SEGUNDO EXAMEN PARCIAL - CURSO DE EVOLUCION Y FILOGENIA

EVOLUCION FLORAL, SU INTERACCION CON LA EFICACIA DE LOS

POLINIZADORES Y EL FACTOR ABIOTICO DETERMINA EL TAMAÑO FLORAL DE
ESPELETIA GRANDIFLORA

Nombre: Oscar Andres Zarate Taborda

1. Un investigador de la Universidad de Harvard, desde el anñ o de 2006, ha

estudiado el proceso de evolucioó n del tamanñ o de la flor en especie Espeletia
grandiflora del Parque Nacional Natural Chingaza. Esta especie tiene
poblaciones tanto en el bioma de Paó ramo (3500 msnm) y Sub Paó ramo (3200
msnm). Las poblaciones de baja altitud son polinizadas por una gran
variedad de insectos y las de las zonas altas exclusivamente por abejas y
producen una mayor cantidad de semillas que las que son polinizadas de
manera generalista. Las plantas de mayor altitud tienen en promedio un
12% de mayor tamanñ o que las de las tierras bajas. Este investigador quiere
saber si son las abejas las responsables de esta diferencia en el tamanñ o de la
flor. Suponga que usted ha sido reclutado como estudiante de postgrado en
el laboratorio de Botaó nica Evolutiva para contestar esta pregunta. En este
contexto:

a) Disenñ e un experimento que le permita establecer si el tamanñ o de las

flores es dependiente de la accioó n polinizadora de las abejas. Esto
implica que usted defina explíócitamente en principio cuales son las
variables que mediríóa

En este experimento, se quiere probar si la eficiencia de los polinizador (abejas) es

directamente proporcional al tamanñ o, o en su defecto si las poblaciones de abejas
polinizadoras a una altitud de 3500 msnm tienen un efecto en el tamanñ o de las
flores de Espeletia grandiflora, para lograr determinar esto, se determinaron
variables para medir la eficiencia de los polinizadores y el tamanñ o de las flores de 2
poblaciones de Espeletia grandiflora.

- Pregunta de Investigación

¿La interaccioó n abeja-flor de la especie Espeletia grandiflora tiene un efecto en el

tamanñ o floral? ¿Porque los individuos de E. grandiflora a una altitud de 3500 msnm
tienen flores maó s grandes y polinizacioó n por abejas mientras que las de menor
altitud son de menor tamanñ o y presentan una polinizacioó n generalista?

- Variables:
Para determinar la eficiencia de los polinizadores de Espeletia grandiflora, se
tomaron en cuenta las siguientes variables: (a) Tasa de visita de polinizadores, (b)
Contacto con los estigmas, (c) Tiempo promedio durante la visita y (d) Carga de
polen. El contacto con los estigmas se considero alto cuando en una visita el
polinizador toco la mayoria de los estigmas, y bajo cuando toco una proporcioó n
muy baja de los estigmas.

En el caso del tamanñ o de las inflorescencias, se midioó el numero total de

inflorescencias por planta de cada una de las poblaciones, ademaó s de la longitud y
diaó metro de la flor y el tipo de polinizador frecuente (abejas u otros). Ademaó s, para
mirar el eó xito reproductivo de la planta se tomaron en cuenta la cantidad de
semillas y la viabilidad de estas.

- Hipótesis:

Ho: Las abejas no tienen un efecto en el tamanñ o de la flor de Espeletia grandiflora

Ha: Las abejas tienen un efecto en el tamanñ o de la flor de Espeletia grandiflora

- Predicción:

Las abejas si tiene un efecto en el tamanñ o de la flor en Espeletia grandiflora,

mediado por factores evolutivos y compartiendo este efecto con factores
ambientales. Las plantas a una mayor altitud (3500 msnm) tendraó n un mayor
tamanñ o floral debido a la interaccioó n especializada entre abeja-flor, mientras que
las plantas a menor altitud (3200 msnm) presentaran un tamanñ o reducido debido
a su tipo de polinizacioó n generalista, confirmando que las abejas influyen
directamente en el tamanñ o de la flor debido a su interaccioó n.

b) Que metodologíóa de campo y estadíóstica utilizaríóa para probarla

- Métodos:

