UNIDAD II: SISTEMA NERVIOSO

TEMA 12:
La característica esencial del sistema nervioso es la capacidad de remitirse
información unas células a otras, desde el punto de vista funcional existen dos
mecanismos de transmisión sináptica; la transmisión eléctrica y química.

Sinapsis: el sistema nervioso consiste en un gran número de neuronas vinculadas

entre sí para formar vías de conducción funcionales. El sitio en el que dos
neuronas entran en estrecha proximidad y producen una comunicación
interneuronal funcional se denomina sinapsis

Diferentes tipos de sinapsis químicas.

En condiciones fisiológicas la comunicación en una sinapsis ocurre sólo en una

dirección. Las sinapsis se producen en distintas formas. El tipo de sinapsis más
frecuente es el que se establece entre el axón de una neurona y la dendrita o el
cuerpo celular de la segunda neurona. A medida que el axón se acerca a la
sinapsis puede tener una expansión terminal (botón terminal) o una serie de
expansiones (botón de transmisión), cada una de las cuales establece contacto
sináptico. En otros tipos de sinapsis el axón establece el contacto sináptico en el
segmento inicial de otro axón, es decir en un sitio proximal al sitio en el que
comienza la vaina de mielina, o pueden producirse sinapsis entre expansiones
terminales de diferentes neuronas. Según el sitio en el que se establecen las
sinapsis, se denominan axodendríticas, axosomáticas o axoaxónicas

Hay sinapsis de dos tipos: químicas y eléctricas. Las químicas constituyen la

mayoría y en ellas una sustancia química, el neurotransmisor, atraviesa el espacio
estrecho entre las células y se une a una molécula proteica en la membrana
postsináptica denominada receptor. En las sinapsis químicas puede haber varios
neurotransmisores. Por lo general un neurotransmisor es el principal activador y
actúa sobre la membrana postsináptica, mientras que los otros transmisores
funcionan como moduladores y modifican la actividad del transmisor principal.

Ultraestructura de las sinapsis químicas

las sinapsis son áreas de especialización estructural. Las superficies yuxtapuestas

de la expansión axónica terminal y la neurona se’ denominan membranas
presináptica y postsináptica, respectivamente, y están separadas por una
hendidura sináptica que mide unos 20-30 nm de ancho. Las membranas
presináptica y postsináptica están engrosadas y el citoplasma subyacente y
adyacente muestra mayor densidad.

En el lado presináptico el citoplasma denso se fragmenta en cúmulos y en el lado

postsináptico la densidad a menudo se extiende en un retículo subsináptico. En el
citoplasma, cerca de la membrana presináptica, hay vesículas presinápticas,
mitocondrias y lisosomas aislados.

En el lado postsináptico el citoplasma suele contener cisternas paralelas. La

hendidura sináptica contiene polisacáridos. La terminación presináptica posee
muchas vesículas presinápticas pequeñas que contienen las moléculas del(los)
neurotransmisor(es). Las vesículas se fusionan con la membrana presináptica y
descargan el (los) neurotransmisor(es) en la hendidura sináptica por un proceso
de exocitosis
Las primeras sinapsis que se forman en el embrión se reconocen como pequeñas
zonas densas separadas por una hendidura sináptica. Más tarde maduran y se
convierten en estructuras diferenciadas. La presencia de sinapsis indiferenciadas
simples en el sistema nervioso posnatal ha conducido a sugerir que las sinapsis
pueden desarrollarse según necesidad y posiblemente atrofiarse cuando son
redundantes.

Neurotransmisores en las sinapsis químicas

En las sinapsis las vesículas presinápticas y las mitocondrias desempeñan un

papel clave en la liberación de sustancias neurotransmisoras. Las vesículas
contienen la sustancia neurotransmisora que se libera en la hendidura sináptica;
las mitocondrias proporcionan trifosfato de adenosina (ATP) para la síntesis de
nueva sustancia neurotransmisora.

La mayoría de las neuronas producen y liberan un solo neurotransmisor principal

en todas sus terminaciones. Por ejemplo, la acetilcolina es ampliamente utilizada
como transmisor por diferentes neuronas en las partes central y periférica del
sistema nervioso, mientras que la dopamina es liberada por neuronas en la
sustancia negra. La glicina, otro transmisor, se encuentra principalmente en las
sinapsis de la médula espinal.

Las siguientes sustancias químicas actúan como neurotransmisores: acetilcolina

(ACh), noradrenalina, adrenalina, dopamina, glicina, serotonina, ácido
gammaaminobutírico (GABA), encefalinas, sustancia P y ácido glutámico.

