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2015
Scott Monks
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, monks.scott@gmail.com
Griselda Pulido-Flores
Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo, g.pulido.flores@gmail.com
Bautista-Hernández, Christian Elizbeth; Monks, Scott; Pulido-Flores, Griselda; and Rodríguez-Ibarra, Amado Erick, "Revisión
bibliográfica de algunos términos ecológicos usados en parasitología, y su aplicación en estudios de caso" (2015). Estudios en
Biodiversidad. Paper 2.
http://digitalcommons.unl.edu/biodiversidad/2
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Nebraska - Lincoln. It has been accepted for inclusion in Estudios en Biodiversidad by an authorized administrator of DigitalCommons@University of
Nebraska - Lincoln.
Revisión bibliográfica de algunos términos
ecológicos usados en parasitología, y su
aplicación en estudios de caso
Resumen
Se realizó una revisión bibliográfica de los términos ecológicos usados en parasitología, de acuerdo con Mar-
golis et al. (1982), Esch et al. (1990), Bush et al. (1997), Bush et al. (2001) y Zander, (2001), que hasta 1982 era
un conflicto en parasitología, ya que a que no existían conceptos establecidos para esta área del conocimiento,
debido a que esta disciplina se enfocaba principalmente en investigaciones médicas. Aunado a esto, se incurría
en conflictos con los conceptos ecológicos como hábitat, sitio, localidad entre otros de igual valor. Con base
en lo anterior Margolis et al. (1982) propusieron el desarrollo de nuevos conceptos, que sin duda alguna han
ayudado en el entendimiento de la dinámica de los parásitos. Estas herramientas son indispensables para el
conocimiento de la diversidad, ecología, biogeografía, y evolución del parasitismo.
Publicado en Estudios en Biodiversidad, Volumen I, editores Griselda Pulido-Flores, Scott Monks y Maritza López-Herrera (Lincoln, NE: Zea
Books, 2015).
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12 Bautista-Hernández, Monks, Pulido-Flores, y Rodríguez-Ibarra
y extrañas patologías, y comúnmente, la primera reac- una población de hospederos. Se ha manifestado que la
ción hacia estos organismos es matarlos y desapare- distribución de las frecuencias de los parásitos puede
cerlos de los ecosistemas; sin embargo, los parásitos explicarse por una distribución de Poisson o bino-
son organismos comunes en los ecosistemas y se les mial negativa.
encuentra en plantas, hongos, animales, etc. Varias es- La distribución de Poisson asume que la varianza
timaciones han propuesto que por lo menos un 50% es igual a la media; sin embargo se ha observado que
de todas las plantas y animales están parasitados con por multiples razones, la cantidad de variación para
algunos de los estadios del ciclo de vida de un pará- cada unidad muestreada es típicamente más alta que
sito. En el amplio sentido, todos los virus, bacterias, y lo esperado por el proceso de Poisson, generando así
hongos son parásitos, pero tradicionalmente muchos una sobredispersión, como resultado de una hetero-
parasitólogos se enfocan en el estudio de los parási- geneidad espacio-temporal en el proceso de produc-
tos de tipo eucarionte, es decir los helmintos (Bush ción de datos; típicamente por el efecto en los errores
et al., 2001). del muestreo, o una inadecuada observación (Lin-
Los helmintos son un grupo de organismos muy dén y Mäntyniemi, 2011). En el caso de los parásitos,
abundante en la naturaleza, que no están relaciona- Shaw et al. (1998) explicaron que en un escenario hi-
dos filogenéticamente, es decir, que no constituyen un potético, en el que se asume que el encuentro pará-
grupo monofilético; en el que se incluyen miembros sito-hospedero es aleatorio, en el que no hay morta-
de cuatro fila: Platyhelminthes, Acanthocephala, Ne- lidad de los hospederos por el efecto de los parásitos;
matoda y Annelida. Todos ellos se caracterizan por ser o un efecto inmunosupresor de los hospederos a la
metazoarios, macroparásitos y por tener un aspecto infección de los parásitos, y en donde la carga para-
vermiforme (Brusca y Brusca, 2003). sitaria alcanzara rápidamente un equilibrio en dife-
La esencia del parasitismo se apoya en la natura- rentes períodos (edades) del hospedero, entonces se
leza de la relación parásito-hospedero, que bajo una esperaría que la carga parasitaria siguiera una distri-
definición ecológica es el estudio de las relaciones en- bución de Poisson.
