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Panthera onca

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�Jaguar� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase Jaguar (desambiguaci�n).
�On�a� redirige aqu�. Para otras acepciones, v�ase On�a (desambiguaci�n).
Para otros usos de este t�rmino, v�ase Nahuel (desambiguaci�n).
Symbol question.svg Jaguar
Junior-Jaguar-Belize-Zoo.jpg
Estado de conservaci�n
Casi amenazado (NT)
Casi amenazado (UICN 3.1)1?
Taxonom�a
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orden: Carnivora
Suborden: Feliformia
Familia: Felidae
Subfamilia: Pantherinae
G�nero: Panthera
Especie: Panthera onca
(Linnaeus, 1758)
Distribuci�n
Distribuci�n de Panthera onca. En rosa las zonas donde se ha extinguido, en rojo
las zonas donde perdura.[2]?
Distribuci�n de Panthera onca. En rosa las zonas donde se ha extinguido, en rojo
las zonas donde perdura.2?
Subespecies
P. onca arizonensis �
P. onca augusta �
P. onca centralis
P. onca goldmani
P. onca hernandesii
P. onca mesembrina �
P. onca onca
P. onca paraguensis
P. onca peruviana
P. onca veraecruscis
P. onca palustris
[editar datos en Wikidata]
El jaguar, yaguar o yaguaret�?N 1? (Panthera onca) es un carn�voro f�lido de la
subfamilia de los Panterinos y g�nero Panthera. Es la �nica de las cinco especies
actuales de este g�nero que se encuentra en Am�rica. Tambi�n es el mayor f�lido de
Am�rica y el tercero del mundo, despu�s del tigre (Panthera tigris) y el le�n
(Panthera leo). Su distribuci�n actual se extiende desde el extremo sur de Estados
Unidos continuando por gran parte de Am�rica Central y Sudam�rica hasta el norte y
noreste de Argentina. Exceptuando algunas poblaciones en Arizona (suroeste de
Tucson), esta especie ya ha sido pr�cticamente extirpada en los Estados Unidos
desde principios de la d�cada de 1900.N 2?

Se encuentra emparentado y se asemeja mucho en apariencia f�sica al leopardo


(Panthera pardus), pero generalmente es de mayor tama�o, cuenta con una
constituci�n m�s robusta y su comportamiento y h�bitat son m�s acordes a los del
tigre (Panthera tigris). Si bien prefiere las selvas densas y h�medas, puede
acomodarse a una gran variedad de terrenos boscosos o abiertos. Est� estrechamente
asociado a la presencia de agua y destaca, junto con el tigre, por ser un f�lido al
que le gusta nadar.

Es fundamentalmente solitario. Caza tendiendo emboscadas, siendo oportunista a la


hora de elegir las presas. Es una especie clave para la estabilizaci�n de los
ecosistemas en los que habita; al ser un superpredador, regula las poblaciones de
las especies que captura. Los ejemplares adultos tienen una mordedura
excepcionalmente potente, incluso en comparaci�n con otros grandes f�lidos,5? lo
que les permite perforar los caparazones de reptiles acorazados como las tortugas y
utilizar un m�todo poco habitual para matar: ataca directamente la cabeza de la
presa entre las orejas para propinar un mordisco letal que atraviesa el cr�neo con
sus colmillos alcanzando al cerebro.6?7?

Panthera onca est� calificado en la Lista Roja de la UICN como �especie casi
amenazada� y su n�mero est� en declive.1? Entre los factores que lo amenazan se
incluyen la p�rdida y la fragmentaci�n de su h�bitat. A pesar de que el comercio
internacional de ejemplares de esta especie o sus partes est� prohibido,8? este
f�lido muere con frecuencia a mano de los humanos, especialmente en conflictos con
ganaderos. Aunque reducida, su distribuci�n geogr�fica contin�a siendo amplia. A lo
largo de la historia, esta distribuci�n le ha otorgado un lugar prominente en la
mitolog�a de numerosas culturas ind�genas americanas, como los mayas y los aztecas.

�ndice
1 Nombres comunes y etimolog�a
2 Taxonom�a
2.1 Subespecies
3 Biolog�a y comportamiento
3.1 Descripci�n
3.2 Reproducci�n y ciclo vital
3.3 Comportamiento
3.4 Caza y dieta
4 Ecolog�a
4.1 Distribuci�n y h�bitat
4.2 Papel ecol�gico
5 Conservaci�n
5.1 Estado poblacional
5.2 Amenazas
6 Referencias culturales
6.1 En la cultura precolombina
6.2 En la cultura contempor�nea
7 V�ase tambi�n
8 Notas y referencias
9 Bibliograf�a utilizada
9.1 Bibliograf�a adicional
10 Enlaces externos
Nombres comunes y etimolog�a
En sus zonas nativas recibe diferentes denominaciones en espa�ol como jaguar,
yaguar, yaguaret�,N 1? otorongo, jaguarete, tigre o tigre americano. Los mexicas lo
llamaban ocelotl, aunque tambi�n utilizaban este nombre para el ocelote (Leopardus
pardalis), y podr�an referirse a �l como tlatlauhquioc�lotl.9?10?11? En gran parte
de Hispanoam�rica desde la llegada de los espa�oles es com�n llamar a este animal
�tigre� aunque es remoto el parecido con el tigre asi�tico (Panthera tigris) del
cual procede el apelativo. En las zonas de pa�ses de habla castellana que est�n
pr�ximas a la frontera con Brasil, se emplea tambi�n la denominaci�n brasile�a en
portugu�s: on�a-pintada. En cuanto a las lenguas abor�genes americanas, en maya se
le llama balam,12? en mapuche es llamado nawel,13? en quechua uturunku o unqa y en
bribri nam�.14?

