin embargo,
con el uso de fumigantes que contienen bromo en el suelo como bromuro de
metilo, se han observado efectos tóxicos en algunas plantas sensibles como
claveles, crisantemos, patatas, espinaca, y remolacha azucarera (MARTIN, 1966).
Los síntomas de toxicidad por Br- se asemejan a los efectos del exceso de sales,
y con frecuencia las hojas se vuelven cloróticas, dándose después una necrosis
que se extiende por las puntas de las hojas y los bordes. También puede resultar
en una pobre germinación de las semillas. Algunas especies son insensibles a la
toxicidad por Br. Éstas incluyen la zanahoria, tabaco y tomate. Estas especies
pueden acumular mas de 2000 ppm de Br sin mostrar ningún efecto adverso.
Los niveles normales de Br- en los suelos para el crecimiento de plantas, sín
embargo, son generalmente mucho más bajos y del orden de O a 260 ppm
(MARTIN, 1966), siendo las concentraciones más bajas las más frecuentes.
Hasta cierto punto el Br- puede sustituir parte de la necesidad de e¡- de las
plantas (BROYER et al., 1954). ÜZANNE et al. (1957) observaron que parte de
este efecto es el resultado del desplazamiento del e¡- de puntos no efectivos,

590
tales como la raíz, a postcwnes más esenciales. Estos investigadores también
observaron que el síntoma típico de la deficiencia de CI- podía aliviarse mediante
la adición de Be

20.3. Flúor

El flúor aparece generalmente en el material vegetal en cantidades del orden

de 2 a 20 ppm en la materia seca, aunque algunas especies son capaces de
acumular cantidades mucho más altas. El arbusto venenoso sudafricano
Dichapetalum cymosum, por ejemplo, puede acumular hasta 200 ppm. En estas
especies el F está presente como fluoracetato, que es tóxico para los animales ya
que al ingerirlo se convierte en fluorocitrato. Éste inhibe competitivamentte la
enzima aconitasa, responsable de la conversión de citrato a isocitrato en el ciclo
TCA. El té comercial también se ha demostrado que tiene niveles tan altos de F
como 400 ppm (MITCHELL y EDMAN, 1945) y que también contiene fluoroacetato.
Para inducir toxicidad, sin embargo, tienen que ingerirse cantidades muy
elevadas.
Niveles altos de F son generalmente tóxicos para las plantas. La respiración
puede tanto estimularse como inhibirse. Según MILLER y MILLER (1974) la
pulverización de soja con HF estimula la respiración al principio, lo que viene
seguido por una inhibición respiratoria. Se sabe que de las enzimas respiratorias
la enolasa, en particular, es muy sensible, incluso a niveles bajos de F. La razón
de la estimulación de la respiración, sin embargo, no está tan clara. Según LEE et
al. (1965) las actividades de las enzimas glucosa-6-fosfato deshidrogenasa,
catalasa, peroxidasa y citocromo oxidasa en soja son todas aumentadas por el
tratamiento con fluoruro. Esto puede contribuir a la estimulación respiratoria
primeramente observada. El fluoruro inhibe a la pirofosfatasa inorgánica y, por
lo tanto, la oxidación de los ácidos grasos libres (LEHNINGER, 1975).
La toxicidad por flúor solamente se ha encontrado en condiciones de campo
en regiones industriales contaminadas donde aparece el ácido hidroflúorico. La
exposición de las plantas incluso a unas pocas ppb de ácido hidroflórico en un
período de varios meses, da orígen a efectos de toxicidad foliar en muchos
cultivos. Los síntomas difieren entre las especies, dándose dos tipos básicos, que
son una necrosis marginal, a veces llamada "punta quemada", y una clorosis
intemerval (BREWER, 1966). La mayoría de las especies muestran una clorosis y
daños marginales, con la clorosis intemerval como síntoma anterior de una
forma menos aguda de toxicidad. Algunas especies, incluyendo maíz, sin embargo,
sólo muestran el efecto de la clorosis. Algunos cultivos son más sensibles que otros
a la toxicidad del ácido hidroflúorico, incluyendo uvas y árboles frutales. Los
cultivos que, en general, acumulan altos niveles de F son menos sensibles. Los
síntomas de toxicidad fueron discutidos en detalle por BREWER (1966).

591
 El contenido total de F de un suelo generalmente no está relacionado con la
disponibilidad de F. La forma absorbida por las plantas es el fluoruro soluble, y
los factores predominantes que controlan el nivel de este ión en la solución del
suelo son el pH y la cantidad de Ca y P en el suelo (HURD-KARRER, 1950).
Cuando el pH del suelo es alto, o cuando el Ca o P del suelo están presentes en
grandes cantidades, el fluoruro del suelo se fija como fluoruro de calcio (CaF 2) o
silicofluoruro de aluminio (Al 2(SiF 6)z). Incluso cuando el nivel de fluoruro
soluble es alto, como en condiciones ácidas del suelo, el p- no es fácilmente
absorbido por las raíces de las plantas. Este bajo potencial de absorción de p- fue
demostrado por VENKATESWARLU et al. (1965) que compararon la absorción de
p- y el- por raíces de cebada. Cuando la concentración de los dos iones en la
superficie de la raíz fue idéntica, se dió una absorción de CI- 100 veces más alta.
Estos efectos de pobre disponibilidad en el suelo y bajo potencial de absorción
explican los niveles normalmente mínimos de p- en las plantas y la rareza de una
toxicidad por F-, provocada por una absorción excesiva. El tema del flúor y la
vida de las plantas fue estudiado por WEINSTEIN (1977).