tre organismo y su medio ambiente. Sin embargo, eco- Se ha observado que la abundancia de los pará-
lógicamente la relación parásito-hospedero es una “es- sitos es usualmente sobredispersa con relación a la
pada de doble filo”. Debido a que puede considerarse distribución de Poisson; por lo que la carga parasita-
simultáneamente la ecología del hospedero en el ci- ria se ajustan mejor al modelo de la distribución bi-
clo de vida de un parásito, de tal forma que el hospe- nomial negativa; debido a su cualidad de agregación,
dero es el hábitat para el parásito. Muchas de las va- es decir, una gran cantidad de hospederos alberga un
riantes bióticas y abióticas influyen en la ecología de número pequeño de parásitos; mientras que la mayor
los hospederos, afectando también al parásito. Pero parte de los parásitos se concentran en pocos hospe-
un hospedero vivo puede ser capaz de responder fi- deros (Alexander et al., 2000). Aunque existan dife-
siológicamente e inmunológicamente a la infección rentes grados de agregación en un conjunto de datos
del parásito (Bush et al., 2001; Roberts y Janovy Jr., de infección parasitaria, la distribución binomial ne-
2009), por lo que los parásitos comúnmente exhiben gativa sigue ajustándose mejor a éstos datos (Shaw et
algún grado de adaptación y modificación en sus es- al., 1998; Monks y Nickol, 1989; Fig. 1).
tructuras; mostrando una tasa reproductiva elevada, En el contexto histórico, el uso de la distribución
utilizándola como estrategia para su supervivencia; binomial negativa se ha utilizado desde hace casi un
con ciclos de vida complejos, y reproducción asexual centenar de años para el ajuste estadístico de datos
y sexual que les permite mantener una variabilidad biológicos. Pero su uso en la medición de infecciones
genética, sin pasar por alto una distribución binomial parasitarias proviene desde el trabajo de Bliss y Fisher
negativa o sobredispersa también conocida como con- (1953) quienes investigaron el ajuste de diferentes con-
tagiosa (Esch et al., 1990; Bush et al., 2001; Brusca y juntos de datos empíricos, incluyendo datos de abun-
Brusca, 2003; Roberts y Janovy Jr., 2009). dancia de parásitos, en diferentes modelos de sobre-
dispersión. Los autores compararon varios modelos
Distribución Binomial Negativa estadísticos como, la distribución de Neyman tipo A,
La carga parasitaria se mide básicamente por la dis- la distribución logarítmica de Fisher, y la distribución
tribución de frecuencia de una especie de parásito en binomial negativa; y encontraron que ésta última es la
Revisión bibliográfica de algunos términos ecológicos usados en parasitología 13
Figura 1. Gráfica demostrando la dinámica de la distribución binomial negativa en una carga parasitaria con datos empí-
ricos. En la que se observa que pocos individuos de la población de hospederos albergan un alto número de parásitos y
muchos hospederos infectados con poco número de parásitos.
que mejor se ajusta al conjunto de datos de las infec- nivel de comunidad. Una comunidad de organismos
ciones parasitarias, de tal forma que se propuso a la es definida como un grupo de poblaciones de dife-
distribución binomial negativa como el modelo más rentes especies ocupando un hábitat similar o ecosis-
adaptable y generalmente más útil en un conjunto de tema. Un ecosistema incluye a la comunidad de orga-
datos parasitológicos. Adicionalmente Anderson y May nismos, más el medio físico; y un gremio se describe
(1978) propusieron la distribución binomial negativa como, especies funcionalmente similares en una co-
como un modelo ecológico de la simulación de agre- munidad, es decir especies que comparten o utilizan
gación de parásitos dentro de sus hospederos. Este recursos en común. Los conceptos antes mencionados
modelo ha tenido gran influencia en la literatura pa- son aplicados en la ecología de organismos de vida li-
rasitológica, ya que en el contexto de macroparásitos, bre, pero cuando estos conceptos se aplican en la eco-
donde el conteo de los parásitos por hospedero es más logía de los parásitos causan conflicto, en la autoeco-
factible, la distribución binomial negativa se ha con- logía y en la sinecología (Bush et al., 2001; Roberts y
vertido en el método predominante para la modela- Janovy Jr., 2009).