El muestreo se realizoó en el Parque Nacional Natural Chingaza, el cual estaó ubicado

en la cordillera Oriental de Colombia al nororiente de Bogotaó entre los 4° 51’ – 4°
20’ de latitud Norte y los 73° 30’ – 73° 55’ de longitud. Se encuentra en el occidente
entre los departamentos Cundinamarca y Meta, este comprende las cuencas de los
ríóos Negro, Guatiquíóa y Guavio de la vertiente Orinoquíóa; y Siecha y Tomineó de la
vertiente Magdalena. Su rango altitudinal se encuentra desde los 800 m en los
Farallones de Medina hasta los 4020 m en el Cerro San Luis. Es un paó ramo huó medo
con temperatura media de 6 - 7°C para la mayor aó rea del parque presentando
promedios de temperaturas maó ximas de 21,4°C en las zonas bajas y 4,5°C en las
zonas elevadas; la precipitacioó n sigue un patroó n unimodal con lluvias maó ximas en
junio y julio y un periodo seco de enero a febrero (Vargas & Pedraza 2004).

En primer lugar, se determinoó una clasificacioó n por clases basada en la etapa

reproductiva de la planta, siendo la primera de 0 a 39 cm, la segunda va de 40 a 79
cm, la tercera de 80 a 110 cm y la cuarta mayor de 110 cm; la segunda, tercera y
cuarta clase son individuos maduros reproductivamente.
Tabla. Clases de talla basada en la edad reproductiva e identificacioó n de
organismos adultos.

Para este estudio, se tomaron 2 poblaciones de Espeletia grandiflora, las cuales

fueron expuestas a condiciones ambientales similares, sin embargo, una de ellas
estaba expuesta a un uó nico polinizador (abejas) y la otra a varios polinizadores,
esto se realizoó , determinando cuadrantes y en cada una de las altitudes (3200 y
3500 msnm), ademaó s se midieron variables para determinar la eficacia de los
polinizadores y el tamanñ o y numero de las inflorescencias de E. grandiflora en un
rango de dos anñ os, para determinar si la exposicioó n a ciertos polinizadores,
favorecíóa el crecimiento y desarrolla de la planta y si el tamanñ o de sus flores
aumentaba seguó n el polinizador.

A) Eficiencia de polinizadores
Para medir la eficiencia de los polinizadores, se escogiero 15 plantas al azar de
cada poblacioó n y se seleccionaron seis capíótulos a punto de iniciar la antesis. Tres
capíótulos fueron embolsados de díóa y destapados de noche. Finalmente, los
polinizadores fueron discriminados cualitativamente con base en el anaó lisis de las
siguientes variables: carga de polen, tasa de visita (fue calculada mediante un
seguimiento de cinco díóas con 30 minutos de revisioó n cada hora) y
embolsamientos controlados.

B) Tamanñ o de la flor
Se conto el numero de inflorescencia presentes en cada planta por parcelas y se
hizo un promedio de inflorescencia por parcela en comparacioó n con el numero de
plantas, se midioó la longitud del tallo de la inflorescencia y el diaó metro de la flor
para determinar su tamanñ o, se realizaron 4 muestreos en 4 meses (marzo-abril y
septiembre-octubre) en dos anñ os distintos, se muestrearon 10 individuos de cada
clase de tamanñ o en cada poblacioó n.

Figura 2. Capíótulos en botoó n de las inflorescencias de Espeletia grandiflora

C) Reproduccioó n

Se realizo un conteo de semillas de las poblaciones en cada una de las altitudes y se

realizo un ensayo en laboratorio para determinar la viabilidad de estas.
 c) Con la metodologíóa que usted plantea, genere unos datos bajo un
escenario hipoteó tico donde su hipoó tesis de trabajo se vea corroborada,
utilíócelos para hacer la prueba estadíóstica que usted propuso.

Se recolectaron los siguientes datos y se agruparon en tablas para su anaó lisis.

