FACULTAD DE PSICOLOGÍA

PSICOBIOLOGÍA HUMANA

PSICOBIOLOGÍA DE LA ACTIVIDAD INCONSCIENTE

DIRECCIÓN UNIVERSITARIA DE DESARROLLO

Y EVALUACIÓN ACADÉMICA
Producción de Material de Lectura
 5000– 010

Profesor Responsable:

PEDRO ORTIZ CABANILLAS

Este material de lectura se hace para

uso exclusivo de los alumnos de la
Universidad de Lima
y en concordancia con lo dispuesto
por la Legislación sobre los derechos de autor:

D.Leg.822

EDICIÓN 2001
 Introducción

En este Cuaderno haremos una revisión de los aspectos neurológicos más importantes de la
actividad psíquica inconsciente del sistema de la personalidad. El estudiante tendrá en cuenta que
ya tiene un conocimiento general acerca de la estructura y la actividad del cuerpo y del sistema
nervioso del hombre (Cuadernos I y II). Debe tener, entonces, una concepción de la organización
del individuo humano y debe ser capaz de diferenciar entre los procesos bioquímicos de la célula
nerviosa, los procesos metabólicos del tejido neural y los procesos funcionales del conjunto del
sistema nervioso de las personas.
Desde un punto de visto más general (véase el Cuaderno de Introducción), sabemos que la
actividad funcional de los sistemas vivos individuales corresponde, en sentido estricto, a los
sistemas orgánicos u organismos, de modo que la organización de estos individuos depende de la
información neural. La información neural se codifica en conjuntos estructurados de impulsos
nerviosos que son trenes de potenciales de acción que se propagan a lo largo de las fibras
nerviosas o axones, se transmiten de una neurona a otra o de una neurona a un efector por medio
de sinapsis. Estas señales se confrontan, transcriben e integran en redes neurales organizadas a
partir de las señales químicas que reflejan las necesidades internas del animal y a base de los
rasgos distintivos de los elementos del medio exterior con los que el mismo animal suple tales
necesidades. La actividad funcional se objetiva en la diversidad de movimientos organizados que
realizan los organismos, es decir, los animales sin actividad psíquica.
Pero, por lo que también hemos visto, en los psiquismos animales, la actividad del conjunto
del individuo ya no es sólo celular bioquímica, tisular metabólica y orgánica funcional, sino cortical
psíquica, porque la organización del individuo depende de información psíquica, que es
inconsciente en los vertebrados superiores, y consciente e inconsciente en los psiquismos sociales
que somos los hombres. En estos, la estructura y la actividad de cada individuo ya es personal,
porque la información psíquica consciente que refleja la información social es la que organiza la
actividad de la persona. Por lo tanto, en el caso de las personas, los procesos funcionales, así
como los tisulares y celulares, ya son subsumidos o reestructurados por la información psíquica
inconsciente del nivel superior, así como ésta está igualmente subsumida y reestructurada por la
información psíquica consciente. Es pues por medio de esta reestructuración cinética del conjunto
del psiquismo humano que todos sus niveles de organización son el soporte activo del sistema del
individuo que de este modo se ha convertido en una personalidad.
A pesar de esta integración de la actividad personal, la estructura y la actividad psíquicas de
la personalidad pueden ser abstraídas y estudiadas como niveles de organización aislados del
conjunto del individuo. Infortunadamente, este tipo de análisis –que depende del método de las
ciencias naturales– se ha usado dentro de los enfoques funcionalistas para reducir toda la
actividad personal que es de naturaleza psíquica consciente a una mera función del cerebro. El
profesional que atiende y tiene que intervenir sobre las personas, no puede aceptar posturas de
esta naturaleza que ponen al mismo nivel la actividad consciente de las personas y la actividad
funcional de los organismos que, repetimos, son sistemas vivos individuales (como los insectos)
que no tienen actividad psíquica.
No obstante, tenemos que abstraer la actividad psíquica inconsciente a fin de estudiar y
analizar los procesos cerebrales que la determinan. La ventaja es que tenemos un modelo del
hombre que nos impide tratar al psiquismo humano como si estuviera separado del organismo.
Notaremos que sólo dentro del esquema del sistema de la personalidad que hemos desarrollado
podemos decir que la corteza cerebral contiene información psíquica y, al mismo tiempo, que la
actividad cortical del cerebro organizada por la información psíquica es la estructura psíquica cuya
actividad organiza, a su vez, la actividad personal que ya no es sólo de la corteza, sino de todo el
cerebro, de todo el sistema nervioso y de toda la persona.
Después que veamos las dificultades surgidas en torno al problema de la relación mente-
cerebro, y después que hayamos propuesto un modelo del cerebro humano basado en la
estructura de la actividad consciente, el estudio de los procesos neurales del nivel psíquico
inconsciente lo haremos en tres secciones: la primera está dedicada al estudio del sistema
afectivo-emotivo; la segunda, al estudio del sistema cognitivo-ejecutivo, y la tercera al estudio de
los procesos de integración de la actividad cerebral, todo respecto del nivel inconsciente de la
personalidad. Respecto de cada uno de los sistemas, veremos sucesivamente: a) los procesos
neurales sensoriales de entrada, b) la estructura del respectivo sistema cortical de memoria y c)
los procesos motores de salida. Los procesos neurales de integración cortical en este nivel de la
actividad psíquica inconsciente los estudiaremos sólo en parte en este Cuaderno, pues dejamos la
explicación de los mismos para el próximo Cuaderno, donde los volveremos a ver como parte de
la actividad psíquica consciente.
 SECCIÓN 1

MODELOS DEL CEREBRO

Es usual que para facilitar la comprensión de la naturaleza de un fenómeno, objeto o suceso,

la ciencia apele al uso de modelos. Cada quien sabe qué es un mamífero. Uno podría dibujar
muchos o unos pocos ejemplares de estos animales de memoria. Con esto demuestra que tiene
modelos mentales de los animales que conoce. Algo más difícil sería hacer un gráfico que sirva de
modelo de todos los mamíferos. Sin embargo sabemos que todos los mamíferos tienen
características particulares que los identifica a pesar de las variaciones que existen entre las
diferentes especies.
También es posible que a partir de ciertos dibujos, fotografías, esquemas, uno se represente
la imagen de un animal o de una clase de animales, sin haberlo visto jamás, con sólo los datos
descriptivos que nos brindan. Es usual que sin haber visto un jaguar, por ejemplo, se lo reconozca
en una pintura. De igual modo, sin haber visto nunca un cerebro cualquier persona con alguna
instrucción tiene una idea, es decir, un modelo mental acerca de cómo es el cerebro. Algo
semejante ocurre con objetos que nadie ha visto alguna vez, como son los átomos o en centro de
las estrellas, o la maduración de las células nerviosas durante el desarrollo de un niño en el vientre
de su madre. Sin embargo, tenemos modelos mentales acerca de todas estas cosas.
Como ya sabemos que hay diferentes clases de información, nos será fácil reconocer que
habrá dos clases de modelos: los que tenemos en nuestra mente y los que están en las teorías
escritas en libros u en algún otro material. En el primer caso es información psíquica acerca de los
fenómenos, objetos o sucesos que hemos experimentado o que los hemos creado a partir de lo
que nos han dicho, es decir, a partir de la información social que hemos encontrado en los libros o
nos han explicado en una clase o conferencia.
En el segundo caso, es información social acerca de los mismos fenómenos, objetos o
sucesos; aunque son muy diferentes los dibujos que acerca de estos entes encontramos en las
páginas de los libros, y los esquemas teóricos, las formulas matemáticas, o las explicaciones
verbales acerca de los procesos intrínsecos o subyacentes de estos mismos entes.
En el curso de la historia, la humanidad, por medio de sus filósofos, científicos y técnicos han
ido creando modelos acerca de la naturaleza interna de las cosas, es decir, descripciones y/o
explicaciones acerca de los procesos esenciales que determinan la existencia de un objeto que
tiene algún interés para la mejorar las condiciones de la vida humana.
Por esta razón, los hombres se han hecho preguntas acerca de la naturaleza interna de las
cosas, acerca de aquello que está detrás de la apariencia de los fenómenos que podemos sentir u
observar. Y así como se ha interesado por la naturaleza de lo que vemos sobre la superficie de la
tierra, también se ha interesado por el universo, pero principalmente por sí mismo. Nuestro deseo
de saber qué es el hombre, que hacen sus órganos internos, qué es y qué hace el cerebro, han
sido objetos de interés de la humanidad desde hace más de cinco mil años. Por eso ahora
sabemos cómo imaginaba y explicaba el cerebro en Egipto, en Grecia hace 5 ó 2 mil años, cómo
se lo imaginaba y explicaba en el Europa del Renacimiento, el siglo pasado, y cómo lo
imaginamos y explicamos en la actualidad. Pero en este modelamiento del cerebro no han sido
nuestros sentidos los que han hecho más difícil la comprensión de este órgano, sino, por un lado,
las concepciones que los científicos han tenido principalmente de la vida, del mundo y del hombre
mismo, y por otro, la dificultad para relacionar estas concepciones con los avances obtenidos en la
transformación de nuestro ambiente natural para obtener un modelo apropiado de sí mismo y de
sus procesos internos, entre estos los del cerebro. Así, por ejemplo, la simple idea de que somos
animales con un alma o una mente ha hecho difícil, por no decir imposible, la explicación de
aspectos tan importantes de nuestra existencia, como es el de la actividad psíquica que depende
justamente del cerebro.
 En esta primera sección haremos una revisión y discusión someras, primero, respecto del
problema de la relación entre la mente y el cerebro, que es un rezago del problema de la relación
entre el alma y el cuerpo, y luego respecto de los modelos del cerebro que más han influido en el
desarrollo de nuestros conocimientos acerca del órgano más complejo que existe. Esta revisión
nos servirá para ampliar el modelo del sistema nervioso humano ya esbozado en los Cuadernos
anteriores, y como marco del estudio psicobiológico del nivel inconsciente de la actividad personal,
que a su vez servirá de base para el estudio de la actividad consciente de la personalidad.
 CAPÍTULO 1.1.

EL PROBLEMA DE LA RELACIÓN MENTE-CEREBRO

A lo largo de la historia de las ciencias del hombre, los problemas de la naturaleza del hombre
y de la relación mente-cerebro, se han tratado de explicar únicamente dentro de las ciencias
naturales enmarcadas a su vez dentro de las concepciones idealistas, mecanicistas y dualistas
acerca del mundo en general. Por supuesto que la explicación de la relación entre la mente y el
cerebro está en el centro mismo de la definición de la naturaleza del hombre, es decir, de la
esencia misma de los hombres. Una revisión crítica de las diversas propuestas de solución que se
han hecho acerca del problema de la relación mente-cerebro dentro de estas concepciones se
encuentran en Smithies (1965), Armstrong (1968) y Bunge (1985), y los extractos de dichas
propuestas dentro de la filosofía occidental, clásica y moderna, han sido editados por Vesey
(1964). El problema también se presenta a modo de resúmenes en Hampden-Turner (1981) y hay
importantes comentarios al respecto en Finger (1994) y en Guttenplan (1994).
Lógicamente que no es este el lugar para discutir con toda amplitud los planteamientos que se
han hecho hasta ahora, aunque estamos de acuerdo con Sperry (1951/1964) cuando afirma que la
solución del problema mente-cerebro puede tener importantes repercusiones en el desarrollo
humano. Sin embargo, no creemos como él que la solución dependa principalmente del
conocimiento de las funciones del cerebro. Las razones para dudar de esta sugerencia son
muchas, pero antes de refutarlas tenemos que mencionar por lo menos las hipótesis explicativas
más comúnmente aceptadas para resolver el problema, para comprobar que todas ellas enfocan
el problema de modo sesgado y unilateral, prácticamente sin tomar en cuenta la condición social
del hombre.
No es difícil imaginar que el estudio y la comprensión del hombre, así como la descripción y
explicación de sus procesos internos, sólo se ha podido hacer observando al individuo desde dos
puntos de vista: bien desde su superficie externa o bien desde su estado interior. Y aunque ambas
estrategias son necesarias, y deben ser complementarios, sus resultados no han sido los
esperados, puesto que han llegado a conclusiones divergentes y sesgadas. El primer enfoque
tenía que ser más deductivo y tal vez más especulativo que el segundo, pues muchas veces ha
tenido que basarse en concepciones a priori y por lo mismo ha enfocado la explicación de la
naturaleza humana de modo idealista. El segundo, tenía que ser más inductivo a partir del estudio
objetivo de, por ejemplo, los enfermos, el cadáver, los animales, de modo que bajo estas
condiciones era más fácil suponer que los procesos de la vida tenían que ser de naturaleza similar
a las cosas hechas por el hombre, y de allí la necesaria comparación del cerebro con canales de
regadío, centrales telefónicas y servomecanismos.
Cada procedimiento de observación ha dado entonces origen a dos concepciones teóricas
distintas acerca del hombre; dos ideas que aluden, cada una a su manera, a la posible existencia
de dos mundos: uno virtual o inmaterial, otro real o material. Por lo tanto, quienquiera que haya
creído que todo lo que existe es inmaterial, habrá tenido que reducir su explicación del hombre a
un monismo idealista puro, según el cual debe existir sólo el alma, la mente o lo mental, a tal punto
que el cerebro, el cuerpo y hasta todo lo que existe es producto de la misma mente. De modo
opuesto, quien haya tenido la convicción de que todo lo que existe es material, habrá tenido que
proponer una explicación basada en un monismo mecanicista igualmente puro, suponiendo que lo
único real es el cerebro, y que la mente es efecto físico o resultado de la función de este órgano.
Naturalmente que quienes hayan supuesto la existencia de ambos niveles de la realidad, habrán
tenido que propugnar, dentro de un dualismo estricto, que ambos niveles de la realidad existen por
sí mismos, donde el problema radica en saber como se relacionan entre sí. En el cuadro 1.1 se
mencionan las concepciones más importantes acerca de la relación mente-cerebro.
 Los enfoques idealistas tienen su modelo de desarrollo en las ideas de Platón y Aristóteles,
quienes plantearon que las ideas son el principio del conocer y del ser. En la actualidad muy pocos
entre los científicos del cerebro podría explicar la relación mente-cerebro dentro de la línea
exclusivamente idealista, esto es, dentro del fenomenismo o del monismo neutral que son formas
de monismo idealista, cuya versión extrema sostiene que existe solamente lo mental. Sin
embargo, es notable el caso de K. Pribram, un psicofisiólogo experimentalista que lógicamente ha
tenido como objeto de estudio los cerebros de diversos animales. Sin embargo, de modo
contradictorio supone que el mundo es amaterial, y que la separación que hacemos entre materia
y mente es sólo consecuencia de nuestra manera de percibir las cosas. Supone que lo mental y lo
físico son manifestaciones de una sustancia cuya naturaleza se desconoce.
A diferencia de los monismos idealistas, la explicación de la relación mente-cerebro dentro de
los monismos de corte mecancista tienen actualmente una cada vez mayor aceptación. El modelo
de desarrollo de estos enfoques han sido las ideas de Tales y Demócrito, para quienes la única
realidad verdadera es la materia. Quienes se adhieren a una concepción puramente mecanicista
han tenido que llegar a conclusiones necesariamente reduccionistas, en el sentido de que han
supuesto que la única explicación posible de la mente son los aspectos físicos, moleculares o
funcionales del cerebro. Posiciones extremas de este enfoque han sido sin duda el conductismo
que trató de eliminar la mente y el freudismo que redujo al hombre a la condición de animal
inconsciente. Es importante destacar que estos enfoques están dentro de las propuestas
naturalistas y biologistas, y por ello la vigencia del funcionalismo de Gall, el emergentismo de
Darwin y el cognitivismo de Piaget.
Según M. Bunge, por ejemplo, el enfoque emergentista sostiene que los estados mentales
son estados del sistema nervioso central; existen pero no son independientes del cerebro. Por eso
en la actualidad muchos hablan de un cerebromente, seguramente aludiendo al espaciotiempo del
mundo físico. Por tanto, el cerebro como cualquier otro biosistema seguirá las leyes y tendrá las
propiedades de los seres vivos, todos los cuales tienen propiedades emergentes. Según esto, las
funciones mentales son funciones emergentes del nivel físico del sistema nervioso central, tal
como la liquidez es propiedad emergente de la combinación de los gases oxígeno e hidrógeno al
formar el agua.
Una situación un tanto distinta es el caso de los planteamientos dualistas. En realidad, los
dualismos aceptan la idea del sentido común de que existe tanto el alma como el cuerpo. El propio
lenguaje coloquial identifica un yo distinto del cuerpo, como cuando un enfermo dice “no me
obedece la mano”. En el mismo sentido, todo el mundo está seguro de tener una mente; todos
hemos dicho alguna vez no me acuerdo, lo tengo en la punta de la lengua, y aunque no
recordamos en este momento, aquello que queremos recordar sabemos que está guardado en
nuestra mente; también es probable que hayamos dicho soy consciente de lo que hago, ya me di
cuenta, soy consciente de mis actos, no puedo controlar mis emociones. Tenemos o alguna vez
hemos tenido la imagen vívida de esto o aquello, recordamos los sucesos de nuestra vida y
nuestros sueños como si existieran aparte de nuestro cuerpo. En términos generales, toda
persona sabe que piensa y que existe; que tiene una mente o que quiere con el alma.
La ciencia, entonces, debe dar cuenta de esta doble existencia, de esta doble realidad,
objetiva y subjetiva. En efecto, muchos de los planteamientos acerca del hombre, asumen esta
posición dualista del sentido común; aceptan la existencia de la mente y el cerebro. Pero de aquí
surge el problema de la naturaleza de la relación entre una otra realidad. Así, el autonomismo de
Wittgenstein plantea la independencia mutua de ambos; el paralelismo psicofísico de Leibnitz y
Jackson plantea más o menos lo mismo, aunque serían entidades simultáneas o sincrónicas; tal
vez más logrados sean los postulados del interaccionismo, por ejemplo, los de Descartes,
Penfield, Eccles y Poper, según los cuales la mente y el cerebro se relacionan e influyen
mutuamente. Pero también hay quienes creen que la mente dirige al cerebro, tal como sostiene el
animismo de Platón, y los que creen que el cerebro produce, genera o secreta la mente, dentro,
por ejemplo, del epifenomenismo de Huxley.
El mismo Bunge sostiene que los enfoques del monismo idealista son incompatibles con la
ciencia, puesto que niegan la existencia de la mente como una entidad concreta objeto de la
ciencia; lo mismo que los enfoques dualistas que postulan la existencia de dos sustancias
independientes basándose en creencias o conceptos de sentido común. Sin embargo, respecto de
esta clase de posiciones, no creemos como Bunge que ellas sean incompatibles con la ciencia;
por el contrario, nos parece que son más bien expresiones necesarias de las ciencias naturales tal
como son concebidas en la actualidad, puesto que todo científico que cree que la ciencia natural
es la única ciencia, se siente obligado a explicar aspectos importantes de la vida humana aunque
estén fuera de su ámbito.
De todas estas concepciones, el funcionalismo ha ido afirmándose en el último siglo, aunque
en distintas vertientes. Inclusive la notable influencia de la teoría de la información en su versión
estadística y de la cibernética que parecía iba a cambiar el rumbo de nuestra comprensión del
hombre, han sido absorbidos por el funcionalismo. Así mismo, los enfoques neoconductistas y del
cognitivismo más recientes, son en esencia, planteamientos fundados en el funcionalismo.
Se requiere, en consecuencia, de una explicación del cerebro humano que tome en cuenta la
naturaleza de los procesos esenciales que han determinado la existencia del sistema vivo, de la
sociedad y de los hombres considerados como individuos concretos. Según parece, es posible
que dichos procesos esenciales sean de naturaleza informacional.

CUADRO 1.1
CONCEPCIONES SOBRE LA RELACIÓN MENTE-CEREBRO

I. LAS CONCEPCIONES MONISTAS DENTRO DEL IDEALISMO

1. Fenomenismo (Berkeley, Fichte, Hegel, T. De Chardin)

2. Monismo neutral (Spinoza, James, Russell, Carnap, Schlick,
Pribram)

II. LAS CONCEPCIONES MONISTAS DENTRO DEL MECANICISMO

1. Materialismo eliminativo (Watson, Skinner, Quine, Touring)

2. Materialismo funcionalista (Epicuro, Gall, Lashley, Flourens, Kleist)
3. Materialismo emergentista: (Diderot, Darwin, Cajal, Hebb, Bindra,
Bunge)

III. LAS CONCEPCIONES DUALISTAS

1. Animismo (Platón, Aristóteles, Jesús, Agustín, Tomás,

Freud, Sperry)
2. Autonomismo (Wittgenstein)
3. Epifenomenalismo (Cabanis, Huxley, Ayer, Vogt)
4. Paralelismo (Leibniz, Jackson)
5. Interaccionismo (Descartes, Penfield, Eccles, Poper)
 CAPÍTULO 1.2

MODELOS DEL CEREBRO

Siguiendo a Magoun (1964) se puede decir que los modelos del cerebro parecen reflejar los
conceptos derivados de la tecnología más avanzada de una época. El modelo de Galeno habría
reflejado el avance de la ingeniería hidráulica de Grecia y Roma; los modelos actuales del cerebro
reflejarían los avances de la ingeniería de las comunicaciones –del telégrafo, por ejemplo–, y de
las computadoras. Por otro lado, siguiendo a Kuhn (1962/1994) se puede decir que cada modelo
del cerebro ha surgido dentro del paradigma científico vigente en el momento en que se formula,
todo lo cual indica que se pueden realizar comparaciones sincrónicas de las teorías científicas
entre sí. En otras palabras, los modelos del cerebro reflejan necesariamente las concepciones
ideológicas dominantes acerca del mundo, la sociedad y el hombre. En todo caso, las ciencias
naturales en los últimos dos mil quinientos años han asumido que pueden explicar al hombre y la
sociedad con el mismo método y con las mismas teorías que han servido y sirven para explicar el
mundo inerte, las plantas y los animales. Tal parece que no ha tomado en serio la idea de que
para explicar al hombre, o mejor dicho, para explicar los procesos esenciales de cada uno de los
hombres, se requiere de un método y una teoría que deben tomar en cuenta la existencia de la
sociedad humana como el único estrato de organización supraindividual que se ha desarrollado
dentro del sistema vivo. La complejidad de esta nueva estructura viva, sin embargo, de hecho
escapa del ámbito de las ciencias naturales.
Dentro de los enfoques materialistas, por ejemplo, todos los modelos teóricos explican al
cerebro como si fuera algún tipo de mecanismo. Si el modelo es hidráulico, dióptrico o cibernético,
es secundario. Esto quiere decir que, quien explique el mundo en términos mecanicistas, sólo
podrá imaginar al cerebro funcionando como un mecanismo. Este concepto es tan decisivo que
aún dentro del idealismo de hoy se tiene que tomar en cuenta, aunque fuera sólo implícitamente,
que el cerebro es el órgano de la mente, aunque se le imagine como una caja negra o una
sucesión de ellas.
En realidad, aun los modelos planteados dentro de la psicología, son parte del desarrollo de
una visión física tanto del cerebro como del movimiento corporal. Pues si bien función es la
capacidad de acción o la acción propia de los seres vivos, no es que se haya tomado el concepto
de acción en su sentido familiar de facultad de hacer alguna cosa, de acometer o defenderse, ni
en el sentido figurado de potencia o poder de una persona o entidad influyente, ni el concepto de
función propia de los cargos y oficios de las personas; el concepto de función, decíamos, ha sido
tomado en su sentido físico de energía que produce un cierto efecto, como son las funciones de
las máquinas o instrumentos. De allí los conceptos de energía vital, carga instintiva, y por lo mismo
la importancia de la relación entre la energía química y eléctrica de las células nerviosas y la
energía de la mente. Sólo así se explica la amplitud del concepto de función, y por se habla desde
la función del ADN, del hígado, hasta las funciones mentales y las funciones de las personas en la
sociedad.
Esta extensión de la concepción física del mundo a la explicación del cerebro y la mente, es
evidente en todos los modelos del cerebro. Haremos, sin embargo, un distingo entre los modelos
esencialmente físicos y los modelos fisiológicos, comprobando al mismo tiempo que no se han
propuesto modelos psicológicos del cerebro.

I.2.1. Modelos físicos

Los modelos físicos son básicamente dos: el modelo hidráulico de Galeno y el modelo
dióptrico de Descartes. Recordemos, en primer lugar, que antes de Hipócrates, Platón había
propuesto que el alma tenía tres partes, cada una ubicada en una de las cavidades del cuerpo: la
primera, el alma racional en la cabeza; la segunda, el alma vital en el tórax, y la tercera, el alma
vegetativa en el abdomen. Aunque las versiones acerca de cuáles son realmente los componentes
del alma de Platón no son iguales (Magoun, 1964; Changeux, 1985; Stevenson, 1987; Finger,
1994), lo que aquí importa es su concepción tripartita del alma, es decir, de tres componentes: la
razón, el espíritu y el apetito. Veremos que este punto de vista se va a mantener hasta la
actualidad en la mayoría de los modelos del cerebro, empezando por el de Galeno.
Los esquemas de cajas negras, que son en realidad producto de los límites del conocimiento
científico, tienen su primera versión a partir de las ideas de Galeno, curiosamente desarrolladas
por los Padres de la Iglesia mucho tiempo después que aquél las formulara. Galeno, en efecto, al
distinguir los aspectos sensorial y motor de la función nerviosa, sugirió la existencia de tres
facultades del alma: sensible, razonable y motriz; como también la existencia de tres componentes
del alma racional: imaginación, cognición y memoria. Unos siglos más tarde, Nemesio afirmó que
los ventrículos cerebrales eran el asiento de las tres facultades del alma, de modo que el senso
comunis, la fantasía y la imaginativa residirían en los ventrículos laterales; la cogitativa y la
estimativa en el tercer ventrículo, y la memoria en el cuarto ventrículo (Changeux, 1985).
René Descartes tiene el mérito de haber dejado un marco conceptual más sólido para los
futuros desarrollos de las ciencias del sistema nervioso. Así, aunque él mismo no usó la palabra
reflejo, su esquema sobre la percepción visual cuando se apunta a un objeto, claramente revela su
concepción de que la actividad cerebral refleja la realidad objetiva de modo análogo a como la luz
se refleja en un espejo. Si dejamos de lado por un momento su concepto de alma, la posibilidad de
que a partir de los sentidos los espíritus vitales alcancen al alma ubicada en el cerebro y que éste
los distribuya a través de la glándula pineal y ciertas porosidades de las cavidades ventriculares
hasta los nervios y los músculos, es una propuesta teórica que no sólo es un desarrollo de las
ideas iniciales de Galeno, sino el marco conceptual sobre cuya base se desarrolló el modelo del
arco reflejo dentro de la neurofisiología moderna.
Pero si esta hubiera sido la única propuesta de Descartes, sin duda que sería el científico
mecanicista que nos dejó un modelo del cerebro con mejores argumentos. El problema que
planteó fue, sin embargo, el de la existencia del alma. Es claro que él intuyó, igual que Platón, que
hay algo más que el cuerpo o el cerebro. Ambos intuyeron que ese algo más no era otra cosa sino
lo que el sentido común llama el alma; que ésta procede de afuera, y que al ser incorporada tiene
que ubicarse en alguna parte del cerebro. Bien hicieron entonces en preguntarse dónde se aloja el
alma y en intentar una respuesta. Es lógico que ni Platón ni Descartes tenían que acertar con la
respuesta, como de hecho no la tuvieron anatomistas como Willis. El error no fue entonces de
Descartes como usualmente se supone, sino de quienes al no encontrar el alma en el cerebro del
cadáver, ni en el de los animales, presionados por la idea de que el hombre es un animal superior,
prefirieron ignorar el concepto de alma que ya desde ese entonces había sido de primera
importancia para iniciar una explicación de la naturaleza esencial del hombre.
Lógicamente que no tiene sentido rescatar el primitivo concepto de alma y tomarlo tal.
Interesa la idea de que en el cerebro hay algo más que su función psíquica animal, y que ese algo
más procede desde fuera de los individuos. El problema para el desarrollo de las teorías de la
mente y el cerebro, es haber tomado literalmente el concepto de alma de Descartes que parece
ser el mismo que el del sentido común. Más adelante veremos que es posible desarrollar el
concepto de alma, pero entendida como la información social creada por la humanidad, que los
hombres encuentran al nacer y que deben incorporarla para poder sobrevivir dentro de la
sociedad. Es natural que dicha información almacenada en el cerebro tenga que desaparecer con
la muerte; aunque las personas tienen la posibilidad de elaborarla y dejarla plasmada nuevamente
en la materia inerte que le rodea para la posteridad.