ción de agregación (Yakob et al., 2014). Mientras que en las poblaciones de organismos de
vida libre se considera a todos los individuos de una
misma especie, en un área geográfica determinada;
Ecología en parásitos
en parasitología se consideran a los parásitos de una
La ecología puede ser considerada en dos contextos, misma especie dentro de un hospedero; o dentro de
la autoecología y la sinecología. En lo que respecta una población de hospederos, o se considera la co-
al primer enfoque, se refiere el estudio de los orga- munidad de los parásitos dentro de un hospedero,
nismos individuales o especies, por lo que el estudio población de hospederos, gremio de hospederos y/o
a nivel de población se considera autoecología. Una ecosistema.
población se define como un grupo de organismos de De tal forma, que para un pez de un lago, su há-
la misma especie ocupando o viviendo en un espa- bitat es el lago, pero para un parásito de los peces de
cio y tiempo determinado, que comprende un único este lago, su hábitat no es el lago, es el intestino de
pool genético. un pez en particular; mientras que para el sitio de co-
La sinecología se refiere a grupos de organismos lecta de un parásito no es la referencia geográfica de
de diferentes especies, que viven en el mismo espacio colecta si no que es el órgano, cavidad o/y sistema en
y tiempo determinado, es decir contempla estudios a donde el parásito se encuentra alojado etc. Debido a
14 Bautista-Hernández, Monks, Pulido-Flores, y Rodríguez-Ibarra
esta diferencia surgieron conflictos en la aplicación de de hospederos, porque no existía ningún concepto que
las otras definiciones con los parásitos. definiera algo intermedio entre un nivel de compo-
Para estos términos el enfoque son la población o nente de población y suprapoblación, y/o el compo-
la comunidad de los parásitos con respecto a los hos- nente de comunidad y supracomunidad. Por lo que
pederos y el ecosistema, que es donde los parásitos propuso conceptos para delimitar lo que pareciera un
se desarrollan para culminar su ciclo biológico, de- solo nivel, y así medir con mayor facilidad la diversi-
bido a que el parásito necesita del medio ambiente dad ecológica dentro de una población o comunidad
en donde se desarrolla y de distintos hospederos, ya de hospederos. Zander (2001) introdujo dos términos
sea como hospederos intermediarios, paraténicos y de gremio a lo propuesto por Margolis et al. (1982) y
reservorios (Esch et al., 1990; Bush et al., 2001; Ro- Bush et al. (1997).
berts y Janovy Jr., 2009). Originalmente Root (1967) definió el término de
gremio, describiéndolo como “especies funcionalmente
Primeros intentos de establecer términos similares en una comunidad”, es decir especies que
ecológicos en parasitología comparten o utilizan recursos en común (Esch et al.,
1990). Zander (2001) uso el concepto de Root (1967)
Hasta 1982 se hacía un uso incorrecto de las medidas
e introdujo dos términos de gremio a lo propuesto por
estadísticas, y de los conceptos en el área de la para-
Margolis et al. (1982) y Bush et al. (1997), como un
sitología, lo que había sido objeto de un amplio de-
nuevo nivel para el estudio de la ecología en los pa-
bate (Margolis et al., 1982). Con base en los problemas
rásitos, abriendo nuevas oportunidades para futuras
mencionados, el presidente de la Sociedad Americana
investigaciones, como el estudio del proceso co-evo-
de Parasitología comisionó en 1981 la organización de
lutivo entre los parásitos y los hospederos, incluso
un grupo de científicos enfocados en esta área, para
cuando el gremio no es un ensamble. Hasta la fecha,
definir, proponer y estandarizar conceptos ecológicos
estos trabajos citados son los más seguidos en los tra-
enfocados en parasitología, debido a la confusión que
bajos de ecología de los parásitos.