Tabla 1. Variables medida para determinar la eficiencia de los polinizadores de

Espeletia grandiflora.
Tiempo
Tipo de Carga Tasa de Contacto con los
Altitud promedio
polinizador de polen visita estigmas
durante la visita
3200 Abejas 220.5 0,089 Bajo Bajo
msnm Otros 9768 0,045 Bajo Alto
3500 Abejas 15380 0,067 Alto Alto
msnm Otros 102.8 0,047 Alto Alto

Tabla 2. Variables medidas para determinar el tamanñ o de la flor y su interaccioó n

con los polinizadores (generalista o especializada) a una altitud de 3200 msnm. Se
considero una polinizacioó n generalista cuando habíóa mas de un polinizador y
especializada cuando un solo polinizador visitaba la flor.
3200 msnm
Numero de Tipo de
Parcela Longitud Diaó metro
inflorescencias polinizacioó n
1 2 9 4 Generalista
2 4 8 5 Generalista
3 6 11 6 Especializada
4 8 7 5,5 Generalista
5 3 9,5 4 Generalista
6 5 10 3 Generalista
7 7 9 6 Generalista
8 7,5 8 5 Generalista

Tabla 2. Variables medidas para determinar el tamanñ o de la flor y su interaccioó n

con los polinizadores (generalista o especializada) a una altitud de 3500 msnm. Se
considero una polinizacioó n generalista cuando habíóa maó s de un polinizador y
especializada cuando un solo polinizador visitaba la flor.
3500 msnm
Numero de Tipo de
Parcela Longitud flor Diaó metro flor
inflorescencias polinizacioó n
1 12 18 8 cm Especializada
2 8 14 9 Generalista
3 14 13 6 Especializada
4 9 17 8 Especializada
 5 10 15 7 Especializada
6 16 19 10 Especializada
7 9 17 9 Especializada
8 15 14 6 Generalista

Para el anaó lisis de los datos se realizo un promedio de cada una de las variables y
se observoó su interaccioó n por medio de pruebas estadíósticas. Se realizo una prueba
ANOVA a dos víóas para observar la relacioó n entre el tamanñ o de la flor, la eficacia de
la polinizacioó n, el tipo de polinizadores y la altitud, ademaó s se observoó la
interaccioó n entre las variables para determinar si hay una relacioó n directa o
inversamente proporcional entre el tamanñ o de la flor y las otras variables
mencionadas. Ademaó s, la normalidad se midioó mediante la prueba estadíóstica
Shapiro-Wells y la homocedasticidad por medio de el anaó lisis de varianza, se utilizo
la prueba de Levene.

d) Analice sus resultados y concluya, teniendo en cuenta sus conocimientos

de evolucioó n.

El papel de los polinizadores ha sido un factor determíónate clave en la evolucioó n

floral. Seguó n (Fagua & Bonilla, 2005; Fagua & Gonzaó lez, 2007), en Colombia se
permite evidenciar variaciones en los procesos reproductivos y fenoloó gicos entre
individuos y especies de frailejones. Se sugiere que la altura o tamanñ o de los
individuos de E. grandiflora presenta relacioó n con el aumento en su fecundidad y se
registra mayor produccioó n de flores en los individuos maó s altos, lo que Fagua &
Bonilla (2005), relacionan con la tendencia de disminucioó n de las tasas de
crecimiento con respecto al aumento en el tamanñ o de la planta.

Estudios han demostrado que dependiendo del gradiente en el cual se encuentran

las poblaciones, los factores abioó ticos o bioó ticos seraó n maó s determinantes, por lo
cual es loó gico pensar que existen diferencias entre las poblaciones ubicadas a 3200
y 3500 msnm. Por ende, a mayor altitud, es maó s probable que los factores abioó ticos
tengan influencia en los procesos fenoloó gicos, mientras que a menor altitud los
factores bioó ticos pueden ser maó s relevantes que los abioó ticos.

Seguó n lo anterior, en las poblaciones ubicadas a mayor elevacioó n se presentan

condiciones ambientales abioó ticas maó s adversas para el desarrollo de las funciones
vitales de las plantas, mientras que a menores elevaciones el ambiente fíósico es
mucho maó s estable, y debido a que las variables ambientales son mucho maó s
draó sticas a medida que aumenta la elevacioó n, el efecto que se da sobre los procesos
fenoloó gicos es mucho maó s marcado, por lo cual se esperaríóa que la floracioó n tuviera
un velocidad maó s lenta en poblaciones establecidas a mayores altitudes.