20.4. Aluminio

Más del 15% de la corteza terrestre está formada por Al20 3 . El aluminio es
un elemento importante del suelo, y junto con el Si es el principal elemento
formador de las redes cristalinas de las arcillas primarias y secundarias. La
solubilidad del Al en el suelo es demasiado baja en suelos neutros y alcalinos
como para que éste sea tóxico para el crecimiento de las plantas. Hay, sin duda
alguna, pruebas de que niveles bajos de Al puede tener un efecto favorable sobre
el crecimiento de las plantas, aunque el mecanismo no está claro (FOY, 1974).
Las plantas superiores contienen normalmente cerca de 200 ppm de Al en la
materia seca. En el té, los niveles pueden llegar a ser tan altos como 2000 a 5000
ppm, y según CHENERY (1955) el Al es necesario para el crecimiento normal del
arbusto de té. En general el contenido de Al en las raíces en mucho más alto que
en las partes superiores de la planta. Se supone que una proporción sustancial del
Al de las raíces se fija en el espacio libre.
Como se mostró en el punto 2.2.5 la disolución de compuestos hidroxi de Al en
el suelo depende mucho del pH. Valores bajos de pH pueden resultar en altos niveles
de Al soluble, que son tóxicos para las plantas. En muchos suelos ácidos no es tanto
la alta concentración de H+ en la solución de suelo, sino las altas concentraciones
de Al, las que son dañinas para las plantas, en especial para el crecimiento radicular
(Fox, 1979). En suelos cultivados naturalmente ácidos en particular, la acidez del
suelo con frecuencia aumenta al descender por el perfil, de modo que la
profundidad radicular de la planta está restringida y el agua y los nutrientes del
subsuelo no pueden explotarse. El primer efecto observable del Al en las plantas es
una limitación en el crecimiento de las raíces (CLARKSON y SANDERSON, 1969).

592
Los ápices de la raíz y las raíces laterales se engrosan y se toman marrones (FOY
et al., 1978). Con frecuencia la absorción y la translocación de fosfato a las partes
aéreas de la planta se ven afectadas, caracterizándose la toxicidad con frecuencia
por síntomas similares a los de deficiencia de P, como hojas verdes oscuras,
crecimiento achaparrado de la planta y tallos púrpuras (FOY, 1974). En las
células vegetales el Al puede interferir con el metabolismo del fosfato mediante la
formación de complejos estables de Al-fosfato. Investigaciones de MATSUMOTO
(1980) y MORIMURA (1980) indican que el Al es adsorbido a la doble hélice del
DNA inhibiendo la separación de las hebras. Según SIEGEL y HAuG (1983) el Al
se une a la calmodulina y puede interferir con varios procesos enzimáticos. La
membrana plasmática se ve también afectada por elevadas concentraciones de Al,
como demostraron HECHT-BUCHHOLZ y FOY (1981), por su efecto perjudicial
sobre la absorción de iones. Según GRIMME (1983) el Al en especial retarda la
absorción de Mg2+.
La toxicidad del aluminio con frecuencia viene acompañada de altos niveles
de Fe y Mn, y bajas concentraciones de Ca y Mg en los tejidos de la planta. Esto
es de esperar, ya que la toxicidad de Al se asocia con condiciones ácidas de
suelo, donde la disponibilidad tanto de Fe como de Mn es alta, y donde los
niveles de Ca y Mg son, con frecuencia, bajos debido a la lixiviación. La
aplicación de cal es el medio más efectivo de controlar la toxicidad de Al en
suelos ácidos (HAYNES, 1982). Las especies, e incluso las variedades de la
misma especie, difieren considerablemente en su tolerancia al exceso de Al
soluble o intercambiable. En la Tabla 20.1 se muestra ese ejemplo comparando
los rendimientos de tres variedades de trigo que crecen en un suelo con toxicidad
de Al (FOY et al., 1965). El suelo alto en Al de este experimento tuvo mucho
menos efecto en "Atlas 66" que en los otras dos variedades, "Monon" y
"Thatcher". Los datos de la tabla también muestran que el encalado alivió la
toxicidad por Al, y que con un pH de 5.8 la toxicidad desapareció, obteniéndose
los máximos rendimientos. A escala mundial, Jos suelos ácidos constituyen una
restricción fundamental para el aumento de Jos rendimientos de los cultivos
debido a la toxicidad del Al y del Mn. La selección del material genético por su
tolerancia al Al y al Mn es, por lo tanto, de extrema importancia, y el tema está
recibiendo considerable atención (ver KONZAK et al., 1976).

Tabla 20.1. Efecto del encalado en 3 variedades de trigo creciendo en un suelo con
toxicidad de Al (FOY et al., 1965).

