El biofertilizante contiene microorganismos que promueven el suministro adecuado de nutrientes

a las plantas hospedadoras y garantizan su correcto desarrollo y regulación en su fisiología. La

producción de biofertilizante bacteriano requiere esencialmente la selección de cepas apropiadas
para un cultivo particular en un agroclima dado. Como las condiciones agroclimáticas y las
características del suelo varían ampliamente, es necesario aislar una gran variedad de cepas de cada
biofertilizante para cada área. Los biofertilizantes son ecológicos, una de las mejores herramientas
modernas para la agricultura y se utilizan para mejorar la fertilidad y la calidad del suelo. Ofrece una
ruta económicamente atractiva y ecológica para aumentar el suministro de nutrientes. Los cultivos
de leguminosas tienen la capacidad de fijar el nitrógeno (N) biológicamente de la atmósfera. Esto
puede beneficiar no solo a las leguminosas sino también a cualquier cultivo intercalado o posterior.
Palabras clave: agrícola, biofertilizantes, fijación de nitrógeno, direcciones futuras.

Introducción

El uso excesivo de fertilizantes químicos en la agricultura es costoso con efectos adversos sobre las
propiedades físico-químicas de los suelos. Por lo tanto, en los últimos años se han introducido varios
fertilizantes orgánicos que actúan como estimuladores naturales para el crecimiento y desarrollo de
las plantas (Khan et al., 2009). El conocimiento de tales estimuladores naturales o inóculos
microbianos tiene una larga historia que comenzó con el cultivo de la producción de compost a
pequeña escala y se transmite de generación en generación de agricultores (Abdul Halim, 2009). Un
grupo específico de este tipo de fertilizantes incluye productos basados en microorganismos
promotores del crecimiento de las plantas llamados biofertilizantes o "inoculantes microbianos"
que son preparados que contienen células vivas o latentes de cepas eficientes de fijación de
nitrógeno, solubilización de fosfato o microorganismos celulíticos. Estos se utilizan para la aplicación
de semillas, suelo o áreas de compostaje con el objetivo de aumentar el número de dichos
microorganismos y acelerar ciertos procesos microbianos para aumentar la disponibilidad de
nutrientes en una forma que pueda ser asimilada por la planta (Khosro y Yousef, 2012). ). Dichos
biofertilizantes son componentes importantes de la gestión integrada de nutrientes en el suelo,
mientras que juegan un papel clave en la productividad y la sostenibilidad del suelo. Con el paso de
los días, estos biofertilizantes reemplazan a los fertilizantes químicos debido a que son una fuente
de nutrientes para las plantas de manera rentable, ecológica y renovable. Los hongos micorrízicos
arbusculares (AMF) (Jeffries et al., 2003), las rizobacterias promotoras del crecimiento de las plantas
(PGPR) (Podile y Kishore, 2006) y los rizobios fijadores de nitrógeno (Franche et al., 2009) son tres
grupos importantes de agentes de biocontrol ampliamente utilizado a nivel mundial. Sin embargo,
en este documento solo nos centramos en los fijadores de nitrógeno.

Fijadores de nitrógeno

El descubrimiento de la fijación de nitrógeno se atribuyó a los científicos alemanes Hellriegel y

Wilfarth en 1886, quienes informaron que las leguminosas que tenían nódulos de la raíz podían usar
nitrógeno gaseoso (molecular). Poco después, en 1888, Beijerinck, un microbiólogo holandés, logró
aislar una cepa bacteriana de los nódulos de la raíz. Este aislado resultó ser una cepa de Rhizobium
leguminosarum. Stewart (1969) declaró que los microbiólogos Beijerinck en 1901 y Lipman en 1903
fueron responsables del aislamiento de Azotobacter spp., Mientras que Winodgradsky (1901) aisló
la primera cepa de Clostridium pasteurianum. El descubrimiento de la fijación de nitrógeno en algas
azul-verdes (ahora clasificadas como cianobacterias) se estableció mucho más tarde (Stewart,
1969). Desde entonces, los esfuerzos de investigación en estos campos han aumentado de manera
constante, lo que ha resultado en la selección de numerosas cepas que muestran varias
características beneficiosas (Podile y Kishore, 2006).