existía en el manejo de los términos ecológicos de los
organismos de vida libre. Desde entonces, los estudios
en las comunidades de parásitos han sido más frecuen- Términos ecológicos actualmente usados en la
tes y diversos a nivel mundial. Como resultado de lo parasitología
propuesto, la Sociedad publicó “The use of ecological
Conceptos a nivel población
terms in parasitology (Report of an ad hoc commit-
tee of The American Society of Parasitologists)” por Infrapoblación: Incluye a todos los individuos de
Margolis et al. (1982). una especie de parásito que habitan en un indi-
En esta publicación se establecieron nueve tér- viduo de hospedero, en un tiempo determinado.
minos, incluyendo medidas estadísticas para pobla- Componente de población: Incluye a los parási-
ciones de parásitos; las cuales permiten cuantificar tos de una población de la misma especie, en una
y describir las poblaciones de los parásitos, y algu- población de hospederos (Margolis et al., 1982;
nos términos generales. Cabe mencionar que el único Bush et al., 1997) (Figura 2).
propósito fue establecer definiciones con el objeto de Gremio de población: Incluye a los parásitos de
estandarizar axiomas, y poner en orden aquellos que una población de la misma especie, en una comu-
caían en confusión, o podrían estar usándose equivo- nidad de hospederos (Zander, 2001).
cadamente (Margolis et al., 1982). Posteriormente, Suprapoblación: Todos los individuos de una espe-
Bush et al. (1997) publicaron un complemento de lo cie de parásitos, en todas las etapas de desarrollo
publicado por Margolis y colaboradores, puntuali- dentro de todos los hospederos en su medio am-
zando que fueron aportaciones, sugerencias y nue- biente (Margolis et al., 1982; Bush et al., 1997).
vos términos para la ecología de los parásitos; así
mismo dieron el mismo valor para la ecología de co- Conceptos a nivel comunidad
munidades y la ecología de poblaciones utilizadas Infracomunidad: Todas las especies de parásitos
en parasitología. infectando a un solo hospedero.
Posteriormente, Zander (2001) encontró una difi- Componente de comunidad: Todas las espe-
cultad al evaluar la carga parasitaria en una comunidad cies de parásitos explotando, una población de
Revisión bibliográfica de algunos términos ecológicos usados en parasitología 15
Figura 2. Esquemas a nivel población y comunidad de helmintos en sus diferentes representaciones dentro de sus hospe-
deros (Modificado de Zander, 2001). A) población de helmintos; B) comunidad de helmintos.
hospederos, en un tiempo determinado (Bush et despeña tanto como en el medio en que se desa-
al., 1997; Margolis et al., 1982). rrolla e interactúa dentro de una comunidad (Bush
Gremio de comunidad: Incluye a toda una comu- et al., 1997). Margolis et al. (1982) mencionan que
nidad de parásitos, en un ensamble o gremio de el uso de nicho debería ser generalmente evitado,
hospederos determinados (Zander, 2001). a menos que sea específicamente aplicado con la
Supracomunidad: Incluye a toda una comunidad de definición de Whittaker et al. (1973).
parásitos, en un ecosistema (Margolis et al., 1982; Hábitat: Se refiere a la localización espacial de los
Bush et al., 1997). parásitos, y su ambiente físico y químico dentro
del hospedero (Fig. 3).
Conceptos que ayudan a comprender la dinámica Colonización: Es el fenómeno mediante el cual un
de los parásitos parásito llega y establece una población donde nin-
Sitio: Es un hospedero o grupo de hospederos, en el gún parásito está presente, en un tiempo determi-
cual se recolecta una muestra particular de pará- nado. Este término se refiere a poblaciones dentro
sitos, este término es paralelo a la localidad geo- de hospederos y no a localidades (ver conceptos en
gráfica pero a la escala del parásito. el nivel poblacional).
Localidad: Es el lugar geográfico de captura o co- Especies núcleo: son esas especies que ocurren con
lecta del hospedero. una alta frecuencia y densidad (Esch et al., 1990).