Sin embargo, en este estudio se observoó que a mayor altitud (3500 msnm) se
encontroó un patroó n maó s raó pido de maduracioó n y floracioó n que la poblacioó n que se
encontraba a menor altitud (3200 msnm) que tuvo una menor velocidad de
desarrollo. Ademaó s de esto, se observoó que el tamanñ o de las flores es directamente
proporcional a la eficiencia de los polinizadores, esto podríóa deberse a las
interacciones entre los polinizadores con Espeletia grandiflora, ya que se ha
observado que a menor altitud, se presenta una polinizacioó n generalista, la cual no
siempre es beneficios para la planta en teó rminos de reproduccioó n y desarrollo,
puesto que los sistemas de polinizacioó n generalistas tienen la capacidad de retener
mayor variabilidad geneó tica.

Otro factor importante es la actividad de forrajeo y la buó squeda de polen y neó ctar
que tambieó n se relaciona con el tamanñ o floral, disminuyendo enormemente a
medida que el tamanñ o se incrementa, esto se observo en la altitud de 3500 msnm
en la cual los individuos eran polinizados por solo abejas, sin embargo, se observo
que las relaciones especializadas polinizador-flor, favorece en gran porcentaje las
variables antes mencionadas.

Por lo tanto, los individuos ubicados a una altitud de 3500 msnm evidenciaron
interacciones especializadas entre polinizador-flor, lo que indica un aumento en la
eficiencia de la polinizacioó n y una alta tasa de reproduccioó n, se podríóa pensar que
las abejas son el polinizador mas eficaz para los frailejones, debido a que los
individuos de E. grandiflora que presentan relaciones especializadas con un solo
polinizador, presentan un mayor tamanñ o floral y una mayor tasa de reproduccioó n
con una gran produccioó n de semillas, mayor cantidad de inflorescencias. Aunado a
lo dicho anteriormente, los organismos ubicados a una altitud de 3200 msnm
presentaron un tipo de polinizacioó n maó s generalista, y aunque se podríóa pensar
que favoreceríóa el proceso de polinizacioó n, el tener mas polinizadores puede
acarrear otro tipo de problemas, como la herbíóvora, ademaó s tener mas cantidad de
polinizadores, no lo mas efectivos en este caso especíófico, no favorece en mayor
produccioó n de semillas y en tamanñ o.

El “principio del polinizador maó s eficiente” de Stebbins (1970) postula que las
plantas estaraó n polinizadas por un grupo reducido de polinizadores, seleccionado
mediante caracteres florales por su gran eficiencia a la hora de aumentar el eó xito
reproductivo de la planta. Este postulado, apuntalado por el concepto de los
síóndromes de polinizacioó n (Foster et al. 2004) y por el hecho de que muchos de los
modelos coevolutivos entre plantas y polinizadores solo consideran interacciones
altamente especializadas (Thompson 1994), lleva implíócito que las interacciones
especializadas son una gran ventaja para los agentes involucrados.

ANOVA a dos víóas, nos mostroó que cada una de las variables medidas, tiene un
efecto en el tamanñ o de la flor, sin embargo, se observo que la interaccioó n entre
variables era la que mas peso tenia en la flor. Ademaó s, se observoó que la interaccioó n
entre tipo de polinizacioó n y eficacia era la que mas aportaba a el tamanñ o de la flor,
deduciendo que estaó n
 Figura 3. La relacioó n del tamanñ o de la flor y su interaccioó n con la eficiencia de la
polinizacioó n (eficaz o no eficaz) y el tipo de polinizacioó n (generalista o
especializada).

La prueba de Shapiro-Wells demostroó que los datos presentan una distribucioó n

normal, ademaó s la prueba T-student mostro que no se presentaron datos atíópicos,
ademaó s el anaó lisis de varianza por la prueba de Levene, mostro que las varianzas s