1.2.2. Los modelos fisiológicos

Una vez reintroducida la disección anatómica del cadáver por Vesalio, y perfeccionada la
técnica de la disección del cerebro por Franz Gall, el efecto inmediato fue olvidarse del alma y
dedicarse al estudio anatómico y fisiológico de este órgano, que como cualquier otro del
organismo debía tener sus funciones más o menos observables.
Estos modelos se han formulado a partir de tres de los aspectos de la actividad cerebral más
importantes: respecto de la forma como funciona el sistema nervioso, respecto de cómo está
organizado el conjunto de todo el cerebro, y respecto de cómo funciona la corteza cerebral.
 a) Modelos acerca de la función del sistema nervioso
El modelo del “reflejo” plateado en su forma original en neurofisiología presupone que toda
actividad nerviosa tiene una vía de entrada, un centro integrador y una vía de salida. El modelo
puede aplicarse a todo el individuo (como hizo el conductismo), a la médula espinal, a todo el
cerebro o a una célula nerviosa. En versiones más modernas, el sistema nervioso es una sistema
de entrada salida, con procesos intermedios que siguen una trayectoria en serie. El modelo se ha
ampliado desde la introducción de los conceptos de la cibernética, para adoptar la forma de un
sistema de procesamiento de información, constituido por una secuencia de cajas negras,
procesos, estructuras o módulos, como puede verse en la figura 2.1. y en la figura 2.2. que incluye
procesos de proalimentación y de retroalimentación, tal como lo sugirió Welford (1958).
Dentro de esta concepción, desde muy al comienzo surgió el dilema de si el cerebro funciona
como una totalidad o por partes. El problema era consecuencia lógica de la forma como había sido
concebido el sistema orgánico. La contradicción entre el localizacionismo y el holismo, tal como
fue planteada respectivamente por Gall y por Flourens, continuó si resolverse a pesar del amplio
debate entre neurólogos y psiquiatras del siglo pasado, quienes de este modo terminaron por
aplicar la división del trabajo en la práctica médica a la función del cerebro que debían explicar. La
oposición de los puntos de vista alcanzó a la histología y la citología del sistema nervioso, como lo
demostraron Golgi y Cajal que mantuvieron un debate sobre si el sistema nervioso era una red
continua de fibras nerviosas o estaba constituido por conexiones de células nerviosas separadas.
El debate terminó a favor del neuronismo de Cajal cuando con la ayuda del microscopio
electrónico se demostró la existencia de las sinapsis.

ENTRADA DECODIFICACIÓN ENCODIFICACIÓN SALIDA

Fig. 2.1. Esquema teórico general del procesamiento de información.

Proc.
Objet.

Proc. Proc. Proc. Proc. Proc. Proc.

Sensor. Percept Mem I Selec.R Cont.R Efect.
.

Proc.
Mem II

Fig. 2.2. Modelo cognitivista del procesamiento de información, que comprende los procesos
sensoriales, perceptuales, de memoria primaria, memoria secundaria, selección de la respuesta,
control de la respuesta y los procesos efectores (Modificado de Welford, 1958)

b) Modelos acerca de la organización del cerebro

Una vez negada o ignorada la existencia del alma, el notable avance de las ciencias físicas,
químicas y biológicas (acerca de los sistemas vivos naturales) haría suponer que no era preciso
acudir a otros métodos, y menos a otra clase de ciencia, para explicar al hombre. Más aún, el
sistema teórico que Darwin desarrolló acerca del hombre, proporcionó a las ciencias naturales
principios más que suficientes para la explicación cientificonatural de las funciones del cerebro. Sin
embargo, la insuficiencia del modelo es evidente, y es por ello que no se ha cesado la búsqueda
de un modelo del cerebro que al mismo tiempo refleje las concepciones de Platón y Descartes, y
la visión mecanicista de su funcionamiento dentro de los esquemas de la neuroanatomía del siglo
pasado. Este problema que nos legaran las ciencias naturales del siglo XIX, infortunadamente ha
atrapado a las ciencias del hombre en un callejón que desaparece a mitad de camino en plena
oscuridad, a tal punto que ninguno de los materialismos ha podido iluminar completamente el
método a seguir.
Debemos destacar, por tanto, las sugerencias que se han hecho casi al mismo tiempo y que
han replanteado el problema, aunque fuera sólo con el esbozo de alguna sugerencia alternativa.
Así, el siglo pasado vio surgir unas ciencias sociales planteadas dentro de los mecanicismos
modernos: uno que intenta explicar la historia de la sociedad y otro que sirve para explicar el
mundo natural. Aunque de este modo se planteó la necesidad de definir la sociedad como una
realidad distinta de la de los individuos, no definió su naturaleza, ni precisó por medio de qué
proceso material dicha realidad transforma lo esencial del individuo. Lo dicho no niega la enorme
importancia del planteamiento del problema, sobre todo porque proporcionan los conceptos que
faltaban en el esquema cartesiano.
Los modelos elaborados dentro de estas contradicciones parten del principio de que el
sistema nervioso es un sistema organofuncional tanto como lo son el aparato digestivo, el
respiratorio, etc. Por tanto tiene órganos que pueden ser separados como los demás. De allí la
versión de que este aparato es un sistema distribuido en un sistema nervioso central y otro
periférico. El componente central constituido por el encéfalo –con el cerebro, el tronco cerebral y el
cerebelo incluidos– y la médula espinal. El cerebro, a su vez, estaría conformado por otros
órganos ensamblados muy apretadamente, como serían los hemisferios cerebrales, los ganglios
basales, la amígdala, el tálamo, el hipotálamo. El sistema periférico tendría, a su vez, dos
componentes, uno de relación y otro autonómico. Por supuesto que esta concepción anatómica
del sistema nervioso se puede comprobar objetivamente por medio de la disección del cadáver.
Naturalmente que una división anatómica del sistema nervioso como la mencionada no puede
explicar en modo alguno la actividad psíquica, y menos podría ser explicada psíquicamente. Pero
como todo el mundo sabe que el cerebro es el asiento del pensamiento, la memoria, las
emociones, etc., ha habido necesidad de hacer todos los esfuerzos posibles a fin de explicar qué
son en realidad estos procesos. Un primer intento ha consistido en diferenciar entre funciones
inferiores y funciones superiores del cerebro. De este modo, la neurología ha podido estudiar las
funciones superiores sin preocuparse por la naturaleza del pensamiento, la cognición, la
conciencia, el lenguaje, la emoción, etc. Y la psicología ha planteado la existencia de constructos
acerca del comportamiento, la conducta, la cognición, la percepción, la memoria, sin necesidad de
saber qué es o qué hace el cerebro, ni qué son o en qué consisten dichas funciones superiores del
cerebro.

Ya hemos destacado la concepción tripartita del alma de Platón y de Galeno.

Gall planteó que el cerebro es un conjunto de órganos cuyas funciones son independientes
entre sí. Bouillaud, Dixon y Broca, a partir de sus observaciones sobre la pérdida del habla por una
lesión restringida a una pequeña parte de la corteza, y posteriormente Henschen y Kleist ya en
este siglo, confirmaron por lo menos en apariencia la idea de Gall. En efecto, todo parece indicar
que las lesiones focales de la corteza cerebral producen desórdenes psíquicos restringidos a un
aspecto parcial de la actividad psíquica, distintos de los estados confusionales, demenciales y
psicóticos que producen las lesiones difusas del cerebro. Estas observaciones son sin duda
hechos objetivos y comprobados; pero afirmar que las áreas corticales lesionadas tienen
normalmente la función inversa al desorden observado, ya es una cuestión diferente. Por ejemplo,
una lesión en la circunvolución angular del hemisferio derecho en ciertas personas produce una
dificultad para hacer dibujos de objetos en perspectiva. Este hecho indicaría que la circunvolución
angular derecha tiene como función la percepción tridimensional del espacio, aunque es difícil
estar seguros de esta aseveración, tampoco sabemos cómo esta área interviene en dicha función,
pues también se sabe que otras áreas corticales intervienen en la misma operación, así como
sabemos que estas misma área cortical interviene en otras actividades psíquicas. Se da pues el
caso que cuando el desorden psíquico causado por una lesión focal es en extremo complejo, la
inversión explicativa es aún más difícil. Por ejemplo, se han atribuido a la corteza prefrontal no
menos de quince funciones y no hay acuerdo acerca de cual es la fundamental o simplemente la
principal.
Pero resulta que si se analiza con detalle las características del desorden psíquico, este
aspecto de la complejidad del trastorno resulta que es común a todos ellos; tan es así que en los
últimos años se está a la caza de déficits cognitivos cada vez más puros o elementales, en
algunos casos ya sin preocuparse de la localización de la lesión causal, puesto que, o bien la
lesión es mucho más extensa de lo que se pensaba, o bien la localización varía de una persona a
otra. Esto último, aunque no niega que existe una cierta especialización de las áreas corticales,
exigiría que el problema de la localización de “las funciones psíquicas” sea planteado de otra
manera.
Antes del desarrollo de esta fuerte corriente localizacionista, Flourens parece que tuvo
suficiente argumento como para oponerse a las ideas de Gall. En efecto, a partir de experimentos
en animales pudo aducir que el cerebro funciona como una totalidad; un punto de vista que fue
reforzado por Lashley ya en este siglo, y se ha mantenido sobre todo en el campo psiquiátrico, por
lo menos hasta la introducción de los modelos químicos de las enfermedades mentales.
Lógicamente que no han faltado las concepciones intermedias. Desde que Jackson y Head
llamaran la atención sobre la incongruencia de estas formas de explicación extremas, se han
propuesto modelos como el de los sistemas funcionales que fueron extensamente desarrollados
por la psicofisiología soviética, especialmente por Bernstein, Anojin y Luria (Luria, 1978). Según
esta concepción, cada parte del cerebro (o del sistema nervioso) forma parte de una o más redes
nerviosas de cuya actividad resulta una función más o menos específica. En este sentido, el área
de la circunvolución angular del ejemplo citado, no realiza una función que le es inherente, sino
que en conexión con otras zonas del cerebro forma sistemas funcionales cada uno de los cuales
interviene no sólo en la percepción del espacio, sino en la representación del cuerpo, la
orientación hacia un objetivo, la comprensión del habla, entre otras funciones.
c.1. La cibernética y las funciones superiores del cerebro
Un avance importante dentro de las neurociencias surgió en las últimas cinco décadas a partir
de la introducción de la cibernética de Wiener (Wiener, 1949). Sin embargo, la idea de un cerebro
análogo a un servomecanismo ya de por sí nos indica que el modelo no ha escapado del marco
del funcionalismo, por lo que alguien ha sugerido que la terminología cibernética sólo es otra
manera de decir lo mismo. Por ejemplo, la introducción del concepto de retroalimentación en vez
del de homeostasis, en realidad amplía la explicación de los seres vivos a la de los autómatas.
El modelo cibernetista de Luria (1978), por ejemplo, que él mismo considera afín a la
propuesta de Miller, Galanter y Pribram (1960), incluye los conceptos de planes, programas,
control, retroalimentación, pero no sale del esquema funcional-cognitivo del procesamiento de
información que, a pesar de usar la palabra información, en realidad define el concepto sólo en
términos del sentido común, como noticia, señal o mensaje. Podemos pues concluir en que los
modelos cibernéticos son apenas explicaciones analógicas, que al comparar el cerebro con el
compuntador, no salen del ámbito de los modelos funcionales en boga.
Con todo, se puede afirmar que la convergencia de la cibernética, la psicología cognitiva y las
neurociencias es hasta hoy la estrategia que más ha contribuido al avance de nuestro
conocimiento del cerebro en la segunda mitad de este siglo, pero cuyas raíces se mantienen
firmes en las ciencias naturales, la neurofisiología y la neuropsicología del siglo pasado. De allí
que en la actualidad dentro de las neurociencias cognitivas se haya concluido en que “toda
conducta es un reflejo de la función del cerebro”; que “La mente es un rango de funciones que
efectúa el cerebro” y que “La tarea de la ciencia del cerebro es explicar cómo éste controla la
conducta ... y cómo ... el cerebro es influenciado por el entorno de la persona” (Kandel, Schwartz y
Jessell, 1991).
Pero también es innegable que estos modelos expresan el desarrollo de las ciencias del
cerebro y de la mente por separado; es decir, expresan distintos enfoques que abarcan desde el
biologismo hasta el cognitivismo, dentro del cual ya se han separado la psicología cognitiva y las
neurociencias cognitivas. De allí el entusiasmo que traducen las palabras siguientes (tomadas de
los mismos autores citados):
“En algún punto en el futuro la neurociencia cognitiva será capaz de describir los
algoritmos que conducen a los elementos neurales estructurales hacia la actividad
fisiológica que resulta en la percepción, cognición y tal vez en la conciencia. El futuro de
 este campo sin embargo depende del trabajo encaminado a una ciencia que relacione
verdaderamente cerebro y cognición de un modo mecánico.”
Este énfasis en el estudio mecanicista y abstracto de la cognición, ha llevado a acentuar la
dicotomía entre cognición y emoción que se deriva del esquema conceptual de Darwin. En efecto,
el error de Darwin consiste en haber tomado objetivamente sus observaciones empíricas y en no
haber diferenciado los dos niveles psíquicos de organización del cerebro humano que lo
diferencian del mono. Por lo tanto, se mantienen los mismos dos componentes funcionales del
cerebro del hombre como si fueran los mismos del cerebro del animal: uno inferior subcortical-
alocortical para las emociones y la motivación, para la regulación del medio interno y la conducta
innata, y otro superior neocortical para la percepción, el movimiento voluntario, la cognición y la
actividad simbólica.
Pero al estudiar cada función, compartimiento o módulo mental por separado, se torna difícil,
por no decir imposible, la explicación de la actividad integrada de la conciencia. Tampoco es
posible dentro de este funcionalismo integrar las formas de actividad afectiva, cognitiva y conativa
propias del hombre dentro de su actividad consciente en sí. Para citar solo unos pocos ejemplos,
dentro de este marco no es posible explicar la relación entre memoria y conciencia; se considera
el pensamiento como parte de la cognición; el lenguaje es un compartimiento difícil de relacionar
con el pensamiento; no se explica la relación entre los sentimientos y el pensamiento, excepto
como mecanismos que se bloquean entre sí.
Por último, si bien se da importancia a la sociedad –o como se dice, el entorno o ambiente
social–, a la cultura y al lenguaje, y por ello mismo se define al hombre como ser bio-psico-social,
en ningún momento se dice qué es realmente lo social dentro del individuo. Así, aunque todavía
no se ha definido siquiera en qué consiste la relación entre “bio” y “psique”, se sabe, sin embargo,
que algo de lo segundo existe dentro del individuo; pero, si el individuo es también social, nada se
dice acerca de qué clase de existencia tiene lo social dentro del cuerpo del sujeto. La imposibilidad
de saberlo, se expresa en la forma como se define el lenguaje y la cultura, las señales y la
información; cuando se supone que las personas se comunican por medio de señales que
contienen información, pero que la información como tal no existe, salvo en el cerebro del hombre
y de los animales. Se afirma que la información está únicamente en los genes y en el cerebro, y la
información social se define sólo como el mensaje que transmite una señal (véase: Ortiz, 2000).
Por estas razones sostenemos que los modelos cibernéticos son sólo modelos funcionales,
que explican el funcionamiento de las máquinas y de los animales. Pero, al considerar que el
hombre es sólo un animal superior, que tiene un funcionamiento similar, estos modelos no toman
ni pueden tomar en cuenta la individualidad de la persona, y tratan de explicar el cerebro sólo
como un ente abstracto y en general, dentro de un esquema conceptual que deja de ser válido
para una explicación científica del hombre.
Lo dicho no desmerece en modo alguno la contribución del funcionalismo al desarrollo de las
neurociencias modernas. Es decir, no negamos que hayan habido ciertamente progresos en la
comprensión de las funciones superiores del cerebro. Así, por ejemplo, como acabamos de
señalar, la introducción del concepto de los sistemas funcionales, ha servido para que Luria (Luria,
1978) haya desarrollado su modelo de las unidades funcionales del cerebro, un modelo que ha
sido plenamente aceptado por la neurociencia occidental a tal punto que ya ni siquiera se
menciona a los propugnadores de la idea original, y se da por sentado que el cerebro humano está
dividido en tres unidades o bloques funcionales, aunque ciertamente no son las tres áreas de
asociación neocortical que estudiaremos.
Veamos, entonces, cuáles son las contribuciones más importantes del funcionalismo,
incluidos los modelos cibernetistas más actuales:
a) Explica la organización transversal del nivel funcional de la actividad personal usando el
modelo del arco reflejo (de Sechenov, Pavlov, Sherrington) puesto en términos de un
sistema de Entrada → Decodificación → Encodificación → Salida, que se aplica a la
comprensión tanto del individuo como del cerebro en tanto totalidades.
b) Explica la organización vertical jerárquica del cerebro al separar los niveles anatómicos: 1)
El inferior de la médula espinal, el tronco cerebral y las estructuras subcorticales; 3) el
medio, del arquicórtex y el paleocórtex, y 3) el superior del neocórtex, que serían
resultado de la evolución del sistema nervioso de los vertebrados (según las ideas de
Darwin, Jackson y MacLean). Se puede deducir de este esquema que “Todas las
 funciones mentales son divisibles en subfunciones ... (que estos) procesos comprenden
diversos componentes de procesamiento de información independientes, (de modo que)
la más simple de las tareas cognitivas requiere de la coordinación de muchas y distintas
áreas cerebrales” (Kandel, Schwart y Jessell, 1991). La concepción tripartita del cerebro
es el denominador común de todos los modelos más aceptados del cerebro que
disponemos, tal como puede apreciarse en el cuadro 1.1.1 (modificado de Magoun. 1964).

CUADRO 1.1.1
CUADRO COMPARATIVO DE LOS MODELOS DEL CEREBRO
(Modificado de Magoun, 1964)
Jackson Pavlov Freud MacLean Luria Cognitivismo
I. Nivel Reflejos no Ello Cerebro del Unidad para Control de las
Inferior condicionados reptil regular el tono, emociones y la
la vigilia y los motivación
estados
mentales
II. Nivel Reflejos Ego Cerebro del Unidad para Representación
Medio condicionados mamífero recibir, analizar espacial del
y almacenar cuerpo y el
información medio exterior
III. Nivel Segundo Superego Cerebro del Unidad para Planificación de
Superior sistema de primate programar, los movimientos
señales regular y complejos y la
verificar la elaboración del
actividad pensamiento

c) Se desarrolla el concepto de procesamiento en serie y en paralelo para superar la

oposición entre localizacionismo y holismo. Por eso se dice, por ejemplo, que “Las
funciones localizadas en regiones discretas del cerebro no son las facultades complejas
de la mente, sino las operaciones elementales. Las facultades más elaboradas se
construyen a partir de las interconexiones distribuidas en serie y en paralelo de varias
regiones del cerebro.” (Kandel, Schwartz y Jessell, ob. cit.).
 CAPÍTULO 1.3

UN MODELO PSICOBIOLÓGICO DEL CEREBRO HUMANO

La importancia de los modelos psicobiológicos ha sido dstacada por Bunge (Bunge y Ardila,
1985). Pero la ausencia de un modelo del sistema vivo ha imposibilitado una mejor formulación de
los criterios que se necesitan para su elaboración.
No deja de llamar la atención que en esta historia de la explicación de la relación mente-
cerebro haya habido una tímida progresión desde posiciones más biologistas hasta las más
culturalistas, pasando por los esquemas neurocibernéticos tomados de la tecnología industrial,
todas dentro de la esfera cientifico-natural de nuestro tiempo. Aunque es igualmente interesante
que estas posiciones monistas no han logrado minimizar la importancia de las concepciones
dualistas. No por algo la concepción dualista de Descartes ha sido el marco del paralelismo de
Jackson, del epifenomenalismo de Huxley y Vogt, y del interaccionismo de Penfield y Eccles,
todos ellos de connotada trayectoria en la investigación psicobiológica. Sucede que, en realidad,
hay algo que induce a las personas –incluidos los científicos– a intuir la existencia de la mente en
reemplazo del alma, pero sin proponer y menos lograr una respuesta que la niegue totalmente.
Esta actitud se aprecia claramente en la manera como se plantean las inquietudes sobre el
problema. Por ejemplo, haciendo alusión al papel central que tienen los “conceptos mentales” en
la comprensión de la función cerebral, Posner y Petersen (1988) citan textualmente al Premio
Nobel Roger Sperry, quien evidentemente está preocupado en el tema desde 1951, cuando dice al
respecto:
“El control de abajo hacia arriba se mantiene, pero ello no nos asegura tener toda
la historia. La explicación completa requiere tomar en cuenta propiedades
emergentes, previamente inexistentes, que incluyan lo mental, las que interaccionan
causalmente a su propio nivel superior y también ejercen un control causal de arriba
hacia abajo.”
Una cuestión elemental es que para el común de las personas existe una especie de
consenso y todo el mundo admite la existencia del alma y el cuerpo, aunque ciertamente en los
últimos tiempos la atención se centra más en la mente y el cerebro. El enfoque psico-somático en
psiquiatría y medicina ha sido tal vez uno de los intentos más recientes para aceptar la existencia
de estos dos niveles de la realidad humana y de aceptar por lo menos en la práctica médica la
unidad de estos dos niveles del individuo. Desafortunadamente, la misma práctica se encargó de
demostrar que más allá de la idea de que el todo es más que la suma de sus partes, nada decisivo
aportó el enfoque nacido de una necesidad largamente insatisfecha: la de respetar la unidad e
integridad de la persona, y por ende, su dignidad.
La humanidad ha sostenido muchas ideas falsas por mucho tiempo, pero en este caso,
independientemente de lo que propongan las religiones, la mayoría de las personas, incluyendo a
los reduccionistas más serios, por sentido común tenemos la experiencia vital de que nuestra
mente existe como tal. Como también el espíritu, y que el hombre es inmortal porque deja sus
ideas aunque fuera sólo para sus allegados: y es que los hombres pueden dejar cartas, sus cosas,
algo espiritual o material, en todo caso, algo hecho por él, algo que así lo inmortaliza. Nadie podría
argumentar diciendo que esta vivencia, experiencia o noción cartesiana de que pensamos, o mejor
dicho, que percibimos, imaginamos, pensamos y actuamos, no existe realmente. La cuestión es
entonces tratar de definir la naturaleza de esta realidad, no como hace la psicología tradicional
dentro del marco del sentido común, sino saliéndonos de él. Así, por ejemplo, no podemos definir
el pensamiento como si fuera solamente razonar, resolver problemas, generalizar, analizar,
sintetizar, etc.; de modo que si se pregunta cómo se razona, resuelven problemas, generaliza,
analiza, sintetiza, etc., la respuesta sea, simplemente, pensando.
 Por nuestra parte, ya hemos definido la naturaleza de la información (Véase: Ortiz, 1994,
1997, 1998, 2000), y sobre la base de este concepto hemos definido la naturaleza de la evolución
del sistema vivo y del hombre. Por tanto ya no nos será difícil entender, desde nuestro punto de
vista, que la información social explica la actividad personal, la actividad consciente y la actividad
cerebral de los hombres. En efecto, se puede explicar no sólo la evolución del sistema vivo, sino
también el desarrollo de la sociedad y la transformación del hombre en personalidad a través de la
reestructuración de su cerebro por efecto de la información social una vez que fue transcrita en
información psíquica consciente y codificada como tal en la red neocortical.
También desde un primer momento hemos visto que la información implica que el sistema del
individuo humano tiene, como cualquier otro sistema vivo, una doble determinación: genética y
cinética. Hemos destacado muy especialmente que los hombres tienen un nivel de organización
superior en comparación con los animales superiores, y que este nivel corresponde al neocórtex
cerebral, cuya estructura es determinada a partir de la información psíquica inconsciente y se
desarrolla a base de la información social. Por lo tanto, el cerebro humano, en tanto soporte de la
actividad psíquica personal, tendrá los dos niveles de organización de naturaleza psíquica que ya
hemos definido previamente, de los cuales el nivel superior corresponde al de la conciencia cuya
estructura depende de la estructura de la sociedad, en tanto la refleja cinéticamente.

Estructura de la actividad psíquica personal

Elaborar esta propuesta no hubiera sido posible sin haber definido previamente la naturaleza
de la información en la forma que lo hemos hecho. Las premisas expuestas nos van a permitir
elaborar un modelo humanista del cerebro, en sentido estricto, un modelo del cerebro personal
socialmente determinado. Con este enfoque pretendemos comprender y explicar de una manera
más integrada y consecuente su actividad teniendo en cuenta que puede ser estudiado desde
diversos puntos de vista, primordialmente como soporte de la actividad psíquica personal con sus
dos niveles de organización: psíquico inconsciente y psíquico consciente. Por tanto, una vez que
ya hemos explicado la naturaleza de los procesos de nivel inconsciente (Cuaderno N° 3), queda
por reseñar la explicación sociobiológica de la conciencia. En este caso, por consiguiente, se trata
de estudiar el neocórtex cerebral como soporte activo de la conciencia desde los cuatro puntos de
vista enumerados en el cuadro 1.1.2.

CUADRO 1.1.2.
EL NEOCÓRTEX COMO SOPORTE ACTIVO DE
LA CONCIENCIA

1. Es un sistema de procesamiento de información social,

2. Es un sistema de memoria de nivel consciente
3. Es un sistema semiótico preconsciente
4. Es un sistema de organización de la actividad personal.

El estudio del cerebro, en tanto sistema que almacena y procesa información psíquica
consciente, debe comprender entonces un examen y una reinterpretación de la evidencia
disponible acerca de la organización de las redes neurales que lo conforman sobre la base de un
modelo, que resulta ser justamente la estructura de la actividad consciente.
Vamos a considerar al neocórtex cerebral humano como un sistema relativamente aislado que
almacena y procesa información social codificándola y almacenándola como información psíquica
consciente. Debemos recordar, entonces, que como todo sistema tiene un aspecto estructural y
otro de actividad; tiene igualmente una organización vertical y otra horizontal; así como vías o
canales de entrada y de salida para cada nivel de su organización, y que esta organización del
neocórtex humano refleja todos los niveles de organización del sistema de la personalidad. Esta
situación de privilegio es consecuencia de que el cerebro almacena las distintas clases de
información social en la forma de sentimientos, conocimientos y motivaciones, en los respectivos
componentes de la conciencia –afectivo, cognitivo y conativo–clases de información que las
procesa e integra en los planos de la percepción, la imaginación, el pensamiento y la actuación.
Finalmente veremos que a través de su actividad se estructuran los componentes de la
personalidad: el temperamento, el intelecto y el carácter.
Como tenía que ser, la organización psíquica consciente del cerebro humano –como la de
todo el sistema nervioso, y de todo el individuo– tiene que reflejarse en toda obra de material
inerte que los hombres han sido capaces de hacer, en cuanto estas obras, como son utensilios,
herramientas y máquinas, son producto de la acción social de los hombres. Aprovechamos
entonces de esta circunstancia para usar nuestras propias obras como modelos analógicos del
cerebro, para comprender así algo más acerca de su estructura y actividad. Por eso tiene sentido
imaginar que el cerebro es como una computadora, pero no diremos que lo es, pues es muy cierto
que esta máquina tiene un parecido a la actividad humana, ya que es resultado de ella, en el
mismo sentido que una cuchara de madera labrada refleja la actividad manual de un hombre que
lleva el agua a su boca. Por lo mismo, así como cuando un científico encuentra un artefacto con
ciertas características en una excavación, y deduce que fue hecha por hombres de tal o cual nivel
cultural, así también podemos decir que este objeto no sólo refleja la actividad social de tales
hombres, sino que el mismo objeto fue modelo de desarrollo de la actividad de quienes lo hicieron.
La realidad es que los hombres no han podido ni pueden hacer nada que no se parezca a ellos
mismos, incluyendo sus mitos. Lógicamente que en la etapa actual de nuestra historia, los
artefactos ya reflejan no sólo la actividad individual de un hombre, sino, en primer lugar, a la
estructura y la actividad de toda la sociedad en su conjunto. En sentido estricto, la computadora
refleja al sistema social actual, lógicamente a través de la actividad de ciertas personas; pero
también, recíprocamente, el funcionamiento de la computadora viene a ser modelo de desarrollo
de la sociedad.
Esperamos que esta digresión nos permita acentuar las diferencias y no las semejanzas entre
nuestros modelos y el verdadero objeto de nuestro estudio. Así, cuando se compara el cerebro
con la computadora, en vez de creer que el cerebro tiene unidades separadas de almacenamiento
y de proceso, igual que el artefacto, debemos suponer que sea posiblemente cierto que las
unidades que componen al cerebro son al mismo tiempo de almacenamiento y de proceso.
 SECCIÓN 2

EL SISTEMA AFECTIVO-EMOTIVO INCONSCIENTE

El sistema afectivo-emotivo (junto con el sistema cognitivo-ejecutivo) de nivel inconsciente de

las personas, corresponde al nivel de organización del animal superior, aunque naturalmente en
aquellas ha alcanzado un grado de mayor complejidad respecto de los primates. El sistema está
en relación con la actividad visceral, intraindividual y el mantenimiento de la vida individual y de la
especie. La clase de información psíquica que procesa este sistema son las sensaciones
afectivas, de naturaleza diferente a los sentimientos que corresponden al nivel superior de la
conciencia.
Así como el sistema cognitivo-ejecutivo, el afectivo-emotivo inconsciente es un sistema
psíquico de entrada/salida que comprende: 1) los procesos funcionales de la sensibilidad visceral,
2) el sistema paleocortical límbico de memoria afectivo-emotiva con sus respectivas redes
corticosubcorticales de integración, y 3) los procesos funcionales de la motilidad visceral. De este
sistema depende, además, la regulación neural de la actividad metabólica corporal a través del
sistema endocrino.
 CAPÍTULO 2.1

PROCESOS DE LA SENSIBILIDAD VISCERAL

Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva. Sistemas de la sensibilidad visceral

exteroceptiva: general, gustativa y olfativa.