Yaguar y yaguaret� provienen del guaran� yaguar, 'fiera', y et�, 'verdadero', y


probablemente lleg� al espa�ol por conducto del portugu�s o del franc�s, lo cual
explica la desvirtuaci�n hacia la forma con j: jaguar. Tambi�n puede ser por el
hecho de que en guaran� la -j se pronuncia como la -y.15? El origen del nombre se
ha supuesto como procedente de yagu�-et�, que significar�a �fiera de verdad� o
�aut�ntica fiera�; en efecto, antes de 1492 los guaran�es utilizaban la palabra
yagu� para referirse a los distintos carn�voros o �fieras�, pero ante la presencia
de los feroces perros de combate tra�dos por los europeos el t�rmino guaran� yagu�
pas� a significar s�lo 'perro' (actualmente se aplica este t�rmino en guaran� a
cualquier perro),16? mientras que Panthera onca era el yagu�-et�, es decir: la
fiera o animal feroz por antonomasia, siendo la m�s peligrosa de todas las que los
integrantes de esa etnia conoc�an y a quien m�s tem�an. De all� surgi� la
denominaci�n yaguaret�, usada especialmente en los pa�ses del �rea guaran�tica:
Argentina y Paraguay, y de modo abreviado, yaguar, o por error en la pronunciaci�n
sobre textos no en castellano: jaguar con �j�.

El primer componente de su designaci�n taxon�mica, Panthera, es un t�rmino latino


derivado a su vez de la palabra griega p????? (leopardo, la especie tipo del
g�nero). Se ha dicho que esta palabra deriva de pa?- �todo� y ??? �bestia�, aunque
podr�a ser una etimolog�a popular17? o que tuviera su origen en pundarikam
(literalmente �animal amarillento�), la palabra s�nscrita para �tigre�.18?

Onca proviene del portugu�s on�a, con la cedilla sustituida por razones
tipogr�ficas, aunque en Espa�a se usa m�s habitualmente para la onza o leopardo de
las nieves (Panthera uncia) y en Latinoam�rica para el gato onza u ocelote. Deriva
del lat�n lyncis, lince,19? que perdi� la letra �L� al confundirse con el art�culo
definido (italiano lonza, franc�s antiguo l'once).20?

Taxonom�a
Pantherinae

Neofelis nebulosa - pantera nebulosa

Neofelis diardi - pantera nebulosa de Borneo

Panthera

Panthera tigris - tigre

Panthera uncia - leopardo de las nieves

Panthera leo - le�n

Panthera onca

Panthera pardus - leopardo


�rbol filogen�tico de la subfamilia Pantherinae.21?
Panthera onca, es el �nico miembro del g�nero Panthera existente en la actualidad
en el Nuevo Mundo. Pruebas de ADN muestran que esta especie, el le�n (Panthera
leo), el tigre (Panthera tigris), el leopardo (Panthera pardus), el leopardo de las
nieves (Panthera uncia), y la pantera nebulosa (Neofelis nebulosa) comparten un
antepasado com�n, y que este grupo tiene una edad de entre 6 y 10 millones de
a�os;22? el registro f�sil indica que la aparici�n de Panthera se produjo hace
entre 2 y 3,8 millones de a�os.22?23? Generalmente los estudios filogen�ticos han
demostrado que la pantera nebulosa es la especie basal de este grupo.22?24?25?26?
La posici�n de las especies restantes var�a entre diversos estudios y en la
pr�ctica permanece sin resolver.

Bas�ndose en pruebas morfol�gicas, el zo�logo brit�nico Reginald Pocock lleg� a la


conclusi�n de que el pariente m�s cercano a Panthera onca era el leopardo.26? Sin
embargo, las pruebas de ADN no son concluyentes y su posici�n en relaci�n a otras
especies var�a de un estudio a otro.22?24?25?26? F�siles de especies extintas de
Panthera, como por ejemplo el jaguar europeo (Panthera gombaszoegensis) y el le�n
americano (Panthera leo atrox), presentan caracter�sticas propias tanto del le�n
como de Panthera onca.26? El an�lisis del ADN mitocondrial de Panthera onca indica
que el linaje de la especie se remonta a entre hace 280 000 y 510 000 a�os, por lo
tanto es m�s moderna de lo que sugiere el registro f�sil.27?

Subespecies

Aunque se han reconocido numerosas subespecies de Panthera onca, investigaciones


recientes apuntan a que s�lo hay tres.

Ejemplar de yaguaret� austral (Panthera onca palustris).

P. onca hernandesii.
La �ltima descripci�n taxon�mica de las subespecies de Panthera onca fue realizada
por Pocock en 1939. Bas�ndose en los or�genes geogr�ficos y la morfolog�a craneal,
reconoci� ocho subespecies, aunque no dispon�a de suficientes espec�menes como para
evaluarlas de manera cr�tica, y mostr� sus dudas sobre el estatus de algunas de
ellas. Sin embargo la divisi�n en subespecies de Pocock todav�a se utiliza
habitualmente en descripciones generales de este f�lido.28?

Seymour relaciona ocho subespecies reconocidas:29?