CaC03 pH de suelo Rendimiento de parte aérea, g m.s./maceta ppm

añadido, ppm Atlas 66 Monon Thatcher
o 4.2 1.50 0.49 0.23
1500 5.1 4.23 3.66 3.71
3000 5.8 4.25 4.66 4.76
4500 6.7 3.67 3.95 3.99
6000 7.2 3.16 2.99 2.81

593
 Una razón de la respuesta diferencial de las variedades al Al se relaciona con la
capacidad variable de las plantas para modificar el pH de la interfase raíz-suelo.
Así, FOY et al. (1967) observaron que variedades de trigo y cebada sensibles al Al
disminuían el pH del m~dio de crecimiento más de lo que Jo hacían las variedades
tolerantes al Al. La disminución del pH inducida por la planta incrementa la
solubilidad del Al y, por lo tanto, la toxicidad potencial. El mismo efecto se ha
observado con la nutrición de NH4 . La absorción de cationes excede a la de aniones,
dándose una excreción de H+ asociada que disminuye el pH en el entorno de la
raíz. El efecto del Al sobre la disminución del crecimiento es así considerablemente
mayor con nutrición en forma de NH4 que con la de N0 3 (BARTLETT y RIEGO, 1972).
En algunas variedades de trigo tolerantes al Al el mecanismo de tolerancia está
relacionado con su capacidad para absorber N0 3- en altas proporciones en presencia
de NH4+. La tolerancia al aluminio también puede depender de un mecanismo de
exclusión del Al. Esto fue demostrado por HENNING (1975) al experimentar con la
variedad de trigo tolerante al Al "Atlas" y la variedad sensible al Al "Brevor". Para
la variedad tolerante se necesitaron cerca de 100 a 200 veces más Al en el medio
que para la sensible "Brevor" antes de que el Al penetrara en el plasmalema de las
células meristemáticas de la raíz. Una vez dentro de la célula, el Al fue igualmente
dañino en ambos cultivares. Estos ejemplos mostraron que el plasmalema puede
excluir al Al, y que en lo que a esto respecta existen marcadas diferencias entre las
variedades. HORSTetal. (1982), basándose en experimentos con Vigna unguiculata,
sugieren que la capa de mucílago que rodea el ápice radicular protege al joven
tejido de la raíz de la toxicidad del Al al absorber Al. En sus experimentos,
observaron que en base al peso seco, el mucílago contenía 8 veces más Al que la
raíz. La tolerancia al aluminio puede también producirse por ácidos orgánicos y
polifenoles que detoxifican el Al por quelación. Un ejemplo típico de esta clase de
tolerancia es el cultivo de té, que absorbe una gran cantidad de Al, que se almacena
en las hojas más viejas donde es detoxificado por compuestos orgánicos (SIVAS-
UBRAMANIAM y TALIBUDEEN, 1972). Un muy útil estudio sobre la toxicidad de
metales y en especial la toxicidad de Al fue publicado por FOY et al. (1978).

20.5. Níquel

El níquel está estrechamente relacionado con el cobalto (Co), tanto en sus

propiedades químicas como fisiológicas. Forma rápidamente compuestos quelatados
y puede reemplazar a otros metales pesados en centros fisiológicamente importantes.
Altas concentraciones de Ni tienen un efecto tóxico en las plantas. En avena,
VERGNANO y HUNTER (1952) observaron que la toxicidad del Ni se asemejó en
gran medida a la deficiencia de Fe, un hallazgo que puede relacionarse con el
desplazamiento del Fe por el Ni. Altas concentraciones de Ni en el medio nutritivo
reducen la absorción de la mayoría de los otros nutrientes (CROOKE y lNKSON,
1955). Según K.NIGHT y CROOKE (1956) esta reducción en la absorción resulta de

594
los efectos dañinos de altas concentraciones de Ni en las raíces. La fitotoxicidad del
Ni fue estudiada por MISHRA y KAR (1974).
La toxicidad aguda del Ni da origen a una clorosis. En los cereales aparecen
franjas pálidas amarillentas que recorren la longitud de la hoja. Con el tiempo,
toda la hoja puede volverse blanca y en casos extremos se da necrosis en los
márgenes de las hojas. En las dicotiledóneas la toxicidad del Ni aparece en
forma de marcas cloróticas entre las nervaduras de la hoja, siendo los síntomas
similares a los de la deficiencia de Mn (HEWITI, 1953).
La mayoria de los suelos sólo contienen muy pequeñas cantidades de Ni,
generalmente menores de 100 ppm, bien por debajo del nivel en que se da
toxicidad de Ni. Sin embargo, los suelos derivados de rocas ígneas ultrabásicas y
particularmente de la serpentina, pueden contener entre 20 y 40 veces esta
concentración siendo común la toxicidad de Ni en las plantas. Los suelos de
serpentina son propios de diversas regiones de todo el mundo, tan lejanas como
las regiones montañosas de la Costa Pacífica de los EE.UU., el Norte de Escocia,
partes de los Balcanes, sur de Rusia y Zimbabwe. Al meteorizarse, el mineral
serpentina (Mg 3Si 20 5(0H) 4) produce un suelo caracteristico con una flora
asociada distintiva, y una vegetación comparativamente escasa. Los suelos son
ricos en Mg y Fe y pobres en Ca. Contienen, además, niveles relativamente altos
de Ni, Co y Cr. KRAUSE (1962) observó niveles de 250 ppm de Ni
intercambiable en la capa superficial de suelo de tierra roja derivado de la
serpentina, en comparación con los niveles cercanos a 1 ppm que se dan en
general en los suelos agrícolas. En los suelos derivados de la serpentina la
proporción de Ca intercambiable a Mg (Ca/Mg) era extremadamente baja y, en
general, menor de 0.4. Los cereales, a excepción de la avena, son las cultivos
agricolas más capacitados para tolerar estas condiciones.
La toxicidad del níquel puede, con frecuencia, aliviarse significativamente
mediante el encalado. El encalado disminuye no sólo la disponibilidad de Ni y
Cr, sino que también aumenta la baja proporción de Ca/Mg intercambiable. La
aplicación de potasio también reduce la aparición de la toxicidad de Ni pero los
fertilizantes fosfatados tienen el efecto inverso (CROOKE y INKSON, 1955).
Normalmente, el contenido de Ni en el material vegetal es cerca de 0.1 a 5 ppm
de la materia seca. Sin embargo, en suelos de serpentina, pueden darse valores
superiores a 200 ppm en algunas especies. Estos niveles son tóxicos para plantas no
adaptadas a estos suelos. En experimentos de cultivo en arena suministrada con
niveles crecientes de Ni, VERGNANO y HUNTER ( 1952) encontraron concentraciones
de Ni en la materia seca de la planta que variaban entre 1 y 1000 ppm. Los
síntomas tóxicos en avena, un cultivo sensible al Ni, se observaron en plantas con
un contenido de Ni superior a 100 ppm (CROOKE, 1956). La absorción de los
cultivos menos sensibles es más baja. El niquel parece ser móvil particularmente
por el floema. Después de la absorción, cantidades considerables de Ni se
transferen a semillas y frutos (CATALDO et al., 1978; MITCHELL et al., 1978).