Nicho: El nicho de un parásito se refiere al papel que Dogiel (1964) analizó los cambios de la diversidad
16 Bautista-Hernández, Monks, Pulido-Flores, y Rodríguez-Ibarra
Figura 3. Dinámica de parásitos; Localidad: Península de Baja California Sur; el sitio de los parásitos puede ser relativo de
acuerdo al tipo de estudio que se pretenda realizar, si se puntualiza en la competencia interespecífica (competencia de las
especies) el sitio de la especie 1 es la parte posterior del intestino delgado, y su hábitat es el intestino delgado; especie dos
y tres, válvula espiral es el sitio y su hábitat; la especie satélite es la número uno; la especie tres es núcleo.
Figura 4. Parámetros ecológicos; se observa un total de ocho hospederos de los cuales sólo cinco se encuentran infecta-
dos por una especie de parásito, con un total de 31 ejemplares de parásitos de la misma especie. Prevalencia = 62 %, de la
población está infectada; incidencia se considera cuando existen más de un muestreo, donde se describe estadísticamente
el riesgo de adquirir la infección por nuevos individuos en una población de hospederos; la densidad = 6.2; la intensidad
se representa con un máximo y mínimo, intensidad = 1, 1, 3, 8 y 18 (18-1); y la abundancia = 3.83.
conceptos clave que se han determinado, han dado importantes reguladores de las poblaciones, y son po-
pauta para evaluar a los parásitos en los niveles de tentes agentes de mantenimiento de los ecosistemas
población y comunidad. de la integridad y estabilidad. También, los parásitos
En una población de parásitos se puede evaluar la pueden ser importantes mediadores de la conducta
caracterización de la infección. Esto es la dinámica del de sus hospederos, son indicadores estables de la es-
parásito, en una población o comunidad de hospede- tructura trófica de los ecosistemas (Brooks, 2000).
ros. A través de esto se puede conocer la competen- La fauna parasita aporta una nueva dimensión al
cia intraespecífica que existe en un hospedero. Esto entendimiento de las interacciones ecológicas, de los
se determina con la medida de intensidad, mientras patrones de distribución de los hospederos, y al de la
que la infestación de un parásito se logra por medio compleja historia de muchas regiones y biotas (Gard-
de la prevalencia, algunas de estas medidas son muy ner et al., 1992; Lamothe-Argumedo, 1994; Pérez-
utilizadas en parasitología médica ya que describen Ponce de León y García-Prieto, 2001).
la dinámica de algunos micro y macroparásitos, eva-
lúa el porcentaje de un muestra tomada a través del Agradecimientos
número de organismos infectados, y se considera un
Los autores agradecen a la Universidad Veracruzana,
número real. En algunos casos la incidencia se ha uti-
Campus Tuxpan y la Dra. María Alejandra López-Ji-
lizado incorrectamente como sinónimo de prevalen-
ménez y la Dra. Marisela López-Ortega por la ges-
cia; la intensidad nos expresa un intervalo numérico,
tión para el uso de las instalaciones de dicha institu-
mientras que la abundancia también es conocida como
ción. Asimismo, AERI agradece al CONACyT por la
densidad relativa.
Beca Nacional concedida para los estudios dentro de
Así mismo, con los valores de estas medidas se
la Maestría en Ciencias en Biodiversidad y Conserva-
puede conocer la calidad de un ecosistema, se puede
ción (reconocido en PNPC), UAEH.
vislumbrar una explicación de las interacciones ecoló-
gicas, y la distribución de los hospederos entre otros.
Literatura citada
Todo lo anterior influye en el conocimiento de los
términos ecológicos, sin embargo las definiciones y Alexander, N., R. Moyeed, y J. Stander. 2000. Spatial mo-
delling of individual-level parasite counts using the ne-
conceptos ecológicos descritos para organismos de
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vida libre no tiene el mismo significado en los pará-
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sitos. Por ende, fue necesario adecuarlos al área de la
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En algunos casos sólo se les asignó un enfoque res- 219-247.
pecto al hospedero, situándolo como “el área geográ- Bliss, C. I., y R. A. Fisher. 1953. Fitting the negative binomial
fica”. En los endoparásitos, su entorno y su recurso distribution to biological data and note on the efficient
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