P. onca arizonensis � (Goldman, 1932), sur de Arizona a Sonora, M�xico.


P. onca centralis (Mearns, 1901), Panam� y norte de Colombia.
P. onca goldmani (Mearns, 1901), pen�nsula de Yucat�n a Belice y Guatemala.
P. onca hernandesii (J. E. Gray, 1857), centro y oeste de M�xico.
P. onca onca (Lineo, 1758): entre las cuencas del r�o Orinoco y el Amazonas.
P. onca paraguensis (Hollister, 1914), sur de Brasil hasta la Pampa central de
Argentina, incluyendo adem�s a Paraguay y parte de Uruguay.
P. onca peruviana (de Blainville, 1843), bosque tropical de Tumbes (costa) Per� y
Ecuador.
P. onca veraecruscis (Nelson y Goldman, 1933), Texas central al sudeste de M�xico.
En la obra Mammal Species of the World y en el Sistema Integrado de Informaci�n
Taxon�mica (ITIS) se reconocen nueve subespecies,30?31? las ocho citadas y adem�s
P. onca palustris (Ameghino, 1888).

Panthera onca cuenta con dos subespecies extintas: Panthera onca augusta y Panthera
onca mesembrina,32?33? ambas del Pleistoceno, habitaban Am�rica desde la Patagonia
hasta Estados Unidos, a estas dos subespecies se une Panthera onca arizonensis que
fue erradicada en tiempos modernos.

Evaluaciones posteriores sugieren que s�lo se tendr�an que reconocer tres


subespecies: P. onca onca, P. onca hernandesii y P. onca paraguensis,29? y estudios
recientes tampoco han conseguido encontrar pruebas que sustenten subespecies
claramente definidas, y ya no las reconocen.34? Larson (1997) estudi� la variaci�n
morfol�gica en Panthera onca y demostr� que hay una variaci�n clinal norte-sur,
pero tambi�n que la diferenciaci�n dentro de las presuntas subespecies es mayor que
la que hay entre ellas, y que por lo tanto no apoya una divisi�n en subespecies.35?
Un estudio gen�tico de Eizirik y otros colaboradores en 2001 confirm� la ausencia
de una estructura geogr�fica de subespecie clara, a pesar de que encontraron que
las grandes barreras geogr�ficas, como por ejemplo el r�o Amazonas, limitaban el
intercambio de genes entre las diferentes poblaciones.27? Un detallado estudio
realizado posteriormente tambi�n mostr� un flujo gen�tico entre subespecies y una
heterogeneidad relativamente baja.36?

Biolog�a y comportamiento

Cr�neo de un ejemplar de yaguaret� austral (Panthera onca palustris).

Cr�neo de un ejemplar de yaguaret� austral (Panthera onca palustris).


Descripci�n

Su cabeza es robusta y sus mand�bulas extremadamente potentes. Su tama�o tiende a


incrementarse cuanto m�s al sur se localicen.
Panthera onca es el mayor f�lido de Am�rica.37? Es un animal robusto y musculoso
que presenta variaciones significativas en cuanto al tama�o, con un peso que oscila
normalmente entre 56 y 96 kilogramos, aunque hay registros de machos m�s grandes,
de hasta 158 kg (aproximadamente como una tigresa o una leona),38?39? y por el
contrario los m�s peque�os pueden tener un peso tan bajo como 36 kg. Las hembras
suelen ser un 10-20% m�s peque�as que los machos. La longitud de este f�lido var�a
entre 162 y 183 cm y la cola puede a�adir unos 75 cm m�s. Su altura hasta los
hombros es de unos 67-76 cm.40? Su cabeza es voluminosa y con una mand�bula
prominente; el color de sus ojos var�a de un tono amarillo oro a un amarillo
verdoso y sus orejas son relativamente peque�as y redondeadas.41?

Se han observado variaciones en su tama�o en diferentes regiones y h�bitats,


mostrando un incremento de tama�o cuanto m�s al sur se localicen. Un estudio
realizado en la Reserva de la Biosfera de Chamela-Cuixmala, en la costa mexicana
del Pac�fico, mostr� que en esa zona pesaban tan s�lo entre 30-50 kg,
aproximadamente el peso del puma,42? mientras que un estudio en la regi�n brasile�a
del Pantanal mostraba un peso medio de 100 kg, a menudo con pesos de 135 kg o m�s
en machos viejos.43? Los ejemplares que habitan en forestas a menudo son m�s
oscuros y bastante m�s peque�os que los que viven en �reas abiertas (el Pantanal es
una cuenca de zonas h�medas abierta), posiblemente debido al menor n�mero de
grandes presas herb�voras en las zonas boscosas.44?

La estructura corta y robusta de sus miembros hace que sea muy h�bil a la hora de
escalar, arrastrarse y nadar.40? La cabeza es robusta y la mand�bula extremamente
potente; se ha sugerido que posee el mordisco m�s potente de todos los f�lidos y el
segundo m�s potente de todos los mam�feros (tras la hiena manchada); esta potencia
es una adaptaci�n que le permite incluso perforar caparazones de tortugas.6? Un
estudio comparativo de la potencia de mordisco ajustado seg�n la medida corporal lo
situ� como el primero de los f�lidos, junto con la pantera nebulosa, y por delante
del le�n y el tigre.45?

El melanismo es el resultado de un alelo dominante y un fen�meno relativamente


habitual en esta especie.
Un ejemplar adulto puede arrastrar 8 metros un toro de 360 kilogramos entre sus
mand�bulas y pulverizar los huesos m�s duros,46? o arrastrar a una tortuga de mar
de 34 kg a lo largo de m�s de 90 m en la profundidad de un bosque.37? Puede cazar
animales salvajes que pesan hasta 300 kg en el interior de una selva densa y su
f�sico corto y robusto es una adaptaci�n a sus presas y ambiente.