595
 La significancia biológica del Ni como un posible micronutriente fue
revisada por WELCH (1981 ). Se ha sugerido ahora que el Ni es esencial para los
animales. Si también es esencial para las plantas es aún un tema de especulación.
Sin embargo, se ha demostrado que el Ni es parte integral de la enzima ureasa
(ver punto 6.1.4) aislada de semillas de judía (DIXON et al., 1975). Además varios
investigadores han establecido que las plantas que crecieron exclusivamente a base
de urea N tienen necesidad de Ni (GORDON et al., 1978). Muchas especies
vegetales, incluyendo las leguminosas fijadoras de N 2 (por ej. soja) acumulan
grandes cantidades de ureidas (STREETER, 1979). WELCH (1981) argumenta que
para que dichas plantas utilicen completamente el N en estos compuestos en
reacciones anaeróbicas, deberla requerirse ureasa y, por lo tanto, también Ni.

20.6. Cromo

Se ha mostrado mucho interés por el cromo (Cr) desde el relativamente

reciente descubrimiento de que participa en el metabolismo de la glucosa en Jos
mamíferos, pareciendo ser esencial para el hombre y Jos animales (LISK, 1972).
Sin embargo, hasta ahora, no hay pruebas de un papel esencial en el
metabolismo de las plantas (HUFFMAN y ALLAWAY, 1973).
El nivel de Cr total en rocas ígneas y sedimentarias es en general del orden de
100 ppm. La mayoria de los suelos tienen menos de 100 ppm, aunque aquellos
derivados de serpentina puede cóntener· varias unidades porcentuales de Cr. El Cr
en el suelo generalmente no está disponible para las plantas, porque aparece en
compuestos relativamente insolubles como cromito Fe-Cr20 4 , en mezclas de
óxidos de Cr, Al y Fe, o en las redes cristalinas de los silicatos. Además, el ciJ+ se
une tenazmente a los puntos negativamente cargados de las arcillas y a la materia
orgánica. Los cromatos (Cr hexavalente) son relativamente escasos y sólo son
estables en condiciones alcalinas oxidantes (ALLAWAY, 1968).
La proporción de Cr absorbido y translocado por las plantas es baja. Se
supone que el Cr3+ y el CrOi- se absorben mediante dos mecanismos diferentes
(BOLLARD, 1983). Al estudiar la absorción de CrCJ3 por plantas decapitadas de
tomate en soluciones nutritivas, TIFFIN (1972) encontró que el contenido de Cr
en Jos exudados del xilema era sólo cerca del 10% de Jos niveles en la solución
nutritiva. Incluso considerando el hecho de que algo de Cr puede haberse
asociado a puntos de intercambio en la raíz, los resultados son indicativos de una
baja proporción de absorción. Esto, junto con la pobre disponibilidad en el suelo,
significa que en el material vegetal hay niveles bajos de Cr, siendo en general del
orden de 0.02 a 1 ppm. FRANK et al. (1976) al investigar 296 suelos agrícolas en
Ontario, no encontró acumulación de cromo en suelos que habían sido abonados
con fertilizantes de NPK. Observaciones similares fueron realizadas por
WATANABE (1984) que investigó parcelas con varios experimentos de campo

596
donde se habían agregado diferentes dosis de fertilizantes minerales y orgánicos.
Los niveles encontrados en los suelos fueron del orden de 50 a 100 ¡..tg g- 1. Hubo
una tendencia a aumentar el contenido de Cr en los suelos mediante la aplicación
de fosfato fundido.
Los efectos de la toxicidad de Cr fueron observados por HUNTER y
VERGNANO (1953) en avena. Las plantas que padecían una severa toxicidad
presentaban raíces pequeñas, y hojas estrechas, rojizas-pardas, cubiertas de
pequeñas manchas necróticas. La aguda esterilidad de algunos suelos de
serpentina puede resultar de la toxicidad de Cr, aunque en general están
implicados otros factores (ver punto 12.1). La literatura referente a la toxicidad
del Cr en relación a suelos de serpentina fue discutida por PRA TI (1966).