En esta sección, el estudio de la sensibilidad visceral (así como respecto de la sensibilidad

somática) será necesariamente analítico, dado que así se ha procedido siempre en la anatomía y
la fisiología clásicas del sistema nervioso. Sin embargo, el estudiante deberá tener presente que
estos son datos empíricos que deben interpretarse para explicar la naturaleza de los procesos de
la actividad personal tal como se dan en el tiempo real. Para superar esta limitación, en varios
acápites de este Cuaderno haremos la crítica de los modelos clásicos para luego reinterpretar los
datos disponibles y ser así consecuentes con el modelo del sistema de la personalidad que
defendemos. Sin embargo, los aspectos más importantes de la actividad integrada consciente de
la personalidad los veremos en el Cuaderno siguiente.
Los procesos funcionales de la sensibilidad visceral generan en sentido epigenético la clase
de información psíquica inconsciente que son las sensaciones afectivas. Éstas reflejan las
necesidades internas, celulares, tisulares y orgánicas, del individuo.
La revisión siguiente sigue el esquema y la clasificación de la sensibilidad en general ya
esbozados en el capítulo anterior, de modo que veremos la sensibilidad visceral interoceptiva y la
sensibilidad visceral exteroceptiva por separado.

2.1.1. Sistemas de la sensibilidad visceral interoceptiva

Las señales sensoriales del sistema visceral interoceptivo que alimentan al sistema afectivo
reflejan el estado interno de la persona. Nuestros conocimientos acerca de estas formas de
sensibilidad son limitados, dispersos y, sobre todo, fundados en una concepción inadecuada de
los seres vivos y la personalidad. El estudiante encontrará que estas clarísimas formas de
sensación han sido estudiadas como si fueran formas de motivación animal (Una visión clásica del
tema puede verse en: Ruch y Patton, 1978, y una revisión crítica en: Ortiz, 1996 y 1997). Dadas
estas dificultades, no será posible hacer un estudio analítico de estas formas de sensibilidad, por
lo que sólo haremos una reseña conjunta de los procesos interoceptivos generales y especiales.

a) Naturaleza del estímulo

El estímulo es el estado interno, funcional de los sistemas viscerales y metabólico general de
los tejidos. El metabolismo de estos genera un déficit de sustancias o cambios funcionales en los
sistemas orgánicos que, en sentido estricto, son las necesidades internas especialmente de
nutrientes (glucosa, aminoácidos, ácidos grasos), agua, electrolitos, oligoelementos, así como
también la presencia de desechos que crean la posibilidad de daño tisular. Estos cambios deben
ser compensados incorporando los elementos que se necesitan desde el ambiente local o
inmediato. Por tanto, las sensaciones afectivas que reflejan este estado se constituyen en la
información que activa y orienta al individuo hacia la búsqueda e incorporación de dichos
elementos que se usan para mantener el equilibrio u homeostasis interna del individuo.
De modo similar, los cambios metabólicos controlados por la actividad endocrina gonadal
generan la actividad psíquica sexual que orienta al individuo hacia las relaciones sexuales de
procreación.

b) Modalidades de la sensibilidad visceral interoceptiva

Así como se ha podido sistematizar las diversas formas de sensibilidad somática, así también
pueden sistematizarse las formas de sensibilidad visceral interoceptiva general y especial,
lógicamente respetando las notables diferencias que existen en la conformación de las respectivas
vías nerviosas. Así, por ejemplo, no es difícil abstraer todo un conjunto organizado de redes
neurales, periféricas y centrales que procesan las señales sensoriales que finalmente se reflejan
en las sensaciones afectivas generales de hambre, sed y pulsión sexual, así como en las
sensaciones afectivas especiales de la defecación y la micción.

c) Receptores
Los receptores sensoriales interoceptivos son terminaciones libres distribuidas en todas las
vísceras y los vasos sanguíneos, y terminaciones nerviosas especiales localizadas en lugares
estratégicos de los vasos sanguíneos e inclusive dentro del sistema nervioso central. Estos
receptores son: 1) Quimiorreceptores, que transducen la reducción de niveles de glucosa,
aminoácidos y ácidos grasos en las vísceras y la sangre (que se encuentran en las mismas
vísceras y el hipotálamo), y de oxígeno en la sangre (localizados en el cuerpo carotídeo). 2)
Osmorreceptores, que detectan la presión osmótica de la sangre, que depende de la
concentración de sodio principalmente (se encuentran en el hipotálamo). 3) Mecanorreceptores
(baroceptores) que detectan la presión sobre las paredes de las vísceras huecas y los vasos
sanguíneos (en el seno carotídeo para la presión intravascular). Receptores especiales son los
baroceptores que detectan la presión intraluminal del recto y de la vejiga de los que dependen las
sensaciones de defecar y orinar, respectivamente.

d) Vías aferentes
Las señales sensoriales de los sistemas interoceptivos, generales y especiales, siguen las
fibras nerviosas sensitivas del sistema simpático y del parasimpático. La vía sensorial del sistema
simpático tiene sus cuerpos celulares en los ganglios raquídeos e ingresa a la médula espinal para
hacer contacto con neuronas de la parte posterior del asta intermediolateral. Los axones de estas
células constituyen la vía sensitiva visceral ascendente que se forma por múltiples relevos hasta
llegar al tronco encefálico. La vía parasimpática forma la parte sensorial del parasimpático sacro
que se une a la vía sensitiva visceral ascendente y la parte sensorial del nervio vago que llega
directamente al bulbo raquídeo.
Es posible que la mayor parte de la vía sensitiva visceral haga escala en el núcleo del tracto
solitario y la formación reticular del bulbo raquídeo. La vía debe proseguir hasta el tálamo medial,
el hipotálamo y la amígdala, haciendo múltiples escalas en neuronas del puente y el mesencéfalo.
Todas estas formaciones nucleares tienen conexiones con núcleos motores para formar redes
locales cuyas salidas motoras inervan los sistemas viscerales, y así intervienen en la expresión de
diversas clases de respuestas funcionales viscerales generales y regionales, así como gestuales
de tipo emocional, como veremos más adelante para la regulación de la respiración, la circulación
y la micción, y para la integración de las reacciones de la tos, la náusea y el vómito.
Sin duda que los sistemas funcionales correspondientes a cada modalidad abarcan desde los
receptores sensoriales viscerales hasta el paleocórtex límbico. El problema es que poco sabemos
acerca del trayecto de estas vías sensoriales en el hombre, a tal punto que se ha supuesto que las
sensaciones psíquicas afectivas respectivas se generan en el tálamo, el hipotálamo o la amígdala.
Es verdad que las vías ascienden hasta estas formaciones nucleares subcorticales; pero también
es verdad que éstas están interconectadas con las áreas paleocorticales límbicas. En los
vertebrados inferiores, estos mismos núcleos forman redes más amplias con el hipocampo y es
posible que así generen sensaciones psíquicas parecidas a las de los mamíferos.

e) Áreas receptivas
Aunque no disponemos de mapas precisos sobre la distribución de las vías sensoriales que
parten de los núcleos subcorticales mencionados y alcanzan la corteza cerebral, hay evidencias
indirectas de que las áreas receptivas primarias de la sensibilidad visceral se distribuyen en el
paleocórtex límbico del lóbulo de la ínsula. Es posible que las vías sensoriales respecto de la
pulsión sexual alcancen las áreas septales del paleocórtex frontal. En estas áreas corticales se
generan las sensaciones afectivas de naturaleza psíquica (inconsciente) de las submodalidades
que ya han sido señaladas.
 2.1.2. Sistemas de la sensibilidad visceral exteroceptiva
Es evidente que algunas formas de sensibilidad exteroceptiva tienen una clara relación con el
mantenimiento de la homeostasis y la reproducción, es decir, una bien definida relación con las
actividades viscerales y metabólicas internas. Y si bien anatómica y objetivamente las vías
sensoriales acompañan a los sistemas de la sensibilidad somática, desde los puntos de vista
funcional y psíquico, más esenciales, ellos tienen una íntima relación con el sistema psíquico
afectivo que estamos estudiando.

2.1.2.1. Sensibilidad visceral exteroceptiva general

Como acabamos de decir, en la concepción tradicional de la neurofisiología, este sistema es
considerado como un componente más de la sensibilidad somática. Pero el hecho de que las vías
sigan aparentemente el mismo curso, o que estén anatómicamente juntas, de ningún modo
significa unidad funcional y mucho menos una correspondencia psíquica.
En realidad, la vía exteroceptiva visceral general tiene características que la diferencian
nítidamente de la sensibilidad somática; así, es filogenéticamente más antigua, sus receptores son
terminaciones libres, sus fibras nerviosas son delgadas y las vías se distribuyen en el tálamo
medial que es visceral y en el paleocórtex límbico, entre otras particularidades.

a) Naturaleza del estímulo

Los estímulos externos que generan sensaciones afectivas son: 1) las condiciones externas
del ambiente que pueden alterar o perturbar la integridad del individuo (como son los cambios de
temperatura; el corte, hincón, presión, irritantes, calor o frío excesivos), y 2) algunos rasgos
expresivos del comportamiento de las personas y los animales (y objetos inanimados que son
personalizados) que nos afectan favorable o desfavorablemente, las que incluyen las diversas
formas de incitación sensual (sexual).

b) Modalidades
Las modalidades sensoriales afectivas son: la sensibilidad tactil afectiva (o protopática) con
sus submodalidades las cosquillas, el prurito o comezón y la sensual o sexual que se genera en
los genitales, las mamas, los labios y otras zonas cutáneas erógenas; la sensibilidad térmica (con
sus submodalidades del calor y el frío), y la sensibilidad dolorosa.

c) Receptores
Todos los receptores sensoriales de la sensibilidad visceral exteroceptiva son terminaciones
axonales libres: unos son mecanorreceptores distribuidos entre las células de la epidermis y
alrededor de la raíz de los vellos, y entre las células de las mucosas (sobre todo de la córnea, los
labios y los genitales externos, del glande y la vagina). Otros son termorreceptores (para el frío,
para el calor). Los nociceptores son en su mayoría quimiorreceptores (sensibles a sustancias
como histamina, bradiquinina, serotonina, prostaglandinas, enzimas proteolíticas, iones K y
algunos ácidos); otros son mecanorreceptores y termorreceptores específicos para el dolor.

d) Vías aferentes
Las vías sensoriales que se inician en los receptores siguen los nervios sensitivos junto a los
nervios somáticos. Se trata de fibras delgadas Aδ y C que ingresan a la médula por las raíces
posteriores; al entrar se dividen en ramas ascendentes y descendentes (que forman el fascículo
de Lissauer); luego penetran al asta posterior de la médula para hacer sinapsis con neuronas de
las láminas I, II y III de Rexed.
Los axones de estas neuronas forman los haces espinotalámicos que, después de cruzar la
línea media, ascienden en la columna anterolateral, siguen hasta el tronco encefálico para hacer
sinapsis con neuronas de los núcleos medial y posterolateral del tálamo y varios núcleos del
hipotálamo. También forman redes locales conforme ascienden en el tronco encefálico y alcanzan
los núcleos subcorticales mencionados; de éstas dependen las respuestas igualmente locales
como el vómito y la tos; las respuestas corporales al frío y al calor, la erección del pene, el clítoris,
los pezones durante la excitación sexual; respuestas viscerales por las que se modifica la
actividad digestiva, cardiaca, respiratoria, circulatoria (especialmente la presión arterial) ante
estímulos de esta forma de sensibilidad visceral, las respuestas gestuales –copulatorias, del miedo
y la furia– ante los estímulos adecuados.

e) Áreas receptivas
Las neuronas del tálamo se proyectan finalmente a la denominada área sensorial II que ocupa
el opérculo parietal que se continúa con el área posterior de la ínsula o área retroinsular que es
una corteza sensorial de tipo visceral, exteroceptiva y gustativa. Es posible que algunas vías
sensoriales en relación con la sensibilidad genital y sensual más general tengan su área receptiva
en la porción anterior de la corteza parahipocámpica y del área septal, en estrecha relación con la
olfación.

2.1.2.2. Sensibilidad visceral exteroceptiva especial

Comprende las dos modalidades de la olfacción y el gusto.

2.1.2.2.1. Sensibilidad olfativa

a) Naturaleza del estímulo

Son moléculas disueltas en el aire de sustancias que se necesitan y deben incorporarse como
nutrientes, o de sustancias dañinas que deben rechazarse. También son moléculas que proceden
de otras personas (animales o cosas) con las que así se traba alguna forma de relación afectiva.

b) Sub-modalidades
No hay acuerdo sobre cuales son las submodalidades fundamentales de la olfación; pero más
comúnmente se acepta que son los olores acre, almizclado, canforáceo, etéreo, floral, mentolado y
pútrido.

c) Receptores
Las células receptoras de la olfación son neuronas sensoriales muy modificadas que se
encuentran en la mucosa olfatoria: constan de una gruesa dendrita que se proyecta hacia la
superficie de la mucosa; aquí se divide en cilias que emergen (a modo de penacho) dentro de una
capa de mucus que segregan las células vecinas. De este modo, al disolverse en este mucus las
moléculas de la sustancia olorosa se pueden ligar a los quimiorreceptores de las cilias y activar en
estos los cambios bioquímicos celulares que generan las señales sensoriales que codifican la
sustancia. Se han identificado más de 50 variedades de estos receptores, pero el modo como las
señales codifican la diversidad de sustancias no se conoce cabalmente. En su mayoría son
receptores metabotropos que abren canales iónicos por medio de segundos mensajeros.

d) Vías aferentes
Los axones de las células sensoriales de la mucosa olfatoria forman pequeños manojos que
son los verdaderos nervios olfatorios. Estos penetran a la cavidad craneal (a través de la lámina
cribosa del hueso frontal) y entran en el bulbo olfatorio. Este es un núcleo laminar (se dice también
que es una corteza primitiva, reducida a su mínima expresión en el hombre) donde los axones de
los nervios olfatorios hacen contacto sináptico (de tipo glomerular) con neuronas mitrales. Los
axones de estas células forman el tracto olfatorio. Éste se divide en las estrías olfatorias lateral,
intermedia y medial que en parte se distribuyen en varias formaciones nucleares subcorticales
como la amígdala y en parte en el paleocórtex límbico del cerebro: la estría medial en la parte
interna del lóbulo frontal y la estría lateral en la parte medial y anterior del lóbulo temporal (en el
uncus principalmente).

e) Áreas receptivas
En realidad, las estructuras olfatorias que constituyen el bulbo, el tracto y las estrías son
estructuras nucleares (que usualmente se la consideran como arquicórtex) que se conectan con
otros núcleos subcorticales adyacentes y se proyectan a las áreas paleocorticales del cerebro
basal. Esta corteza, que también se conoce como rinencéfalo, está muy reducida en el cerebro
humano y así se ha convertido en una forma de sensibilidad de corto alcance.
 Puede afirmarse que el paleocórtex del uncus es el área receptiva de la olfación en el hombre,
dado que pacientes con lesiones de esta estructura presentan crisis epilépticas llamadas
uncinadas, que consisten en alucinaciones olfatorias (perciben olores de sustancias que no están
presentes), lo cual indica que las redes corticales para las sensaciones afectivas que llamamos
olores, se encuentran en la corteza temporal medial.
Además, esta área temporal anteromedial se proyecta al tálamo y al neocórtex orbitario
posterolateral y así se integra dentro del neocórtex paralímbico afectivo. Este componente
posiblemente interviene en diversas formas de aprendizaje asociativo (para las aversiones, los
gustos, por ejemplo). La parte posteromedial de la corteza frontal, que comprende el área septal
(la región subcallosa y la zona adyacente) y el área paraolfatoria, se conecta con los núcleos
septales, el hipotálamo, la amígdala y resto del sistema límbico. Al parecer, esta vía de entrada
olfativa se integra dentro del paleocórtex límbico y así interviene en la generación de respuestas
emotivas elementales.

f) Vías eferentes
Aunque las vías sensoriales eferentes de los sistemas de la sensibilidad interoceptiva no nos
son conocidas, el sistema de la olfación tiene una vía eferente que procede de la corteza cerebral
basal y termina en el bulbo olfatorio, haciendo sinapsis directas e indirectas (por medio de
interneuronas) con las dendritas de las células mitrales que forman los glomérulos. Esta vía
posiblemente modula, facilita o inhibe el paso de las señales sensoriales hacia el cerebro.

2.1.2.2.2. Sensibilidad gustativa

a) Naturaleza del estímulo

El estímulo que determina la generación de las sensaciones gustativas son moléculas de las
sustancias que se necesitan y deben ingerirse como alimentos, y de sustancias nocivas que deben
desecharse. Estas sustancias al ser introducidas en la boca se disuelven en la saliva y se ligan a
los receptores gustativos de la mucosa bucal y faríngea.

b) Submodalidades
Hay acuerdo en que las submodalidades gustativas básicas son los sabores agrio, amargo,
dulce y salado.

c) Receptores
Los quimiorreceptores gustativos, que al parecer son en número de 13, se encuentran en las
yemas gustativas. Éstas están formadas por células epiteliales ciliadas ubicadas en las papilas
gustativas del dorso de la lengua, el paladar, las encías y la parte oral de la faringe. Estas células
están envueltas por las terminaciones nerviosas libres de los nervios gustativos, y así se forman
contactos sinápticos entre ambas. La transducción sensorial en dichos receptores se produce por
ligación de las moléculas de la sustancia presente en la superficie de la mucosa oral a receptores
específicos para ciertas clases de sustancias: sea por apertura de canales directos o por
segundos mensajeros, el ingreso del Ca al interior de la célula moviliza algún neurotransmisor que
genera potenciales postsinápticos en las terminaciones axonales de los nervios gustativos.

d) Vía aferente
Luego las señales sensoriales que codifican las características químicas de la respectiva
sustancia se propagan a través de los nervios VII, IX y X. Los axones de los ganglios sensoriales
de estos nervios penetran en el bulbo para hacer sinapsis con neuronas del núcleo gustativo que
es parte del núcleo del tracto solitario (que ya sabemos es un núcleo sensorial visceral). Las
neuronas de este núcleo envían sus axones al hipotálamo, al núcleo amigdalino y a la corteza
receptiva correspondiente.

e) Área receptiva
La vía gustativa termina en el paleocórtex insular posterior y parietal opercular, junto a las
áreas de las vías viscerales exteroceptivas generales. En esta área cortical sus redes neurales
han codificado las sensaciones afectivas gustativas que denominamos sabores.
 CAPÍTULO 2.2

EL SISTEMA DE MEMORIA AFECTIVO-EMOTIVA INCONSCIENTE

Teorías Clásicas acerca de las emociones. La información psíquica afectiva: afectos y

emociones. El sistema de memoria paleocortical afectivo-emotiva inconsciente. Integración de la
actividad afectivo-emotiva inconsciente.

Una vez que hemos estudiado los sistemas de la sensibilidad visceral-afectiva, tenemos que
explicar la estructura del sistema de memoria que almacena y procesa la información psíquica
afectiva inconsciente, para luego explicar los procesos de integración subcortical que subyacen a
la actividad afectivo-emotiva, es decir, al procesamiento cortical de esta clase de información
psíquica en cuanto organiza el resto de la actividad individual (para finalmente estudiar los
procesos de la motilidad a través de los cuales el individuo se expresa emotivamente).
Aunque desde nuestro particular punto de vista la personalidad tiene dos niveles psíquicos de
organización: uno afectivo-emotivo inconsciente y otro afectivo-emotivo consciente, aquí nos toca
revisar sólo la actividad afectivo-emotiva inconsciente. Pero antes debemos revisar críticamente
las teorías clásicas acerca de la emoción.

2.2.1. Teorías clásicas acerca de las emociones

Tal como puede verse en los textos de psicofisiología, las teorías clásicas de las emociones
sólo aluden al nivel inconsciente de la actividad psíquica, sin diferenciar entre la actividad psíquica
de los animales y la del hombre. Además, al no hacerse esta diferencia, que para nosotros es
fundamental, algunos de los procesos de la emotividad inconsciente se los considera y estudia
como si fueran de naturaleza motivacional. Por eso, se dice que la emoción es a menudo la
culminación de una conducta motivada.
Según el sentido común dominante hasta fines del siglo pasado, y seguramente hoy en día,
los animales y las personas expresamos emociones ante ciertos estímulos que nos emocionan o
afectan de algún modo. Las personas, además, podemos decir qué es lo que subjetivamente
sentimos. Si uno se cuenta que un perro intenta agredirme, es posible que la persona que va a su
lado notara su gesto de miedo (podría constatar que estoy pálido, que mi corazón late más rápido,
que estoy transpirando, etc.) y uno mismo podrá decir que siente miedo. Es decir, según el sentir
común, primero uno tiene una sensación afectiva, y luego ésta se expresa emotivamente. Es
evidente que la teoría del sentido común se refiere intuitivamente a un proceso de integración
cognitivo-emotiva sin hacer mayores distingos, como tiene que ser, entre afecto y emoción. Más
aún, el sentido común refleja en sus propios términos la sucesión de los hechos: la presencia del
perro es el estímulo que me afecta y por eso me emociono.
Sin embargo, en el siglo pasado, C. Darwin introdujo la idea de que son los cambios en la
expresión facial los que determinan la respectiva vivencia emocional. En el mismo sentido, W.
James propuso que el estímulo emocionante primero modifica la actividad visceral y gestual, y que
esta actividad se refleja en alguna parte del sistema nervioso como una emoción. Por tanto, los
procesos emocionales tendrían la secuencia siguiente: Un estímulo emocional activa la corteza
sensorial, ésta a la corteza motora, la cual genera una respuesta corporal, que a su vez envía
señales a la corteza sensorial donde se origina el sentimiento respectivo. Lange por su parte (en
1885) había llegado a sugerir que los cambios viscerales eran en realidad las emociones.
Pero G. Marañón (en 1923) mostró que los cambios viscerales causados por una inyección de
adrenalina no originaban verdaderas emociones, pues los estudiantes que fueron sometidos al
experimento no dijeron estar emocionados, sino que se sentían “como si estuvieran emocionados”,
lo cual volvía a dar la razón a la teoría del sentido común.
 Quizás por esta razón, después que Sherrington (en 1909) observara lo que llamó respuesta
pseudoafectiva en el perro decorticado, el interés por localizar el control de las emociones se
centró en las áreas basales del cerebro. En efecto, las propuestas de Cannon (en 1927) y Bard
(en 1928) fueron muy bienvenidas y han dominado por décadas. Estos autores, basándose en
observaciones de pacientes con lesiones de la médula, el tronco encefálico y la base del cerebro,
así como en experimentos con animales, concluyeron que el sentido común y los aportes de la
introspección eran los correctos. Por consiguiente, la secuencia más probable sería que el
estímulo emocional activa al tálamo, ésta a la corteza cerebral donde la emoción se vuelve
consciente; la corteza envía señales al hipotálamo, y a través de éste se expresa finalmente la
emoción en el resto del cuerpo.
Respecto de estas teorías, es interesante recordar que, a pesar de que los egipcios ya habían
pensado que se siente con la cabeza, el asiento de las emociones ha sido sucesivamente
atribuido al vientre, al hígado, al corazón (entre los filósofos griegos), a todas las vísceras (Lange),
al sistema nervioso (James); y ya en este siglo, al tálamo (Cannon), el hipotálamo (Bard), el lóbulo
límbico (Papez), la amígdala temporal (LeDoux). Como puede verse, conforme se ha ido
especulando acerca de la localización de las emociones en el cerebro, dentro del enfoque
mecanicista siempre se insiste en explicarlas en términos de algún “centro nervioso” que las
“controla”. De allí que en la actualidad se insista en que el control de las emociones depende la
amígdala (Ross, 1997)
En efecto, desde los experimentos de Bard (ya mencionado) y de Hess (en 1943), todo
parecía indicar que el hipotálamo era la estructura principal implicada en la integración de las
emociones. Sin embargo, en los animales superiores y en el hombre esta parte del diencéfalo
tiene otras funciones, y en términos generales diríamos con Cannon que está más en relación con
conservación de la homeostasis del medio interno que con la expresión emocional en sí, y menos
con la experiencia afectiva consciente.
Inicialmente se había pensado que el lóbulo límbico forma parte de un rinencéfalo, puesto que
parecía tener conexiones aferentes del sistema olfativo, idea que fue descartada por Cajal. Papez
(en 1937), después de una revisión de la literatura sobre la anatomía y ciertos desórdenes
emocionales debidos a lesiones cerebrales, pudo relacionar anatómicamente el lóbulo límbico y
algunas formaciones subcorticales y formular la hipótesis de que las emociones dependen de un
circuito que interconecta sucesivamente el hipocampo, la circunvolución dentada, el cuerpo
mamilar, el núcleo anterior del tálamo, la circunvolución del cíngulo y la circunvolución
parahipocámpica.
Posteriormente, este circuito llamado de Papez, fue modificado al tomarse en cuenta que
Klüver y Bucy (en 1937) habían mostrado que la extirpación de la parte anterior de ambos lóbulos
temporales con las amígdalas incluidas, produce marcados cambios emocionales en el animal de
experimentación: monos muy agresivos se convierten en mansos e hipersexuales. Así, Yakovlev
(en 1948) incluyó en el circuito la corteza orbitaria del lóbulo frontal, la ínsula y la corteza temporal
anterior. Más tarde, MacLean (en 1953) sugirió que a este circuito se debe incorporar todo el
hipotálamo, las áreas septales, el núcleo accumbens, la corteza orbitofrontal y el tegmento
mesencefálico. Este circuito de Papez ampliado se supone que no es sólo el asiento de las
emociones, sino el sistema característico de los mamíferos que controla las funciones viscerales
del organismo, y que inclusive contiene los mecanismos que relacionan el psiquismo con el
organismo.
En épocas más recientes se han formulado nuevas hipótesis acerca de los procesos neurales
de la emoción que por ahora sólo las aludimos muy someramente. Schachter (en 1960) realizó
una serie de experimentos con estudiantes y logró observar que los cambios autonómicos
provocados artificialmente (con inyecciones de adrenalina) pueden interpretarse como emociones
siempre y cuando haya una elaboración cognitiva previa de la situación a la que se somete al
sujeto. Según esta idea, en la corteza se representan cognitivamente las señales que recibe del
interior del cuerpo y las confronta con sus expectativas y la situación del entorno actual. Damasio
(1994) dedujo de estas observaciones y las suyas propias que el cerebro genera información para
explicar el estado del cuerpo; por eso sugiere la idea de que existe algo así como un marcador
somático que explica cómo el estado corporal interviene en la toma de decisiones. LeDoux (1996)
por su parte, ha agregado que la amígdala temporal es la estructura más importante dentro de
estos mecanismos de control de las emociones, en los animales y en el hombre, ya que de ellas
dependería la experiencia emocional (y no de la corteza).
 No podemos dejar de señalar aquí cuan débiles son estas formulaciones teóricas acerca de
las emociones, dado que no se diferencian los niveles de organización del sistema nervioso
humano que reflejan la integridad de la persona, y que el concepto de emoción, como la mayoría
de los conceptos centrales en psicología aún no han sido definidos. Así, para unos aquello que
llamamos emoción simplemente no existe; para otros es una construcción teórica válida mientras
no se conozca mejor qué es realmente; para otros emoción es la experiencia subjetiva de un
estado de ánimo y el afecto es su expresión objetiva; para otros emoción es la expresión de este
estado del ánimo y el afecto es la experiencia subjetiva.
Ante esta carencia de una explicación psicobiológica aceptable, quizás lo único convincente
de los aportes de las últimas décadas es que hay varias estructuras del cerebro que de alguna
manera tienen relación con la actividad emocional, como son: 1) varios núcleos viscerales del
tronco encefálico y el cerebelo; 2) ciertas zonas del mesencéfalo superior, la parte reticular del
locus niger, el hipotálamo, el tálamo, las áreas septales, el complejo amigdaloide, el estriado y el
pallidus ventrales, el núcleo accumbens, el núcleo basalis de Meynert; 3) las áreas septales, la
circunvolución parahipocámpica y la ínsula, y 4) las áreas neocorticales orbitaria del lóbulo frontal
y anterior del lóbulo temporal.
No hay duda que estas estructuras interconectadas entre sí forman extensas redes neurales
que de algún modo están relacionadas con las emociones. Pero la cuestión no sólo consiste en
señalar qué estructuras anatómicas intervienen y cómo se interconectan, sino en explicar qué
clase de información procesan y en qué configuraciones, y si sus relaciones son de interacción
(señales neurales entre sí, o señales psíquicas entre sí) o de determinación (entre señales
químicas y señales neurales, entre señales neurales y señales psíquicas, o al revés). No
olvidemos que según el esquema que seguimos, en el sistema de la personalidad, y por tanto en
el sistema nervioso, todos estos niveles son de naturaleza informacional.
Por otro lado, cuando se piensa que el cerebro humano tiene sólo dos componentes, uno
emocional y otro cognitivo, igual que el cerebro de los animales, surge la necesidad de explicar
cómo se relacionan ambos componentes, lo cual, hasta el momento no ha sido posible, excepto tal
vez respecto de los animales. Así, por ejemplo, como se cree que la cognición es una función
neocortical, se supone que el neocórtex debe conocer lo que sucede en las formaciones
subcorticales. Por eso, mecanicistamente se cree que la relación entre emoción y cognición es
cuestión de ser conscientes o de darnos cuenta de nuestras emociones, o de usar nuestras
emociones conscientemente. Aunque esta explicación es demasiado simple, podría explicar que
uno se dé cuenta de su miedo, de su sed o cualquier otra sensación afectiva. Pero con toda
seguridad que esta relación no es igual a aquella en que uno se siente defraudado por la conducta
de un amigo, o aquella en que uno está orgulloso de su éxito más reciente: porque aquí se trata de
integrar de manera autoconsciente y con ayuda del habla interior el estado subjetivo, en una
suerte de confrontación entre sentimientos, conocimientos y motivaciones por medio del habla. Por
ahora basta con este análisis que sirve sólo para ubicarnos en el contexto de la actividad personal.
Más adelante (en el Cuaderno 4) volveremos a estos aspectos de la actividad afectivo-emotiva
cuando tengamos que explicar su nivel consciente.