La base de su pelaje suele ser de un color entre amarillo p�lido y casta�o


rojizo.37? La piel est� cubierta de unas manchas en forma de rosa para camuflarse
en su h�bitat selv�tico. Las manchas pueden variar en la piel de un mismo animal y
entre diferentes ejemplares: las rosetas pueden incluir una o m�s manchas y la
forma de las manchas var�a. Las de la cabeza y el cuello son generalmente s�lidas,
igual que las de la cola, donde se pueden unir para formar una banda. La regi�n
ventral, el cuello y la superficie exterior de las patas y los flancos inferiores
son blancos.40?

En la especie se produce con relativa frecuencia un exceso de pigmentaci�n conocido


como melanismo.44? La condici�n melan�stica es menos com�n que la manchada (se da
en aproximadamente un 6% de la poblaci�n) y es el resultado de un alelo
dominante.47?48? Los ejemplares con melanismo parecen totalmente negros, aunque se
pueden apreciar las manchas si se los mira de cerca. Los ejemplares con melanismo
son conocidos informalmente como �panteras negras�, pero no constituyen una especie
distinta, ni siquiera una subespecie. Igual que en los dem�s grandes f�lidos, en
raras ocasiones aparecen individuos albinos, denominados �panteras blancas�.44?

Aunque es muy semejante f�sicamente al leopardo (Panthera pardus), Panthera onca es


m�s robusto y pesado y se pueden distinguir por sus manchas: las rosetas en la piel
de este �ltimo son m�s grandes, menores en n�mero, suelen ser m�s oscuras y tienen
l�neas m�s gruesas y manchas peque�as en el centro, que el leopardo no tiene.
Tambi�n tiene una cabeza m�s redondeada y unas patas m�s cortas y robustas que el
leopardo.49?

Reproducci�n y ciclo vital

Madre a punto de asir a una cr�a por el cuello.


Las hembras alcanzan la madurez sexual aproximadamente entre los 12 y 24 meses de
edad y los machos entre los 24 y 36 meses.37? Se cree que en estado salvaje se
aparean durante todo el a�o, aunque el n�mero de nacimientos se incrementa durante
la estaci�n lluviosa, cuando las presas son m�s abundantes.50? Investigaciones
realizadas con machos en cautividad apoya la hip�tesis de que se emparejan durante
todo el a�o, sin variaciones estacionales en las caracter�sticas del semen y la
calidad eyaculatoria; tambi�n se ha observado un �xito reproductivo reducido en
cautividad.51? El celo de la hembra dura 6-17 d�as de un ciclo completo de 37 d�as;
las hembras indican que son f�rtiles con marcas odor�feras urinarias y una mayor
vocalizaci�n.50? Durante el cortejo ambos sexos cubren un territorio m�s amplio del
habitual.

Las parejas se separan despu�s del coito y las hembras se encargan del cuidado de
los cachorros. El periodo de gestaci�n dura entre 93 y 105 d�as; las hembras paren
habitualmente 2 cr�as, aunque el n�mero puede oscilar entre 1 y 4. La madre no
tolera la presencia de machos despu�s del nacimiento de las cr�as, por el riesgo de
canibalismo infantil; este comportamiento tambi�n se observa en el tigre.52?

Las cr�as nacen ciegas e indefensas y dependen por completo de su madre; empiezan a
ver despu�s de dos semanas. Los cachorros son destetados a la edad de 3 meses, pero
permanecen en la madriguera donde han nacido hasta los 5 o 6 meses, momento en el
que empiezan a salir para acompa�ar a la madre cuando va de caza.37?53? Permanecen
en compa��a de la madre durante 1 o 2 a�os antes de abandonarla para establecer su
propio territorio. Los machos j�venes son inicialmente n�madas, enfrent�ndose con
ejemplares m�s viejos hasta que consiguen hacerse con un territorio. Se estima que
su longevidad t�pica en libertad es de unos 11-12 a�os;37? en cautividad puede
vivir hasta 25 a�os, habi�ndose registrado incluso una hembra que alcanz� los 32
a�os, lo que lo sit�a entre los f�lidos m�s longevos.43?54?

Comportamiento
Como la mayor�a de los f�lidos, es un animal solitario (exceptuando el conjunto
madre-cachorros). Por lo general los adultos s�lo se encuentran para el cortejo y
el apareamiento (aunque se han constatado casos anecd�ticos de socializaci�n)52? y
suele establecer un amplio territorio y defenderlo. En el caso de las hembras estos
territorios, que miden entre 25 y 40 km�, pueden superponerse, pero los animales
suelen evitarse entre ellos. Los de los machos cubren aproximadamente el doble de
superficie, con una extensi�n que var�a seg�n la disponibilidad de presas y
espacio, y no se superponen.52?55? Utilizan vocalizaciones, ara�azos en los
�rboles, orina y heces para marcar su territorio.37?56?

Como los dem�s miembros del g�nero Panthera, y a diferencia del resto de f�lidos,
Panthera onca es capaz de rugir, gracias a su alargada y especialmente adaptada
laringe y su uni�n al hueso hioides.57?58? El macho ruge m�s fuerte, y lo hace
habitualmente para advertir o disuadir a posibles competidores por el territorio y
las hembras; en estado salvaje se han observado intensas competencias de rugidos
entre individuos.59? Su rugido a menudo se asemeja a una tos repetitiva; tambi�n
pueden vocalizar maullidos y gru�idos.43? Se producen combates entre machos por las
hembras, pero son raros, y en estado salvaje se ha observado una tendencia a evitar
los enfrentamientos;56? cuando �stos ocurren suelen ser conflictos territoriales:
el territorio de un macho puede abarcar el de dos o tres hembras, y no tolerar�
intrusiones de otros machos adultos.52?