20.7. Selenio

El selenio (Se) se asemeja al azufre en sus propiedades quumcas. En la

absorción se da un efecto competitivo entre el seleniato y el sulfato, indicando
que ambos iones tienen afinidad por Jos mismos puntos de transporte (LEGGETT
y EPSTEIN, 1956). También se ha observado la incorporación de Se a
aminoácidos análogos a Jos de S (selenometionina y selenocisteina) en algunas
especies vegetales (PETERSEN y BUTLER, 1962).
Los efectos estimulantes de bajas concentraciones de Se sobre el crecimiento
de la planta han sido observados ocasionalmente. Sin embargo, los efectos
tóxicos del exceso de Se, que provocan atrofiamientos y clorosis, son mucho
más conocidos. El crecimiento se retarda y aumenta el contenido de Se. El
selenio se concentra particularmente en los puntos de crecimient, y en las
semillas, pudiendo darse contenidos de Se hasta de 1500 ppm (TRELEASE, 1945).
Las razones de la toxicidad del Se no están claras. Se mantiene ampliamente que
los compuestos de Se interfieren en el metabolismo del S al reemplazarlo. Sin
embargo, el Se no es capaz de reemplazar al S en todas sus funciones
metabólicas. Sin duda, en algunas especies hay pruebas de que el Se sigue ciertas
rutas metabólicas que no están abiertas al S (SHRJFT, 1969).
En la mayoría de los suelos el Se aparece a concentraciones muy bajas, con
frecuencia menores de 0.2 ppm. En suelos ácidos y neutros, la disponibilidad de
Se es baja y estando con frecuencia presente como selenito, que puede fijarse
como selenito férrico. También puede formar complejos orgánicos, o puede
aparecer en los suelos en varios estados de oxidación, dependiendo del potencial
redox, del pH, de los efectos microbiológicos y de la presencia de otros iones
(ALLA wAY, 1968). El seleniato, la forma absorbida por las plantas, se da sólo en
condiciones edáficas alcalinas con una buena aireación. Dichos suelos, ricos en
Se, con altos niveles de seleniato se encuentran principalmente en condiciones
climáticas áridas. Las plantas seleníferas indicadoras tales como la veza lechosa

597
Astragalus bisulcatus y A. pectinatus, son indígenas de estos suelos. Estas
especies pueden acumular enormes cantidades de Se sin ningún efecto
pernicioso en su crecimiento, siendo comunes niveles de varios miles de ppm de
Se (GANJE, 1966). Pastos nativos que crecen en estos mismos suelos contienen
sólo unas pocas ppm de Se.
Las diferencias entre plantas en su capacidad para acumular y tolerar Se no
se han explicado completamente. Se ha sugerido que en las plantas que no lo
acumulan, el Se se encuentra principalmente en las proteínas (BUTLER y
PETERSEN, 1967) mientras que las plantas que lo acumulan tienen la capacidad
de sintetizar aminoácidos no proteicos que contienen Se, evitando con esto la
toxicidad. V!RUPAKSHA y SHRIFT (1965) propusieron que el aminoácido proteico
selenocisteína se convierte a metil selenocisteína de Se, evitando de este modo
perturbar el metabolismo proteico. Sin embargo, N!GAM y MCCONNELL (1976),
utilizando seleniato radioactiva, encontraron un porcentaje considerable de
radiactividad en las proteínas de la especie acumuladora de Se Astragalus
bisulcatus. Estos investigadores sugieren que las diferencias entre especies en
cuanto a toxicidad de Se son dificiles de explicar en términos de diferencias ínter
específicas de incorporación de proteínas.
El efecto del Se en nutrición animal es particularmente importante. El selenio
es un elemento esencial para los animales y se requiere en concentraciones muy
bajas. La deficiencia se ha demostrado que resulta en una distrofia muscular en
el ganado conocida como "enfermedad del músculo blanco" así como en
pérdidas de pelo y plumas. ALLA wAY (1968) sugirió que es aconsejable
controlar el nivel de Se en la comida y en los cultivos alimenticios en un rango
de 0.1 a 1 ppm, citando un estudio en Estados Unidos que demostró que un
tercio de los cultivos forrajeros y de grano estaban por debajo de este nivel
óptimo. A concentraciones más altas, por encima de 5 ppm en la dieta existe
peligro de toxicidad de Se. Esto se conoce como la "enfermedad alcalina" en
animales de granja, y se da en suelos alcalinos ricos en Se. En casos extremos
puede resultar en pérdidas de pelo y plumas, y en el ganado puede llevar a la
malformación de pezuñas y dientes. Como el seleniato y el sulfato compiten en
su absorción por las plantas, la absorción de seleniato puede disminuir por la
aplicación de sulfato. Este es un tratamiento terapéutico importante en suelos
con toxicidad de Se.

20.8. Plomo

El plomo es uno de los principales contaminantes del medio ambiente y es

altamente tóxico para el hombre. Ningún otro contaminante se ha acumulado en
el hombre a niveles medios tan próximos a los que se consideran potencialmente
venenosos desde el punto de vista clínico.

