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El Carbono 13 Plantas C3 y C4
El Carbono 13 Plantas C3 y C4
Los isótopos de un elemento químico son las variedades en las que se suelen presentar sus átomos.
Existen en la naturaleza tres isótopos del carbono: el 12C, el 13C y el 14C. Son tres variedades de un
mismo elemento químico, el carbono, cuyos núcleos contienen el mismo número de protones (seis), pero
un número diferente de neutrones (seis, siete y ocho), lo que les hace, a pesar de tener propiedades
químicas semejantes, tener una masa atómica diferente: doce, trece y catorce.
Casi el 99 % del CO2 atmosférico es del tipo que contiene el carbono ligero 12C. Una pequeña parte, el
1,1 % del CO2 , es algo más pesado, ya que contiene 13C. Y finalmente existe también en la atmósfera,
en muy pequeña proporción, un tipo de CO2 que contiene 14C , que es radiactivo e inestable, y cuyas
aplicaciones han solido ser fundamentalmente paleocronológicas.
De igual manera, en el océano, el carbono orgánico del plancton también tiene una proporción menor de
13C que la que tiene el carbono inorgánico disuelto en el océano (DIC, dissolved inorganic carbon).
Esta discriminación practicada en la fotosíntesis es, sin embargo, variable, y depende de los niveles
existentes de CO2 , tanto en el aire como en el mar. La discriminación es mayor cuanto mayor sea la
concentración de CO2 en la atmósfera o en el mar.
El signo 13C simboliza la desviación de la concentración isotópica de 13C en cualquier muestra, viva o
fósil, con respecto a una medida standard, que suele ser el carbono contenido en el carbonato cálcico
de la concha de un determinado fósil marino denominado PDB (Pee Dee Belemnite), o VPDB,
perteneciente a una formacíón geológica del Cretácico en Carolina del Norte, y cuyo valor ha sido
establecido por la Agencia Internacional de la Energía Atómica, con sede en Viena.
La fórmula de 13C (en ‰) es la siguiente:
(13C/12C)muestra – (13C/12C)standard
——————————————––––––––––––––– x 1.000
(13C/12C)standard
Ahora bien, estos son valores promedios. Por ejemplo, -26‰ es un valor promedio del conjunto de la
vegetación continental, pues, según cómo se realiza el proceso de la fotosíntesis, las plantas
pertenecen a dos grandes grupos, C3 y C4, con valores 13C muy diferentes.
Se llaman así porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgánico fabricado en la fotosíntesis tiene
3 átomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (existe también un tercero, muy minoritario, denominado
CAM, combinación del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas).
El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las arbóreas) y tienen unos valores de
13C muy bajos, entre –22 ‰ y –30 ‰.
El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayoría son hierbas tropicales y tienen unos valores
de 13C más altos, entre –10 ‰ y –14 ‰.
Por lo tanto, el valor 13C del carbono de los paleosuelos depende en gran parte del tipo de planta que
ha crecido en ellos. Es menor cuando han dominado las plantas C3 y mayor cuando han proliferado las
del tipo C4. Por eso, el estudio de las variaciones de 13C en los paleosuelos continentales nos puede
dar indicaciones del tipo de plantas, C3 o C4, que han predominado en determinados períodos.
La concentración de carbono 13 de las plantas también puede indicarnos la existencia de los períodos
de sequía. Durante las sequías algunas plantas tienden a cerrar sus estomas para perder menos agua.
Entonces, al haber disponible menos CO2 entrante, las plantas discriminan menos al carbono 13 y su
concentración en los azúcares aumenta. Mapas de sequías ocurridas en los últimos siglos en el suroeste
de Estados Unidos han sido confeccionados a partir del estudio de carbono 13 en anillos de árboles
(Leavitt, 2007, Southwestern U.S. drought maps from pinyon tree-ring carbon isotopes, EOS,
88,4.38).
Al parecer, antes del Mioceno (hace 15 millones de años), las plantas C4 eran casi inexistentes. De ahí
que se piense que la disminución de CO2 en el Mioceno, causada quizás por una mayor meteorización
ligada a la emersión del Tibet, pueda haber originado el desarrollo de las plantas C4, y que el avance de
las hierbas tropicales, que suelen ser de tipo C4, favoreció la evolución de los mamíferos.
Isotópos del carbono (d13C) de los suelos de los montes Siwalik (sur de Nepal) cuya evolución indica un cambio
brusco hace 7,4 Ma, en el enfriamiento de final del Mioceno, que provocó la sustitución de las plantas arbóreas de tipo
C3 por hierbas esteparias de tipo C4, más ricas en carbono 13 (fuente: Quade J. et al., 1995, Late Miocene environmental change in Nepal
and the northern Indian subcontinent: Stable isotopic evidence from paleosols, Geological Society of America Bulletin, 107,12, 1381–1397 ).