A menudo se lo describe como un animal nocturno, pero m�s espec�ficamente es


crepuscular (su mayor actividad se desarrolla al amanecer y a la puesta del sol).
Ambos sexos cazan, pero los machos se desplazan m�s que las hembras, en consonancia
con su territorio m�s amplio. Tiene unos ojos relativamente grandes, situados para
proporcionar visi�n binocular y una notable visi�n en la oscuridad, gracias a una
membrana reflectante (tapetum lucidum) que concentra la luz en el campo focal de la
retina; su olfato est� muy bien desarrollado y puede detectar el olor de sus presas
a grandes distancias. Puede cazar de d�a si hay presas disponibles, y es un f�lido
relativamente en�rgico, puesto que pasa hasta un 50-60% de su tiempo activo.44? Su
naturaleza evasiva y lo inaccesible de gran parte de su h�bitat habitual hacen que
sea un animal muy dif�cil de observar, y todav�a m�s de estudiar.

Caza y dieta

Tiene un mordisco excepcionalmente potente, incluso en relaci�n con otros grandes


f�lidos, lo que le permite perforar los caparazones de reptiles acorazados.
Al igual que el resto de los f�lidos, es un carn�voro estricto, esto es, que se
alimenta exclusivamente de carne.37? Es un cazador solitario y oportunista y su
dieta abarca m�s de 80 especies diferentes.29?44? Prefiere presas grandes,
fundamentalmente mam�feros diurnos, como capibaras, tapires, pecar�es y en
ocasiones ciervos, pero tambi�n caza caimanes e incluso anacondas adultas, aunque
incluye entre sus presas pr�cticamente de todas las especies peque�as que pueda
capturar, como ranas, agut�es, aves grandes, peces, puercoespines o tortugas;29?37?
60?61? un estudio llevado a cabo en la Reserva natural de Cockscomb de Belice
revel� que los ejemplares que viv�an en la zona ten�an una dieta compuesta
principalmente por armadillos y pacas.56? En algunas zonas, como Brasil y
Venezuela, en su h�bitat natural tambi�n se cr�a ganado, por lo que algunos
individuos pueden especializarse en la captura de animales dom�sticos.41?

Aunque utiliza la t�cnica de asestar un mordisco profundo en el cuello para


provocar la asfixia en sus presas, t�pica del g�nero Panthera, prefiere un m�todo
de matar �nico entre los f�lidos (especialmente con el capibara): muerde
directamente los huesos temporales del cr�neo entre las orejas de las presas con
sus colmillos, perfor�ndolos hasta alcanzar el cerebro.62? Esta t�cnica podr�a ser
el resultado de una adaptaci�n para abrir los caparazones de las tortugas: despu�s
de las extinciones del Pleistoceno superior, los reptiles acorazados como las
tortugas se habr�an convertido en la base de presas abundantes para el jaguar.44?
59? Una vez que rompe el caparaz�n, simplemente mete la pata dentro y extrae la
carne.52? El mordisco en el cr�neo lo utiliza con los mam�feros en particular; con
reptiles como los caimanes, puede saltar sobre la espalda de la presa e
inmovilizarla parti�ndole las v�rtebras cervicales. Con presas como los perros,
asestar un zarpazo para aplastarles el cr�neo puede resultar suficiente.

Este f�lido caza generalmente tendiendo emboscadas.


Es un cazador m�s dado a preparar emboscadas que a la persecuci�n. Se desplaza
sigilosamente por caminos del bosque, escuchando y acechando la presa antes de
lanzarse sobre ella o prepararle una emboscada. Ataca desde su escondrijo con un
salto r�pido, habitualmente desde un punto ciego del objetivo; la capacidad de
emboscada de esta especie est� considerada casi sin parang�n en el mundo animal
tanto por los ind�genas como por los investigadores de campo, y son probablemente
producto de su papel como superpredador en distintos entornos. La emboscada puede
incluir saltar dentro del agua para perseguir la presa, pues es capaz de llevar una
de buen tama�o nadando; su fuerza es tal que puede cargar con cad�veres tan grandes
como el de un novillo hasta lo alto de un �rbol que sobresalga del nivel del
agua.52?

Despu�s de matar a la presa, la arrastra entre la espesura o a un lugar escondido.


Primero come el cuello y el pecho, en lugar de la parte central, sigue con el
coraz�n y los pulmones y despu�s las espalderas.52? Se estima la necesidad
alimenticia de un ejemplar de 34 kg (en el extremo inferior del rango de pesos de
la especie) en 1,4 kilogramos de comida al d�a.63? Para animales en cautividad de
entre 50 y 60 kg, se recomiendan m�s de dos kilogramos de carne diarios.64? En la
naturaleza, el consumo es naturalmente m�s err�tico; los f�lidos salvajes gastan
una energ�a considerable para capturar y matar las presas y pueden consumir hasta
25 kg de carne de una vez, y despu�s pasar periodos de inanici�n.65? A diferencia
de las dem�s especies del g�nero Panthera, no existe ning�n registro de ataque
sistem�tico a humanos y apenas hay casos documentados de jaguares atacando a
humanos.29? La mayor�a de los pocos casos de ataques a personas muestran que el
animal atacante es o bien viejo, con los dientes da�ados, o est� herido.66? En
ocasiones, si se asustan, los ejemplares en cautividad pueden arremeter contra los
empleados del zoo.67?

Ecolog�a
Distribuci�n y h�bitat

El jaguar puede vivir en una amplia variedad de h�bitats boscosos o abiertos, y


est� estrechamente asociado a la presencia de agua.