598
 La principal fuente de contaminación de Pb surge de la combustión de la
gasolina. Según LAGERWERFF (1972) esta fuente es responsable de cerca del
80% del total de Pb en la atmósfera. El plomo se añade a la gasolina como
plomo tetra etilo, y se emite, en gran parte, en gases de escape como partículas
diminutas de compuestos inorgánicos de Pb. Cerca del 50% de esta emisión cae
en un radio de 100 m de los caminos. El resto se distribuye ampliamente en la
biosfera. Esto queda probado en los resultados de MUROZUMI et al. (1969), que
muestran el drástico aumento del contenido de Pb en la nieve en los últimos
treinta años en muestras tomadas de la capa de hielo del Norte de Groenlandia.
Este aumento debe ser casi totalmente atribuible al aumento del consumo de
gasolina. Las regiones industriales están particularmente contaminadas por el Pb
transportado por el aire. En Manchester, por ejemplo, una gran ciudad industrial
en Inglaterra, se han observado niveles de 1000 ppm en el polvo de la calle (DA Y
et al., 1975). El nivel promedio de Pb en los suelos en comparación es de cerca
de 15 ppm. También se encontró un aumento considerable en los niveles de Pb
en la sangre en personas que vivían cerca de los carreteras. La toxicidad de
plomo en el hombre también se debe a la contaminación del agua en las tuberías
de Pb. Ésta también puede ser una importante fuente de contaminación de Pb.
El plomo es tóxico porque emula en muchos aspectos el comportamiento
metabólico del Ca, inhibiendo muchos sistemas enzimáticos. En el hombre, una
de las principales preocupaciones de la toxicidad del Pb es el daño al cerebro
particularmente de los jóvenes. Hay pruebas de que la contaminación de Pb
puede inducir un comportamiento agresivo en los animales. Se cree que esto
también puede ocurrir en humanos y BRYCE-SMITH y WALDRON (1974) han
presentado un caso muy fuerte, implicando al Pb como uno de los factores
causales de la alta tasa de delincuencia en grandes ciudades industriales. Desde
el punto de vista de la nutrición vegetal es importante recordar que la
contaminacíón por Pb surge principalmente de fuentes aerotransportadas.
El contenido total de Pb en suelos agrícolas se sitúa entre 2 y 200 ppm. Los
suelos con niveles superiores a estos valores se limitan relativamente a unas
pocas regiones donde hay depósitos de minerales de Pb. En dichos, suelos el Pb
en los horizontes superiores pueden alcanzar mas de 3000 ppm. Los efectos
tóxicos del Pb pueden resultar en una reducción del crecimiento de las plantas,
pero esto no se ha visto en general en campo y casi todas las observaciones de
toxicidad de Pb en las plantas se restringen a experimentos de cultivos en
solución (BREWER, 1966). PAGE et al. (1971) realizaron un extenso estudio en la
Autopista de Santa Ana en el sur de California, una autopista con una densidad
de tráfico muy alta cercana a 70 000 coches por día. Estos investigadores
analizaron el Pb caído, y el contenido de Pb de 27 cultivos a diversas distancias
del camino. Se concluyó que el contenido de Pb contaminante dependió de varios
factores, incluyendo la distancia a la autopista, naturaleza de la superficie colectora
de las plantas, duración de la exposición, densidad de tráfico y dirección de los

599
vientos prevalecientes. Muchos investigadores han mostrado que la contaminación
de Pb sigue claramente las zonas de las carreteras. La vegetación al lado de las
carreteras puede tener niveles de 50 ppm de Pb, pero a distancias de sólo 150 m de
los mismos, los niveles caen normalmente a 2 o 3 ppm. La contaminación sólo se
da en la parte exterior de la semilla, hojas y tallos de la planta, y una alta proporción
puede eliminarse mediante el lavado. Los niveles de Pb en grano, tubérculos y
raíces se ven muy poco afectados y no se desvían mucho de los niveles normales
de dichos tejidos, cerca de 0.5 ppm (FOY et al., 1978).
Esto es cierto si el Pb se suministra en forma inorgánica como Pb 2+. El
plomo orgánico, sin embargo, como el tetraetilo de Pb, trietilo de Pb y dietilo de
Pb u otros derivados alcalinos de Pb, son extremadamente móviles en el suelo y
mucho mas rápidamente absorbidos por las plantas que el Pb 2+. Dichas formas
orgánicas pueden liberarse en los humos de combustión del petróleo si la
combustión es incompleta. DIEHL et al. (1983) encontró que concentraciones de
100 ¡:ipm de Pb 2+ en el suelo no tenían casi efecto sobre el crecimiento y el
rendimiento de trigo de primavera, mientras que la misma concentración de Pb
en forma orgánica (Pb tetralquilo) inhibió casi completamente el crecimiento.
Incluso dosis tan bajas como 10 ppm de Pb orgánico, resultaron en una drástica
disminución del crecimiento. Estos autores, que cultivaron trigo de primavera en
macetas con un suelo normal, encontraron que el Pb suministrado en forma
orgánica se translocaba a los granos en cantidades relativamente grandes. Así, se
encontraron niveles cercanos a 20 llg g- 1 en la materia seca de los granos. Estos
niveles están en el rango de aquellos asociados con severas reducciones del
crecimiento en otras especies (JUDEL y STELTE, 1977). Según BRYCE-SMITH
(1975) el trialquilo de Pb es un poderoso agente mutagénico que se conoce por
descomponer el mecanismo de fibras del huso de la división celular, tanto en
células animales como vegetales. En plantas de maíz, MALONE et al. (1974)
demostraron que el Pb primero se concentra en las vesículas de Jos dictiosomas
fuera del plasmalema, para fusionarse con la pared celular donde puede
acumularse mucho Pb.
La contaminación por formas inorgánicas de plomo en los suelos queda
restringida generalmente a los pocos cm superiores del perfil de suelo (HEILENZ,
1970). Esta retención en la parte superior del perfil se relaciona con la probable
fuerte adsorción de Pb 2+ a las arcillas y coloides orgánicos, así como con la
formación de quelatos insolubles de Pb con la materia orgánica (LAGERWERFF,
1972). La disponibilidad del Pb del suelo es generalmente baja y puede además
disminuir con el encalado. Un pH de suelo alto puede precipitar el Pb como
hidróxido, fosfato o carbonato, así como posiblemente promover la formación de
complejos de Pb con la materia orgánica. Niveles aumentados de Ca2+ también
aumentan la competencia de Pb 2+ por los puntos de intercambio en las
superficies de las raíces y del suelo.