Formacion nodular

La infección rizobial se produce a través de los pelos de la raíz de la planta que, antes del proceso
de infección, responden a la presencia de rizobios compatibles por deformación (estafadores,
estructuras de coliflor, etc.). En la etapa de deformación, la planta percibe la señal rizobial e inicia
un programa de desarrollo dirigido a la formación de nódulos de fijación simbiótica de nitrógeno
(Dénarié et al., 1996). Un conjunto de genes de plantas, inicialmente llamadas nodulinas, se activa
específicamente en respuesta a la percepción del factor de nodulación (Geurts y Bisseling, 2002).
Por lo tanto, se forma un meristema de nódulo dentro de la raíz, mientras que los rizobios entran a
través de un hilo de infección derivado de la planta, un tubo formado para facilitar la entrada de los
rizobios a las capas más profundas. Los hilos de infección crecen de forma transcelular y, finalmente,
los rizobios envueltos en una membrana derivada de una planta, ahora llamada membrana
simbiosoma, se administran a las células vegetales. Los nódulos son de tipo indeterminado con un
meristema apical, o están determinados, lo que significa que el meristema ubicado periféricamente
deja de funcionar después de completar el nódulo (Foucher y Kondorosi, 2000; Mishra et al., 2013).

Fisiología del nódulo

Durante la formación de nódulos, los tejidos del hospedador se desarrollan para formar un tejido
especializado que mantiene un entorno en el que puede ocurrir la fijación de nitrógeno. El
funcionamiento del nódulo fue revisado por White et al. (2007). En el nódulo, las formas
especializadas de bacterias denominadas orgánulos llamados bacteroides se envuelven en
membranas derivadas de plantas, formando simbiosomas. La reducción de dinitrógeno dentro del
nódulo requiere la energía proporcionada por la planta. El fotosintato en forma de sacarosa se
transporta al nódulo, mientras que los ácidos dicarboxílicos también proporcionan carbono y
energía a los bacteroides a través de la membrana del simbiosoma. Para la generación de energía a
través de la respiración, se logra un alto flujo pero una baja concentración interna de oxígeno con
la ayuda de la leghemoglobina. El amoníaco producido en el bacteroide debe transportarse a la
planta a través de la membrana del simbiosoma. Además del amoniaco, la alanina es transportada.
También se ha propuesto que un flujo de aminoácidos a través de la membrana del simbiosoma
esté involucrado en el mecanismo de transporte (Prell y Poole, 2006). El amoníaco se asimila aún
más en glutamina o asparagina en el citosol de la planta. En nódulos determinados, estos se
convierten además en ureides en células no infectadas adyacentes a las infectadas. En nódulos
indeterminados, esto no ocurre, y todas las células de las plantas normalmente están infectadas. Si
se corta un nódulo de la raíz y el interior es rosado / rojo, el nódulo está activo y fija una gran
cantidad de nitrógeno para la planta. El color se debe a la presencia de gran cantidad de
leghaemoglobin. Cuanto más rojo es el nódulo, más activo es. Cuando los nódulos son jóvenes y aún
no fijan nitrógeno, son blancos o grises en el interior. Los nódulos de leguminosas que ya no fijan
nitrógeno se vuelven verdes y la planta puede desecharlos. Esto puede ser el resultado de una cepa
de Rhizobium ineficiente o una mala nutrición de las plantas. Después de la cosecha, las raíces de
leguminosas se quedan en la descomposición del suelo, liberando compuestos orgánicos de
nitrógeno para la absorción por la próxima generación de plantas. Los agricultores aprovechan esta
fertilización natural rotando un cultivo de leguminosas con uno no leguminoso.

Fijación de nitrógeno y productividad de cultivos.