Acción de los neurotransmisores

Todos los neurotransmisores son liberados de las terminaciones nerviosas por la

llegada de un impulso nervioso (potencial de acción). Esto genera un ingreso de
iones de calcio que determina que las vesículas sinápticas se fusionen con la
membrana presináptica. Luego los neurotransmisores salen hacia la hendidura
sináptica. Una vez allí se difunden a través de la brecha hacia la membrana
postsináptica, donde logran su objetivo mediante la elevación o la disminución del
potencial de reposo de esa membrana durante un lapso corto.

Las proteínas receptoras sobre la membrana postsináptica se unen a la sustancia

transmisora y sufren un cambio conformacional inmediato que abre el canal iónico
y genera un potencial postsináptico excitador (PPSE) breve o un potencial
postsináptico inhibidor (PPSI). Se observa la rápida excitación con acetilcolina
(neurotransmisor nicotínico) y L-glutamato o se verifica la inhibición con GABA.

Otras proteínas receptoras se unen a la sustancia transmisora y activan un

sistema de segundos mensajeros, habitualmente a través de un transductor
molecular, una proteína G. Estos receptores tienen un período latente más
prolongado y la duración de la respuesta puede durar varios minutos o ser mayor.
La acetilcolina, la serotonina, la histamina, los neuropéptidos y la adenosina son
ejemplos de este transmisor, que a menudo se denomina neuromodulador.

Los efectos excitadores e inhibidores de la membrana postsináptica de la neurona

dependerán de la suma de las respuestas postsinápticas en las diferentes
sinapsis. Si el efecto global es de despolarización la neurona se excita, se inicia un
potencial de acción en el segmento inicial del axón y el impulso nervioso viaja a lo
largo de él. Por otra parte, si el efecto global es de hiperpolarización, la neurona
resulta inhibida y no se origina ningún impulso nervioso.
PPSE = potencial postsináptico excitador; PPSI = potencial postsináptico inhibidor.

Neuromoduladores en las sinapsis químicas

En muchas sinapsis ciertas sustancias distintas de los neurotransmisores

atraviesan la membrana presináptica hacia la hendidura sináptica. Estas
sustancias o neuromoduladores, son capaces de modular y modificar la actividad
de la neurona postsináptica.

Acción de los neuromoduladores

Los neuromoduladores pueden coexistir con el neurotransmisor principal en una

sinapsis única. Los neuromoduladores se encuentran en vesículas presinápticas
separadas. Al ser liberados en la hendidura sináptica los neurotransmisores
ejercen un efecto breve y rápido sobre la membrana postsináptica, mientras que la
liberación de los neuromoduladores en la hendidura no tiene un efecto directo
sobre esa membrana. En lugar de ello los neuromoduladores aumentan,
prolongan, inhiben o limitan el efecto del neurotransmisor principal sobre la
membrana postsináptica. Los neuromoduladores actúan a través de un sistema de
segundos mensajeros, a través de un transductor molecular, una proteína G, y
alteran la respuesta del receptor al neurotransmisor. En un área dada del sistema
nervioso diversas neuronas aferentes pueden liberar varios neuromoduladores
distintos que son captados por la neurona postsináptica. Esta disposición puede
conducir a una variedad de respuestas según los impulsos de neuronas aferentes.

Sinapsis eléctricas

Las sinapsis eléctricas son uniones en hendidura con canales que se extienden
desde el citoplasma de la neurona presináptica hasta el de la neurona
postsináptica. Las neuronas se comunican eléctricamente: no hay ningún
neurotransmisor químico. Los canales que forman puentes permiten que el flujo de
corriente iónica de una célula a la otra tenga lugar con un mínimo de demora. En
las sinapsis eléctricas la rápida propagación de la actividad de una neurona a otra
asegura que un grupo de neuronas que realizan una función idéntica actúen
juntas. Las sinapsis eléctricas también poseen la ventaja de ser bidireccionales;
las sinapsis químicas no lo son.

LA NEUROGLIA

En medio de las neuronas, sus ramificaciones y la fina red vascular del tejido
nervioso, se encuentran numerosas células ramificadas que reciben en su
conjunto el nombre de neuroglia o glía.

Las células de la neuroglia en general son más pequeñas que las neuronas y las
superan 5 a 10 veces en número; constituyen aproximadamente el 50% del
volumen total del encéfalo y la médula espinal.

SNC = sistema nervioso central; LCR = líquido cefalorraquídeo.