Los mecanismos de evolucioó n juegan un papel importante en la polinizacioó n y en la

evolucioó n floral, puesto que distintos factores como el tamanñ o y la vistosidad, las
plantas han ido perfeccionando y adecuando, debido a la presioó n ejercida por los
polinizadores de tener ciertas “preferencias” por las flores de mayor tamanñ o, o con
colores o formas mas vistosas. La razoó n principal de que la evolucioó n floral
mediada por polinizadores es la optimizacioó n del eó xito reproductivo mediante la
transferencia de polen, es decir, el aumento de la eficacia en la polinizacioó n. Para
cada planta, la eficacia de polinizacioó n tiene un componente masculino (liberacioó n
de polen) y uno femenino (recepcioó n de polen y fecundacioó n) que varíóan
inevitablemente en funcioó n de la identidad del visitante floral como resultado de
las diferencias en su tasa de visitas y cantidad de polen transportado (el
componente cuantitativo de la eficacia del polinizador) y en uó ltimo extremo de la
calidad del polen transportado (el componente cualitativo).

Se puede observar tambieó n como los factores abioó ticos, como el clima, actuando
como seleccioó n natural, favorecioó a los individuos de mayor tamanñ o floral, mediado
por la preferencia de las abejas a polinizar las flores de mayor tamanñ o y a su vez, la
produccioó n de semillas aumento. Dicho “favorecimiento”, a los frailejones con
mejor Fitness, provoco que los individuos variaran en un gradiente latitudinal, en
el cual las plantas a una mayor altitud aumentaran su tamanñ o y por consiguiente la
reproduccioó n y supervivencia aumentara por medio de la relacioó n especializada
entre polinizador-flor. Sin embargo, se debe tener en cuenta que a variacioó n
geneó tica era mayor a una altitud menor, por lo cual se considera que la variacioó n
geneó tica es inversamente proporcional a la altitud, asíó a mayor altitud menos
variacioó n geneó tica y viceversa, mediado por la interaccioó n de el tipo de
polinizadores, la eficiencia de la polinizacioó n y la relacioó n entre el tamanñ o de la flor
y el tipo de polinizacioó n (generalista o especializada) siendo esta ultima mayor en
altas altitudes.
Se menciono anteriormente que la cantidad de polen y la calidad de este es un
caraó cter cuantitativo de la eficiencia del polinizador, por consiguiente, se examino
si estos caracteres son heredables y si el tipo de interaccioó n (especializada o
generalista) influye en el proceso de polinizacioó n, concluyendo que la eficacia de la
polinizacioó n esta directamente relacionada con el tipo de interaccioó n favoreciendo
la interaccioó n especializada, por ende una interaccioó n especializada produce una
mayor eficacia en la polinizacioó n, teniendo en cuenta factores como el mutualismo
entre los frailejones y las abejas.

El cambio en dichas frecuencias aleó licas que favorecíóan a los individuos de mayor
fitness se pudo observar mediante el estudio de los genotipos que existe una
seleccioó n natural direccional, que favorece a los individuos de mayor tamanñ o floral.

Como conclusioó n, se observoó que el tamanñ o de la flor no depende estrictamente de

los polinizadores, sin embargo, la evolucioó n florar se debe en parte a las
interacciones entre polinizador-planta. Aunado a lo anterior, las abejas si influyen
en el tamanñ o de la flor, debido a la presioó n ejercida por estas y el ambiente de tener
condiciones florales de mayor tamanñ o para una mayor eficiencia de la polinizacioó n
y una mejor interaccioó n entre polinizador-planta. Ademaó s, cabe recalcar que a
menor altitud mayor tipo de polinizadores y por ende mayor variabilidad geneó tica
que favorece el polimorfismo de la especie, sin embargo, no favorece el fitness de
los individuos, debido a que su reproduccioó n se disminuye al no presentar una
interaccioó n especializada entre polinizador-planta, lo que, en teó rminos evolutivos,
hace que los individuos no modifiquen su tamanñ o, para mantener el polimorfismo.

Bibliografía:

- Bonilla, M. (2007). Estrategias adaptativas del paramo y del bosque

altoandino: Ecologíóa de la polinizacioó n de Espeletia grandiflora.
- Porcar, S. (2017). El papel de los polinizadores en la evolucioó n floral: una
perspectiva moderna. Asociacioó n Espanñ ola de ecologíóa terrestre.
Ecosistemas.
- Fruü nd, J.; Dormann, C.F.; Holzschuh, A.; Tscharntke, T. 2013. Bee diversity
effects on pollination depend on functional complementarity and niche
shifts. Ecologíóa, 94 (9): 2042-2054.