Para un crecimiento óptimo de la planta, los nutrientes deben estar disponibles en cantidades
suficientes y equilibradas (Chen, 2006). Después de la fotosíntesis, la fijación de nitrógeno es el
segundo proceso más importante en la producción de cultivos. La fotosíntesis captura la luz solar y
produce energía, y la fijación de nitrógeno utiliza gas nitrógeno para formar amonio. La fijación de
nitrógeno puede proporcionar gratuitamente hasta 300-400 kg N / ha / año (Adam, 2002). El
dinitrógeno atmosférico puede fijarse biológicamente al amoníaco. Este amoníaco está disponible
para las plantas de cultivo. El amoníaco se convierte en nitrato por pocos microorganismos en el
suelo, que luego está disponible para las plantas. La fijación biológica de nitrógeno representa
anualmente hasta 100 millones de toneladas de N para los ecosistemas terrestres, y de 30 a 300
millones de toneladas para los ecosistemas marinos. Además, 20 millones de toneladas resultan de
la fijación química debida a fenómenos atmosféricos (Mosier, 2002). La primera producción
industrial de inoculante de rizobio comenzó a fines del siglo XIX. Sin embargo, para sostener la
producción de cereales, leguminosas y otras plantas de importancia agrícola, el suministro de
fertilizantes químicos nitrogenados ha aumentado regularmente desde la Segunda Guerra Mundial.
Según un informe de la FAO, la producción de fertilizante N para 2007 fue de 130 millones de
toneladas de N, y esto debería aumentar aún más en los próximos años. Los biofertilizantes pueden
agregar 20-200 kg N ha (por fijación), liberar sustancias estimuladoras del crecimiento y aumentar
el rendimiento de los cultivos en un 10-50%. Son más baratos, libres de contaminación, basados en
fuentes de energía renovables y también mejoran el suelo (Saeed et al., 2004). Tanto la planta como
la bacteria pueden vivir por separado, pero la asociación es beneficiosa para ellos. Se informó que
en las plantas, hasta un 25% del nitrógeno total provino de la fijación de nitrógeno. La actividad de
los microorganismos fijadores de nitrógeno depende en gran medida de una cantidad excesiva de
compuestos de carbono y un nivel adecuadamente bajo de nitrógeno combinado (Andrew et al.,
2007). Los carbohidratos provienen directamente de la fotosíntesis o de la descomposición de
desechos orgánicos en los suelos. Las raíces de las plantas liberan sustancias al suelo, lo que en cierta
medida favorece la colonización y la actividad de fijación de nitrógeno de las bacterias en la rizosfera
de las plantas (Nghia y Gyurjan, 1987). Los propósitos principales y directos de la aplicación de
biofertilizantes al suelo son: proporcionar fuentes de nutrientes y buenas condiciones del suelo para
el crecimiento de los cultivos cuando se utilizan como un cuerpo vivo; sustituir parcialmente y
mejorar la función del fertilizante químico y luego someter las cantidades de aplicación de
fertilizantes y seguir manteniendo los mismos rendimientos de cultivos y el capital utilizado para
hacer biofertilizantes es más barato que el de los fertilizantes químicos y disminuir el efecto negativo
derivado de la aplicación de fertilizantes químicos al suelo. Por otro lado, los propósitos indirectos
del uso de biofertilizantes para el suelo son: mejorar el crecimiento del sistema de raíces para
aumentar la capacidad de absorción de agua y nutrientes de los cultivos, extender la vida de la raíz,
neutralizar y degradar los materiales dañinos acumulados en el suelo Promueva la eficiencia de
supervivencia de las plántulas después del trasplante y obtenga menos tiempo para que la flor salga.
Los biofertilizantes redujeron la población de Meloidogyne incognita infectando chile y tomate y
Tylenchulus semipenetrans en naranja navel Washington. Además, seis nuevos abonos comerciales
egipcios son: nitrobien, rizobacterin, cerealin, phosphorine, microbien, blue algas verdes y cinco
nuevos nutrientes comerciales de la planta egipcia: nftarein, potassein F, citrein, kotangein y
kapronite como control. del nematodo nudo de la raíz, Meloidogyne incognita en girasol (Youssef y
Eissa, 2014).