ASTROCITOS: tienen cuerpos celulares pequeños con prolongaciones que se

ramifican y se extienden en todas direcciones. Existen dos tipos de astrocitos:
los fibrosos y los protoplasmáticos.
Los astrocitos fibrosos: se hallan en la sustancia blanca, donde sus
prolongaciones pasan entre las fibras nerviosas. Cada prolongación es larga,
delgada, lisa y no muy ramificada. Los cuerpos celulares y las prolongaciones
contienen muchos filamentos en el citoplasma.

Los astrocitos protoplasmáticos: se encuentran sobre todo en la sustancia gris,

donde sus prolongaciones pasan entre los cuerpos de las células nerviosas. Las
prolongaciones son más cortas, más gruesas y más ramificadas que las del
astrocito fibroso. El citoplasma de estas células contiene menos filamentos que el
del astrocito fibroso.

Funciones de los astrocitos

Los astrocitos con sus prolongaciones ramificadas forman un marco de sostén

para las células nerviosas y las fibras nerviosas. En el embrión funcionan como
un riel para la migración de neuronas inmaduras. Al cubrir los contactos
sinápticos entre las neuronas pueden servir como aislantes eléctricos que
impiden que las terminaciones axónicas influyan en las neuronas vecinas y
no relacionadas. Incluso pueden formar barreras para impedir la diseminación
de sustancias neurotransmisoras liberadas en las sinapsis.

Los astrocitos son capaces de captar el exceso de iones de potasio del

espacio extracelular de modo que pueden cumplir una función importante
durante la descarga repetitiva de una neurona. Almacenan glucógeno dentro de
su citoplasma. Los astrocitos pueden funcionar como fagocitos al captar las
terminaciones axónicas sinápticas en degeneración.

Cuando hay muerte neuronal debido a una enfermedad los astrocitos

proliferan y llenan los espacios que antes ocupaban las neuronas, un proceso
denominado gliosis de reemplazo. Los astrocitos pueden producir sustancias
que tienen una influencia trófica sobre las neuronas vecinas. Por último, los
astrocitos desempeñan un papel importante en la estructura de la barrera
hematoencefálica.

OLIGODENDROCITOS: Tienen cuerpos celulares pequeños y prolongaciones

finas; no hay filamentos en su citoplasma. Se los encuentra dispuestos en
hileras a lo largo de las fibras nerviosas mielínicas y rodeando los cuerpos de
las células nerviosas.

Funciones de los oligodendrocitos

Son responsables de la formación de la vaina de mielina de las fibras nerviosas en

el sistema nervioso central. Gracias a este proceso de formación y mantenimiento
de la mielina alrededor de muchos de los axones del sistema nervioso central esos
axones cuentan con un revestimiento aislante y la velocidad de conducción
nerviosa a lo largo de ellos aumenta mucho. Dado que los oligodendrocitos tienen
varias prolongaciones, cada uno de ellos puede formar varios segmentos
internodales de mielina sobre el mismo axón o sobre axones diferentes. Un solo
oligodendrocito puede formar hasta 60 segmentos internodales.

La mielinización comienza alrededor de la semana 16 de vida intrauterina y

continúa en el período posnatal hasta que prácticamente todas las fibras nerviosas
están mielinizadas en el momento en que el niño comienza a caminar. Los
oligodendrocitos también rodean los cuerpos de las células nerviosas y es
probable que tengan una función similar a las de las células satélite o capsulares
de los ganglios sensitivos periféricos.

MICROGLIA: Son las más pequeñas de las células neurogliales y se hallan

dispersas en todo el sistema nervioso central. De sus pequeños cuerpos
celulares salen prolongaciones ondulantes ramificadas que tienen numerosas
proyecciones similares a espinas. Se asemejan mucho a los macrófagos del tejido
conectivo y migran al sistema nervioso durante la vida fetal. Las células de la
microglia aumentan en número en presencia de tejido nervioso dañado y
muchas de las células nuevas son monocitos que migran desde la sangre.

Función de las células de la microglia

En el encéfalo y la médula espinal son inactivas y a veces se denominan

células microgliales en reposo. En la enfermedad inflamatoria del sistema nervioso
central estas células se convierten en células efectoras inmunitarias que retraen
sus prolongaciones y migran hacia el sitio de la lesión. Allí proliferan y se
convierten en células presentadoras de antígenos, las que junto con los Iinfocitos
T enfrentan a los microorganismos invasores. También tienen actividad
fagocítica; su citoplasma se llena de lípidos y restos celulares.