2.2.2. Naturaleza de la información afectiva: afectos y emociones

El sistema afectivo-emotivo inconsciente humano corresponde al mismo nivel del único
sistema afectivo-emotivo de los animales superiores. En la personalidad, este sistema se
encuentra por debajo o dentro del sistema afectivo-emotivo del nivel superior de la conciencia; por
lo tanto, en las personas hay que diferenciar entre el sistema afectivo-emotivo inconsciente y el
sistema afectivo-emotivo que es el primer componente de la conciencia.
El haber adoptado la noción de que los hombres tienen estas dos clases de información
psíquica de tipo afectivo que se almacena y procesa en sendos sistemas afectivo-emotivos en los
dos niveles de organización psíquica de la personalidad, inconsciente y consciente, creemos que
nos va a facilitar la comprensión y explicación de los procesos informacionales de la afectividad
humana. Esta apreciación se condice, además, con el concepto de afecto que se define como el
estado de ánimo producido por impresiones de los sentidos, ideas o recuerdos, y que se puede
traducir en gestos; así como con el concepto original de emoción (del latín emotio/emovere) que
se define como excitarse o moverse por dentro. Impresión y excitación son aspectos subjetivos
que sin duda expresan los aspectos de estructura y actividad de la información afectiva.
 Con toda seguridad que las necesidades intraindividuales se reflejan psíquicamente en las
sensaciones afectivas. Como toda información psíquica inconsciente, este tipo de información es
determinado epigenéticamente a partir de las señales neurales que codifican las condiciones del
medio interno del feto durante la psicogénesis, y cinéticamente a base de ciertos aspectos
objetivos de las relaciones interindividuales que son indispensables para la sobrevivencia. Vamos
a demostrar que esta clase de información afectiva inconsciente se almacena y procesa en un
sistema de memoria que es el paleocórtex límbico. Más adelante veremos cómo la información
afectiva consciente que la adquirimos desde la sociedad tiene un sistema de memoria neocortical.
Si podemos diferenciar entre la información psíquica y el conjunto de la actividad personal,
también será posible diferenciar: 1) entre la información afectiva y la vivencia afectiva actual, y 2)
entre la red cortical que codifica esta clase de información y los procesos de señalización funcional
por medio de los cuales se expresa corporalmente dicho estado afectivo. Por otro lado, los
procesos informacionales de aquello que vivenciamos como afecto-emoción deben ser entonces
de un nivel de complejidad superior, diferente tanto de la actividad neural como de la actividad
corporal que la expresan.
Por estas razones, hemos adoptado una definición según la cual afecto y emoción son sólo
dos aspectos de la información psíquica afectiva –que son las sensaciones afectivas y los
sentimientos. Por ahora trataremos de imaginar sólo aquellos dos aspectos de la sensación
afectiva inconsciente para precisar que afecto-emoción son dos caras de la misma información. En
el ejemplo de la persona ante un animal que puede atacarle, el estado de miedo resulta de ciertas
entradas sensoriales que lo determinan. Pero el tiempo sigue su curso y la sensación de miedo
prosigue, puede aumentar, disminuir o fluctuar de un extremo a otro, hasta expresarse en
ademanes, gestos y cambios viscerales, que también aumentan, disminuyen o fluctúan: en este
caso diremos que el estado afectivo inicial es también un proceso que se expresa en sus salidas
motoras. Para un observador externo, estado y proceso se pueden diferenciar por sus aspectos de
entrada y salida; de modo similar, para el que vivencia el miedo es un estado que ocupa un
espacio (que puede ser todo su cuerpo o toda su mente), pero también es una sucesión de
estados que cambian en el tiempo. Luego, el miedo es afecto en tanto estructura psíquica que
ocupa un espacio, y es emoción en tanto es una actividad igualmente psíquica que sucede y
cambia en el tiempo.
También podemos decir que se trata de un afecto cuando la información refleja en sentido
epigenético diversos estados neurales respecto de la situación interna del cuerpo o respecto de la
situación externa al mismo, y que es emoción cuando la misma información se refleja en sentido
cinético en la actividad visceral y/o somática de la persona. Pero como la vida misma no empieza
en un lugar ni en un instante dado, sino que es la continuidad de la historia del individuo que había
empezado antes de su concepción y se continúa en los descendientes, ¿tiene sentido afirmar, en
un momento dado, que el afecto precede a la emoción, o que la emoción precede al afecto?.
Ciertamente que no; puesto que son dos aspectos de una forma de actividad psíquica que
depende una misma clase de información.
Por otro lado, si bien durante su gestación, antes de nacer la persona las señales neurales
dieron origen epigenéticamente a las sensaciones afectivas, y simultáneamente el entorno físico
local o inmediato determinó cinéticamente la aparición de las sensaciones cognitivas, en los
instantes sucesivos de la vida de esta persona, ¿cómo podemos decir que una cierta actividad
afectiva ha surgido antes, durante o después de la actividad cognitiva?. El problema es puramente
circunstancial, y desde el punto de vista de la explicación científica, ésta no puede depender de las
pretensiones del observador externo: de cómo diseña su experimento, de lo que supone es el
instante en que el sujeto observado empieza el procesamiento de la información, e inclusive del
punto donde empieza su razonamiento; y si su razonamiento presupone que las señales neurales
se trasmiten como noticias en un cable de telégrafo en código Morse, es seguro que sus
conclusiones no pasarán de los límites de la constatación empírica.
Lo más cercano a la realidad que podemos imaginar, es que a partir de toda la superficie
receptora interoceptiva y exteroceptiva, todo el frente de señales sensoriales que se generan
simultánea o sucesivamente se registra en distintos puntos de la corteza receptora y sólo así es
posible que se activen de modo integrado las redes de los sistemas de memoria que contienen la
información respectiva. En este proceso, los trenes de señales determinan configuraciones en las
señales del nivel inmediato superior y así sucesivamente hasta el nivel superior de la conciencia
donde adoptan la configuración de las imágenes y conceptos que se procesan en el más alto nivel
de la actividad personal. Esta realidad naturalmente que no impide que un investigador estimule
un punto del cuerpo de una persona y obtenga respuestas focalizadas fuera del contexto de dicha
actividad personal.

2.2.3. El sistema paleocortical de memoria afectivo-emotiva inconsciente

Ahora podríamos estar en mejores condiciones de poder explicar dónde y cómo se almacena
y procesa la información psíquica afectiva inconsciente. Por lo que hemos visto en 2.2.1., a partir
de observaciones experimentales y clínicas podemos deducir que el sistema de memoria de la
información psíquica afectiva inconsciente es la corteza del lóbulo límbico y la ínsula, y que el
soporte funcional de la actividad psíquica inconsciente es el conjunto de redes neurales formadas
por estas áreas paleocorticales y las formaciones subcorticales que hemos visto están
interconectadas con ellas. Pero antes de encarar la explicación de esta clase de actividad,
debemos recordar cómo suponemos está organizada la corteza cerebral humana.
Como se ha visto en el Cuaderno N° 3, según la nomenclatura actual, la corteza cerebral
comprende el arquicórtex, el paleocórtex y el neocórtex. Estas áreas corticales, a su vez, se las
divide en diversas áreas cuya actividad psíquica es bastante diferenciada. Sabemos, sin embargo,
que esta concepción no toma en cuenta la naturaleza de la estructura de los psiquismos en
general, y menos la del psiquismo humano, puesto que en las concepciones actuales no se toma
en cuenta la organización consciente de la actividad psíquica humana; en el fondo, no diferencian
entre los procesos que determinan la estructura del córtex humano y la del córtex animal.
Es evidente que el arquicórtex humano (que se considera como la corteza de los peces hasta
las aves y los reptiles) tiene una actividad de tipo funcional. El tipo de actividad que desempeña en
el hombre se parece más a la función de las redes nucleares que a la de una verdadera red
cortical. Por eso es que preferiríamos tratar el hipocampo y otras estructuras como las olfatorias,
como si fueran formaciones nucleares laminadas, y no propiamente corticales.
Por el contrario, el paleocórtex humano (que corresponde a la corteza de los mamíferos), ya
podemos decir que tiene una actividad psíquica claramente diferenciada, ya que, por lo menos, se
expresa en gestos y no simplemente en cambios de postura corporal. Es decir, las operaciones de
ataque y de huída de un ave o un reptil son en realidad sólo cambios posturales globales del
cuerpo. Apenas podríamos diferenciar entre el picoteo de los granos y el picoteo con que un ave
desgarra a su presa; o entre la postura de sus garras al posar en una rama y al aprehender su
presa. Lo mismo diremos respecto del cortejo y el apareamiento sexual. En cambio en los
mamíferos, sobre todo en los carnívoros y los primates, los gestos diferenciados de su rostro, los
juegos de aprendizaje agresivo de los más jóvenes, ciertamente que son expresiones de estados
emotivos bien diferenciados que requieren de una memoria de estructura más compleja y versátil.
Según la neurofisiología basada en la anatomía, se llama paleocórtex únicamente a la corteza
límbica, en tanto que la corteza heterotípica es considerada una variante del neocórtex, debido,
sobre todo, a su vecindad anatómica. Sin embargo, hay más parecido entre las cortezas granular y
agranular y el paleocórtex límbico que entre aquellas y el neocórtex eulaminar (de seis láminas
bien definidas). Además, desde los puntos de vista de la embriología y la psicología comparadas,
ambas cortezas están al mismo nivel de organización de los psiquismos animales. Por
consiguiente, consideramos que es totalmente válida la idea de que en el nivel inconsciente del
cerebro humano, la corteza límbica es afectiva y la corteza heterotípica es cognitiva. Esto significa
que el paleocórtex límbico y la corteza heterotípica granular-agranular son dos sistemas de
memoria que almacenan y procesan información psíquica inconsciente afectiva y cognitiva,
respectivamente. (El neocórtex humano lo estudiaremos como el sistema de memoria que
almacena y procesa la información psíquica consciente en el Cuaderno N° 4).
El paleocórtex límbico comprende la corteza del uncus, la circunvolución parahipocámpica, el
istmo, la circunvolución del cíngulo, la circunvolución subcallosa (las áreas septales), el lóbulo de
la ínsula y su extensión la corteza del opérculo parietal (o área sensorimotora II). El paleocórtex es
una corteza de 5 láminas (la capa 4 está ausente); las dendritas apicales de las células
piramidales tienen una distribución “infrarradiada” ya que no alcanzan las láminas más
superficiales, y no se observa una verdadera organización columnar. En la capa 2, por lo menos
en el uncus, todavía se observan formaciones de tipo nuclear (las llamadas islas de Calleja). Las
áreas que circundan a esta corteza paleocortical son las áreas yuxtaalocorticales que se
convierten gradualmente en el neocórtex, por lo que son verdaderas zonas de transición,
semejantes a las que existen entre la corteza heterotípica y el neocórtex cognitivo.
 Las conexiones aferentes al paleocórtex límbico proceden de los sistemas de la sensibilidad
visceral-afectiva: interoceptivos generales y especiales y exteroceptivas generales y especiales del
gusto, a través de los núcleos mediales del tálamo, el hipotálamo y la amígdala; la vía olfativa
alcanza estas áreas corticales directamente sin un relevo talámico. También hay vías aferentes a
partir de los sistemas de la sensibilidad somática, tanto a través del tálamo y la amígdala como
transcorticalmente desde las áreas receptivas primarias y secundarias de la corteza heterotípica,
tactil, visual y auditiva. Otras proceden de las áreas neocorticales de asociación, también a través
de la amígdala.
Las conexiones eferentes se dirigen a amplias áreas neocorticales, a las formaciones del
cerebro basal, la amígdala, el estriado ventral, el hipotálamo, los núcleos motores viscerales del
tronco encefálico y la parte anterior de la columna intermediolateral de la médula espinal. Las
conexiones transcorticales más importantes y específicas son las que se proyectan hacia las áreas
paralímbicas de los lóbulos temporal y frontal.
Aunque inicialmente, debido a la argumentación de Papez, se pensó que todo el lóbulo
límbico era asiento de las emociones, la corteza del lóbulo límbico no es uniforme, ni por su
estructura histológica ni por sus conexiones. Comprende por lo menos cinco áreas que tienen
conexiones bastante diferenciadas: 1) el área cingular anterior, 2) el área cingular posterior, 3) la
circunvolución parahipocámpica, 4) la corteza insular que se extiende al opérculo parietal y 5) el
área septal. La primera de las señaladas está en relación con el neocórtex prefrontal conativo, la
segunda con el neocórtex occipitoparietal cognitivo, y sólo las tres últimas parecen constituir el
verdadero sistema de memoria cortical del sistema afectivo inconsciente, subsumidas dentro del
neocórtex paralímbico en el cerebro humano.
Hay pues suficiente evidencia como para asegurar que sólo la corteza insular, el opérculo
parietal, el uncus y posiblemente el área septal constituyen el sistema de memoria que almacena y
procesa el tipo de información que llamamos sensaciones afectivas.
Infortunadamente no conocemos cómo están organizadas las redes corticales de estas áreas
en relación con cada una de las modalidades y submodalidades de la sensibilidad visceral. Como
hemos visto en los respectivos apartados, parece que las sensaciones cutáneas afectivas, del
gusto y el dolor son procesadas en las áreas insulares y del opérculo parietal vecino; las
sensaciones olfativas son procesadas en la región del uncus, en tanto que las sensaciones
sexuales genitales lo son en las áreas septales.
Tampoco sabemos acerca de cómo se integran estas redes para codificar las sensaciones
afectivas más complejas, lo que vendrían a ser los afectos esenciales o las emociones básicas
(dentro del sistema inconsciente), que desde la sugerencia de Darwin se piensa que son la cólera,
el miedo, el pánico, la tristeza, el interés, el disgusto y la felicidad. Aunque como veremos más
adelante no creemos que estas sean las emociones básicas, es posible, no obstante, pensar que
las sensaciones afectivas complejas como el miedo y la furia, la cenestesia y el malestar, la libido
y el orgasmo resulten de la integración intermodal de las formas más elementales de sensación
afectiva; integración que se produciría en la red formada por la ínsula, la circunvolución
parahipocámpica, el área septal y las formaciones subcorticales adyacentes que las interconectan.
Conviene advertir que respecto de la localización de estas sensaciones afectivas, en la
literatura psicofisiológica abundan afirmaciones acerca de la existencia de centros subcorticales
que estarían a cargo del control de estas sensaciones afectivas específicamente en la amígdala y
el hipotálamo. No tenemos ninguna evidencia de que la vivencia afectiva de estas sensaciones se
genere en estas estructuras subcorticales. Lo único que sabemos es que en los animales y en el
hombre, diversas señales sensoriales respecto del estado interno del cuerpo o de situaciones
externas generan patrones de respuesta en la actividad visceral y metabólica, así como cambios
en la postura y los gestos corporales, a través de las redes nucleares de la amígdala, el
hipotálamo, el tronco encefálico y la médula espinal; patrones que se tornan cada vez menos
plásticos y menos adaptativos, y más fragmentarios conforme se desciende en estos niveles de
integración funcional de la actividad corporal.
Lo que los investigadores clásicos han descrito como respuestas de ingesta exagerada de
alimentos o de agua, tendencias orales, hipersexualidad, respuestas de castigo o de recompensa,
después de la lesión o la estimulación de ciertas formaciones nucleares subcorticales, son sólo
formas de comportamiento emotivo inconsciente que dependen de programas de naturaleza
funcional preestablecidos en estas redes subcorticales, del mismo tipo de las respuestas de los
organismos (o animales sin actividad psíquica). De allí la cautela de los investigadores más serios
que prefieren hablar de respuestas seudoafectivas o de “sham rage” al observar los cambios
gestuales provocados desde el hipotálamo o la amígdala. Por la misma razón, no es necesario, y
más bien inconveniente, hablar de centros de placer cuando animales como las ratas se
autoestimulan eléctricamente o evitan la estimulación eléctrica en condiciones tan artificiales como
las de los experimentos de Olds y Milner (1954). La historia de la psicofisiología está plagada de
esta clase de interpretaciones antropomórficas, y por usar estos términos que sólo pueden
atribuirse a las personas se han obtenido deducciones que no se corresponden con la realidad,
como es la idea de que la vivencia emocional e inclusive la motivación, se generan en estas
estructuras subcorticales.
En este nivel paleocortical todavía podemos decir que el procesamiento de la información
psíquica inconsciente depende esencialmente de procesos neurales de redes distribuidas en serie.
Esto significa que la información afectivo-emotiva depende de la integración de señales neurales y
químicas que se procesan en redes neurales sucesivas, en las que las señales siguen una
trayectoria que culmina en una sensación. Por ejemplo, el simple roce de la mano de una mujer
para un varón es una señal tactil que luego de seguir su respectiva trayectoria, de un núcleo de
relevo a otro, culmina en una sensación afectiva de contacto protopático. Sólo en el siguiente nivel
de la conciencia, esta sensación puede tener las implicancias que la persona percibe e imagina
según sus expectativas y el valor que atribuye a su congénere que inició el contacto.
A base de esta información psíquica afectiva –una vez que ha sido reestructurada por la
actividad psíquica consciente– se reorganiza la actividad personal de mantenimiento de la
homeostasis intraindividual e interindividual. De este modo, el equilibrio psíquico, funcional,
metabólico y celular tiende a mantener la continuidad de la vida del individuo y tiende a la
continuidad de la sociedad (por medio de la reproducción sexual). En ambos casos la información
afectiva organiza la actividad corporal a través de los sistemas de la motilidad visceral.
Aunque en la actividad personal la actividad motora emotiva no es una respuesta directa del
procesamiento de la información afectiva, sino que se requiere de la integración afectivo-cognitiva,
y sobre todo de la integración de las sensaciones afectivas dentro de la actividad consciente, por
razones didácticas aquí pasaremos directamente al estudio de los procesos de integración de la
actividad emotiva que finalmente se expresa en los gestos y los cambios viscerales y metabólicos
característicos del temperamento de la persona.

2.2.4. Integración de la actividad afectivo-emotiva inconsciente

Ya hemos visto que existen interconexiones ascendentes y descendentes entre el paleocórtex
límbico y varios núcleos del cerebro basal. El problema que se nos plantea ahora es precisar en
que consisten estas interconexiones, qué configuraciones adopta esta red tan compleja cuando
procesa tal o cual tipo de señales, o mejor, cómo se organiza a base de la información psíquica
afectiva del nivel cortical.
De acuerdo con el modelo de la actividad personal que preconizamos, no podríamos ni
siquiera lucubrar suponiendo que en el curso de la vida real de una persona, cada núcleo del
cerebro hace lo que se observa cada vez que el núcleo similar de un mamífero es lesionado o
estimulado eléctricamente. Es verdad que cada vez que se estimula, por ejemplo la amígdala o el
hipotálamo de la rata, el gato, el perro o el mono, se observan diversas formas de expresión
gestual o visceral. También es verdad que cambios gestuales o viscerales similares se observan
en personas a quienes se les somete a experimentos similares (cuando por alguna enfermedad se
tiene que explorar la función cerebral con electrodos implantados o se les somete a la extirpación
quirúrgica de alguna de las estructuras mencionadas porque están dañadas). Aquí tampoco se
trata de negar el hecho de que la lesión o la estimulación de la estructura bajo estudio produce tal
o cual efecto, sino de explicar cómo es que la información psíquica afectiva organiza la actividad
psíquica del mismo tipo dentro del conjunto de la actividad personal, Sin duda que esta forma de
actividad requiere de una explicación funcional y metabólica, y para ello no cabe duda que
aquellas observaciones deben tener mucha importancia.
Efectivamente, no podemos dudar de que algo parecido a lo observado en un experimento es
lo que realmente se produce por medio del núcleo o red neural elemental en cuestión dentro del
engranaje de la macrorred o sistema funcional córtico-subcortical que se integra dentro de la
actividad personal. Lo que no es posible deducir de estas observaciones es que aquello que se
comprueba en un experimento o algo parecido es lo que realmente hace la misma red neural en el
curso de dicha actividad personal. Lo que sí podemos decir es que cada red es un pequeño
subprograma plástico que se ejecuta en un momento dado como parte de una estructura psíquica
activa cuya organización depende en sentido cinético de la información psíquica de los niveles
superiores y en sentido epigenético de la información de los niveles inferiores que refleja el estado
del cuerpo y las circunstancias y contingencias del entorno.
Esta generalización debe servirnos para explicar como la estructura de sentimientos expresa a
las sensaciones afectivas y se expresa en ellas, y como éstas expresan las señales sensoriales
que reflejan el estado visceral y metabólico del cuerpo, y se expresan en las señales motoras que
finalmente modifican el estado funcional y metabólico del cuerpo.
Por otro lado, ya hemos advertido que estos circuitos relativamente aislados dentro de cada
nivel son procesos organizados epigenética y cinéticamente empezaron con la aparición de cada
tipo de actividad durante el desarrollo embrionario y fetal, y terminarán sólo con la muerte. Lo
único que puede pasar es que diversos procesos de entrada sensorial o de salida motora externos
al sistema (a la persona, a la corteza afectiva o a tal o cual núcleo), pueden modificar el curso de
la actividad en una u otra dirección. Por eso todos tienen la razón, desde el sentido común hasta
Schachter y Damasio, pero sólo hasta cierto punto, ya que si se hubiera tomado en cuenta que la
actividad consciente de cada personalidad sigue un curso que depende de estrategias diseñadas
dentro de la sociedad, su concepción no se hubiera quedado dentro de los límites de las
emociones animales tal como se explican actualmente.
Aunque algo o mucho más tendremos que decir en el Cuaderno siguiente, aquí es necesario
mencionar algunos principios generales acerca de cómo los hallazgos clínicos y experimentales
nos pueden ayudar en la explicación de los procesos por los cuales la información psíquica
afectiva organiza desde la corteza respectiva la actividad psíquica afectivo-emotiva, integrando la
actividad funcional del complejo amigdaloide y los demás núcleos subcorticales conectados a
dicha corteza, y como esta actividad psíquica puede expresarse en la actividad funcional y
metabólica del cuerpo.
Podemos afirmar que la información afectiva almacenada en el sistema afectivo-emotivo
paleocortical inconsciente, se procesa a partir del registro de las señales sensoriales que en lo
fundamental generan y transmiten los sistemas de la sensibilidad visceral, y que dicha información
se expresa en lo que por sentido común se llama la emoción, pero que es mejor llamarla actividad
afectivo-emotiva. Por otro lado, tenemos que diferenciar entre la vivencia emocional que
subjetivamente es esta actividad afectivo-emotiva y la expresión corporal: funcional gestual y
visceral, y metabólica de la misma, que designaremos como la expresión emocional. Por
consiguiente, cualquier explicación funcional de la esta forma de actividad psíquica, como de
cualquier otra, debe tomar en cuenta las diferencias que existen entre la información afectiva en sí,
la actividad afectivo-emotiva o vivencia subjetiva que genera, y la expresión emocional corporal de
esta actividad, que puede ocurrir como no también.
Puestos los conceptos en su debido lugar, ya podremos asegurar que la información está
almacenada en las áreas paleocorticales señaladas; que la vivencia afectiva que surge en cierto
momento puede ser determinado por procesos contingentes desde la actividad consciente –
afectiva, cognitiva o conativa–, por señales psíquicas cognitivas inconscientes, por señales
sensoriales somáticas o viscerales, por alguna forma de expresión emocional en curso. Y de modo
similar, cierta forma de expresión emocional puede ser determinada sólo por información psíquica
afectiva inconsciente, o a través de ésta por información psíquica consciente, como también como
reacción a procesos locales que se integran en la médula, el tronco encefálico o en los núcleos
subcorticales conectados al sistema afectivo-emotivo. En el capítulo siguiente podremos apreciar
mejor la naturaleza de estos procesos.
 CAPÍTULO 2.3.

PROCESOS DE LA MOTILIDAD EMOTIVA

En la personalidad madura, la información afectiva consciente estructura cinéticamente la

información afectiva inconsciente y, por medio de ésta, organiza y orienta la actividad emotiva de
aproximación o de evitación de la persona respecto de otra persona, objeto o situación. Para tales
efectos, dicha actividad emotiva se expresa por medio de los procesos funcionales de los gestos y
la motilidad visceral, y los metabólicos de la expresión emocional, características del
comportamiento por medio del cual la persona establece sus relaciones primordialmente
interpersonales. En lo que sigue, todavía seguiremos estudiando los procesos de la expresión
emocional desde el nivel inconsciente de la persona; pero desde ahora trataremos de hacer
evidente que esta forma de actividad personal ya es de naturaleza diferente de la actividad
emocional de los animales. En todo caso, si la emoción es sólo actividad psíquica dependiente de
la información afectiva, lo que ahora nos toca estudiar son los procesos funciones de la expresión
emocional.

2.3.1. El sistema psíquico paleocortical para la expresión emocional

Una vez que hemos explicado con alguna aproximación que las sensaciones afectivas se
procesan como emociones en ciertas redes paleocorticales, tenemos que estudiar los procesos de
la motilidad por los que tales vivencias emocionales se expresan en la actividad visceral y gestual
de la persona. En el sistema cognitivo, más accesible a la observación, se conocen muy bien los
procesos por los que la información cognitiva se expresa en acciones corporales más objetivas. En
cambio, respecto de la expresión emocional de la persona la explicación abunda en detalles
inconexos y en eslabones perdidos.
De las áreas alocorticales autonómicas centrales, el área cingular anterior (área 24) parece
contener las redes que generan las señales motoras para la expresión gestual. La vía aferente
más importante a esta área límbica es la radiación del núcleo talámico anterior que recibe, a su
vez, la conexión mamilo-talámica. Hasta donde sabemos, es posible que los planes o programas
para los gestos específicos de cada emoción estén predeterminados psicocinéticamente en el
complejo amigdaloide y el hipotálamo, pero que estos programas se ponen en marcha a través del
área cortical mencionada, especialmente en el hombre. Como se sabe, la estimulación de varias
áreas paleocorticales produce gestos y cambios autonómicos integrados. Además, los recién
nacidos lloran y sonríen sin haber visto a nadie llorar o sonreír; igual sucede con los gestos con
que recibe su alimento, el gesto de susto, los escalofríos, el pataleo. Algo diferente ocurre con los
estímulos exteroceptivos viscerales, ante los que tiene que haber por lo menos alguna adaptación,
como sucede frente a los olores y sabores, y al contacto con otras personas.
La vía motora eferente está contenida en el fascículo medial del cerebro anterior que, al igual
que el fascículo piramidal del componente cognitivo, desciende de las áreas basales del lóbulo
frontal y hace contacto con neuronas de varias formaciones subcorticales de integración motora,
como son: la amígdala, el estriado y el pallido ventrales, el núcleo centromedio del tálamo, el
hipotálamo, la sustancia gris periacueductal, los núcleos reticulares de control autonómico y los
núcleos motores viscerales (del nervio vago) del tronco encefálico, el cerebelo y la parte anterior
de la columna intermediolateral de la médula espinal.

