Función Ejecutiva

La función ejecutiva es la habilidad para organizar las secuencias de acciones para la

consecución de un objetivo. Esto define la principal y más general función de la corteza
prefrontal.

Aplicado al ser humano, la principal función de la corteza prefrontal es la capacidad para

organizar temporalmente la conducta dirigida, el lenguaje y el razonamiento.

Es legítimo ver a la corteza prefrontal como el facilitador del ciclo PA en sus niveles más
altos, es decir, en los niveles en los que se organiza la acción, que es sobre todo, novedosa
y compleja.

La corteza orbital contribuye más a los componentes afectivos de la toma de decisiones

que la corteza lateral; la corteza del área 8 contribuye al componente de orientación de la
mirada de la atención espacial que el área 10. La corteza lateral a la memoria de trabajo,
más que la corteza del cíngulo; y así.

Atención:
Capacidad para concentrar recursos neurales en el procesamiento de la información dada
(sensorial o motora), excluyendo las demás.

Existen 5 aspectos básicos de la atención.

 Alerta: Capacidad para mantenerse en un adecuado estado de alerta y conciecnia
del mundo que nos rodea. Afectación de grandes porciones de la corteza
prefrontal lateral (Luria, 1966, 1980); una condición similar puede ser el resultado
de ciertas áreas subcorticales como la formación reticular mesencefálica
(Goldberg, et al. 1989).
 Set: Es la preparación de los recursos neurales para la expectativa de -la entrada
sensorial o respuesta motora- en el curso del desempeño ejecutivo. En un
momento dado, el tipo de información sensorial de entrada o de respuesta
motora, se anticipa y prepara, en dependencia del contexto temporal o espacial en
el que el desempeño tenga lugar. De este modo, depende de la percepción,
memoria reciente y memoria a largo plazo. La preparación de estos sistemas
sensoriales (set perceptual) o sistemas motores (set motor) esta orientado para el
rendimiento más eficiente en la búsqueda de su objetivo. Para un adecuado
rendimiento en la consecución de su objetivo. - Asociado a la activación de la
corteza frontal lateral.
 Set es la preparación de los recursos neuronales para la entrada sensorial esperada
o la respuesta motora en el curso del desempeño ejecutivo. En un momento dado,
el tipo de entrada sensorial o respuesta motora anticipada y para la cual se
preparará depende del contexto temporal y espacial en el que tiene lugar el
rendimiento, por lo tanto, depende de la percepción, la memoria reciente y la
memoria a largo plazo. La preparación de los sistemas sensoriales (conjunto
 perceptivo) o los sistemas motores (conjunto motor) está orientada a hacer que el
rendimiento sea más eficiente en la búsqueda de su objetivo.
o WCST: Para que la persona pueda realizar este test, no solamente debe
retener el principio actual, sino también rechazar el anterior. Entonces el
WCST no solamente requiere de set shifting sino también de working
memory y de la habilidad de resistir interferencias inoportunas. También se
evalúa la habilidad de las acciones planificadas y de formar sets para ello,
es decir, un uso ejecutivo.
 Atención Espacial: Algunos de los trastornos más evidentes de la atención
sensorial en los pacientes frontales (especialmente si el área 8 de Brodmann esta
afectada), son los relacionados con la visión espacial y los movimientos
exploratorios de los ojos. Lo más notable es la pérdida de orden lógico normal en
el análisis del detalle pictórico (o su ejecución), el examen de imágenes visuales se
vuelve aleatorio, poco sistemático y propenso a una interacción innecesaria. La
mirada del paciente a áreas particulares del campo visual se vuelve excesivamente
larga como consecuencia de una incapacidad para escanear de manera ordenada e
integrativa todos los detalles pertinentes.
Los planes de búsqueda se vuelven lentos, particularmente en el hemicampo
contralateral a la lesión prefrontal unilateral. Lo más peculiar es la inercia de la
mirada y la incapacidad de corregir movimientos oculares erróneos o innecesarios
en tareas visuales bajo instrucciones.
La causa del trastorno puede encontrarse en uno o varios sitios dentro de una gran
variedad de zonas implicadas en la red atención espacial distribuida entre el lóbulo
parietal y el frontal.
o En un estado normal, la corteza prefrontal enviaría impulsos neurales a las
estructuras sensoriales que de alguna manera preparan esas estructuras
(sensoriales) para cambios anticipados en las entradas sensoriales como
resultado de un movimiento inminente (set atencional).
 Atención Sostenida: Capacidad para mantener la atención en cualquier tren de
acción o pensamiento. La duración y la complejidad de las operaciones mentales
evidencian el déficit.
o La memoria de trabajo es una forma de atención sostenida enfocada en la
representación interna de un reciente evento o estímulo para el logro
prospectivo (plan) de un objetivo. Entonces el déficit de atención sostenida
puede discutirse bajo el término memoria de trabajo.
 Control de la interferencia: En adición a la incapacidad para concentrar la atención
en una forma sostenida, el sujeto con lesiones prefrontales (especialmente
orbitofrontales) es incapaz de resistir la interferencia durante el set actual o
desempeño. La atención del paciente es anormalmente atraída, pero estímulos
sensoriales irrelevantes, estímulos que normalmente serían suprimidos o
ignorados.