600
 En animales, la toxicidad de Pb interfiere con el metabolismo de Fe y la
formación de hemo. El plomo inhibe dos pasos en la conversión de ácido 8
amino levulínico a hemo (ver punto 3.2.3). Inhibe la enzima ALA deshidrasa en
la conversión de ácido 8 amino levulínico (ALA) a porfobilinógeno (PBG).
También bloquea la formación de hemo del coproporfrrinógeno III. En la sangre
y orina de pacientes intoxicados por Pb hay, por lo tanto, un marcado aumento
en los niveles de ALA y coproporfirina 111 (el producto de oxidación de
coproporfrrinógeno 111). No se sabe si el Pb tiene el mismo efecto en la síntesis
de hemo en las células de las plantas.

20.9. Cadmio y otros metales pesados

Actualmente existe un considerable interés·por el Cd en la nutrición vegetal.

El Cadmio (Cd) y el Zn son químicamente muy similares. El cadmio es capaz de
imitar el comportamiento del Zn, elemento esencial, en su absorción y en sus
funciones metabólicas. Sin embargo, a diferencia del Zn, el Cd es tóxico tanto
para las plantas como para Jos animales. La causa básica de la toxicidad yace
probablemente en la mucho mayor afinidad del Cd por los grupos tiol (SH) en
enzimas y otras proteínas. La presencia de Cd, por lo tanto, altera la actividad
enzimática. El exceso de Cd en plantas también puede perturbar el metabolismo
de Fe causando clorosis.
En nutrición animal, el Cd es un veneno acumulativo. Se almacena
principalmente en los riñones y en parte también en el hígado y bazo. El exceso
de Cd resulta en daño a Jos túbulos del riñón, rinitis (inflamación de la
membrana mucosa de la nariz), enfisema (enfermedad crónica de Jos pulmones
en la que Jos alvéolos se distienden excesivamente) así como otros trastornos
crónicos. Sin embargo, en contraste con Jos efectos de Pb, el Cd no induce
desórdenes neurológicos.
Un caso de envenenamiento crónico por Cd que se ha observado en la región
urbana de Toyama de Japón se conoce como la enfennedad de "Itai-Itai". El exceso
de Cd en la dieta se ha encontrado que disminuía el funcionamiento del riñón y,
por lo tanto, perturbaba el metabolismo del Ca y del P. Esto da Jugar a una
enfermedad de los huesos muy dolorosa, que causa una desmineralización excesiva
y una gran fragilidad del esqueleto. Se ha observado particularmente en mujeres de
mediana edad cuyas reservas de Ca han disminuido por frecuentes alumbramientos.
Se rastreó la causa de esta enfermedad, llegando a una dieta de arroz cultivado en
suelos contaminados con Cd que provenía de una mina cercana.
El cadmio difiere marcadamente del Pb en que puede transportarse
rápidamente del suelo, a través de las raíces, a las partes superiores de la planta.
Su disponibilidad depende mucho del pH del suelo y de la presencia de otros
cationes. El calcio y el Zn en particular deprimen la absorción de Cd. El proceso