2.3.2. Sistemas funcionales de la amígdala

Recordemos que el complejo amigdaloide (o amígdala simplemente) comprende tres núcleos
principales: basolateral, dorsomedial y central.
Sus principales conexiones aferentes proceden del sistema olfativo, de los núcleos
sensoriales del tálamo; de las áreas neocorticales paralímbica, posterior y anterior; de la
circunvolución del cíngulo, el hipotálamo anterior, el tronco encefálico (locus ceruleus, núcleos del
rafe, tegmento ventral y locus niger)
 Sus principales conexiones eferentes se dirigen a las áreas cingular anterior y
parahipocámpica. A través del núcleo dorsomedio del tálamo se conecta con la corteza
orbitofrontal, y a través del núcleo centromedio con las áreas hipotalámicas anterior, lateral,
preóptica y paraventricular. Otras conexiones se establecen con los núcleos del cerebro basal y
del tronco encefálico (sustancia gris periacueductal, los núcleos motores del vago, y los núcleos
motores del V y VII nervios craneales para los gestos emocionales).
Respecto de la actividad funcional de la amígdala, se conocen los efectos que se producen
por la estimulación eléctrica de los núcleos que la componen, por ablación de todo el complejo o
destrucción de dichos núcleos por separado, efectos que se han observado tanto en animales de
experimentación como en seres humanos (enfermos). Es característico de la amígdala que estos
efectos de la estimulación no se produzcan de inmediato, sino de modo diferido y gradual, y que
duren más allá del estímulo, lo cual nos da una idea de la plasticidad de las redes que forma con
otras estructuras.
Los efectos funcionales después de la ablación de la amígdala, no son necesariamente de
tipo opuesto a los de la estimulación, y varían mucho de una especie a otra. En pacientes que han
sido craneotomizados se puede estimular directamente la amígdala, pero en pacientes que van a
ser operados por epilepsia también se pueden colocar electrodos fijos en la amígdala y varias
partes del cerebro relacionadas con ella. También la diversidad de crisis epilépticas debidas a
lesiones de los lóbulos frontal y temporal han permitido obtener algunos datos acerca de las
funciones de la amígdala que son de gran utilidad para explicar la actividad emotiva y su expresión
corporal. También se puede registrar la actividad eléctrica de la amígdala cuando se estimulan
estructuras relacionadas con ella, así como las modificaciones del EEG y el respectivo estado de
alerta que se producen por efecto de dicha estimulación.
Así, se ha podido comprobar que el complejo amigdaloide interviene en la regulación de la
circulación y respiración: la estimulación modifica la frecuencia cardiaca, produce rubor (por
vasodilatación) o palidez (por vasoconstricción) de la piel, hipertensión o hipotensión arterial,
aceleración o enlentecimiento del ritmo respiratorio.
Su papel en la regulación de las funciones digestivas, se deduce de los efectos de la
estimulación de la amígdala sobre el peristaltismo y la secreción gastrointestinal, la salivación, así
como la micción y la defecación; de los cambios del comportamiento alimentario que se produce
por ablación, como hiperfagia, y de los gestos de lamerse, mascar, deglutir, paladear, la presencia
de sensaciones estomacales que muestran pacientes durante sus crisis epilépticas, además del
hecho de que algunos animales amigdalectomizados se aíslan y dejan de comer hasta morirse, y
de que los animales sometidos a estimulación persistente pueden presentar ulceraciones de la
mucosa gástrica.
Al parecer, a través del complejo amigdaloide se organizan los gestos por los que expresan
externamente las emociones. Así, por ejemplo, la amígdala interviene en la orientación del
comportamiento agresivo y defensivo, pues la estimulación incita la expresión de los gestos y
ademanes característicos, como son la llamada reacción de congelamiento o bloqueo (arrest
reaction, como cuando uno se queda paralizado ante una fiera, por ejemplo), que parece ser una
respuesta de anticipación para la huida o el ataque; también se obtienen expresiones de placidez,
furia, agresión, gruñido, siseo, piloerección, dilatación o constricción de las pupilas.
La amígdala media también en respuestas emocionales condicionadas. Por otro lado, los
animales con resección de la amígdala no diferencian entre las señales amistosas y las agresivas
(ante la amenaza). En el hombre, la estimulación de la amígdala produce expresiones de miedo,
confusión, aumento de alerta, y la extirpación quirúrgica (en algunos enfermos muy agresivos)
puede producir alguna disminución de la agresividad, por lo menos temporalmente.
Su función de control de la actividad sexual se deducen de las respuestas sexuales que se
han observado en pacientes y en animales de experimentación. Consisten en erección del pene,
postura y movimientos copulatorios, eyaculación, ovulación, parto prematuro, comportamiento
hipersexual, así como modificaciones en la liberación de hormonas gonadotrofas.
Los efectos metabólicos consisten en un aumento de la liberación de las hormonas
adrenocórticotropa (ACTH), prolactina y gonadotrofinas (GTH) para las cuales el núcleo contiene
neuronas con receptores de estrógenos.
 Hay pues suficiente evidencia de que la amígdala es parte de varios sistemas funcionales de
cuya actividad depende la organización de la actividad visceral que refleja los estados
emocionales, transitorios o sostenidos, como las que suscitan por estrés.
Aunque no es difícil comprobar estos efectos cuando se modifica artificialmente el estado
funcional de la amígdala y sus conexiones, no es fácil precisar en qué consiste su verdadera
función en el curso de la actividad psíquica personal. Según hipótesis recientes, su función
consistiría en recibir las señales sensoriales procedentes del tálamo y la corteza receptiva (por
medio del núcleo basolateral) para procesarlas durante el aprendizaje emocional. Luego, dichas
señales procesadas las proyectaría al tronco encefálico y a la corteza cerebral a través del núcleo
central. De este modo, el núcleo central la amígdala que se conecta con el tronco encefálico,
intervendría en el control de las respuestas emocionales; en tanto que a través de su conexión con
el núcleo basal de Meynert (el sistema de activación que usa ACh) intervendría en la activación
cortical y la modificación consiguiente de la plasticidad de las redes corticales que son importantes
para el aprendizaje (Kendal y otros, 1995).
Sin embargo, a partir de las observaciones referidas podemos extraer algunas conclusiones
respecto del papel funcional de la amígdala en la integración de la actividad afectivo-emotiva y la
cognitivo-afectiva, que son de especial importancia en la organización de la actividad personal a
base de la información afectiva consciente. En primer lugar, es evidente que es la estructura clave
dentro de la red neural subcortical situada entre los planos superiores consciente e inconsciente
de la afectividad y los planos inferiores de la actividad autonómica y metabólica que a su vez
regulan, adaptan, modulan e integran los procesos viscerales y los gestos que finalmente
expresan el estado emocional de la persona. En segundo lugar, los distintos componentes del
complejo amigdaloide deben formar parte de varios sistemas de redes neurales que procesan las
señales respecto de los sistemas orgánicos: digestivo, respiratorio, circulatorio, urinario, genital,
así como los sistemas metabólicos a través del sistema endocrino. De este modo, las redes
conectadas a la amígdala a la vez que integran, especifican la actividad visceral y gestual en
relación con los estados afectivos en curso.

2.3.3. Sistemas funcionales del hipotálamo

El hipotálamo contiene varias formaciones nucleares interconectadas entre sí y con todas
aquellas relacionadas con la actividad cortical afectivo-emotiva. Así como la amígdala, el
hipotálamo tiene conexiones aferentes y eferentes que ascienden a niveles superiores o
descienden a los inferiores. Así, el hipotálamo recibe conexiones aferentes de la corteza límbica,
la amígdala, el tálamo y el pallidus ventral. Además tiene conexiones eferentes directas a los
llamados centros autonómicos del tronco encefálico, al locus ceruleus y núcleos del rafe, a los
núcleos motores de los nervios III, V, VII, IX y X, y la columna intermediolateral de la médula.
Se pensó que cada núcleo hipotalámico tendría una función específica. Ahora se puede decir
que tales núcleos son puntos nodales dentro de varias redes neurales que son parte de los
sistemas funcionales que intervienen cíclica o rítmicamente en la organización y control de las
actividades funcional visceral y metabólica de los tejidos corporales. En tal sentido, los distintos
núcleos del hipotálamo son parte de diversas redes neurales que intervienen en:
1. Los procesos para alcanzar y mantener la estatura y el peso del cuerpo, a través de la
regulación de la ingesta de los alimentos y la regulación de los procesos metabólicos de
síntesis de las proteínas y almacenamiento de las fuentes calóricas como las grasas y el
glucógeno
2. Los procesos de mantenimiento del volumen del agua de las células y los tejidos, a través
de la regulación de la ingesta y la eliminación del agua
3. Los procesos de mantenimiento de la temperatura corporal alrededor de 37° C, por medio
de procesos funcionales y metabólicos de ahorro de calor y aumento de la producción de
energía calórica, y de procesos opuestos de pérdida de calor y reducción de la producción
del mismo
4. Los procesos de integración de la actividad visceral, funcional y metabólica de la
digestión, circulación y la respiración, tanto entre sí, como con los que intervienen en la
expresión gestual de los estados emotivos
 5. Los procesos por los que se activa y regula la actividad inmunitaria de las células de los
tejidos linfático y sanguíneo que intervienen en la defensa de la integridad de las células y
los procesos, a través de los sistemas autonómico y endocrino
6. Los procesos de regulación de la actividad funcional y metabólica (endocrina) de la
reproducción, a través del control de la actividad sexual (de las gónadas) en ambos
sexos, y el ciclo menstrual, la gestación, el parto y la lactancia en la mujer
7. Los procesos de regulación de la actividad metabólica que determina el ritmo circadiano
del sueño y la vigilia.
Es pues probable que todas estos procesos centrales de mantenimiento y regulación de la
actividad corporal sean organizados, modificados y modulados en sentido cinético, sea de modo
continuo, por largos o breves periodos de tiempo, según el tipo, intensidad y configuración de los
estados emotivos que se suceden y varían en el tiempo; los cuales, a su vez, dependen de las
configuraciones y variaciones de la actividad psíquica consciente en general. Esto no niega que
las variaciones y configuraciones que los estados corporales adoptan en el tiempo, en sentido
epigenético modifiquen y modulen no sólo actividad de estas redes subcorticales, sino de toda la
actividad consciente de la persona. Podemos pues afirmar que el hipotálamo transmite patrones
preestablecidos de operaciones autonómicas como parte de estados emotivos específicos, que
luego se integran con los procesos metabólicos de los tejidos, a través del sistema endocrino que
comienza en la red hipotálamo-hipofisaria.

2.3.4. Redes locales para el control visceral del tronco encefálico

Las redes funcionales del hipotálamo se reflejan en otras redes distribuidas en la formación
reticular del tronco encefálico. Aquí vamos a mencionar solamente que en el tronco encefálico se
han aislado ciertos centros nerviosos, que en realidad son puntos nodales de redes neurales más
amplias que intervienen en el control de la micción, la respiración (que son los centros
neumotáxico y respiratorio), el ritmo cardíaco (que son los centros cardioacelerador y
cardiodesacelerador), la vasoconstricción, la náusea y el vómito, y la tos. Esto centros están
interconectados con los núcleos motores viscerales y somáticos del mismo tronco encefálico y de
la médula espinal. A través de estos se efectúan los procesos viscerales respectivos.

5.3.5. El sistema autonómico periférico

El sistema nervioso autonómico o vegetativo es la red periférica de inervación visceral. Consta
de neuronas preganglionares y postganglionares. Las primeras se encuentran en los núcleos
motores viscerales del tronco encefálico y en la parte anterior o motora de la columna
intermediolateral de la médula espinal. Las segundas tienen sus cuerpos neuronales en los
ganglios paraveterbrales, en los prevertebrales o en el plexo nervioso de la pared de las propias
vísceras.
Prácticamente todos los órganos y tejidos viscerales tiene una doble inervación autonómica,
cuyos efectos funcionales son muchas veces antagónicos; así, por ejemplo, mientras las neuronas
de uno de estos componentes produce una aceleración de los latidos cardíacos, las del otro
componente reducen la frecuencia de dichos latidos. Estos dos componentes del sistema
autonómico se conocen como los sistemas simpático y parasimpático. En lo que sigue haremos un
breve resumen de las funciones de estos sistemas.

2.3.5.1. El sistema simpático

Las neuronas preganglionares se encuentran en el asta intermediolateral de la médula, de T1
a L2, y tienen como neurotransmisor ACh.
Las neuronas postganglionares se encuentran en los ganglios paravertebrales o
prevertebrales y tienen como neurotransmisor NA, excepto las que inervan las glándulas
sudoríparas y los músculos piloerectores que usan Ach.
Los nervios simpáticos se distribuyen del modo siguiente:
Del segmento medular T1: para la cabeza, el cuello y los miembros superiores; T3-6: para las
vísceras torácicas; T7 a T11: para las vísceras del abdomen y la médula adrenal; T12 a L2: para
los miembros inferiores. Los nervios simpáticos de los miembros se unen a los nervios somáticos y
así inervan los vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas y músculos piloerectores.
 La función del sistema simpático es transducir los estados psíquicos emotivos en los cambios
viscerales que expresan dichos estados. Esta conclusión se deduce de la observación de los
efectos locales que produce la estimulación o la lesión de los nervios simpáticos. Así, por ejemplo,
la estimulación de los nervios simpáticos produce:
1. protrusión de los ojos y dilatación de las pupilas (midriasis)
2. salivación acuosa
3. aceleración del ritmo cardiaco (taquicardia)
4. vasoconstricción e hipertensión arterial
5. dilatación bronquial
6. disminución de la motilidad de la vesícula biliar
7. inhibición de la motilidad gastrointestinal y disminución del peristaltismo
8. piloerección, aumento del sudor y la secreción apocrina axilar
9. inhibición de la micción y la defecación
10. erección y eyaculación
Como puede verse, prácticamente todos estos efectos consisten en un incremento de la
actividad visceral que son parte de una actividad emotiva intensa o sostenida. Además, la
estimulación simpática induce la liberación de adrenalina por la médula de la glándula suprarrenal.
Este neurotransmisor se comporta aquí como neurohormona que por vía sanguínea causa un
masivo efecto visceral (que incluye gran parte de los efectos de la lista anterior), así como los
cambios metabólicos que son parte del complejo corporal que expresa un estado emotivo:
glucogenolisis y liberación de glucosa a la sangre por parte del hígado y la musculatura estriada,
aumento de velocidad de la coagulación de la sangre y aumento del volumen sanguíneo por
constricción del bazo.

2.3.5.2. El sistema parasimpático

Las neuronas preganglionares del sistema parasimpático se encuentran separadas en dos

grupos, uno en el tronco encefálico y otro en la médula espinal sacra. El del tronco encefálico
comprende los núcleos de los nervios craneales: III (para las pupilas y el músculo ciliar); VII (para
las glándulas lacrimales, nasales y salivales submaxilares); IX (para la glándula parótida) y X (para
el corazón, pulmones, esófago, estómago, hígado, vesícula biliar, páncreas, intestino delgado,
mitad proximal del colon y parte superior de los uréteres). El grupo medular se encuentra en los
segmentos sacros S2-S3 (a veces incluye S1 o S4) e inerva por medio de los nervios pélvicos el
colon descendente y recto, parte inferior del uréter y la vejiga, y los genitales externos.
Las neuronas postganglionares forman los plexos parietales de las vísceras que inervan y
tienen como neurotransmisor Ach.
Las funciones del sistema parasimpático son más segmentarias y específicas, y dependen de
las condiciones locales del órgano respectivo. De estas funciones, las más importantes son:
1. La acomodación de la pupila a la visión cercana
2. El aumento de la secreción lagrimal
3. El incremento de la secreción de saliva enzimática durante la masticación
4. El enlentecimiento del corazón (bradicardia)
5. La constricción bronquial
6. El aumento de la motilidad gastrointestinal y biliar durante la digestión de los alimentos
7. La relajación de los esfínteres para micción y defecación
8. La erección del pene
9. La secreción de insulina por el páncreas

2.3.5.3. Interacción simpático-parasimpática

La acción de los sistemas simpático y parasimpático oscila tónicamente (se alternan
regularmente) para la regulación de la abertura pupilar, la salivación, la frecuencia cardiaca, la luz
bronquial, y la motilidad intestinal, vesical, rectal y genital.
La integración de las acciones locales de ambos sistemas se conoce como respuestas
autonómicas locales, como son: la respuesta pupilar a la luz y la acomodación; la reacción
baroceptora por la se regula la presión arterial y la frecuencia cardiaca al ponerse de pie; la
salivación, las náuseas y el vómito; el estornudo y la tos, la micción y la defecación; la erección, la
eyaculación y el orgasmo o el clímax.
 SECCIÓN 3

EL SISTEMA COGNITIVO-EJECUTIVO INCONSCIENTE

El sistema cognitivo humano, de modo similar al sistema afectivo, también tiene los dos
niveles neocortical consciente y paleocortical heterotípico inconsciente. Este último, motivo de
estudio en este capítulo, comprende: 1) los procesos funcionales de la sensibilidad somática, 2) el
sistema de memoria cognitivo-ejecutiva paleocortical con sus redes de integración subcortical y 3)
los procesos funcionales de la motilidad somática.
Aunque en la neurofisiología clásica este sistema se le estudia como parte de la actividad
neocortical, es evidente que se encuentra al mismo nivel inconsciente del sistema afectivo-emotivo
del paleocórtex límbico.
La clase de información psíquica que procesa este sistema en el nivel inconsciente son las
sensaciones cognitivas, que son de naturaleza diferente de los conocimientos que corresponden al
nivel consciente. De esta clase de información depende la actividad de orientación del individuo
hacia su entorno inmediato o local.
 CAPÍTULO 3.1.

PROCESOS DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA

La sensibilidad somática propioceptiva: La sensibilidad propioceptiva general. La sensibilidad

vestibular. La sensibilidad somática exteroceptiva: La sensibilidad auditiva. La sensibilidad visual.

No está demás recordar que el término somático, que en sentido estricto quiere decir cuerpo,
aquí lo usamos en un sentido restringido para referirnos a los sistemas de los órganos de los
sentido, la piel, los huesos, las articulaciones, los músculos y el tejido conectivo que llena los
espacios entre ellos. Esto tampoco significa que los componentes visceral y somático se puedan
separar completamente. Para citar un solo ejemplo, recordemos que los vasos sanguíneos que
corresponden al componente visceral, se distribuyen en todo el componente somático.
Las señales sensoriales que procesan los sistemas de la sensibilidad somática reflejan los
sucesos del espacio, intrapersonal y extrapersonal, y luego determinan la información psíquica
cognitiva que finalmente se refleja en los procesos de la motilidad somática. Los componentes de
la sensibilidad somática son dos: el sistema propioceptivo (interoceptivo somático) y el sistema
exteroceptivo.

3.1.1. La sensibilidad somática propioceptiva

Este sistema es equivalente al sistema interoceptivo visceral. Tradicionalmente se le considera
constituido por dos componentes, uno consciente y otro inconsciente. En realidad, el primero es el
verdadero sistema sensorial aferente del sistema psíquico cognitivo-ejecutivo, mientras que el
segundo es el componente motor aferente del sistema de la motilidad somática, y es así como los
estudiaremos aquí.
La sensibilidad somática propioceptiva comprende: el sistema propioceptivo general y el
sistema propioceptivo especial.

3.1.1.1. Sensibilidad somática propioceptiva general

a) Naturaleza del estímulo

Las sensaciones propioceptivas acerca de la posición y el movimiento de los segmentos
corporales se originan por el desplazamiento angular de las articulaciones y la distensión de los
músculos que se contraen contra una fuerza exterior, que es primordialmente la gravedad.

b) Modalidades
Comprende dos modalidades se sensación: 1) la cinestesia respecto del desplazamiento
corporal y segmentario, y 2) la sensibilidad postural respecto de la posición estática corporal y
segmentaria.

c) Receptores
La superficie receptora está segmentada en miótomos (grupos musculares) y esclerótomos
(regiones ósea, articular y de tejido conectivo) que son inervados por las neuronas sensoriales de
un ganglio raquídeo y que corresponden a un segmento medular.
Los receptores propioceptivos son mecanorreceptores musculares: los husos musculares
(situados dentro de la masa de los músculos estriados) y los órganos tendinosos de Golgi
(situados en el extremo tendinoso de los músculos) y articulares: terminaciones libres y
encapsuladas situadas en la cápsula articular y los ligamentos de cada articulación.
 d) Vías aferentes
Las señales sensoriales propioceptivas siguen los nervios sensitivos somáticos. La vía
sensorial central tiene dos escalas de relevo: la primera neurona de los ganglios raquídeos envía
sus axones por las raíces posteriores respectivas, ingresan a la médula y sin hacer sinapsis
alguna ascienden a lo largo de las columnas posteriores hasta hacer contacto con la segunda
neurona de los núcleos cuneatus y gracilis del bulbo raquídeo. Los axones de estos núcleos se
decusan en el bulbo y siguen su ascenso formando el lemnisco medio del tronco encefálico hasta
tomar contacto con la tercera neurona de los núcleos talámicos ventrales posteriores. Estas
neuronas finalmente proyectan sus axones a las áreas receptivas del lóbulo parietal.
Otra vía aferente se origina en el núcleo mesencefálico del V y el componente sensorial de los
nervios III, IV, VI, VII, IX. X, XI y XII que inervan los músculos estriados de los ojos, la cara, la
lengua, la faringe y laringe, y el cuello.

e) Áreas receptivas
Las áreas receptivas de la sensibilidad propioceptiva son parte del área sensitiva somática (S-
I), específicamente las áreas 3a y 2 de Brodmann, localizadas en la circunvolución parietal
ascendente, que es un paleocórtex heterotípico granular.

f) Vías eferentes
Neuronas de estas áreas parietales y posiblemente de otras relacionadas, envían axones que
descienden para hacer sinapsis con neuronas intercaladas que a su vez inervan los núcleos de
relevo del tálamo y los núcleos cuneatus y gracilis.

3.1.1.2. Sensibilidad somática propioceptiva especial: el sistema vestibular

El sistema propioceptivo vestibular se suma al anterior, pero a diferencia del sistema general,
procesa información respecto de la postura y el movimiento de la cabeza y el cuerpo como
totalidades.

a) Naturaleza del estímulo

Los movimientos de rotación, flexión-extensión e inclinación del cuello, y la posición de la
cabeza respecto del tronco, o la posición y movimientos corporales son los estímulos que generan
señales sensoriales de las modalidades cinestésica y postural en los receptores del aparato
vestibular.

b) Receptores
Los receptores vestibulares son mecanorreceptores de dos clases: 1) células ciliadas de la
cresta ampular de los conductos semicirculares, y 2) células ciliadas de las máculas del utrículo y
el sáculo, sobre las cuales flotan los otolitos o estatoconia. Como los conductos semicirculares
contienen líquido endolinfático, los desplazamientos de la cabeza o el cuerpo como los señalados
arriba, producen un desplazamiento de sentido contrario del líquido y así son desplazadas las
cilias de las células receptoras. El movimiento mecánico de éstas produce la apertura de canales
iónicos y la generación de potenciales de receptor. Algo parecido ocurre en las máculas, donde la
esteatoconia se desliza y desplaza las cilias produciendo efectos similares.

c) Vía vestibular
Las señales sensoriales generadas siguen el nervio vestibular cuyas células se encuentran en
el ganglio vestibular. Los axones prosiguen hasta penetrar al bulbo donde hacen sinapsis con los
núcleos vestibulares. A partir de estos, las vías vestibulares secundarias se dirigen al tálamo, a los
núcleos oculomotores, al componente vestibular del cerebelo y a la médula espinal. Estas redes
intervienen en el mantenimiento y corrección de la postura corporal erecta, y para la coordinación
de los movimientos de los ojos y el cuello. La vía que termina en el núcleo posterolateral del
tálamo continúa hasta la corteza parietal.
 d) Área receptiva
El área receptiva vestibular se encuentra en la circunvolución parietal inferior, áreas 3a y 2v
del lóbulo parietal.

3.1.2. La sensibilidad somática exteroceptiva

Comprende dos grandes sistemas exteroceptivos: general y especial. Todos ellos tienen
receptores en la superficie del cuerpo que generan señales respecto de los aspectos físicos o
espaciotemporales de la realidad externa que nos rodea. A diferencia de los sistemas viscerales
exteroceptivos que están estrechamente relacionados con la actividad de relación interpersonal y
la orientación de la búsqueda de los elementos nutritivos del medio interno, los sistemas de la
sensibilidad somática están relacionados con la ubicación, distancia, forma, tamaño de los objetos,
así como las características diferenciales que existen entre ellos para poderlos manipular, usar o
transformar. Aunque en los animales ambos sistemas tienen que ver con el aspecto vital intrínseco
de las cosas, por ejemplo, si son comestibles o no, en los hombres la sensibilidad cognitiva está
más orientada al dominio y transformación de la naturaleza y la producción de las cosas en sí.
La sensibilidad somática exteroceptiva general comprende varias modalidades en relación con
el tacto epicrítico; la sensibilidad somática especial comprende las modalidades de la audición y la
visión.

3.1.2.1. Sensibilidad somática exteroceptiva general

a) Naturaleza del estímulo

La sensibilidad exteroceptiva general que se extiende por toda la superficie cutánea del
cuerpo se genera por contacto, roce o presión sobre la piel de los objetos externos. Los receptores
codifican diversos rasgos espaciales y temporales del estímulo.

b) Modalidades:
La sensibilidad somática general comprende varias submodalidades:
1. El tacto cognitivo (epicrítico)
2. La presión o barestesia
3. La vibración o palestesia
A partir de estas señales se generan las sensaciones cognitivas más complejas de peso,
textura, humedad, movimiento sobre la piel, y las de forma, tamaño, número y naturaleza del
estímulo.

c) Receptores
La superficie receptora de la piel también está segmentada en dermátomos, es decir, áreas de
piel y tejido subcutáneo inervada por neuronas de un ganglio raquídeo, cuyos axones forman una
raíz dorsal. Estas raíces son en número de 8 cervicales, que inervan el cuello y los miembros
superiores; 12 torácicos para el tórax y el abdomen; 5 lumbares, 5 sacros y 1 coccígeo para los
miembros inferiores y el periné. La cara y la parte anterior del cuero cabelludo son inervadas en su
mayor parte por el nervio craneal V o trigémino.
Los receptores táctiles son mecanorreceptores distribuidos en dos planos:
1) Los receptores superficiales de la piel, que son de dos tipos: a) De adaptación rápida: los
corpúsculos de Meissner que abundan en la piel de los dedos, los labios y la mucosa de la
lengua, y que codifican el contacto, el movimiento y la vibración. b) De adaptación lenta: los
corpúsculos de Merkel que codifican contacto y presión; estos receptores sensoriales
abundan en la piel de la cara palmar de las manos.
2) Los receptores profundos del tejido subcutáneo, que también son de dos tipos similares: a)
De adaptación rápida: los corpúsculos de Paccini, que codifican presión y vibración. b) De
adaptación lenta: son los corpúsculos de Ruffini, que abundan en la piel de los pliegues de
las articulaciones, y codifican presión y movimiento sobre la piel.
 d) Vías aferentes
La vía aferente de la sensibilidad somática general sigue los nervios periféricos sensoriales.
Sus fibras son mielinizadas tipo Aβ principalmente.
La primera neurona de la vía procedente de la cara se encuentra en el ganglio sensorial del
nervio trigémino (V). Su primer relevo tiene lugar en los núcleos sensoriales del trigémino en el
bulbo raquídeo. Los axones de estas neuronas se decusan y se unen al lemnisco medio que
termina en el núcleo talámico ventral posterior.
Las neuronas de la vía procedente de la piel del cuello, tronco y extremidades se encuentran
en los ganglios raquídeos. Sus axones ingresan con las raíces posteriores y de inmediato
ascienden en las columnas posteriores hasta hacer sinapsis con neuronas de los núcleos
cuneatus y gracilis del bulbo. Los axones de estas neuronas se decusan y forman el lemnisco
medio que asciende y termina en el núcleo ventral posterior del tálamo.
Las neuronas talámicas proyectan finalmente sus axones a la corteza sensorial del lóbulo
parietal.

e) Áreas receptivas
Las áreas corticales receptivas forman el área S-I. Las vías terminan específicamente en las
áreas 3b, 1 y 2, junto a las terminaciones de la vías propioceptiva.

f) Vías eferentes
Desde la corteza parietal descienden vías sensoriales eferentes que por medio de
interneuronas inervan a neuronas de los núcleos sensoriales talámicos y de los núcleos cuneatus
y gracilis.

3.1.2.2. Sensibilidad somática especial

Comprende las modalidades auditiva y visual.