Memoria:
Todas las funciones ejecutivas discutidas en esta sección operan en y con un vasto sistema
de redes cognitivas (cognits) ampliamente distribuida a través del cortex (Fuster, 2003,
2009).

La corteza prefrontal es el deposito de las redes de memoria ejecutiva, es decir, redes que
representan acciones pasadas, acciones futuras o ambas. Es imposible construir una
función ejecutiva sin postular una red de memoria ejecutiva subyacente que constituya el
sustrato neuronal sobre el cual tomará lugar la función.

Esa misma red, activada temporal y ordenadamente, puede ser usada por la atención,
memoria de trabajo, planificación, etc., En una palabra, en un momento dado, la red
dejará de ser representativa y se volverá operacional para servir a cualquiera o a todas las
funciones ejecutivas.

No obstante, aunque los pacientes frontales no son marcadamente amnésicos, tienen

dificultades para el recuerdo libre como para el reconocimiento. En cualquier caso,
cualquier problema que muestren los pacientes frontales en la codificación o recuperación
de la memoria a largo plazo, parece atribuirse a un déficit en la organización y el
monitoreo del material nemotécnico. Y por tanto, entran la categoría de trastornos de la
función ejecutiva y la integración temporal. En apoyo con esta visión, hay evidencia de
que los pacientes tienen poco o ningún problema con el reconocimiento de elementos de
memoria reciente o remota.

Aunque el daño del lóbulo frontal no implica la perdida de memoria perceptual, en

algunos casos si puede implicar la incapacidad para codificar y recuperar tareas seriadas,
historias y material verbal, especialmente si la lesión implica el lóbulo prefrontal
izquierdo. Las lesiones de áreas orbitolimbicas del cortex prefrontal suelen generar
confabulaciones espontaneas y falsas recuperaciones y reconocimientos. En algunos casos
las alteraciones en la recuperación son atribuibles a una pobre prueba de realidad
(monitoreo) y a la supresión de memorias inapropiadas (control inhibitorio).

Estos casos ilustran la interrelación del funcionamiento ejecutivo y la dificultad para

disociarlas en los estudios neuropsicológicos. Cualquier especificidad inferida está
destinada a ser relativa.

Un plan de acción es, después de todo, memoria proyectada hacia el futuro. Esta hecho de
elementos asociados de memoria ejecutiva a largo plazo unidos en una red prefrontal que
contiene asociadiones con el tiempo y el orden futuro. La dificultad proverbial del
paciente frontal para formular y ejecutar planes de acción puede considerarse
adecuadamente, neurológicamente, como una dificultad para formar y recuperar
recuerdos “del futuro”.

Memoria de trabajo:
Es la habilidad para retener un ítem de información para la ejecución prospectiva de una
acción, en donde esa acción depende de dicha información. Esencialmente es atención
sostenida centrada en una representación interna. Es decir, la memoria de trabajo puede
ser sujeto de distracciones e interferencias (estímulos y memorias irrelevantes).

Es una función cognitiva crítica para mediación de contingencias a través del tiempo
(intertemporales) en la integración temporal del razonamiento, el lenguaje y conducta
dirigida.

Lesiones del área 8 (campos visuales) generá un déficit en la memoria de trabajo para los
movimientos sacádicos del ojo.

Los pacientes frontales muestran déficits de memoria de trabajo, especialmente en

lesiones que incluyen la porción lateral del lóbulo prefrontal. La magnitud y cualidades de
dicho déficit dependen del contexto en el que se evalúen y más importante aún, en el
grado en el que test requiera de la supresión de interferencias.

Fenomenología: Capacidad de expresar la experiencia mental.