Fijadores de nitrógeno comunes

Azotobacter

El género Azotobacter pertenece a la subclase de las Proteobacterias (Becking, 2006) y comprende

siete especies: A.chroococcum, A. vinelandii, A. beijerinckii, A. paspali, A. armeniacus, A. nigricans y
A. salinestri. Azotobacter spp. son heterótrofos y aeróbicos que se encuentran predominantemente
en suelos con propiedades para fijar el nitrógeno de forma no simbiótica (Doroshenko et al., 2007).
Estas bacterias de vida libre, gramnegativas, móviles y mesofílicas son capaces de fijar un promedio
de 20 kg N / ha / por año. Pleomorfos, ovalados o esféricos forman quistes de paredes gruesas y
pueden producir grandes cantidades de limo capsular (Rawia et al., 2009). El primer representante
del género A. chroococcum, fue descubierto y descrito en 1901 por el microbiólogo y botánico
holandés Martinus Beijerinck. A. chroococcum se encuentra principalmente en suelos neutros y
alcalinos (Gandora et al., 1998; Martyniuk y Martyniuk, 2003). Hay algunas especies de Azotobacter
que establecen relaciones simbióticas con diferentes partes de las plantas y pueden desarrollar
estructuras especiales como el sitio de la fijación de nitrógeno (Stephens et al., 2000; Gomare et al.,
2013). Todas las especies de Azotobacter tienen la capacidad de producir oxidasas y catalasas para
la protección de su nitrogenasa. Su importancia agronómica se debe a la capacidad de sintetizar
antibióticos, sustancias que promueven el crecimiento de las plantas (Pandey y Kumar, 1990;
Pandey et al., 1998), vitaminas, exopolisacáridos y producción de pigmentos (Sabra et al., 2001;
Jimenez et al., 2011), además de su efecto antagonista contra los patógenos (Sudhir et al., 1983).
También tienen la capacidad de solubilizar fosfatos en sistemas de acuicultura y producción de
vermicompost (Garg et al., 2001; Kumar y Singh, 2001). A. vinelandii y A. chroococcum producen
exopolisacáridos con un alto valor potencial relacionado con su amplio rango de aplicaciones
comerciales (De la Vega et al., 1991; Clementi, 1997). En suelos, Azotobacter spp. las poblaciones se
ven afectadas por las propiedades físico-químicas del suelo (por ejemplo, materia orgánica, pH,
temperatura, profundidad del suelo, humedad del suelo) y propiedades microbiológicas (por
ejemplo, interacciones microbianas). En cuanto a las propiedades físico-químicas del suelo,
numerosos estudios se han centrado en el contenido de nutrientes (P, K, Ca) y materia orgánica y
su impacto positivo en Azotobacter spp. Poblaciones en suelos (ridván, 2009). La población de
Azotobacter es generalmente baja en la rizosfera de las plantas de cultivo y en los suelos no
cultivados. La ocurrencia de este organismo se ha reportado en la rizosfera de varias plantas de
cultivo como arroz, maíz, caña de azúcar, bajra, hortalizas y cultivos de plantación (Arun, 2007).
Mejoró la productividad de muchos cultivos en comparación con los fertilizantes químicos, donde
Das (1991) estudió el impacto de Azatobacter en el rendimiento de los cultivos en comparación con
los fertilizantes químicos, donde el aumento en el rendimiento sobre los rendimientos obtenidos
con fertilizantes químicos fue de 13, 16, 10, 5, 20, 40, 24, 27, 24 y 20% en papa, zanahoria, arroz,
maíz, coliflor, tomate, algodón, caña de azúcar y sorgo, respectivamente.

Rhizobium
 Rhizobium pertenece a la familia Rhizobiaceae son motiles gramnegativos, barras no esporulantes,
de naturaleza simbiótica y pueden fijar nitrógeno 50-100 kg / ha solo con leguminosas. La
nodulación exitosa de cultivos leguminosos por Rhizobium depende en gran medida de la
disponibilidad de cepa compatible para una leguminosa en particular. En entornos agrícolas, quizás
el 80% de este N2 biológicamente fijado proviene de simbiosis que involucra plantas leguminosas y
αproteobacterias, orden Rhizobiales, familia Rhizobiaceae, incluidas las especies de Rhizobium,
Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium y Mesorhizobium (Farrand et al., 2003). La población
de Rhizobium en el suelo depende de la presencia de cultivos de leguminosas en el campo (Sheraz
et al., 2010). En ausencia de leguminosas, la población generalmente reportada disminuye. Cada
leguminosa requiere una especie específica de Rhozobium para formar nódulos efectivos. Muchas
leguminosas pueden ser moduladas por diversas cepas de Rhizobia, pero el crecimiento se mejora
solo cuando los nódulos son producidos por cepas efectivas de Rhizobia (Cooper, 2004).