3.1.2.2.1. Sensibilidad auditiva

Aunque algunos animales inferiores tienen receptores distribuidos en su superficie cutánea
que transducen las vibraciones de las partículas del medio donde viven –del aire o el agua–, los
vertebrados tienen órganos sensoriales especiales para la amplificación y sintonización de la
energía cinética de las partículas y para reflejarla psíquicamente en la forma de sonido. Al
respecto, hay que enfatizar aquí, que el hecho de que un animal responda a esta forma de energía
no implica que oiga o escuche. Por ejemplo, algunos artrópodos emiten lo que para nosotros es
sonido (como los trinos del grillo), pero no podemos decir que otro animal (la hembra del grillo)
oiga los trinos como tales: lo que hace es transducir la energía estructurada por el emisor en
señales neurales que modifican su medio interno sin que medie información psíquica alguna.

a) Naturaleza del estímulo

Lo que nosotros llamamos sonido, no es el suceso que se produce en el medio exterior (como
el del altavoz del radiorreceptor), sino la información psíquica que refleja dicha energía, la cual sí
es una sensación auditiva que se genera en la corteza cerebral del vertebrado que dispone de
ella. Es posible que las aves tengan alguna sensación parecida en los núcleos subcorticales que
tienen estructura laminar semejante a la corteza cerebral.
Llamaremos estímulo auditivo a la energía cinética de las partículas de un medio como el aire
o el agua que al ser estructuradas por una fuente de energía adicional se refleja psíquicamente en
la forma de sonido. Para el sistema auditivo humano, el rango de frecuencia de la energía audible
se extiende entre aproximadamente 12 y 12 mil cps (ciclos por segundo, Hertz, Hz). El rango de
frecuencias para el habla está entre 300 y 3000 cps. Hay especies animales con rangos mayores y
la consiguiente mayor capacidad auditiva.
Cuando se añade energía al movimiento de las partículas, del aire, por ejemplo, se producen
ondas de presión que tienen amplitud, frecuencia y longitud que se pueden medir como cualquier
otra forma de energía. De estas tres características de las ondas sonoras (que las llamamos así
por su relación con la sensación de sonido) dependen las cualidades de los sonidos que son el
tono, el volumen y el timbre. Estas cualidades, al integrarse entre sí en los distintos niveles de
procesamiento neural, adoptan la configuración o la estructura sonora que llamamos, por ejemplo,
ruido, melodía, palabra. Podría decirse que el ruido, el ritmo, la melodía y talvez los fonemas son
submodalidades de la audición por cuanto se procesan en redes neurales relativamente aisladas.

b) Receptores: El órgano de Corti

Los receptores de la audición se encuentran en las células especializadas del órgano de Corti
situado en el oído interno. El oído interno es parte del órgano del oído (que comprende, además,
el oído externo y el medio). Recordemos que el pabellón auricular sirve para canalizar mejor las
ondas sonoras que se distribuyen en todo el espacio alrededor de la fuente del sonido; de este
modo se refuerza la amplitud de las ondas que alcanzan el tímpano a través del conducto auditivo
externo. La vibración del tímpano se propaga luego amplificándose por la cadena de huesecillos
del oído medio: martillo, yunque y estribo. Este último está adherido a la membrana de la ventana
oval donde empieza la rampa vestibular del caracol. Recordaremos que el conducto coclear
contiene el líquido perilinfático y está dividido por la membrana basilar en dos rampas, vestibular y
timpánica. Por tanto, la onda sonora se propaga por toda la perilinfa de la rampa vestibular que
sigue a la ventana oval y la timpánica que termina en la ventana redonda.
Los receptores auditivos propiamente dichos son las células ciliadas del órgano de Corti.
Dichas células receptoras que se encuentran sobre la membrana basilar, están cubiertas por la
membrana tectoria y quedan dentro de la rampa media (que es un compartimiento separado por la
membrana de Reissner del resto de la rampa vestibular). Ésta contiene endolinfa, un líquido que
baña las cilias de las células sensoriales y tiene alta una concentración de K. Esto crea un
potencial de +80 mV en relación a la perilinfa, de modo que las células sensoriales del órgano de
Corti tienen una diferencia de potencial de cerca de 145 Mv respecto de la endolinfa y 65 mV
respecto de la perilinfa. Se supone que de esta diferencia de potencial depende la sensibilidad de
las células del órgano de Corti a la onda sonora.
Las células ciliadas del órgano de Corti forman dos filas que se extienden desde la base hasta
el vértice del caracol: una fila interna de a uno, que suman unas 3,500, y una fila externa de a tres,
que suman cerca de 20,000.
La membrana basilar se extiende desde la base hasta el vértice del caracol, pero se torna
gradualmente más ancha y gruesa conforme se acerca a dicho vértice. La vibración de la perilinfa
y la endolinfa produce la consiguiente vibración sincrónica de las membranas basilar y tectoria,
pero la onda sonora que se propaga desde la ventana oval no avanza a todo lo largo de la
membrana basilar justamente por las características físicas mencionadas. Por lo tanto, la vibración
de la membrana basilar va a depender de la frecuencia de la onda sonora: las de alta frecuencia
no pasan la parte inicial y las de baja frecuencia pueden llegar hasta la parte distal de la
membrana. Por esta razón, las células ciliadas de la parte inicial del órgano de Corti transducen
las ondas de alta frecuencia y gradualmente las ondas de menor frecuencia. Por esta razón se
dice que en el órgano de Corti hay una distribución tonotópica del registro de las ondas sonoras.
Los procesos de transducción sensorial en los receptores sensoriales se inicia con el
movimiento de vaivén de las cilias de las células sensoriales que se produce por el paso de la
onda sonora. Este movimiento vibratorio produce la apertura y cierre de canales de K. El ingreso
del K abre canales de calcio que a su vez moviliza vesícula sinápticas que posiblemente liberan
glutamato. A partir de aquí, las terminaciones axonales del nervio auditivo generan las señales
sensoriales que codifican la frecuencia y la amplitud de las ondas sonoras.

c) La vía auditiva
Las neuronas del nervio auditivo forman el ganglio espiral que se encuentra dentro del eje
óseo del caracol. El nervio auditivo se une al nervio vestibular y así forman el nervio VIII que
alcanza el bulbo raquídeo. Debido a la distribución tonotópica del órgano de Corti ya mencionada,
las señales sensoriales respecto de las distintas frecuencias de energía sonora se propagan por el
nervio auditivo de tal modo que los tonos más altos hasta los más bajos siguen ordenadamente
sus propias fibras nerviosas.
La segunda neurona de la vía auditiva se origina en los núcleos cocleares, dorsal y ventral. La
distribución de las vías auditivas en el tronco encefálico es bilateral, y sólo algo más de la mitad de
las fibras se decusan al lado opuesto. La vía tiene varios núcleos de relevo, que son: los núcleos
del cuerpo trapezoide, los núcleos olivares superiores, el núcleo del lemnisco lateral, el tubérculo
cuadrigémino inferior y el núcleo geniculado lateral del tálamo. En estos núcleos se mantiene la
distribución tonotópica del órgano de Corti, pues las neuronas de estos núcleos están organizadas
en láminas de isofrecuencia (una capa de células para una misma frecuencia).
Es una característica de estos núcleos tener conexiones entre sí en el mismo nivel y con otros
núcleos del tronco encefálico para formar redes locales de las que dependen diversas formas de
reacción segmentaria, como las de orientación (desviación de los ojos y la cabeza a un estímulo
auditivo), de parpadeo ante un ruido intenso, de ajuste de los músculos del tímpano a la intensidad
del sonido. En este último caso, fibras nerviosas del nervio facial inervan los músculos del oído
medio que sirven para mantener la tensión del tímpano y de la cadena de huesecillos en
respuesta a un ruido intenso. Además, las neuronas de los núcleos olivares y del cuerpo
trapezoide están especializadas para detectar las diferencias de intensidad y de tiempo de arribo
de las ondas sonoras a cada oído, para generar señales que serán usadas en la localización de la
fuente del sonido en el espacio que rodea al oyente.

d) Áreas receptivas corticales

Las neuronas talámicas del núcleo geniculado medial se proyectan a las áreas receptivas
primarias de la audición que son las áreas 41 y 42 de Brodmann. Éstas se encuentran en la
circunvolución transversa (de Heschl). Las áreas receptivas secundarias se extienden al planum
temporale y la circunvolución temporal superior.

e) Vías Eferentes
Las vías sensoriales eferentes del sistema auditivo son posiblemente las mejor estudiadas y
conocidas, pues se las ha podido trazar anatómicamente desde la corteza hasta el órgano de Corti
del oído interno. La vía se inicia en la corteza sensorial auditiva y descienden haciendo escala en
varios de los núcleos de la vía auditiva que hemos mencionado. Parte de esta vía eferente hace
escala en neuronas intercaladas que inervan las neuronas sensoriales del tálamo; otras inervan
los núcleos olivares superiores y una vía eferente olivococlear (de la oliva a la cóclea) que forma
parte del nervio auditivo se proyecta hasta el órgano de Corti donde inerva las células ciliadas
mismas. Esta vía interviene en el filtrado y modulación de las señales auditivas desde el tálamo
hasta el órgano de Corti, procesos que son de fundamental importancia para la organización de la
ansiedad, la atención y la expectación.

3.1.2.2.2. Sensibilidad visual

a) Naturaleza del estímulo

El sistema visual procesa señales sensoriales que codifican la banda de energía radiante que
corresponde a lo que conocemos como la luz, además de varios aspectos de la reflexión de esta
clase de energía en los objetos materiales que nos rodean.
El estímulo visible es el rango de la energía electromagnética que se encuentra entre los 400 y
700 ηm (el nanómetro es una milmillonésima de metro) de longitud de onda. Por comodidad nos
hemos acostumbrado a llamar luz a este rango de energía, aunque la luz es sólo la sensación
psíquica cognitiva que la refleja. Otras formas de energía electromagnética son la radiación
infrarroja y ultravioleta, los rayos X, las microondas, los rayos cósmicos, las ondas de radio para
las que no tenemos receptores.
Esta forma de energía llamada también luminosa es procesada por casi todos los seres vivos
celulares, tisulares y orgánicos; y aunque ciertos mamíferos son ciegos, en la gran mayoría de
ellos su procesamiento es el más complejo de todos los demás sistemas sensoriales. Los
hombres, además, tienen la posibilidad de elaborar y construir conscientemente configuraciones
espaciales artificiales de gran complejidad a partir de las distintas submodalidades visuales.
Las submodalidades visuales son: contraste, color, forma, posición, movimiento, tercera
dimensión o perspectiva. Estos aspectos de la sensación visual en realidad resultan de la forma
como la energía luminosa es reflejada por los objetos (que tienen masa) que llamamos visibles
cuando se encuentran en nuestro campo visual.
Se llama campo visual a todo el espacio físico que una persona es capaz de ver cuando fija la
mirada en un punto del mismo espacio. Como los hombres tenemos los ojos delante en un mismo
plano de la cara, nuestra visión sea binocular; esto significa que los objetos que están dentro de
nuestro campo visual los vemos con ambos ojos, como si los campos visuales de cada ojo
estuvieran superpuestos. Sin embargo, cuando cerramos o tapamos un ojo, parte del campo visual
se pierde a un costado en la forma de un cuarto creciente de luna: este parte del campo
corresponde entonces a la visión monocular, es decir, a la del ojo cubierto.
El campo visual de cada ojo puede ser dividido en dos mitades por una línea vertical que pase
por el centro: una mitad nasal (junto a la nariz) y una mitad temporal (junto a la sien o témpora).
Una línea horizontal separa cada mitad en cuadrantes, superior e inferior.
Por otro lado, el campo visual tiene una zona central donde la agudeza visual es máxima y
una zona periférica más amplia. Se llama campo visual central o macular a dicha zona central (que
corresponde a la mácula de la retina), y campo periférico a la zona que la rodea (que corresponde
al resto de la retina). Habrá, entonces, campos nasal y temporal con sus respectivos cuadrantes
en cada una de estas zonas.
Cuando vemos normalmente con ambos ojos, el campo visual binocular y los campos
monoculares de ambos lados forman un campo visual único que tiene dos hemicampos, derecho e
izquierdo.
Es pues en este espacio visible donde nos desplazamos y ubicamos, y donde ubicamos los
objetos. Llamaremos estímulo visual a todo objeto material que refleja la energía luminosa. Esta
energía reflejada atraviesa los medios transparentes del ojo y se vuelve a reflejar en la superficie
receptora de la retina.

b) Receptores
Los receptores para la energía electromagnética visible se encuentran en la retina, que es la
membrana que cubre la cara interna del globo del ojo.
El ojo es un sistema óptico, conformado por una secuencia de medios transparentes cuyo
objetivo es que la luz reflejada por los objetos lleguen lo más nítidamente posible, esto es, sin
difractarse, a la superficie de los receptores de la retina. Cuando una persona no tiene dificultad
alguna para ver nítidamente los objetos más pequeños posibles, se dice que tiene ojos emétropes.
Pero si una persona tiene ojos más grandes o más pequeños, o la córnea no es perfectamente
convexa, aparecen los llamados errores de refracción, como son la miopía, la hipermetropía y el
astigmatismo.
La sola conformación anatómica del ojo, sin embargo, no es suficiente para que la luz reflejada
por un objeto incida de modo perfecto en la superficie receptora de la retina. Para ello el ojo tiene
que adaptarse a los variados aspectos el estímulo luminoso. Primero, los ojos tienen que adoptar
la mejor posición para poder detectar el estímulo como uno solo; por lo que tienen que rotar en
una u otra dirección, hacia uno u otro lado, hacia arriba o hacia abajo, para dirigir la mirada y
detectar el estímulo visual. Segundo, la lente o cristalino, al no poder avanzar o retroceder para
que el objeto se refleje sólo en la retina (como hacen las cámaras fotográficas), tiene que ampliar
o reducir su grosor con este fin. Tercero, la pupila tiene que disminuir o aumentar su diámetro para
que penetre una cantidad adecuada de energía y se enfoque mejor a los objetos distantes y
cercanos. Y cuarto, los ojos deben converger al mismo tiempo para enfocar objetos cercanos, y
divergir para enfocar los objetos distantes.
Para lograr estas adaptaciones, disponemos de redes neurales que inervan los músculos del
cristalino, la pupila y de los propios globos oculares. Se tiene así una musculatura intrínseca para
las estructuras que dejan paso a los rayos de luz, y otra extrínseca para mover los ojos
horizontalmente de uno a otro lado, o verticalmente hacia arriba o hacia abajo en dirección al
estímulo. Además, una red central tiene que organizar la coordinación entre todas aquellas redes
más específicas.
La retina tiene una estructura laminar, en que se suceden, de fuera hacia adentro (hacia el
centro del ojo):
1. La capa pigmentaria, formada por células que contienen el pigmento negro melanina, que
sirven para absorber la energía luminosa. Estas células, además, almacenan vitamina A
que sirve para la síntesis del retinal, que es la molécula necesaria para la transducción de
la energía luminosa en señal sensorial visual
 2. La capa de conos y bastones está formada por células nerviosas modificadas, con una
dendrita engrosada en la forma de cono o de cilindro. En esta parte de la célula, la
membrana se pliega de tal forma que se aprecia como si fuera una pila de láminas que
contienen los receptores de membrana sensible a la energía luminosa. Los conos se
concentran en la mácula y la fovea y tienen receptores para las tres bandas de energía
luminosa que corresponden a los colores azul, verde y rojo. Los bastones predominan en
el campo periférico de la retina y tienen receptores para todo el rango de energía y son
sensibles a la sola presencia o ausencia de la misma.
3. La capa de neuronas bipolares, son células interpuestas entre los axones de los conos y
bastones y las neuronas ganglionares. Células horizontales hacen sinapsis con los axones
de los conos y bastones. Células amacrinas hacen sinapsis con los axones de las células
bipolares.
4. La capa ganglionar contiene las neuronas ganglionares cuyos axones forman el estrato
óptico para luego reunirse cerca del centro de la retina para formar el nervio óptico. Éste
atraviesa el cráneo y sigue su curso hacia la base del cerebro.
La fotoquímica de la visión comprende una serie de reacciones físicas y químicas que se
inician con el arribo de la energía luminosa sobre los fotorreceptores de los conos y bastones. En
los bastones los receptores de membrana son moléculas de rodopsina formada por scotopsina y
retinal. Esta última molécula tiene la propiedad de cambiar su forma por acción de los fotones de
cualquier frecuencia. En los conos los receptores son fotopsinas cuya forma química se modifica
por la energía luminosa de diferente longitud de onda: de 445, 535, 570 ηm que se transducen
como azul, verde y rojo. De la combinación de las señales respecto de estas frecuencias resulta la
visión de los diversos colores que podemos distinguir.
La transducción sensorial que se produce en los conos y bastones es debida al efecto de la
oscuridad. Sucede que estas células sensoriales son hiperpolarizadas por efecto de la energía
luminosa, de tal modo que cualquier reducción de la energía (lo que ocurre cuando un objeto al ser
iluminado absorbe parte de la energía y por tanto refleja sólo parte de ella) despolariza la
membrana y genera un potencial graduado que se extiende a las células bipolares. Por eso es que
los conos y los bastones están parcialmente despolarizados en la oscuridad. En las células
bipolares el potencial de despolarización sigue siendo graduado y sólo la despolarización de las
células ganglionares pueden generar los potenciales de acción que constituyen las señales
sensoriales visuales.

c) Vía visual central

Las fibras nerviosas de la vía visual, desde la retina y el nervio óptico hasta corteza cerebral
visual mantienen una distribución geométrica de gran precisión, de modo que la distribución de las
señales visuales respeta la distribución de los objetos en el espacio, a pesar de que casi la mitad
de la vía visual inicial se decusa parcialmente en el quiasma. Como cada mitad de la retina recibe
la luz del campo visual opuesto, resulta que los rayos luminosos que provienen del campo visual
nasal tienen que cruzar la línea media para llegar a la hemirretina temporal. De allí que la vía
visual de la hemirretina temporal ya no tiene que cruzarse en su trayecto a la corteza cerebral, y
por lo tanto siguen en el mismo lado de la vía visual. En cambio la hemirretina nasal recibe los
rayos luminosos del campo visual temporal del mismo lado del ojo, y por eso la vía que conduce
las señales respectivas tiene que cruzarse en el quiasma óptico. A partir del quiasma, la cinta
óptica de la vía visual hasta la corteza cerebral contiene fibras de la hemirretina temporal del ojo
del mismo lado y fibras de la hemirretina nasal del ojo del lado opuesto. Por consiguiente,
podemos decir que cada mitad del campo visual, derecha e izquierda, se refleja en la vía visual del
lado contralateral. Lo mismo sucede con los campos superiores e inferiores: la mitad superior del
campo se refleja en la mitad inferior de la vía visual, y la mitad inferior en la parte superior.
En cada lado, la cinta óptica llega al núcleo geniculado lateral del tálamo. Aquí se produce un
relevo y la última neurona sigue la radiación óptica hasta la corteza. Toda esta vía, desde la retina
hasta la corteza occipital, está constituida por tres componentes paralelos: la vía magnocelular, la
parvocelular y la coniocelular. La primera procede de los bastones, sus fibras son gruesas y de
alta velocidad de conducción; la segunda y la tercera proceden de los conos y sus fibras son
delgadas y de conducción más lenta. Las tres vías tienen un destino diferente en la corteza
cerebral, así como funciones diferenciadas, como veremos más adelante.
 En el núcleo geniculado lateral, las neuronas están distribuidas en seis láminas, y en cada
una de ellas los axones de las neuronas ganglionares de la retina hacen sinapsis del modo
siguiente: los que proceden de la retina temporal (del ojo del mismo lado) terminan en las capas II,
III, V, y los que proceden de la retina nasal (del ojo del lado opuesto) lo hacen en las capas I, IV y
VI.
Algunas fibras nerviosas del nervio óptico no terminan en el núcleo geniculado lateral, sino
que desvían su curso y se distribuyen en estructuras subcorticales, como son: el núcleo
supraquiasmático del hipotálamo, la formación reticular del tronco, el núcleo cuadrigémino superior
y la corteza del cerebelo. Estas redes subcorticales intervienen en la activación del estado de
alerta, la desviación de los ojos y la cabeza ante un estímulo visual, y la coordinación de las
operaciones motoras, corporales y manuales, más inmediatas en relación con el espacio visible.

d) Áreas receptivas visuales

Las neuronas del núcleo geniculado lateral envían sus axones a la corteza visual del lóbulo
occipital. El área receptiva primaria de la visión es el área 17 de Brodmann (o V1) que ocupa la
corteza situada a ambos lados de la cisura calcarina.
Las áreas receptivas secundarias son las áreas 18 y 19, dentro de las cuales hay varias
subáreas que se las conoce como V2 y V3, que a su vez se extienden hacia las áreas vecinas
inferotemporal, mediotemporal y parietal inferior.

e) Vías visuales eferentes

Las vías sensoriales eferentes del sistema visual se inician en la corteza occipital y se dirigen
al tálamo (núcleo geniculado lateral), a la formación reticular y a la retina. Ya conocemos la función
de estos sistemas eferentes en los procesos de selección de las señales sensoriales respecto de
la vía auditiva. Los procesos esenciales en esta vía visual deben ser básicamente los mismos.
 CAPÍTULO 3.2

EL SISTEMA DE MEMORIA COGNITIVO-EJECUTIVA

El sistema de memoria cognitivo-ejecutiva de la corteza heterotípica se encuentra en el mismo

nivel inconsciente de la memoria paleocortical afectivo-emotiva. Ya hemos señalado que la corteza
heterotípica agranular es, en realidad, más afín al paleocórtex que al neocórtex, excepto por su
relación anatómica inmediata. Además, los procesos que determinan la organización de esta parte
de la corteza cerebral en el hombre son los mismos que determinan su organización en los
animales superiores. En efecto, puede decirse que las redes corticales heterotípicas se organizan
epigenéticamente a partir de la información propioceptiva somática, y cinéticamente a base de las
características físicas del entorno local que rodea al niño desde las últimas fases de su desarrollo
intrauterino y la primera etapa posterior a su nacimiento.
Sólo en este nivel de organización –afectivo y cognitivo inconsciente– podemos decir que la
corteza cerebral humana es semejante a la de los animales. Veremos en su debido momento
(Cuaderno N° 4) que el neocórtex humano tiene una organización de un nivel superior que no
existe en los animales. Esta diferencia implica que la cognición inconsciente de los animales y la
cognición consciente de los hombres son de naturaleza distinta.

3.2.1 Naturaleza de la actividad cognitiva-ejecutiva

Así como las sensaciones afectivas son, en lo fundamental, representaciones psíquicas del
medio interno del cuerpo, así también las sensaciones cognitivas son representaciones psíquicas
fundamentalmente respecto del medio exterior. Estas clases de información psíquica son
características de los animales con corteza cerebral, y naturalmente que el hombre las tiene tal
vez con algunas modificaciones desde la última fase de su desarrollo gestacional, hasta que se
estructura a base de las características físicas del entorno local que el recién nacido encuentra
necesariamente.
Hay evidencia suficiente como para afirmar que las clases de información psíquica que
llamamos sensaciones cognitivas han quedado codificadas en la corteza receptiva de cada
modalidad sensorial en la fase de la psicogénesis inconsciente. Éstas son las sensaciones tactiles,
auditivas y visuales, que más tradicionalmente se denominan imágenes sensoriales: hápticas,
ecoicas e icónicas, respectivamente. Sin embargo, tendremos que distinguir entre estas
sensaciones cognitivas que corresponden a las diferentes submodalidades sensoriales y las
verdaderas imágenes cognitivas que resultan de la integración intramodal de estas
submodalidades. Por ejemplo, las sensaciones de contacto, de tensión muscular y de
desplazamiento articular se integran y generan la imagen háptica de un objeto; las sensaciones de
contraste, color, forma, etc. se integran para generar las imágenes visuales de las cosas.
Las sensaciones cognitivas de tipo inconsciente son, entonces, resultado de la integración de
señales sensoriales que codifican los rasgos distintivos del estímulo. Es probable que estas
señales hayan soportado diversos grados de integración en los núcleos sensoriales de relevo
dentro de cada sistema antes de llegar a la corteza. Pero en los mamíferos, y sobre todo en los
primates, sólo en esta corteza el estímulo exterior se refleja psíquicamente, puesto que sólo en la
corteza sensorial de cada modalidad se produce la integración intramodal de las señales de las
submodalidades de cada modalidad –tactil, auditiva o visual.
En general, las sensaciones y las imágenes cognitivas de nivel inconsciente, junto a las
sensaciones afectivas y los afectos esenciales, también están en relación con la satisfacción de
las necesidades internas y el mantenimiento de la homeostasis corporal y la conservación de la
especie. En efecto, inmediatamente después que las condiciones internas generan las
sensaciones afectivas correspondientes, la actividad emotiva orienta al individuo en busca del
elemento que necesita (o debe evitar); en este caso, las sensaciones cognitivas proveen a dicho
individuo las características diferenciales entre aquello que necesita y lo que no necesita. Quiere
decir que la imagen de la situación externa actual se tiene que confrontar con las sensaciones
afectivas originales, de modo que el comportamiento del individuo dependerá de la congruencia o
incongruencia que se produzca entre ambos tipos de sensación en un momento dado. En lo
esencial, los animales y los hombres recién nacidos sólo discriminan entre lo que necesitan y lo
que no necesitan. Por eso, un objeto sólo tiene sentido en el momento en que se lo necesita y
orienta la actividad del individuo, y sólo en esa situación diremos que se convierte en el estímulo
natural del individuo.
Una característica esencial de la imagen cognitiva de tipo inconsciente es que sólo refleja los
aspectos exteriores o superficiales de los objetos que se necesitan (o deben evitarse). Estas
imágenes cognitivas de nivel inconsciente, no debemos confundirlas con las imágenes de tipo
consciente que es atributo exclusivo del hombre y cuyas características psicológicas las
estudiaremos mucho más adelante. A este tipo de cognición inconsciente corresponden las
opciones de generalizar, seleccionar y clasificar los objetos por sus características objetivas.
Quizás por esta razón, las relaciones entre las diversas formas de sensación, afectivas y
cognitivas, el recién nacido (como los animales) las confronta, relaciona o generaliza solamente
por aprendizaje asociativo, de condicionamiento, por ejemplo; pero no las amplía en modo alguno.
En los animales y los niños recién nacidos, esta forma de integración de las diversas clases de
información psíquica es, en realidad, sólo un tipo de interacción, que inclusive puede ser
intermodal (tactil-visual, auditivo-visual, visual-tactil, etc.), pero de ningún modo significa
producción y menos creación de nueva información, como sucede dentro de la actividad
consciente de la personalidad.
Por otro lado, estas formas de información cognitiva se expresan en los procesos de
ejecución de las acciones y operaciones motoras finales, como son las de mirar, coger, chupar,
sorber, mamar, lamer, morder, masticar, deglutir, acurrucarse, echarse, sentarse, pararse, andar,
correr, saltar, entre otras.

3.2.2. La corteza heterotípica

La corteza heterotípica, que con toda corrección podemos denominar paleocórtex cognitivo,
comprende: 1) La corteza granular de las áreas receptivas primarias: táctil, auditiva y visual. Cada
una de estas áreas se amplía con la corteza de transición de las áreas secundarias que las
rodean. 2) La corteza agranular del área motora primaria, que se amplía con las áreas premotora y
motora suplementaria del lóbulo frontal.
El paleocórtex heterotípico granular se caracteriza por la ausencia de la lámina V y un mayor
espesor de la lámina IV. Por el contrario, el paleocórtex heterotípico agranular se caracteriza por la
casi ausencia de la lámina IV y el predominio de la lámina V. La organización interna de ambas es
claramente columnar y por módulos. En todas ellas, columnas y módulos reflejan de modo
topográfico la superficie corporal y la superficie espacial que está al alcance. Así se forma una
suerte de mapa cortical del espacio corporal y del espacio exterior, que es lo que conocemos
como organización somatotópica, tonotópica y retinotópica de la corteza sensorimotora de cada
modalidad cognitiva.
Estas áreas están ampliamente interconectadas tanto a través del neocórtex como a través de
vías transcorticales y de varios núcleos subcorticales. En el hombre, el grado de integración es tal
que difícilmente podríamos aislar la imagen visual de un objeto de sus aspectos tactil y auditivo.
Esto sucede en gran parte debido a que la imagen visual es completamente dominante sobre las
otras dos. Difícilmente podríamos ponernos en la condición de un invidente congénito que tiene
sólo imágenes tactiles y auditivas.

3.2.2.1. La corteza sensorial somática

La corteza táctil primaria comprende las áreas 3a, 3b, 1 y 2. Las vías sensoriales terminan en
la capa IV. Las que proceden de los músculos lo hacen en el área 3a, las de la piel en las áreas 3b
y 1, y las del tejido subcutáneo y las articulaciones en el área 2. El resultado de esta forma de
distribución es que existen hasta cuatro mapas de una mitad, derecha o izquierda del cuerpo en la
circunvolución parietal ascendente contralateral: un mapa de la distribución de los músculos, dos
de la superficie cutánea y una del plano subcutáneo y las articulaciones.
Estos mapas abarcan todo el espesor de la corteza, y están divididos en módulos, y cada
módulo en columnas. Cada columna recibe señales de un punto de la superficie receptora
respectiva. Cada módulo recibe señales de varias clases de receptor. Imaginemos un cubo de
tejido formado por un área de piel que incluya los tejidos situados por debajo de ella. Un mapa
cortical presupone que a cada cubo formado por piel, tejido conectivo, articulación y músculo le
corresponde otro cubo o módulo tridimensional que lo refleja en la corteza parietal primaria. Es
posible que la integración de estos módulos se efectúe en cascadas, de tal modo que los módulos
más pequeños se integran entre sí para formar uno mayor y así sucesivamente hasta alcanzar la
representación completa del cuerpo. Es posible que esta representación completa sólo se
produzca en la corteza parietal secundaria (las áreas 5 y 7 de la circunvolución parietal superior),
donde al parecer se produce la integración intramodal de las señales sensoriales de los cuatro
mapas.
Una característica de estos mapas es que ciertos segmentos del cuerpo tienen una
representación cortical más extensa que otros. Es interesante que esta forma de representación
no depende de la extensión de la superficie corporal, sino de la capacidad de acción que tiene el
segmento corporal respecto de los objetos del espacio exterior. Así, a los labios y la lengua, a los
dedos de las manos y al resto de las manos les corresponde un área de corteza casi tan extensa
como la de la espalda o del miembro inferior. Esta forma de representación claramente determina
la mayor capacidad discriminativa, de reconocimiento háptico y de ejecución motora que
caracteriza al aparato bucal y las manos.

3.2.2.2. La corteza sensorial auditiva

Ya se dijo que las áreas 41 y 42 constituyen la corteza sensorial auditiva primaria. El área 22
vecina comprende varías subáreas secundarias o de transición, aunque pueden producirse
potenciales evocados auditivos en otras áreas vecinas de los lóbulos parietal y frontal. Las áreas
auditivas secundarias del planum temporale, la llamada área de Wernicke y el área temporal
superior anterior son importantes para el procesamiento verbal en el hombre.
Los axones de la vía auditiva procedente del tálamo terminan en neuronas de la capa IV. Las
neuronas de la corteza auditiva primaria tienen propiedades diferenciales específicas. Así, algunas
ellas generan potenciales sólo al arribo de la señal sensorial, otras sólo al final, otras al comienzo
y al final, y otras se descargan todo el tiempo que está presente el estímulo.
La organización de la corteza auditiva es apenas conocida. No obstante, es evidente que
existen dos tipos de mapa respecto del estímulo auditivo: un mapa tonotópico y mapa del espacio
sonoro.
En el mapa tonotópico respecto de la escala de frecuencias, los tonos bajos se registran en la
parte anterolateral de la circunvolución de Heschl, mientras que los tonos altos lo hacen en la
parte posteromedial. Es evidente que en la corteza auditiva también existe una organización
columnar, aunque no es tan definida como en la corteza tactil y en la visual. Más clara es la
existencia de bandas formadas por series de columnas que registran tonos de la misma
frecuencia. En estas bandas de isofrecuencia se alternan: a) columnas de sumación, en las que
señales procedentes de ambos oídos se suman y predominan sobre las que proceden de un solo
oído, y b) columnas de supresión, en las que las señales de un oído predominan sobre las de
ambos.
El mapa del espacio sonoro posiblemente recibe señales de los núcleos olivares superiores.
Este mapa de un modo que no se conoce refleja el espacio para la ubicación de la fuente de los
sonidos.