Panthera onca.
Hay constancia sobre la presencia de Panthera onca en el registro f�sil desde hace
2 millones de a�os,28? y ha sido un f�lido americano desde que atraves� el Puente
de Beringia durante el Pleistoceno; el antepasado inmediato de los animales
modernos es Panthera onca augusta, que era de mayor tama�o que los existentes en la
actualidad;36?41? las pruebas f�siles muestran ejemplares de Panthera onca de hasta
190 kg, mucho mayores que la media actual de este animal.68?

En el siglo XVIII y hasta casi mediados de siglo XIX, su �rea de distribuci�n se


extend�a desde el actual sur de los Estados Unidos hasta el actual sur de Argentina
(el l�mite sur se encontraba aproximadamente entre el r�o Negro y quiz�s muy
espor�dicamente el a�n m�s austral Chubut en lo que hoy es el norte de la Patagonia
argentina); sin embargo en toda esa inmensa extensi�n latitudinal no habit� las
zonas fr�as; especialmente no se le ha encontrado en zonas fr�as de altas
monta�as.69?

Actualmente su distribuci�n est� muy fragmentada debido a la competencia con el


hombre, quien ha provocado y sigue provocando extensos biomas moldeados por el
grado de influencia humana en los cuales se extingue la fauna silvestre. El �rea de
distribuci�n actual (ca. 2015) de Panthera onca se extiende desde el extremo sur
del estado de Arizona en el sudoeste de los Estados Unidos, a trav�s de Am�rica
Central, hasta el norte de Argentina, incluida la mayor parte de la Amazonia
brasile�a.2? Los pa�ses en los que a�n sobreviven ejemplares silvestres de esta
especie son: Argentina, Belice, Bolivia, Brasil, Colombia, Costa Rica (en
particular en la pen�nsula de Osa), Ecuador, Estados Unidos, Guatemala, Guayana
Francesa, Guyana, Honduras, M�xico, Nicaragua, Panam�, Paraguay, el Per�, Surinam y
Venezuela. Actualmente ha sido extirpado en El Salvador y Uruguay.1?70? Se
encuentra en muchas reservas naturales a lo largo de su �mbito de distribuci�n,
como pueden ser los 400 km� de la Reserva natural de Cockscomb en Belice, los 3800
km� de la Reserva de la Biosfera Sierra Gorda, los 5300 km� de la Reserva de la
Biosfera Sian Ka'an y los 7300 km� de la Reserva de la Biosfera de Calakmul en
M�xico, los aproximadamente 15 000 km� del Parque nacional del Man� en el Per�, los
19 000 km� del Parque nacional Madidi en Bolivia,71? los aproximadamente 26 000 km�
del Parque Ind�gena del Xingu Brasil, los 30 000 km� del Parque nacional Canaima en
Venezuela o los 38 000 km� del Parque nacional Parima-Tapirapeco, tambi�n en
Venezuela. En Argentina desde finales de siglo XX est� casi exterminado
sobreviviendo algunos ejemplares en las yungas de Salta, en El Impenetrable de
Chaco y Formosa y quiz�s en los escasos remanentes de zonas de la selva paranaense
de la provincia de Misiones; es de destacar que en el 2015 se encuentra activo un
plan de reintroducci�n de Panthera onca (llamados popularmente en esa zona
yaguaret�s) en los extensos humedales y "ba�ados" conocidos como Esteros del Iber�
de la provincia de Corrientes; en tal plan no se transladar�an ejemplares
silvestres desde otras partes (ya que en otras partes escasean) sino que en una
primera etapa se transladar�an ejemplares de zool�gico (como el Zool�gico de La
Plata) para que aclimatados en las zonas silvestres se reproduzcan en el Iber�.72?

La inclusi�n de los Estados Unidos en su �rea de distribuci�n se basa en


observaciones ocasionales en el suroeste, particularmente en Arizona, Nuevo M�xico
y Texas. A principios de la d�cada de 1900, se lo pod�a ver tan al norte como el
Gran Ca��n y tan al oeste como el Sur de California.63? En 2004, agentes de medio
ambiente de Arizona fotografiaron y documentaron ejemplares de Panthera onca en la
parte meridional del estado y en febrero de 2009 se captur� un ejemplar de unos 54
kg, al que se le coloc� un collar de seguimiento por radio y fue liberado al
suroeste de Tucson; esta captura se produjo m�s al norte de lo que se hab�a
considerado anteriormente, lo que representa una se�al de que podr�a haber una
poblaci�n reproductiva permanente al sur de Arizona. Posteriormente se confirm� que
el animal era el mismo macho (conocido como �Macho B�) que hab�a sido fotografiado
en 2004 y que por entonces era el ejemplar m�s viejo conocido en libertad
(aproximadamente 15 a�os).73? En marzo de 2009,�Macho B�, el �nico ejemplar
observado en los Estados Unidos desde hac�a m�s de una d�cada, fue recapturado y
sacrificado tras descubrir que padec�a de insuficiencia renal.74? Un macho fue
fotografiado el 19 de noviembre de 2011 en el condado de Cochise, en el estado de
Arizona, bastante al norte de la frontera internacional, confirmando un
avistamiento previo desde un helic�ptero.75?