Sin embargo, algunos estudios muestran discrepancias y parecen indicar que los cambios en el
suministro de agua a la vegetación (mayor o menor aridez) fueron quizás más importantes que las
variaciones de CO2 en la evolución de las proporciones de plantas C3 y C4 en algunas regiones de la
Tierra. Tal parece ser el caso de Africa. El suministro de agua al interior del continente pudo a su vez
evolucionar en paralelo con las variaciones de temperatura en el Atlántico tropical. Por lo tanto las
diferencias de 13C en los paleosuelos, en escalas largas de tiempo, pueden también ser debidas a
cambios climáticos que, al hacer variar las condiciones hídricas, han hecho variar el tipo de plantas
predominantes en un territorio.
13C en el mar
La materia orgánica oceánica, es decir, las partes blandas del plancton marino —fabricada en la
fotosíntesis por el fitoplancton y engullida a continuación por el zooplancton— tiene un valor promedio
de 13C igual a –23 ‰. El petróleo, derivado del plancton fósil, tiene también valores de 13C muy
bajos, y el gas metano, formado también a partir de la materia orgánica enterrada, llega incluso a
tener un valor de d13C de –50 ‰ .
El carbono inorgánico disuelto en el mar (DIC) es también atrapado por organismos marinos para
formar conchas o esqueletos calizos. Pero a diferencia de lo que ocurre en la fotosíntesis, en el
proceso de precipitación de la calcita en las conchas de los organismos marinos no se produce
discriminación isotópica con respecto a la ratio 13C/12C del agua marina. Por eso el valor de 13C que
tiene el carbono de esas conchas, que es de +1 ‰ se aproxima al valor 0 ‰ del standard.
Ahora bien, en superficie, la actividad fotosintética del plancton hace que la materia orgánica que se
crea desprovea al agua de 12C en mayor propoción que de 13C, por lo que el carbono inorgánico disuelto
en el agua (DIC) queda relativamente enriquecido de 13C y hace que el valor de 13C en superficie sea
a veces ligeramente positivo (hasta + 4 ‰ , si la producividad es intensa). Por el contrario, el agua
profunda va recibiendo gran cantidad de materia orgánica que cae de arriba y que es pobre en 13C, lo
que hace que, al remineralizarse, disminuya el valor de 13C del carbono inorgánico disuelto (DIC), que
adquiere un valor nulo o ligeramente negativo en los fondos oceánicos.
Por lo tanto, existe una diferencia en los valores de 13C entre las aguas superficiales (valores
positivos) y las profundas (valores negativos). Cuando la productividad oceánica es intensa la diferencia
es más grande. En cambio, cuando la productividad se colapsa (por ejemplo en caso de una extinción
masiva del plancton) la diferencia desaparece.
La comparación del valor de 13C de fósiles planctónicos (habitantes de las aguas superficiales) y de
fósiles bénticos (habitantes de las aguas profundas) nos puede indicar la intensidad de la productividad
oceánica en el pasado. El oceanógrafo Shackleton y otros investigadores examinaron esta cuestión
midiendo este gradiente en un sondeo del Pacífico Ecuatorial, y comprobaron que el gradiente aumenta
en las épocas glaciales, lo que vendría a demostrar un aumento de la productividad biológica de aquellos
mares durante las glaciaciones. A su vez esta productividad fotosintética, explicaría en parte la
absorción por parte de los océanos de grandes cantidades de CO2 atmósférico, que reduciría la
concentración de CO2 en el aire.
Una clave del cambio de funcionamiento de las corrientes marinas profundas es la evolución de 13C en
los foraminíferos bénticos.
En la actualidad, el valor 13C del carbono de los caparazones de los foraminíferos bénticos en el
Atlántico es mayor que en el Pacífico. Es en los Mares Nórdicos y de Labrador, zonas de hundimiento y
formación de la masa NADW (North Atlantic Deep Water), en donde 13C tiene el valor más alto.
Luego, esta masa de agua, en su ruta hacia el sur por las profundidades, va recogiendo el carbono
orgánico que cae desde el nivel superficial y que es bajo en 13C. De esta forma la corriente profunda
NADW se va empobreciendo en 13C, de tal manera que los valores más bajos se alcanzan en el Pacífico,
al final de su largo recorrido transoceánico.
Pues bien, el análisis en foraminíferos fósiles de la evolución del 13C a lo largo de la Ultima Glaciación
en diversas latitudes y niveles oceánicos, permite extraer conclusiones sobre la variación de la
intensidad de estas corrientes profundas. Así, en sondeos realizados en el Oceano Circumpolar
Antártico, se observa un brusco aumento de 13C en el paso de la Ultima Glaciación al Holoceno, por
causa de la llegada hasta la Antártida de agua profunda atlántica, NADW , pobre en 13C.
Antón Uriarte
Cantolla