3.2.2.3. La corteza sensorial visual

En la modalidad visual es más fácil imaginar que las sensaciones cognitivas sean formas de
representación de tipo pictórico o fotográfico, pues la imagen icónica parece ser una copia de los
aspectos superficiales del objeto estímulo, de modo que bien podemos decir que la imagen visual
calza con el objeto real. Cada una de las submodalidades visuales depende de una red cortical
relativamente aislada, y podría decirse que cada una de estas submodalidades es un mapa que
refleja un determinado aspecto del objeto real ubicado en el espacio exterior. Así, habría: 1) un
mapa en blanco y negro (respecto del contraste), 2) un mapa en color (respecto de la banda de
energía luminosa), 3) un mapa bidimensional (que refleja forma y tamaño), 4) un mapa
tridimensional (que refleja la distancia, ubicación, perspectiva, volumen) y 5) un mapa de
confrontación de espacios (que refleja el movimiento de un objeto respecto de otro u otros, o de
uno mismo).
 Las sensaciones cognitivas visuales están codificadas en la corteza primaria visual de ambos
lados de la cisura calcarina (área 17) llamada también corteza estriada por la prominencia de la
estría de Gennari en la lámina IVB. La integración intramodal de estas sensaciones se produce en
la corteza secundaria de las áreas 18 y 19, que constituyen el área periestriada. El área visual
primaria es una corteza heterotípica granular en la que la lámina IV es más amplia que en
cualquier otra de sus similares, y está dividida en las subláminas IVA, IVB, IVCα y IVCβ. La
organización columnar, modular y en burbujas de estas áreas corticales es mucho más definida en
comparación con la de las áreas anteriores.
Las neuronas de la vía visual, desde la retina hasta el cuerpo geniculado, están organizadas
de tal manera que por cada punto del espacio hay una representación en una red igualmente
puntual. Al parecer, las neuronas del núcleo geniculado lateral sólo detectan puntos en el espacio.
En la corteza visual las neuronas forman también cascadas de modo tal que las neuronas
denominadas simples de una columna en la corteza primaria integran estas señales puntuales
para generar representaciones de líneas (rayas, bordes, esquinas) de una determinada ubicación
y orientación (cada columna refleja líneas de una sola orientación: vertical, horizontal y oblicuas en
diferentes sentidos). Otras neuronas del área periestriada, denominadas complejas e
hipercomplejas, detectan estas líneas pero en cualquier ubicación.
Los axones de las neuronas del núcleo geniculado de la vía magnocelular terminan en las
capas IVCα y IVB; los de la vía parvocelular lo hacen en las capas IVA y IVCβ y en las burbujas
(blobs) del color y en las zonas interburbuja (interblobs) de las capas II y III, en tanto que los de la
vía coniocelular terminan sólo en las burbujas de color.
Por otro lado, las columnas que reciben los axones del cuerpo geniculado que corresponden a
un ojo forman bandas de dominancia ocular, que se alternan con las bandas respecto del ojo
contralateral. Debido a esta organización, la corteza visual la podemos imaginar formada por
módulos, donde cada módulo contiene columnas de dominancia ocular, columnas de orientación,
burbujas del color y zonas interburbuja. Es de suponer que estos módulos, así como los cubos de
la corteza parietal, reflejan un pequeño bloque tridimensional del espacio, con su contraste, color,
forma y ubicación respectivos; la visión del objeto en movimiento dependería de la confrontación
de señales respecto de bloques situados en mapas diferentes del espacio.
Las señales sensoriales una vez procesadas en la corteza estriada, se integran en sistemas
funcionales de mayor amplitud que comprenden tres áreas corticales: temporal inferior, temporal
media y parietal posteroinferior, cada una de las cuales procesa las señales psíquicas respecto del
contraste, el color y el espacio en sí, respectivamente.
3.2.3. La corteza frontal de anticipación y la integración emotivo-ejecutiva
Debido al hecho de que la memoria es una característica esencial de todos los sistemas
informacionales, todo ser vivo y sobre todo los animales superiores, pueden anticiparse a los
sucesos de su ambiente local. Esta actividad de anticipación es enormemente mayor y más
compleja en el hombre; pues en éste hay una doble capacidad psíquica de anticipación: una de
nivel inconsciente y otra de nivel consciente. Así, una cosa es abrir la mano inmediatamente antes
de coger un objeto anticipándose a la forma del objeto, y otra es prever qué haremos de aquí a
unos años, al terminar la carrera universitaria, por ejemplo.
Esta doble capacidad depende de que disponemos de dos sistemas psíquicos de integración:
uno de tipo premotor y otro de tipo motivacional. El primero corresponde al nivel de la actividad
inconsciente que estamos estudiando, y corresponde a la corteza frontal premotora donde se
integran información afectiva y cognitiva para la ejecución de una acción dependiente del estímulo,
como cuando se coge un objeto, se lleva la comida a la boca, se mastica o se camina.
No es difícil comprobar que la ejecución de una misma operación motora puede hacerse de
diferentes maneras: unas dependen del objeto –de si es pequeño, pesado, resbaladizo, etc.–, y
otras dependen de la emoción o tono afectivo que organiza la actividad del individuo en ese
momento. Por ejemplo, entregar un objeto a otra persona puede realizarse con cautela, con cólera
o con ternura; es diferente masticar un alimento agradable y uno desagradable; una cosa es
caminar apenado y otra hacerlo con entusiasmo. Hay alguna evidencia que nos induce a pensar
que estas formas de integración de la actividad motora en el nivel psíquico se efectúa desde las
áreas motoras frontales.
Esta corteza motora de anticipación comprende: 1) el área motora suplementaria para la
integración emotivo-ejecutiva de programas para la expresión emocional y la ejecución de las
acciones, y 2) el área premotora para el control de la ejecución secuencial de los gestos y
operaciones del desempeño motor. Las señales motoras de salida respecto de los gestos y las
operaciones finales, al parecer se generan en las áreas 24 y 4, respectivamente.
Es importante tener cuenta que gran parte de la actividad motora de los hombres se organiza
en dichas áreas corticales motoras principalmente durante los procesos formativos de la
personalidad, de modo progresivo se convierten en las aptitudes que se guardan en la memoria
neocortical del nivel subconsciente. Gradualmente, la parte ejecutiva de estas aptitudes pasa a
codificarse en los sistemas funcionales de memoria subcortical (del cuerpo estriado y el cerebelo)
en la forma de programas cuya ejecución se torna automática durante la actividad personal. El
aspecto motor de esta actividad adopta entonces la forma de comportamiento, desempeño o
conducta.
Una vez organizados estos programas motores en los sistemas subcorticales, en lo sucesivo
ya se ejecutan como parte de la actividad personal a través de las áreas motoras frontales. Esto
significa que, si durante el aprendizaje se organizó en un primer plano una red transcortical de
ejecución sensori-premotora, sensori-motora y premotora-motora, y luego en un segundo plano
redes subcorticales córtico-estrío-tálamo-corticales y córtico-cerebelo-tálamo-corticales que son
los programas motores que expresan las aptitudes; después de este proceso, durante la actuación
objetual de la persona, estos programas se ejecutan desde los sistemas de memoria funcional
subcortical y a través de las redes corticales frontales.
Estudiaremos en seguida cómo los programas motores del sistema cognitivo-ejecutivo,
corticales y subcorticales, se integran entre sí y con los sistemas motores del tronco encefálico, la
médula espinal y los sistemas propioceptivos aferentes, especialmente durante la ejecución de las
habilidades o destrezas.
 CAPÍTULO 3.3

PROCESOS DE LA MOTILIDAD SOMÁTICA

Así como hemos hecho respecto de toda la actividad psíquica humana, también tenemos que
diferenciar entre la actividad productiva que depende de la información cognitiva consciente y las
acciones ejecutivas de nivel inconsciente a través de las cuales se expresa dicha actividad.
Luego, en un plano más periférico, diferenciaremos entre aquellas acciones ejecutivas y las
operaciones que realizan los efectores musculares como expresión final de la actividad productiva
de la persona. Por otro lado, no está demás recordar que estas operaciones deben diferenciarse
de los gestos que son las formas más elementales de actividad motora que dependen de la
actividad afectivo-emotiva y son parte de la expresión emocional. Al mismo tiempo que no
olvidamos que los gestos y las operaciones se efectúan de modo totalmente integrado dentro de
la actuación objetiva de la persona.
La actividad productiva consciente de los hombres se realiza entonces a través de la actividad
ejecutiva inconsciente y de los procesos de la motilidad somática. De todos estos procesos
depende la actividad somática externa, objetiva, muscular y osteoarticular del cuerpo que
comprende, además de las ya mencionadas más arriba, las operaciones motoras de la mirada, los
expresivos intencionales del rostro, la articulación de los sonidos orales, del habla y el canto, las
operaciones manuales de arrojar, jalar, manipular para descomponer y componer objetos,
construir casas, caminos, etc. y las acciones más complejas del atletismo, el baile, la artesanía y el
arte en general.
Los sistemas neurales para la ejecución de las operaciones de la motilidad ocular, bucal, de
manipulación, de bipedestación y marcha, comprenden varios sistemas funcionales, específicos
para:
1. El mantenimiento y ajuste de la postura contra gravedad, alinear la cabeza, tronco y
miembros para mantener la posición relativa de los segmentos corporales entre sí, y del
individuo en relación con el espacio y las cosas
2. La coordinación del desplazamiento de los segmentos entre sí en el espaciotiempo; redes
centrales que integran los esquemas posturales antes de iniciarse el movimiento
intencional
3. El inicio y optimización del accionar (que mejora con la práctica) de los segmentos
corporales o del cuerpo como un todo
4. La expresión integrada final o externa de gestos y operaciones motoras que conforman la
actuación objetiva de la persona.
Todas estas redes neurales de control de la motilidad que se inician en la corteza y terminan
en la médula, comprenden también las vías aferentes –cutáneas, vestibulares, musculares y
visuales– que proveen las señales de ajuste postural preestablecidas, pero que se modifican y
adaptan dependiendo de la experiencia y la situación actual.
La ejecución de las operaciones motoras dentro de la actividad cognitivo-ejecutiva es
principalmente objetual –es decir, en relación con los objetos– y se realiza a través del sistema
integrado de la motilidad somática. Este sistema transcribe la información psíquica cognitiva en un
programa de señales del cual depende la estructura de la actividad motora corporal actual, tal
como ocurre en un espaciotiempo. Mantenerse de pie o caminar, separar o juntar las partes de un
objeto, son operaciones motoras que tienen una distribución en el espacio (del cuerpo en su
entorno) y se desenvuelven en una secuencia que se da en el tiempo.
Podemos estar tan inmóviles como se quiera o se requiera, aunque no por mucho tiempo; de
inmediato realizamos alguna acción, como desplazarnos o mover algún segmento del cuerpo. En
estos casos el cuerpo adopta una postura o cambia de postura. Se dice que el cuerpo adopta una
postura, en primer lugar, cuando estamos inmóviles, sea acostados, sentados o de pie, en una
posición cómoda o incómoda, espontánea o forzada por alguna circunstancia, y en segundo lugar,
cuando al mover un segmento, el resto del cuerpo debe quedar fijo en una posición adecuada. Por
ejemplo, cuando se corta una hoja de papel con las tijeras, el cuerpo está seguramente inmóvil por
unos instantes, y al mismo tiempo que una mano fija su postura para sostener el papel, la otra
realiza la acción de cortar. Igual sucede al caminar: una pierna puede avanzar sólo cuando la otra
se mantiene fija por un instante. Para poder leer, los ojos deben moverse rápidamente de un lado
a otro de la línea escrita; pero mientras tanto el resto del cuerpo y las manos adoptan una postura
fija para sostener el libro o el papel escrito.
En realidad, las operaciones motoras nunca ocurren aisladas; hasta para mover un dedo, el
resto de la mano debe mantener una postura adecuada. También puede suceder que mientras un
segmento corporal realiza una operación, otro u otros estén realizando operaciones diferentes, y
que las operaciones que se ejecutan formen parte de una acción de rango más complejo. Por
ejemplo, la sola acción de colocar un objeto sobre la mesa implica un conjunto simultaneo y
seriado de operaciones en cada una de las articulaciones de los dedos, la muñeca, el codo, el
hombro, integradas en una sola acción, mientras el resto del cuerpo adopta una posición que
apenas cambia en los instantes en que se realiza dicha acción; por lo tanto, es lógico decir que
toda postura corporal momentánea también es parte de la acción o es una acción en sí.
Las acciones motoras a veces se las diferencia en acciones corporales y acciones
segmentarias o locales. Las primeras incluyen acciones coordinadas de todo o casi todo el cuerpo,
como caminar, trepar, saltar. Las segundas son acciones más focales, como mirar a uno u otro
lado, morder, masticar, coger, patear.
La ejecución de estas acciones depende de sistemas separados pero en constante interacción
que se han desarrollado sucesivamente en el curso de la evolución y desarrollo de las especies y
del hombre. El más primitivo es el sistema motor axial, cuya acción es más global que
segmentaria. El más reciente es el sistema motor distal, cuya acción es más selectivo y de mayor
precisión, más característico del hombre actual. De este último depende el desarrollo de las
destrezas manuales, aunque ambos pueden modificarse y ampliarse al aprender nuevas
habilidades corporales y manuales que requieren de una mayor integración, como jugar al fútbol,
bailar valet o tocar el piano.
Cuando se trata de explicar las funciones de las redes neurales de cuya actividad dependen
estas acciones motoras, debemos diferenciar entre la red neural que codifica el programa y la
ejecución del programa a través de redes neurales que dependen de él. Esta diferencia se aprecia
mejor cuando decimos “Pepe ya sabe caminar” y “Pepe está caminando”. La primera frase quiere
decir que esta persona tiene un programa codificado en un sistema de memoria dado, el cual, o
bien permanece fuera de uso por algún tiempo (cuando Pepe está dormido, por ejemplo), o bien
organiza la actividad actual en curso (cuando Pepe se desplaza de un lugar a otro).
Una cuestión importante al respecto es que las redes neurales de un programa motor están
organizadas por niveles de integración. Esta organización empieza durante la organogénesis
desde los niveles inferiores o periféricos, y termina con la psicogénesis en los niveles más
superiores o centrales, paleocortical inconsciente primero y neocortical consciente después: por
eso existen redes para la misma clase de operaciones motoras en la médula espinal, en el tronco
encefálico, en las formaciones nucleares subcorticales, así como también en las áreas corticales
motoras. La diferencia consiste en que los programas más periféricos, de la médula espinal, por
ejemplo, son más elementales y menos plásticos, aunque más rápidos e inmediatos en su
ejecución; mientras que los programas subcorticales y sobre todo los corticales son más
complejos, plásticos, cambiables y se ajustan con mayor precisión a las variaciones contingentes
del entorno local, aunque por lo general son menos rápidos en su ejecución.
Vista de otra manera, la organización funcional de las redes neurales motoras la podemos
imaginar formando cascadas jerárquicas que se relacionan tanto en sentido de entrada-salida,
como en sentido ascendente-descendente, desde el nivel consciente hasta el celular de las
neuronas y las fibras musculares. En efecto, así como se produce un flujo de señales neurales
desde la superficie receptora hacia las superficie efectora en cada segmento medular, así también
se produce un flujo real de señales en los sucesivos niveles hasta la corteza cerebral donde las
señales de las áreas receptivas posteriores fluyen hacia las áreas motoras anteriores, tanto en los
sistemas paleocorticales afectivo y cognitivo, como en el nivel neocortical de la conciencia.
 Y así como hay un flujo de señales de un segmento a otro de la médula, así también las
señales neurales ascienden y descienden en los sucesivos niveles superiores de integración,
como sucede entre los núcleos subcorticales y las áreas paleocorticales, entre éstas y el
neocórtex de los sistemas afectivo y cognitivo, y entre éstas y el sistema conativo en el nivel
consciente.
Pero tan o más importante que esta organización espacial de las estructuras que determinan
la actividad de los efectores musculares, es que estas mismas estructuras cambian en el tiempo,
en un tiempo que no empieza con una idea o una decisión, ni mucho menos con un estímulo, sino
que se dan en el tiempo personal acoplado a los tiempos físico y social. Por eso podemos decir
que la actividad motriz –que expresa la actividad consciente de la persona– sólo es parte de la
historia de la persona. Esto significa que los cambios de estructura que referimos, no se suceden
de un punto a otro del sistema nervioso sino como abstracciones, como idealizaciones deducidas
de una circunstancia o de un experimento. En el curso de la historia real de la persona, los
cambios tienen que ser necesariamente simultáneos y sucesivos en todos los niveles de su
organización interna. Y si bien podemos asegurar que una decisión consciente precede a una
acción motora, no podemos negar que la ejecución de una acción también precede a una decisión
consciente.
Es pues importante tomar en consideración los procesos verticales –de sentido epigenético y
de sentido cinético– que determinan la organización de la actividad de un nivel a partir de la
información del nivel inmediato inferior o a base de la información del nivel inmediato superior.
Sólo cuando se obvia o no se toma en cuenta esta organización de los distintos niveles de la
actividad neural, se producen explicaciones que no se condicen con la realidad. Tales como haber
aislado la mente del cuerpo, o haber introducido el concepto de feedback que seguramente es
importante para explicar los mecanismos de una máquina autorregulada, más no la historia de un
ser vivo.
En el curso de la vida de los seres vivos, y mucho más en el curso de la historia de una
persona, los procesos que determinan la organización actual de la actividad por la que se ejecuta
una acción motora en un momento dado, no tienen que ser distintos de aquellos que estructuran la
actividad del individuo durante su ontogenia, tal como ocurre durante el desarrollo del
temperamento, el intelecto o el carácter. Parafraseando una sentencia muy usada diremos que la
ejecución de una acción actual repite la ontogenia, del mismo modo que ésta repite la filogenia.
Más adelante veremos cómo, respecto de la actividad motora somática, la información psíquica
cognitiva consciente no sólo estructura cada operación motora dentro de la actuación de la
personalidad, sino también el intelecto como un componente estructural de la personalidad.
Por esta razón, la actuación subjetiva (la información psíquica consciente acerca de lo que voy
a hacer en seguida) determina cinéticamente la actuación objetiva (la actividad mecánica que
realizo en este momento) por medio de programas diseñados en términos de la información de los
niveles superiores. Así, la información psíquica consciente se puede convertir en un programa de
nivel psíquico inconsciente, el cual no es otra cosa que la configuración que adopta la información
psíquica inconsciente a base de la información del nivel inmediato superior. Y si este programa se
repite de modo coherente, quedará organizado como tal en la memoria del nivel funcional
inmediato inferior, como hemos visto líneas arriba. Esto significa que al momento de usarse, un
programa una vez activado tiene que mantenerse así todo el tiempo que media entre el estado
previo del sistema hasta el momento en que se inicia su ejecución actual y se la delega, por así
decirlo, a los programas de los niveles inferiores.
Respecto de la actividad motriz somática que estamos estudiando, debemos tener en cuenta
que es costumbre hablar de las funciones motoras sin tomar en consideración, aunque fuera
implícitamente, que la actividad motora de la persona tiene un componente visceral, y que ésta no
sólo es simultánea, sino que está integrada con dicha actividad somática. Por lo tanto, la actividad
motriz, visceral y somática, de la persona ya depende de la integración emotivo-ejecutiva de nivel
paleocortical inconsciente, así como de una integración emotivo-productivo-volitiva neocortical
consciente.
Sin embargo, tendremos presente que en toda esta discusión apenas hemos tomado en
cuenta los procesos de integración emotivo-ejecutiva de nivel inconsciente. La cuestión es que,
tratándose de personas, es poco útil ir a una explicación de una integración de un tipo que se
produce en los animales y en el niño recién nacido, sin conocer de qué naturaleza y bajo qué
condiciones se efectúa el procesamiento de la información afectiva, cognitiva y conativa del nivel
neocortical de la conciencia. No obstante, por razones didácticas seguiremos de inmediato con el
estudio analítico de la actividad motora paleocortical inconsciente, abstrayéndola del contexto de
la actividad personal. Dejamos para el Cuaderno siguiente el estudio de los procesos de
organización de la actividad motora como expresión de la actividad consciente de la persona.

3.3.1. Organización psíquica inconsciente de la actividad motriz

El aprendizaje y almacenamiento de dichos programas en el cuerpo estriado depende de la
información psíquica inconsciente que se procesa a través de la corteza motora. Por tanto, la
ejecución de las operaciones motoras somáticas a través de la musculatura estriada depende de
programas motores previamente aprendidos y almacenados en las redes neurales del cuerpo
estriado. Luego que estos programas son activados se procesan a través de la corteza motora y
todos las demás redes neurales inferiores de la motilidad.
Recordemos que la explicación de las funciones de la corteza motora empezó con el estudio
que hiciera H. Jackson de enfermos con crisis epilépticas motoras (convulsiones de un lado de la
cara, una mano o un pie) en la década de los ochocientos sesenta, antes del estudio experimental
en animales realizado por Fritsch y Hitzig a fines del siglo pasado. El estudio experimental en
seres humanos (en enfermos que tenían que ser tratados quirúrgicamente también por crisis
epilépticas) se inició con W. Penfield hace algo más de cincuenta años.
La corteza motora del sistema cognitivo-ejecutivo inconsciente comprende dos tipos de
corteza: 1) la corteza heterotípica agranular de la circunvolución frontal ascendente, que es el área
motora primaria, 4 de Brodmann o M1, separada en las subáreas M1a y M1p, y 2) la corteza de
transición entre aquélla y el neocórtex prefrontal vecino, que comprende las subáreas siguientes:
a) el área premotora (la parte lateral del área 6); b) el área motora suplementaria (la parte
parasagital del área 6); c) el área frontal de los ojos (área 8) y d) el área de Broca (área 44). Se
acostumbra incluir las áreas parietales anterior y superior como parte del sistema motor; pero esta
idea no es correcta, dado que los programas motores de las áreas frontales mencionadas sólo
reflejan la información cognitiva del área parietotemporooccipital, tanto heterotípica como
neocortical.
La extensión del área M1 se mantiene en la misma proporción en los primates superiores y en
los hombres, pero el área premotora se amplía en unas seis veces en estos últimos.
Las conexiones aferentes transcorticales directas al área motora proceden: 1) del área
parietal anterior, que es el componente tactil del sistema cognitivo; de este modo se establece una
conexión directa entre el área receptiva primaria tactil y el área M1; 2) de las áreas sensoriales
secundarias –tactiles parietales, visuales occipitales y auditivas temporales– con las áreas
premotora y motora; 3) de las mismas áreas tactiles, visuales y auditivas al área frontal de los ojos;
4) por su parte, el área de asociación posterior se interconecta con el área de asociación anterior,
y ésta con el área premotora, y por último, 5) las conexiones entre las áreas motoras entre sí,
especialmente de las áreas premotora y motora suplementaria con el área motora primaria M1.
Las vías eferentes de este última descienden a los núcleos del tronco cerebral y la médula espinal.
Es probable que las redes neurales del área premotora sean organizadas en programas que
se mantienen activos antes de que se ejecuten desde las áreas M1, cuyas columnas una vez
organizadas por dicho programa en un momento dado generan los trenes estructurados de
señales motoras que modifican el curso de las señales actuales e inician así la acción motora
como otro proceso diferenciado de la actividad personal en marcha.
Dado que el área motora suplementaria recibe señales de los ganglios basales, es posible que
procese programas integrados de tipo emotivo-ejecutivo que luego se distribuyen en las áreas 6 y
24 vecinas. Téngase en cuenta que en el hombre esta integración emotivo-ejecutiva sólo es parte
de la actividad inconsciente que la abstraemos teóricamente de la actividad consciente que es la
que realmente determina la organización de la actividad personal en su conjunto.
Recordemos que el mapa motor del área M1 es una representación del hemicuerpo
contralateral, donde la extensión de cada subárea no depende de la masa muscular inervada sino
que es proporcional a cantidad de información neural necesaria para generar acciones motoras de
mayor complejidad y refinamiento, como son las que se ejecutan por medio de la lengua, los labios
y las manos.
Se dice que el área premotora inerva bilateralmente la parte proximal de las extremidades, y
el área motora primaria inerva la parte distal de las extremidades contralaterales. Esta suposición
no es enteramente correcta, pues no toma en cuenta la organización o estructura interna de los
programas bajo los cuales se ejecutan las operaciones motoras que constituyen las acciones de
tipo consciente. Es probable que cuando se estimula o lesiona el área premotora se afectan o se
pierden los programas globales que ponen en marcha los más operativos del área motora, en
tanto que es posible que una lesión o estimulación de un punto de esta área afecte sólo los
componentes más elementales del programa.
Es imposible explicar la naturaleza de los procesos funcionales de integración de la actividad
motora somática que se efectúa en la corteza cerebral sin tomar en cuenta la verdadera
naturaleza de los procesos de organización de la actividad personal en su conjunto. En cambio, si
se toma en cuenta que los procesos sensorimotores (funcionales) durante la gestación determinan
en sentido epigenético la aparición de la información psíquica cognitivo-ejecutiva, y que los
procesos psíquicos inconscientes determinan en sentido cinético la estructuración de los
programas de ejecución motora, recién se explica el papel de las interconexiones transcorticales y
córtico-subcorticales que existen entre estas áreas motoras y el resto de la corteza.
Como quiera que en los hombres esta clase de relaciones están organizadas no sólo a base
de información psíquica inconsciente, sino de información psíquica consciente, no podemos seguir
pensando que las señales neurales sólo se transmiten de una red cortical a otra, y de éstas a las
redes subcorticales. Mucho más importante que esta explicación, es tener presente que primero
las señales psíquicas de nivel consciente se expresan en programas de nivel psíquico
inconsciente en la corteza premotora y motora; que luego estos programas se expresan en redes
neurales que son, a su vez, programas de tipo ejecutivo de nivel funcional, y que estos últimos se
transducen en operaciones motoras finales más objetivas. Sólo así tiene sentido el hecho de que
las redes transcorticales de las áreas motoras estén interconectadas en paralelo entre sí y con el
resto del cerebro, y que no se trata de conexiones anatómicas per se, sino de redes organizadas
psíquicamente, o a base de información psíquica, cognitiva en este caso.

3.3.2. Organización funcional central de la actividad motriz

Durante de los procesos de aprendizaje (por los cuales se estructura la información psíquica
consciente), es evidente que también se generan nuevos programas de ejecución motora de nivel
inconsciente. Estos procesos implican una reorganización de las redes motoras paleocorticales y
subcorticales que incluyen varias formaciones nucleares, entre las que destacan el cuerpo
estriado, el cerebelo y el componente motor de la formación reticular del tronco cerebral. Así se
forman nuevas redes integradas que pueden activarse en el curso de la actividad consciente.
Estas redes facilitan, además, la integración afectivo-cognitiva transcortical y subcortical que se
realiza a través de la vía del cíngulo.
Las conexiones de la corteza motora con las formaciones subcorticales mencionadas son de
tipo modular y conforman dos grandes sistemas de integración córtico-subcortical que intervienen
en la organización psíquica de la actividad motora somática, que son: 1) el sistema del estriado
que se proyecta principalmente al área motora suplementaria, y 2) el sistema del cerebelo
conectado con las áreas premotora y motora M1. La conexión con la corteza de estos dos
sistemas se efectúa a través de los núcleos talámicos correspondientes. Por esta razón y dada su
importancia, debemos revisar primero cómo interviene en tálamo dentro de estos dos sistemas
funcionales mencionados.