Las células ependimarias: revisten las cavidades del encéfalo y el conducto

central de la médula espinal. Forman una capa única de células cúbicas o
cilíndricas y poseen microvellosidades y cilios. Los cilios a menudo son móviles
y sus movimientos contribuyen al flujo del líquido cefalorraquídeo. Las bases de
las células ependimarias yacen sobre la membrana limitante glial interna.

pueden dividirse en tres grupos:

1. Ependimocitos: revisten los ventrículos del encéfalo y el conducto central

de la médula espinal y están en contacto con el líquido cefalorraquídeo. Sus
superficies adyacentes poseen uniones en hendidura pero el líquido
cefalorraquídeo se comunica libremente con los espacios intercelulares del
sistema nervioso central.

2. Tanicitos: revisten el piso del tercer ventrículo por encima de la eminencia

media del hipotálamo. Estas células poseen prolongaciones basales largas
que pasan entre las células de la eminencia media y ubican sus células basales
terminales sobre los capilares sanguíneos.

3. Células epiteliales coroideas: cubren las superficies de los plexos

coroideos. Los costados y las bases de estas células forman pliegues y cerca de
su superficie luminal las células son mantenidas juntas por las uniones estrechas
que las rodean. La presencia de uniones estrechas impide la filtración de líquido
cefalorraquídeo hacia los tejidos subyacentes.

Funciones de las células ependimarias

El movimiento de los cilios de los ependimocitos facilita la circulación de líquido

cefalorraquídeo dentro de las cavidades del encéfalo y el conducto central de la
médula espinal. Las microvellosidades existentes sobre las superficies libres de
los ependimocitos indicarían que también cumplen una función absortiva.

Se cree que los tanicitos transportan sustancias químicas desde el líquido

cefalorraquídeo hasta el sistema portal hipofisario. De esta forma podrían
desempeñar un papel en el control de la producción hormonal del lóbulo
anterior de la hipófisis. Las células epiteliales coroideas participan en la
producción y la secreción del líquido cefalorraquídeo desde los plexos
coroideos.

Transporte axonico

El transporte de organelos, enzimas, agregados macromoleculares y

metabolitos, es una función de axoplasma en la cuál intervienen
directamente los microtúbulos Ocurre en dos direcciones:

 anterógrado, desde el soma neuronal hacia el telodedrón y

 retrógrado desde los botones terminales hacia el soma neuronal

Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el

axón y dendritas son sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser
transportados a estos lugares debido a la inexistencia de una maquinaria de
síntesis adecuada. La función de transporte de moléculas desde el soma al
axón y viceversa se denomina transporte axonal o flujo axoplásmico. Este
sistema también es muy eficiente en la comunicación intercelular,
transmisión de señales y funciones tróficas con neuronas o células
efectoras.

El transporte en dirección a la terminal axonal se denomina anterógrado y es

mediado por kinesina. El transporte en dirección al cuerpo celular se
denomina retrógrado y es mediado por dineína. Existen además dos
componentes activos respecto a la velocidad de transporte:

El flujo lento de tipo anterógrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5

um/min. Este sistema transporta proteínas y moléculas para renovar el
citosol o incrementarlo durante el desarrollo o regeneración.

El flujo rápido de tipo anterógrado alcanza velocidades de 300 um/min y

un flujo rápido de tipo retrógrado alcanza 200 um/min El sistema
anterógrado rápido transporta organelos membranosos, componentes de la
membrana celular, mitocondrias y vesículas con péptidos precursores de
neurotransmisores o proteínas. El sistema retrógrado rápido transporta
residuos hacia los lisosomas, factores de crecimiento y otras moléculas.

Los microtúbulos son los elementos motores que participan en el transporte

rápido (microtúbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el
proceso.

El flujo axoplásmico es muy importante para mantener la integridad de todas

las regiones de la célula nerviosa.

1) permite la sustitución de proteínas catabolizadas en el axón

2) transporta las enzimas para la síntesis de neurotransmisores en las

terminales axonales

3) facilita el movimiento de los precursores de las moléculas del

citoesqueleto

4) permite la existencia de un mecanismo de retroalimentación desde la

periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar los procesos de síntesis

5) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismo

homeostático que equilibra la cantidad de moléculas que se mueven hacia el
axón o desde el axón

6) un punto débil del sistema es que el transporte retrógrado permite el

desplazamiento hacia el soma de la toxina del tétanos o de virus
neurotrópicos como el herpes simple, virus de la rabia y poliomielitis

7) últimamente los anatomistas usan el transporte retrógrado para ubicar los

cuerpos celulares: partículas de la enzima peroxidasa de rábano son
captadas por las terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde
pueden identificarse con reacción histoquímica para esta enzima. Las vías
neuronales pueden determinarse mediante aminoácidos marcados
radiactivamente que se muevan por transporte anterógrado hacia la terminal
axonal.