Organizaciones ecologistas consideran que la finalizaci�n del muro fronterizo


Estados Unidos-M�xico, tal como se propone actualmente, reducir� la viabilidad de
cualquier poblaci�n que se encuentre actualmente en los Estados Unidos al disminuir
el flujo g�nico con las poblaciones mexicanas e impedir� cualquier expansi�n hacia
el norte de la especie.76?
El h�bitat de P. onca incluye las selvas h�medas de Centro y Sudam�rica, zonas
h�medas abiertas y de forma estacional inundadas, y praderas secas. De entre estos
h�bitats, prefiere el bosque denso;44? este f�lido ha perdido terreno m�s
r�pidamente en las regiones m�s secas, como la pampa argentina o las praderas
�ridas de M�xico y el suroeste de los Estados Unidos.1? Puede vivir en bosques
tropicales, subtropicales y caducifolios secos. Est� estrechamente relacionado con
el agua y a menudo prefiere vivir al lado de r�os, pantanales y selvas densas con
mucha vegetaci�n que le permiten asediar a sus presas. Se han encontrado ejemplares
a altitudes de hasta 3800 m, pero suelen evitar los bosques de monta�a y no viven
ni en el Eje Neovolc�nico ni en la cordillera de los Andes.44?

Papel ecol�gico
Panthera onca adulto es un superpredador, por lo tanto se encuentra en lo m�s alto
de la cadena tr�fica y no tiene predadores en estado salvaje. Tambi�n est�
considerado como especie clave en cuanto predador focal, teniendo en cuenta que
estos f�lidos mantienen la integridad estructural de los sistemas forestales
mediante el control de los niveles de poblaci�n de sus presas, como mam�feros
herb�voros y gran�voros.42?77? Sin embargo resulta dif�cil determinar con precisi�n
el efecto que tienen especies como esta sobre los ecosistemas, pues es necesario
comparar los datos de regiones donde la especie est� ausente y sus h�bitats
actuales, a la vez que se controlan los efectos de la actividad humana. Se acepta
que la poblaci�n de las especies de sus presas de tama�o medio aumenta cuando no
hay superpredadores, y se supone que esto tiene efectos negativos en cascada sobre
su entorno.78? Sin embargo, algunos estudios de campo realizados en lugares donde
los grandes f�lidos est�n ausentes han mostrado que las variaciones podr�an ser
naturales y que los incrementos de poblaci�n de sus presas podr�an no ser
significativos, por lo que la hip�tesis de Panthera onca como especie clave no est�
apoyada por toda la comunidad cient�fica.79?

Tambi�n tiene efecto sobre otros predadores. Panthera onca y el puma, el segundo
mayor f�lido de Am�rica, a menudo son simp�tricos (especies relacionadas que
comparten territorios que se superponen) y a menudo se los ha estudiado
conjuntamente. All� donde se presenta la simpatr�a, el puma es m�s peque�o de lo
normal y m�s peque�o que los fenotipos locales de Panthera onca. P. onca tiende a
capturar las presas m�s grandes, y el puma piezas m�s peque�as, lo que redunda en
un menor tama�o de este �ltimo.80? Sin embargo, esta situaci�n puede resultar
ventajosa para el puma, pues su abanico de presas m�s amplio y su capacidad de
capturar presas m�s peque�as, podr�a darle ventaja en entornos alterados por los
humanos;42? El puma tiene actualmente una distribuci�n significativamente m�s
amplia.

Conservaci�n
Estado poblacional

Un ejemplar con melanismo.


Las poblaciones de este gran f�lido se encuentran actualmente en declive.70? El
animal est� catalogado como especie casi amenazada por la Uni�n Internacional para
la Conservaci�n de la Naturaleza (UICN),1? lo que quiere decir que podr�a estar
amenazado de extinci�n en un futuro pr�ximo. La p�rdida de parte de su �mbito de
distribuci�n, incluida su pr�ctica eliminaci�n de sus �reas hist�ricas en el norte,
as� como la creciente fragmentaci�n de las zonas restantes, ha contribuido a su
estatus actual. Durante los a�os 1960 hubo un declive especialmente significativo,
con m�s de 15 000 pieles de esta especie extra�das de la Amazonia brasile�a cada
a�o; gracias a la Convenci�n sobre el Comercio Internacional de Especies de Fauna y
Flora Salvaje Amenazadas (CITES) de 1973, se produjo una dr�stica disminuci�n del
comercio de pieles.81? Un estudio detallado que se realiz� bajo los auspicios de la
Wildlife Conservation Society (WCS) revel� que ha perdido el 37% de su distribuci�n
hist�rica y se desconoce su situaci�n en un 17% adicional. Un aspecto m�s favorable
fue que la probabilidad de supervivencia a largo plazo fue considerada elevada en
un 70% de la distribuci�n actual, especialmente en la cuenca del Amazonas y las
regiones adyacentes del Gran Chaco y el Pantanal.2?

Amenazas
Entre sus principales amenazas se encuentran la deforestaci�n de su h�bitat y
ecosistema, un creciente incremento de la competencia por la comida con los
humanos,1? la caza furtiva, los huracanes en la parte septentrional de su
distribuci�n y los enfrentamientos con los ganaderos, que a menudo los matan en las
zonas donde cazan ganado pues, cuando se adapta a la presa, se ha comprobado que
caza ganado bovino como parte importante de su dieta; sin embargo, mientras que la
deforestaci�n para crear zonas de pasto es un problema para la especie, su
poblaci�n podr�a haber aumentado tras la introducci�n de ganado bovino en Am�rica
del Sur al aprovecharse los f�lidos de esta nueva fuente de presas.82? Esta
tendencia a cazar ganado ha llevado a los propietarios de ranchos a contratar
cazadores especializados a tiempo completo.43?