Azospirillum

Los miembros del género Azospirillum son gramnegativos a gramvariables, con forma de barra
curvada, móviles, oxidasa positivos y exhiben actividad de acetilenreducción en condiciones
microaerófilas. Azospirillum spp. se han identificado principalmente como bacterias rizosféricas y
su colonización de la rizosfera se ha estudiado ampliamente junto con la fusión del gen informador
(Burdman et al., 1997; Pereg-Gerk et al., 2000; Steenhoudt y Vanderleyden, 2000). Las interacciones
de las plantas de Azospirillum han sido ampliamente estudiadas desde la década de 1970. Primero
se aisló y originalmente se llamó Spirillum lipoferum. Esta bacteria se aisló posteriormente del suelo
y de algas secas en Indonesia y como una bacteria de la filósfera en plantas tropicales (Becking,
1985). El efecto beneficioso de Azospirillum puede deberse tanto a su fijación de nitrógeno como a
su efecto estimulante sobre el desarrollo de la raíz (Noshin et al., 2008). Beneficia directamente a
las plantas, ya que mejora el desarrollo de brotes y raíces y aumenta la tasa de absorción de agua y
minerales por parte de las raíces (Gonzalez et al., 2005) y estimula el crecimiento de las plantas
incluso en presencia de varios estreses como la sequía (Creus et al., 1996). ). La inoculación con
Azospirillum alivia los bajos efectos de la humedad del suelo en las plantas de trigo cultivadas en
condiciones de sequía (El-Komy et al., 2003). Fulchieri y Frioni (1994) observaron que el maíz
inoculado con Azospirillum había aumentado el peso seco de las semillas en un 59% y el
rendimiento. Azospirillum spp. no se considera un agente clásico de control biológico de patógenos
de plantas transmitidas por el suelo. Sin embargo, ha habido informes sobre las capacidades
moderadas de A. brasilense en el control biológico de Agrobacterium productor de agallas en la
corona, el tizón bacteriano de la hoja de la mora y las enfermedades bacterianas de la hoja y / o del
tomate vascular (Sudhakar et al., 2000; Bashan and de-Bashan , 2002). Además, A. brasilense puede
restringir la proliferación de otras bacterias rizosféricas no patógenas (Holguin y Bashan, 1996).
Estas actividades antibacterianas de Azospirillum podrían estar relacionadas con su capacidad ya
conocida para producir bacteriocinas y sideróforos (Shah et al., 1992). Los mecanismos por los
cuales Azospirillum spp. El efecto positivo en el crecimiento de la planta de la planta probablemente
se compone de múltiples efectos, incluida la síntesis de fitohormonas, la fijación de N2, la actividad
de la nitrato reductasa y el aumento de la captación de minerales (El-Komy, 2004). La asociación de
plantas de Azospirillum está acompañada por cambios bioquímicos en las raíces, que a su vez;
Promover el crecimiento de las plantas y la tolerancia a la baja humedad del suelo. Las bacterias
estimulan el crecimiento de las plantas incluso en presencia de varias tensiones como la sequía
(Noshin et al, 2008; Sivasakthivelan y Saranraj, 2013).

Bacterias fijadoras de N2 asociadas a las no leguminosas.

La lista de bacterias fijadoras de N2 asociadas con los no leguminosos incluye especies de

Achromobacter, Alcaligenes, Arthrobacter, Acetobacter, Azomonas, Beijerinckia, Bacillus,
Clostridium, Enterobacteria, Recuchas, Recuchas, Recuchas, y otras cosas. , Rhodo-pseudomonas,
Xanthobacter, Mycobacterium y Methylosinus (Wani, 1990). Aunque muchos géneros y especies de
bacterias fijadoras de N2 (Azotobacter y Azospirillum) se aislaron de la rizosfera de varios cereales,
se han probado ampliamente para aumentar el rendimiento de cereales y leguminosas en
condiciones de campo (Simon, 2003).

Conclusión y perspectivas de futuro.

Los biofertilizantes conducen al enriquecimiento del suelo y son compatibles con la sostenibilidad a
largo plazo. Además, son respetuosos con el medio ambiente y no suponen un peligro para el medio
ambiente que puede ser reemplazado con fertilizantes químicos.