3.3.2.1. Integración tálamo-cortical

En los vertebrados inferiores (reptiles y aves) el tálamo integra información sensorial visceral y
somática y de esta integración se generan señales que organizan y activan los programas motores
del cuerpo estriado.
En los mamíferos, al lado de los núcleos talámicos que proyectan las señales neurales de las
vías sensoriales a la corteza cerebral, hay núcleos que se interponen entre: 1. el cuerpo estriado y
el cerebelo y 2. la corteza ejecutiva (de modo similar a la forma como la amígdala se interpone
entre 1. el hipotálamo y el cerebelo, y 2. la corteza emotiva). Pero a diferencia de los vertebrados
inferiores en los que la información afectiva y la cognitiva se integran en el nivel subcortical a
través del hipocampo, en los vertebrados superiores (en los que dichas formas de información
psíquica son netamente paleocorticales) la integración se vuelve transpaleocortical y subcortical.
Sólo en el hombre llega a predominar la integración neocortical sobre estas dos.
 Antes de ver cómo están organizadas las redes de integración córtico-estriada y córtico-
cerebelosa a través del tálamo, debemos recordar rápidamente cómo están organizadas las redes
en las que intervienen los núcleos talámicos. Estas redes talámicas las podemos sistematizar
dentro de las redes córtico-subcorticales de integración de la actividad psíquica afectiva, cognitiva
y conativa, del modo siguiente:
1. Las redes talámicas del sistema somático-cognitivo: intervienen en la integración de la
sensibilidad somática y las áreas cognitivas de la corteza cerebral. Se realiza a través de
los núcleos talámicos sensoriales. Estas redes son las siguientes:
1.1. Las que forman parte de las vías sensitivas somáticas ascendentes: somáticas
generales y especiales, que hacen escala en los núcleos laterales posteriores y los
núcleos geniculados medial y lateral, que luego se proyectan a las áreas corticales
heterotípicas somática general, auditiva y visual. Parte de la información sensorial
(sobre todo visual) se integra en el pulvinar y se proyecta al neocórtex cognitivo,
occipital y temporal, y el área frontal premotora de los ojos. También el núcleo lateral
posterior parece que integra información sensorial y la proyecta al área parietal
superior.
1.2. Las que forman parte de la red que une el cuerpo estriado y el cerebelo con la corteza
sensorimotora, que incluye las conexiones con el pallidus, el núcleo subtalámico y el
núcleo rojo. La vía estriada se proyecta a los núcleos talámicos laterales anterior y
lateral, los que se proyectan a su vez a la corteza motora frontal y sensitiva somática
general parietal.
1.3. Las que forman parte de las redes sensoriales eferentes. Parten de las áreas
receptivas de la corteza cerebral y se proyectan a los núcleos talámicos reticulares,
cuyos axones hacen sinapsis inhibitorias con las neuronas sensoriales de relevo.
A estas redes es preciso añadir las redes talámicas que forman parte de los sistemas visceral-
afectivo y conativo a fin de completar una visión más amplia de las funciones de integración
subcortical de toda la actividad psíquica.
2. Las redes talámicas de integración de los sistemas de la sensibilidad visceral y somática,
que se efectúa a través de los núcleos talámicos intralaminares y de la línea media.
Comprenden las redes siguientes:
2.1. Las que forman parte de las vías sensitivas viscerales ascendentes: viscerales
generales y especial del gusto, que terminan en parte del núcleo ventral posterior, los
núcleos intralaminares, cuyas neuronas se proyectan a la amígdala y las áreas
receptivas de la ínsula y área sensitiva II.
2.2. Las redes que forman parte de los sistemas de integración de la formación reticular
del tronco encefálico, de los núcleos del rafe y del locus ceruleus, que hacen escala
en los núcleos de la línea media, intralaminares y centromedio que luego se proyectan
al hipocampo y la corteza límbica.
2.3. Las redes que forman parte de los sistemas de integración del hipotálamo y la
amígdala que se proyectan a las áreas paleocorticales límbicas a través de los
núcleos talámicos anterior y lateral dorsal, y al neocórtex afectivo (neocórtex
orbitofrontal) a través de la parte magnocelular del núcleo dorsomedio de tálamo.
2.4. Las redes que unen la corteza cerebral, el cuerpo estriado y el cerebelo con los
núcleos intralaminares. De estos, los núcleos centromedio y parafascicular se
proyectan a la corteza premotora y motora, sensitiva parietal y áreas límbicas
vecinas.
3. Las redes talámicas de integración conativa. Como en los mamíferos no hay un nivel de
organización neocortical consciente, la corteza frontal es solamente un área de integración
emotivo-ejecutiva inconsciente; de allí que la conexión del núcleo dorsomedio parvocelular
del tálamo que une la amígdala con la corteza frontal dorsolateral, sólo es parte de las
redes que integran subcorticalmente información psíquica afectiva y cognitiva de nivel
paleocortical inconsciente. En el hombre, esta red del núcleo dorsomedio parvocelular, ya
debe ser considerado parte de la red de integración afectivo-conativa de nivel consciente.
 3.3.2.2. Integración córtico-estriada
En los vertebrados, el cuerpo estriado contiene redes neurales organizadas en programas
funcionales emotivo-ejecutivos, es decir, programas que posiblemente integran señales neurales
emotivas y ejecutivas que dependen de la actividad psíquica paleocortical. Es seguro que en los
vertebrados inferiores (anfibios, reptiles y aves) cuya actividad psíquica se integra en el
hipocampo, las redes neurales de estas formaciones nucleares están organizadas en programas
motores en un número más o menos característico para cada especie. Estos programas se
ejecutan de modo invariable o estereotipado, aunque pueden adoptar configuraciones tácticas
para adecuarse a las circunstancias de la situación local actual o para adaptarse por aprendizaje
no asociativo o asociativo, clásico u operante a las contingencias que se repiten regularmente en
su ambiente local.
En los mamíferos, el control psíquico (no consciente) de la actividad de los individuos se
desplaza al paleocórtex (límbico afectivo y heterotípico cognitivo); pero los programas de
integración motora se mantienen en estas mismas formaciones nucleares. Solamente en los
hombres, como estudiaremos después, esta corteza pasará a depender de la información psíquica
consciente neocortical, y al darse este salto, la programación de la actividad motriz va a depender
básicamente de la información psíquica consciente: la actividad motriz se organiza en el neocórtex
y se ejecuta a través del paleocórtex; pero ello no impide que los programas puedan guardarse en
las redes del cuerpo estriado, que así pasan a ser una memoria de nivel funcional que se organiza
y activa psíquicamente. Esto quiere decir que la ejecución de estos programas en el curso de la
actividad personal, tienen que expresarse en sentido inverso a través de las redes motoras
paleocorticales. En otras palabras, después que se ha organizado el programa de alguna destreza
cognitiva, la función del cuerpo estriado sólo se expresa a través de corteza motora frontal.
El cuerpo estriado comprende el núcleo caudado, el putamen y el estriado ventral. El estriado
ventral incluye el núcleo accumbens y la sustancia innominada del cerebro basal. A pesar de su
aparente uniformidad, el cuerpo estriado está organizado en módulos de tres dimensiones. Cada
módulo está formado por un grupo central de neuronas con receptores D1 e interneuronas
colinérgicas, y una capa de neuronas que lo rodea cuyas neuronas son ricas en receptores D2.
Otras formaciones nucleares interconectadas al cuerpo estriado son: el globus pallidus, el pallidus
ventral, el locus niger y el núcleo subtalámico.
Las conexiones aferentes al estriado proceden de toda la corteza cerebral y son directas al
núcleo caudado y al putamen, e indirectas a través del tálamo (núcleos laminares y centromedio)
al putamen, y del núcleo subtalámico al globus pallidus. Las conexiones aferentes procedentes de
la corteza emotiva (del lóbulo límbico) se dirigen al estriado y el pallidus ventrales.
Las conexiones eferentes regresan a la corteza a través de los núcleos talámicos ventrales
anterior y lateral, dorsomedio y centromedio, cuyas neuronas se proyectan principalmente a las
áreas prefrontal, premotora, motora suplementaria y motora primaria.
Entre las redes que integran la corteza y el cuerpo estriado, tres han sido bien definidas:
1. Una red es directa y su efecto es el incremento de la actividad cortical por desinhibición, es
decir, por inhibición de las neuronas inhibitorias que se proyectan del tálamo a la corteza. En esta
red, neuronas corticales se proyectan al estriado; éste envía eferentes al globus pallidus y a la
parte reticular del locus niger. Las neuronas de estos dos últimos se proyectan al tálamo. La
primera conexión usa un neurotransmisor excitatorio, el glutamato; las dos últimas escalas usan el
GABA que es inhibitorio.
2. Otra red es indirecta y su efecto es la reducción de la actividad cortical por inhibición de la
anterior proyección talamocortical. En esta red, la primera neurona cortical es del mismo tipo que
la anterior; luego, neuronas inhibitorias del putamen se proyectan al globus pallidus, cuyas
neuronas también inhibitorias se dirigen al núcleo subtalámico. Éste envía axones excitatorios de
vuelta al globus pallidus y a la parte reticular del locus niger. Finalmente las neuronas inhibitorias
de estos núcleos se dirigen a los núcleos talámicos que ya conocemos.
3. Una tercera red es límbica, y su función es posiblemente la modulación de la actividad
motora de la corteza límbica afectiva. El brazo aferente procede de la corteza límbica y
paralímbica, se dirige al estriado ventral y éste al pallidus ventral, el núcleo subtalámico y la parte
reticular del locus niger. El brazo aferente a la corteza es la vía tálamo-cortical.
 Por otro lado, además de estas redes que proceden de la corteza cerebral, vías que proceden
del núcleo centromedio del tálamo, del núcleo subtalámico y de la porción compacta del locus
niger intervienen en la modulación de la actividad funcional del cuerpo estriado. La vía que
procede del locus niger usa dopamina, y sus efectos son excitatorios o inhibitorios dependiendo de
la clase de receptores a los que se liga en el putamen.
Las lesiones del cuerpo estriado en el hombre producen serios trastornos en la actividad
emotivo-ejecutiva. La persona con enfermedad de Parkinson, por ejemplo, demora para empezar
a ejecutar alguna acción, como ponerse de pie, sentarse o coger algún objeto, y no expresa los
gestos característicos de su estado afectivo; el curso mismo de su accionar es lento, se
desempeña como si estuviera pensando qué movimiento viene en seguida. Otra clase de
enfermos, por el contrario, sufren de movimientos que se generan y suceden sin concierto y sin
que puedan ser controlados voluntariamente; a estos enfermos les sucede como si las
operaciones motoras que uno realiza normalmente dentro de una acción compleja, ellos las
ejecutaran al azar, sin control intencional y unas independientemente de otras.
Como no se tienen mejores elementos de juicio, las hipótesis acerca de las funciones del
cuerpo estriado se han deducido del análisis de las funciones alteradas en esta clase de enfermos.
En síntesis, dichas funciones parecen ser: 1) el almacenaje de los programas de acciones
motoras, de tipo emotivo-ejecutivo, distribuidos en mapas espaciales previamente aprendidos; 2)
la facilitación de ciertas operaciones motoras mientras se inhiben otras durante la ejecución
automática de un programa; 3) la organización de un estado de “set” (de estar listo) posiblemente
emotivo, previo a la ejecución de un programa; 4) la confrontación de las señales motoras del
programa con las señales propioceptivas acerca de las operaciones en ejecución.

3.3.2.3. Integración córtico-cerebelosa

La extensión de la corteza cerebelosa, el número de sus neuronas y de sus sinapsis que son
similares a las de la corteza cerebral, ya de por sí indica la importancia de las redes cerebelosas
en la integración funcional de la información psíquica consciente e inconsciente en el nivel
funcional de aprendizaje y ejecución de la actividad motora.
El cerebelo está constituido por una corteza de tres láminas: molecular, de las células de
Purkinje y granular. Esta corteza está distribuida en tres componentes: el floculonódulo, el vermis y
los hemisferios. En el centro se encuentran los núcleos cerebelosos: fastegii, globosoemboliforme
y dentado conectados a dichos componentes.
La corteza cerebelosa tiene una sola clase de red neural que, en una versión simplificada,
consiste en que las fibras aferentes trepadoras que proceden de la oliva bulbar hacen sinapsis
excitatorias en las células de Purkinje; en tanto que las fibras musgosas que proceden de los
núcleos del puente y de la médula espinal hacen sinapsis excitatorias con las células granulares;
éstas envían sus axones a la capa molecular donde hacen sinapsis también excitatorias con las
dendritas de las células de Purkinje. Finalmente estas últimas, que constituyen la única vía
eferente de salida, hacen sinapsis inhibitorias con las neuronas de los núcleos cerebelosos. Las
neuronas de estos núcleos reciben colaterales excitatorias de las fibras trepadoras y musgosas, y
proyectan sus axones a los núcleos vestibulares, al núcleo rojo y la médula espinal, y al núcleo
ventral lateral del tálamo, y a través de éste a las áreas premotora y motora de la corteza cerebral,
como ya se ha dicho.
Las funciones de estos componentes del cerebelo se han podido deducir de observaciones
clínicas hechas en enfermos con incoordinación motora (ataxia) debida a diversas lesiones que le
afectan. En los enfermos con lesiones del floculonódulo o del vermis se observa una dificultad leve
o severa para mantenerse de pie y caminar; en los que tienen lesiones de los hemisferios
cerebelosos se observa diversos grados de dificultad para coordinar la amplitud, la dirección y la
uniformidad del desplazamiento de los segmentos corporales, por ejemplo, de las manos para
coger un objeto o del aparato bucal para hablar. A partir de estas observaciones y algunas otras
experimentales hechas en animales, se han podido obtener las conclusiones siguientes.
1. El sistema del flóculo-nódulo, o vestíbulo-cerebelo, que tiene conexiones aferentes del
ganglio vestibular, los núcleos vestibulares y de la vía visual, y sus vías eferentes se dirigen
a los núcleos vestibulares, interviene en la coordinación de los movimientos oculares y la
cabeza, y el mantenimiento de la postura de pie y la marcha.
 2. El sistema del vermis-región intermedia, o espino-cerebelo, tiene vías aferentes que
proceden de los sistemas de las sensibilidad somática general, auditiva y visual, y de la
corteza motora, y vías eferentes que van al tronco encefálico y la médula espinal, y en parte
a la corteza premotora. Es un componente que forma parte del sistema de control de la
musculatura proximal y regula la marcha y el tono muscular.
3. El sistema de los hemisferios cerebelosos, o cerebro-cerebelo, tiene sus vías aferentes
procedentes de las áreas motora y premotora, y parietal posterior, a través de los núcleos
del puente; sus vías de salida se dirigen al núcleo rojo, al tálamo y de éste a la corteza
premotora y motora primaria (y en parte a la médula espinal). Es un componente que forma
parte del sistema de coordinación de la motilidad voluntaria; interviene en la preparación del
programa de acción durante el aprendizaje de destrezas motoras. A este respecto, se
supone que las señales incondicionadas siguen la vía de las fibras trepadoras y que las
señales condicionadas siguen la vía de las fibras musgosas a las células de Purkinje; de
este modo quedarían listas las redes que son activadas por la corteza motora para la
ejecución de destrezas motoras previamente aprendidas.

3.3.2.4. Integración córtico-hipocámpica

La corteza del hipocampo y las estructuras vecinas relacionadas se parecen más a la del
cerebelo que a la corteza cerebral. Podemos pues afirmar que hay tres grandes formaciones
nucleares con una organización laminar que son el cerebelo, el cuerpo estriado y el hipocampo.
No es fácil deducir en qué consiste la función de este último. Considerado una parte del
arquicórtex por unos, del paleocórtex o del alocórtex por otros, es más lógico incluir el hipocampo
entre las estructuras subcorticales y excluirla de la corteza cerebral, con mayor razón en los
mamíferos y el hombre.
En este Cuaderno, solamente vamos señalar algunos aspectos esenciales del hipocampo,
puesto que en el hombre ya se ha convertido en uno de los sistemas de integración subcortical de
las redes neocorticales, y por esta razón lo estudiaremos como parte esencial de los procesos de
memorización del nivel consciente.
El hipocampo aparece en los peces más primitivos, y cobra importancia en los anfibios, aves y
reptiles. En estos animales es un sistema de integración, en el mismo nivel del estriado y el
cerebelo, que integra información neural acerca de la actividad funcional visceral y somática. No
es posible asegurar si de esta integración resulta alguna forma de actividad psíquica. Si así fuera
sería sólo subcortical de tipo afectivo y cognitivo muy simple, es decir, dependiente de estructuras
laminares como también parece ocurrir con la visión en los tubérculos cuadrigéminos.
Es evidente que en los mamíferos la integración hipocámpica es definidamente de nivel
inconsciente, pues el hipocampo es una formación nodal dentro de un sistema funcional que
interconecta las áreas paleocorticales límbicas y heterotípicas entre sí, y así integra información
psíquica afectiva y cognitiva, siempre en el nivel inconsciente.
El hipocampo tiene una estructura tisular semejante al cerebelo, con tres láminas: molecular,
piramidal y polimórfica, distribuidas en cuatro sectores llamados CA1, CA2, CA3 Y CA4. La fila de
células piramidales, que es similar a las células de Purkinje, tiene también dos tipos principales de
conexiones aferentes. Así, en CA1, las fibras perforantes que proceden del paleocórtex vecino, se
conectan a las células granulares de la circunvolución dentada, y éstas envían sus axones a las
dendritas apicales de las células piramidales; en tanto que la segunda vía son axones colaterales
recurrentes de las células piramidales de CA3 que se conectan con las mismas dendritas apicales
de las células piramidales de CA1. La vía eferente está constituida por los axones de estas células
piramidales que se proyectan a las áreas septales, los núcleos basales del cerebro anterior y el
hipotálamo, y a través de estas estructuras con el resto de la corteza cerebral.
En resumen, la integración entre los sistemas de la sensibilidad y la motilidad, entre los
sistemas viscerales y los somáticos, y entre los sistemas afectivos y cognitivos tiene que hacerse
en múltiples niveles, desde la corteza cerebral hasta la médula espinal. Sólo en el hombre
encontraremos un nivel superior de integración, el neocortical consciente.
 3.3.3. Organización funcional periférica de la motilidad ejecutiva
Debemos revisar ahora la organización de las redes del tronco encefálico y la médula espinal
que intervienen en el mantenimiento de la postura y la ejecución final de las operaciones motoras.
Recordemos al respecto que se ha sugerido que las vías eferentes de la corteza parietal sensorial
y frontal motora conforman dos grandes componentes: uno axial predominantemente postural y
otro distal predominantemente ejecutivo, aunque ya hemos visto que esta división es imprecisa y
tal vez innecesaria. Es mejor suponer que todos los componentes del sistema de la motilidad
intervienen en mantener una postura o una acción, y que tratándose de las personas, el cambio de
una postura a otra depende solamente del curso y configuración que adopta la información del
nivel superior, psíquica consciente o inconsciente, según el caso. Por ello mismo, en el hombre,
postura y acción dependen de la actividad psíquica cortical, neocortical y paleocortical.
La razón es que posición y acción son sólo dos formas de actividad corporal: una forma de
actividad es mantenerse inmóvil; otra es la de moverse o desplazarse. Moverse es únicamente
pasar de una posición a otra, y mantenerse inmóvil es sólo una forma de acción continua. Esto
significa que ambos estados dependen de los mismos programas. Caben más bien dos
posibilidades: o el programa está latente o está en uso, y si está en uso, o bien mantiene una
acción o bien mantiene una postura. Naturalmente que el paso de un estado a otro, y la forma de
uso del programa, dependen de la configuración que adopta la información en el nivel psíquico
inmediato superior al programa funcional.
Los sistemas somáticos motor y efector tienen una organización segmentaria. Esta forma de
organización tan clara en el tronco encefálico donde el sistema motor craneal organiza la motilidad
ocular, facial, mandibular, lingual, faríngea y laríngea. Pero es bastante definida respecto de la
motilidad de miembros y el tronco. En estos, cada miótomo está inervado por neuronas de un
segmento medular cuyos axones dejan la médula por una raíz anterior.
Cada segmento medular tiene conexiones de tres clases: a) intrasegmentarias aferentes y
eferentes, monosinápticas y multisinápticas, b) intersegmentarias dentro de la misma médula y c)
suprasegmentarias, unas que ascienden a los niveles superiores del tronco encefálico y el cerebro
y otras que descienden de estas estructuras.
Sólo con fines explicativos, vamos a reseñar la organización de los sistemas funcionales
motores centrales que organizan a su vez la actividad de las redes neurales motoras periféricas
del tronco encefálico y la médula espinal, como si hubieran dos tipos de redes supranucleares:
unas que intervienen para mantener una postura, y otras que intervienen en la ejecución actual de
las operaciones motoras finales.

3.3.3.1. Los sistemas de la motilidad predominantemente postural

Ya sabemos que el tronco encefálico contiene vías ascendentes y descendentes, sensoriales
y motoras, y núcleos: 1) motores: somáticos (III, IV, VI, XII), viscerales generales (III, VII, IX, X), y
viscerales especiales (V, VII, IX, X, XI) para la expresión facial, masticación, deglución, tos,
estornudo; y 2) sensitivos: somáticos generales (para la cara y las mucosas), somáticos
especiales (coclear, vestibular), viscerales generales (para la laringe, faringe, órganos torácicos,
abdominales y pélvicos), viscerales especiales (del gusto).
Entre estas estructuras nucleares, se encuentra la formación reticular que es una extensión de
la red internuclear de la médula espinal. Sus neuronas tienen conexiones divergentes tanto locales
como distantes.
La formación reticular del tronco encefálico contiene núcleos que forman redes supranucleares
para la modulación de la respiración, la circulación y el dolor, y núcleos de activación cortical que
los llamaremos mejor de integración cortical, que son: el locus ceruleus que da origen al sistema
noradrenérgico, los núcleos del rafe que dan origen al sistema serotoninérico, el área tegmental
ventral del sistema dopaminérgico. A estos núcleos se suman otros del cerebro basal con
funciones similares: el área hipotalámica posterior que forma el sistema histaminérgico, el área
hipotalámica posterior ventral que origina el sistema gabaérgico y el núcleo basal de Meynert que
forma el sistema colinérgico.
Las redes neurales para el mantenimiento de la postura y la orientación de la actividad motora
periférica, que constituyen el llamado sistema de control postural del tronco encefálico, se
organizan en cuatro componentes:
 1. De control tectal (de los tubérculos cuadrigéminos) que forma el tracto tecto-espinal e
interviene en la coordinación de los movimientos de los ojos y la cabeza
2. De control vestibular, que se efectúa por medio de dos vías: a) el tracto vestibulo-espinal
medial que se dirige a las neuronas axiales de la médula cervical e interviene en la
estabilización de los ojos y la cabeza, y b) el tracto vestíbulo-espinal lateral que facilita la
postura en extensión durante la estación de pie
3. De control reticular, que forma el componente medial del sistema de control postural.
Comprende la vía del tracto retículo-espinal que se inicia en la formación reticular
pontobulbar (magnocelular) tiene un efecto funcional que se suma al de la vía vestibular
4. De control rúbrico: forma el llamado componente lateral del sistema de control postural. El
núcleo rojo recibe conexiones de la corteza motora y del cerebelo; la vía rubroespinal tiene
un efecto funcional opuesto a influencia vestibular y reticular.
Estas vías se dirigen al asta anterior de la médula cuyas neuronas inervan la musculatura axial
y proximal de las cinturas escapular y pelviana. Estas vías intervienen en el mantenimiento de la
postura de pie al integrar la información aferente (vestibular y propioceptiva) con las señales
motoras que descienden principalmente de la corteza cerebral y el cerebelo (al parecer, hay una
vía que desciende del pallidus a la formación reticular motora). Las lesiones del tronco encefálico
al cortar estas vías que descienden a la médula producen la imposibilidad de cambiar la postura
corporal y de ese modo se mantienen posturas persistentes, como son las llamadas posturas de
descerebración.

3.3.3.2. Los sistemas de la motilidad predominantemente ejecutiva

La ejecución de un programa motor integrado desde el plano consciente (que luego se
transcribe en un programa emotivo-ejecutivo, y después visceral-somático) se inicia en la corteza
motora M1 frontal, a través de varias vías descendentes que hacen contacto con motoneuronas de
los núcleos motores somáticos del tronco encefálico y de las columnas anteriores de la médula
espinal. Estas vías de origen cortical motor comprenden varios componentes:
1. Los haces corticoespinal y corticonuclear, que tienen sus neuronas de origen en el área 4
(en un 50%), en las áreas 6, 1, 2 y 3 (en un 25%), y motora suplementaria (25%). Comprende: a)
el haz corticoespinal lateral que se origina en las áreas 6, 4, 1, 2 y 3; es la vía rápida que se
decusa en el bulbo y hace sinapsis directas o por interneuronas con las motoneuronas ya
mencionadas, y b) el haz corticoespinal medial que se origina en el área 6 y en la zona del cuello y
el tronco del área 4; desciende sin decusarse a la médula, pero se distribuye a ambos lados de las
astas anteriores.
2. Los haces corticonucleares y corticoespinales asociados son los haces corticotectal,
corticorreticular y corticorrúbrico. De los respectivos núcleos las vías prosiguen formando los
tractos tectoespinal, retículoespinal y rubroespinal, respectivamente.
Las vías corticoespinal y rubroespinal son vías recientes en la filogenia y alcanzan su mayor
desarrollo en el sistema nervioso del hombre. Inervan motoneuronas de la musculatura de la boca
y distal de las extremidades, por lo que intervienen en la iniciación y continuación de los
movimientos finos de los dedos que están bajo control consciente. Sin duda que de estas vías
depende la organización de la postura y las operaciones motoras más finas y delicadas del
aparato bucal (para el habla, por ejemplo) y de los dedos (para la manipulación de objetos e
instrumentos).
Los sistemas motores del tronco encefálico se suman a los de control cortical (de las vías
corticoespinales) que se ejerce sobre las redes neurales de la médula espinal. Comprobamos que
de este modo convergen en 1a neurona motora periférica todos los patrones de señales motoras
que reflejan a los programas centrales, corticales y subcorticales, que organizan a su vez el curso
de la actividad psíquica y se distribuyen en forma organizada en las redes a todo lo largo del
tronco encefálico y la médula espinal. De allí por que Sherrington llamara vía final común al
sistema de las motoneuronas de los núcleos motores del tronco encefálico y del asta anterior de la
médula.

3.3.4.3. El sistema de la motilidad de la médula espinal

 Solamente vamos a agregar algunos conceptos acerca de las organización de la actividad de
la médula espinal, que es el nivel funcional inferior de integración sensorimotora. La sustancia gris
de la médula contiene neuronas sensoriales somáticas distribuidas en las láminas (de Rexed) del
asta posterior; neuronas sensoriales y motoras viscerales en el asta intermediolateral; en el asta
anterior neuronas motoras: alfa, beta, y gamma, y entre todas ellas, diversos tipos de neuronas
internunciales. Todas las neuronas de la médula se distribuyen en forma convergente y divergente
para formar redes interconectadas en serie. La organización funcional básica de la médula es la
del arco sensori-motor, aunque tiene una variedad de redes preprogramadas que autogeneran su
actividad, es decir que generan señales tipo comando.
Cada segmento medular tiene una organización nuclear, de modo que cada segmento del asta
anterior es en realidad un complejo nuclear que tiene su propia organización topográfica, muy
semejante a la del área motora, donde las neuronas de la zona medial inervan la musculatura
proximal, y las neuronas de la zona distal inervan la musculatura distal; las neuronas de la zona
anterior inervan los músculos flexores, mientras que las neuronas posteriores inervan los
músculos extensores.
El control neural de la actividad muscular depende de 1) los receptores musculares: los husos
musculares para la respuesta de estiramiento y el órgano tendinoso de Golgi para la respuesta a
la tensión; a partir de estos se forman las vías motoras aferentes (o propioceptivas) que ascienden
al tronco encefálico y el cerebelo; en su trayecto hacen las conexiones apropiadas para la
modulación de las respuestas musculares más inmediatas); 2) la inervación gamma para el control
del tono muscular, y 3) la inervación alfa de las motoneuronas del asta anterior.
Cuando una persona sufre una lesión de la parte superior del mesencéfalo, todavía puede
tener una actividad motora dependiente del tronco encefálico y la médula espinal que están
indemnes por debajo de la lesión. Observaremos que muestra una serie de limitaciones, entre las
que destaca una parálisis de los músculos de la cabeza y del resto del cuerpo. Sin embargo,
conforme pasa el tiempo, esta persona recupera algunas funciones bastante elementales, pero
exageradas en comparación con lo que uno hace normalmente. Por ejemplo, si uno toca el pie de
esta persona, todo el miembro se retira con fuerza inmediatamente; el estiramiento de los
músculos provoca una intensa y rápida contracción de los mismos; la vejiga puede evacuarse
espontáneamente sin control. Estas reacciones nos muestran que la médula espinal está formada
por redes neurales de las que dependen diversas operaciones motoras elementales, lógicamente
esenciales para la actividad personal. Se deduce, entonces, que estas redes estaban
estructuradas y subsumidas por la actividad de los niveles superiores del sistema nervioso.
Estas redes neurales estan predeterminadas epigenéticamente, pues se nace con ellas, y por
eso estaban activas desde varios meses antes del nacimiento. Recordemos que los movimientos
fetales son bastante evidentes desde el tercer mes de la gestación. Después de unos pocos
meses despues del nacimiento, muchas de estas formas de actividad desaparecen como tales, y
vuelven a aparecer reestructuradas cinéticamente algo más tarde, esta vez como expresión de la
actividad de una red más extensa que forma parte de un sistema funcional más complejo y de
nivel superior, en muchos casos de tipo consciente. Por ejemplo, un recién nacido puede patalear,
e inclusive puede dar unos pequeños pasos sobre el piso cuando se le suspende por las axilas;
estos movimientos desaparecen para volver a aparecer cuando el niño empieza a caminar como
una persona.
Desde un punto de vista fisiológico, estas actividades funcionales elementales de la médula
dependen, como se dijo, de redes neurales que tienen una conectividad preestablecida, todas
ellas fundamentales para la expresión de la actividad motora integrada de la persona. Así, la
médula dispone de redes para la inhibición de las motoneuronas (inhibición aferente, inhibición
recurrente) por la cual señales sensoriales que proceden de los husos musculares reducen su
excitabilidad. Otro tipo de red interviene en la contracción instantánea del músculo como reacción
a su estiramiento, una respuesta que es esencial para que los músculos extensores se mantengan
contraidos por efecto de la gravedad. La reacción de relajación mediada por el órgano tendinoso
de Golgi evita que el exceso de contracción de las fibras musculares produzca su lesión. La red
para la respuesta de defensa permite la flexión y retirada inmediata de un segmento corporal ante
un estímulo nociceptivo. Redes más complejas son aquellas que funcionan como generadores
centrales de un patrón de actividad predeterminado, como la red que genera el ritmo de la marcha;
ésta es una red de tipo oscilador que organiza la contracción alternante de los músculos flexores y
extensores de las extremidades al caminar.
 BIBLIOGRAFÍA

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