Escena de caza de jaguares con perros � MHNT


Panthera onca es una especie incluida en el Ap�ndice I de la CITES,8? por lo que
est� prohibida cualquier forma de comercio internacional de esta especie o sus
partes.83? Su caza est� prohibida en Argentina, Belice, Colombia, Estados Unidos,
Guayana Francesa, Honduras, Nicaragua, Panam�, Paraguay, Surinam, y Venezuela. Su
caza est� restringida como �animales con problemas� en Brasil, Costa Rica,
Guatemala, M�xico y el Per�, mientras que la caza deportiva todav�a se permite en
Bolivia. La especie carece de protecci�n legal en Ecuador y Guyana.28?

Los esfuerzos de conservaci�n actuales a menudo se concentran en educar a los


criadores de ganado y promover el ecoturismo.84?85? Generalmente se lo define como
una �especie paraguas�, esto es, una especie con una distribuci�n y unas
necesidades de h�bitat lo bastante amplias para que, si se la protege, tambi�n se
estar� protegiendo a otras muchas especies con una distribuci�n m�s peque�a.86?87?
Las especies paraguas sirven de �enlaces m�viles� en su entorno, en el caso de esta
especie mediante la depredaci�n. As� pues, las organizaciones conservacionistas se
concentran en proporcionar un h�bitat viable y conectado para este f�lido, con la
idea de que tambi�n se beneficiar�n otras especies.84?

Dado lo inaccesible de gran parte de la distribuci�n de la especie (particularmente


el Amazonas central) resulta dif�cil hacer una estimaci�n de su n�mero. Los
investigadores se suelen concentrar en biorregiones concretas, de manera que hay
pocos estudios sobre toda la especie. En 1991 se calcul� que viv�an entre 600 y
1000 ejemplares en Belice,88? y en el Parque nacional Kaa Iya de Bolivia se
contabilizaron entre 3 y 4 ejemplares cada 100 km�.89? En un estudio en la Reserva
de la Biosfera de Calakmul estimaron una poblaci�n de unos 500 ejemplares y la
poblaci�n de las mayores reservas de la Regi�n Maya (sureste de M�xico y noroeste
de Guatemala y Belice) fue estimada en 2000 individuos; sin embargo, s�lo las de
M�xico y Guatemala fueron suficientemente grandes para mantener poblaciones de m�s
de 400 individuos.90? Trabajos realizados utilizando trampas-c�mara y telemetr�a
por GPS en el a�o 2003 y 2004 detectaron una densidad de s�lo 6 o 7 ejemplares por
cada 100 km� en la cr�tica regi�n del Pantanal, en comparaci�n con los 10 u 11
contabilizados con m�todos tradicionales, lo que sugiere que los m�todos de
muestreo m�s extendidos podr�an inflar el n�mero real de ejemplares de la
especie.91?

En el pasado su conservaci�n se hac�a en ocasiones por medio de la protecci�n de


zonas donde la poblaci�n local o bien se encuentra estable o est� en aumento; estas
zonas, denominadas �Unidades de Conservaci�n de Panthera onca�, eran grandes �reas
pobladas por unos 50 ejemplares. Sin embargo, algunos investigadores determinaron
recientemente que, con el fin de asegurar que el patrimonio g�nico se comparta lo
suficiente como para mantener la especie, era importante que las poblaciones de
esta especie estuvieran interconectadas. A estos efectos, se han iniciado nuevos
proyectos para conectar estas zonas de protecci�n de la especie.92?

Los principales problemas de conservaci�n del jaguar tienen su origen en las


actividades humanas que generan un enorme impacto directo e indirecto en sus
poblaciones. Entre las amenazas m�s importantes para su conservaci�n est�n la
p�rdida y fragmentaci�n de h�bitat. El jaguar es una especie de gran tama�o y de
amplia distribuci�n, que requiere de grandes extensiones para mantener poblaciones
viables. En este sentido, las �reas naturales protegidas son fundamentales para su
conservaci�n. Sin embargo, pocas �reas protegidas tienen la superficie adecuada
para mantener una poblaci�n viable de jaguar a largo plazo, por lo que es
imprescindible contar con corredores u otras formas de manejo del paisaje
adyacente. Por lo tanto, los esfuerzos para la protecci�n del jaguar requieren de
la consolidaci�n de las �reas naturales protegidas ya existentes, de la creaci�n de
nuevas reservas y de la conservaci�n del jaguar en las grandes �reas no protegidas
en las que se encuentra todav�a a la especie, lo que representa uno de los factores
cr�ticos dentro de los esquemas de su conservaci�n. En Latinoam�rica como en
M�xico, la depredaci�n de animales dom�sticos, en especial bovinos, causada por
f�lidos silvestres, tiene como consecuencia acciones de control letal por parte de
ganaderos y criadores. Este control se lleva a cabo incluso dentro de �reas
protegidas, a�n en ausencia de casos de depredaci�n en la zona.93?

Acciones para su conservaci�n en M�xico


El jaguar es considerado, por su relevancia ecol�gica y social, como una especie
prioritaria para la conservaci�n en M�xico de acuerdo a la normatividad en materia
ambiental. La Ley General de Vida Silvestre establece que las especies prioritarias
para la conservaci�n son aquellas que determina la autoridad y que merecen atenci�n
especial por sus caracter�sticas, como ser especies clave, emblem�ticas,
carism�ticas y factibles de recuperaci�n. Adem�s el jaguar se encuentra incluido en
la norma mexicana de especies en peligro (NOM.059 ECOL 2001) y su cacer�a est�
vedada en el Diario Oficial de la Federaci�n desde 1987. En los �ltimos a�os se ha
avanzado mucho en materia de conservaci�n del jaguar en M�xico.93?

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