601
de absorción probablemente es pasivo y el movimiento en la planta se asemeja al
del Ca, implicando puntos de intercambio (ver punto 11.2.1). HOMMA y HIRATA
(1984) encontraron que la tasa de absorción de Cd por plántulas de arroz era casi
tan elevada coma la de absorción de Zn, si las concentraciones de ambas
especies iónicas eran menores de 1.0 ¡.¡M. A concentraciones más elevadas, las
tasas de absorción de Zn eran más del doble que las de Cd cuando ambos iones
se encontraban. a las mismas concentraciones en la solución nutritiva. En la
mayoría de las especies vegetales el transporte de Cd a los brotes es, en general,
directamente proporcional a la concentración externa (JONES et al., 1975;
PETTERSON, 1976). Sin embargo, la translocación desde las hojas a las semillas
es baja, y el contenido de Cd de los granos de cereal en suelos altamente
contaminados, sólo excede 1 ppm (SOMMER, 1979). Según CHANEY y HORNICK
(1978), esta es la fuente del 50% del Cd en la dieta media en los EE.UU. Existen
muchas pruebas de que los cultivos y los genotipos varían marcadamente en el
Cd absorbido, ofreciendo un medio para retener el Cd a bajos niveles en la planta.
Este tópico junto con otros aspectos generales de la toxicidad de los metales
pesados fue estudiada por MARSCHNER (1983).
La fuente principal de contaminación de Cd del ambiente son las fundiciones
de metales. La fundición de zinc es particularmente notoria, ya que la relación
Cd:Zn en minerales de Zn es generalmente del orden de 1:350. Además, los
suelos a lo largo de los bordes de las carreteras están contaminados con el Cd de
los neumáticos y de losaceites lubricantes (LAGERWERFF, 1972). El Cd en los
suelos puede resultar de la aplicación de barros de población, pudiendo variar el
contenido de Cd de éstos considerablemente. Los de las zonas industriales
generalmente tiene un contenido de metales pesados mayor que los de las áreas
residenciales. VLAMIS et al. (1985) observaron un contenido de Cd de 37 ¡.¡g g-1
en los desagües de una zona industrial urbana mientras que los de una zona
residencial eran sólo de 8 ¡.¡g g- 1. Estos autores probaron ambos tipos de barros
en experimentos de campo. En un período de siete años de experimentación
donde se cultivó cebada, la aplicación del barro industrial en las parcelas
condujo a un marcado aumento de Cd en los granos, llegando a una
concentración de 0.6 ¡.¡g g- 1. En contraste, los granos de cebada de las parcelas
donde se habían aplicado barros de origen residencial, el aumento del contenido
de Cd fue solo muy pequeño, alcanzando un valor fmal de 0.1 ¡.¡g g-1 g. La
disponibilidad de Cd en los suelos disminuye a medida que aumenta el pH. El
cadmio se agrega a los suelos en cantidades muy pequeñas con los fertilizantes
fosfatados (WILLIAMS y DAVIES, 1973). MORTVEDT y ÜSBORN (1982)
encontraron que el aumento de las dosis de fertilizantes fosfatados resultó en
mayores contenidos de Cd en los granos de trigo de invierno y maíz. La
absorción y disponibilidad de fosfatos de Cd decreció según la siguiente
secuencia Cd(H2P0 4h > CdHP0 4 > Cd3 (P0 4h. El contenido de Cd en las rocas
fosfatadas varía ampliamente según su origen, como puede verse en la tabla 20.2
(BAECHLEyWOLSTEIN, 1984).

602
Tabla 20.2. Contenidos de Cd en varias rocas fosfatadas (BAECHLE y WOLSTEIN, 1984).

Origen Nombre Contenido medio de Cd

mg kg-1
URSS Fosfato de Kola 0.3
USA Fosfato de Florida 7
URSS Fosfato de Carolina del Norte 36
Israel Fosfato de Oron 3
Israel Fosfato de Nabal Zin 20
Marruecos Fosfato de Khouribga 12
Marruecos Fosfato de Joussufia 4
Argelia Fosfato de Argel 23
Sabara Español Fosfato de Bu Craa 43
Túnez Fosfato de Gafsa 56
Togo Fosfato de Togo 53
Senegal Fosfato de Taiba 84

El peligro patticular del Cd es que la planta no necesariamente actúa como

indicadora de niveles tóxicos para los animales, ya que tolera niveles más altos de
Cd. Lo mismo ocurre con el mercurio (Hg) o el talio (Tl) como puede verse en la
Tabla 20.3, siendo estos elementos de menor significado práctico. Las plantas
pueden así parecer bastante saludables pero contener altas concentraciones de estos
tres elementos completamente inaceptables en la dieta animal y humana. Los
problemas de toxicidad de metales pesados se han considerado en un útil trabajo de
SAUERBECK (1982). Este autor cita experimentos que muestran que la absorción de
TI puede diferir considerablemente entre especies. La absorción de TI por la colza
puede ser hasta 40 veces mayor que la de las gramíneas o espinacas.

Tabla 20.3. Concentraciones críticas de diversos metales pesados en plantas y en la dieta

de animales. Niveles más altos resultan tóxicos (SAUERBECK, 1982).

Plantas Animales
Jlg g-1 en el peso seco
Cd 5 - 10 0.5-
Hg 2- 5 1
Ti 20- 30 5
Co JO- 20 JO- 50
Cr 1- 2 50-3000
Cu 15 - 20 30- 100
Ni 20- 30 50- 60
Pb 10- 20 10- 30
Zn 150-200 500

La absorción de metales pesados depende mucho de las condiciones del

suelo. La disponibilidad en general disminuye con el aumento del pH y de los

603
contenidos de arcilla y humus. Por esta razón es muy dificil establecer niveles
críticos de suelo para metales pesados. No obstante, como primer enfoque en el
control de los contenidos de metales pesados en suelos agrícolas y hortícolas, se
han propuesto contenidos críticos para varios metales pesados en suelos de la
República Federal de Alemania como se muestra en la Tabla 20.4.

Tabla 20.4. Contenidos críticos de metales pesados en suelos (f.!g g-1 de suelo seco al aire).

Pb 100 Ni 50
Cd 3 Hg 2
cr 100 Zn 300
Cu 100

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606
Referencias

Publicaciones en otros idiomas diferentes al inglés se indican con una letra entre paréntesis.

(D) = texto en danés

(F) = texto en francés
(G) = texto en alemán
(N) = texto en holandés
(P) = texto en polaco
(R) = texto en ruso
(Ru) = texto en rumano
(Y) = texto en yugoslavo

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