Planeación:
Mientras la memoria de trabajo defectuosa (prospectiva) priva al paciente frontal de la
capacidad de usar la experiencia del pasado reciente, la previsión defectuosa lo priva de la
capacidad para planificar a futuro guiada por pautas internas (retrospectiva).

El TOL requiere conductas autoiniciativa y autoordenamiento.

Al igual que la memoria de trabajo, la planificación y la ejecución de los planes dependen

de la atención, y, por lo tanto, están sujetos a interferencias. Puede ser especialmente
perturbadora la interferencia interna debida a los planes de acción competitivos,
particularmente los planes rutinarios. Más específicamente, la promulgación de
secuencias ejecutivas requiere de atención dirigida a eventos en el sector motor o
ejecutivo (Stuss et al. 1995). Este tipo de atención que denominamos atención ejecutiva o
motora, o set (conjunto), puede ser defectuosa en el paciente frontal debido a un control
inhibitorio deficiente de la interferencia.
Por tanto, es difícil determinar hasta que punto el fracaso de los pacientes en esta tarea se
debe al fallo de la supresión de la interferencia interna o external.

En conclusión la planificación y la ejecución de esquemas de acción orientadas a objetivos

guiados por señales internas son marcadamente vulnerables a las lesiones del lóbulo
frontal.
La planificación y la ejecución también son vulnerables al control defectuoso de la
interferencia, un trastorno de atención al cual el paciente con daño prefrontal es
particularmente propenso.
Integración Temporal:
Memoria de trabajo y planeación, los aspectos retrospectivos y prospectivos de la función
ejecutiva se complementan mutuamente para sostener una función más general de
integración temporal: La habilidad para llevar a cabo discursos o razonamientos nuevos,
temporalmente extendidos y dirigidos a una meta. Prácticamente todas las lesiones de la
corteza prefrontal conducen a un defecto en la integración temporal, mientras que las
lesiones en otras partes de la corteza asociativa no lo hacen. Como regla, los pacientes
prefrontales no tienen problemas en la ejecución de rutinas antiguas y bien ensayadas,
incluso si están temporalmente extendendidas. Sin embargo, el paciente encuentra
problemas cuando se le obliga a desarrollar un nuevo patrón temporal de
comportamiento, habla o razonamiento, especialmente si requiere la mediación de
contingencias intertemporales.
Las razones de la dificultad del paciente prefrontal para organizar nuevas secuencias
integradas se pueden producir de lo que ya se ha comentado. De hecho, el fracaso de lo
que ha llegado a llamarse funcionamiento ejecutivo.
Es el resultado de una falla en uno o varios de los dominios de función que ya se han
revisado o que se revisarán más adelante, e nuestro análisis de los déficits prefrontales:
atención, memoria de trabajo, planificación, y control inhibitorio. Los problemas en
cualquiera o en todos ellos pueden llevar, más o menos directamente a incapacidades
para tomar decisiones y para iniciar y llevar a cabo el comportamiento organizado.

La síntesis o integración temporal, en este contexto, es la capacidad de organizar ítems

de percepción y acción temporalmente separados en pensamiento, habla o
comportamiento, dirigido a una meta. En términos cognitivos, esta capacidad se deriva
de la operación conjunta, temporalmente extendida de la atención, memoria de trabajo y
planificación. En términos neuronales, la síntesis temporal se deriva de la cooperación de
la corteza prefrontal con otras estructuras cerebrales, corticales y subcorticales en el ciclo
de percepción-acción, aunque los mecanismos subyacentes aún no se comprenden
completamente.

Un grado excesivo de concreción generalmente invade la percepción frontal del mundo

del paciente y de sus interacciones con él. El paciente sufre de una restricción general del
alcance y la complejidad del comportamiento y del pensamiento detrás de él (Brickner,
1934, 1936; Goldstein, 1944). Esta concreción, que afecta característicamente al
comportamiento, puede considerarse apropiadamente como concreción temporal; Es
decir, concreción en el dominio del tiempo. Los patrones de comportamiento que no son
rutinas bien establecidas parecen estar anclados en el presente y carentes de perspectiva
temporal, para el pasado o para el futuro. En consecuencia, el comportamiento del
paciente tiene un aire de inmediatez temporal, en el sentido de que está dominado por las
necesidades y estímulos actuales, el aquí y el ahora (Ackerly, 1964). Además de la
espontaneidad, el comportamiento parece haber perdido su temporalidad, una acción
que conduce a otra en una secuencia más o menos estereotipada, con poco o ningún
respeto por los orígenes de la secuencia o su objetivo. La concreción temporal es uno de
los signos de la demencia incipiente con patología del lóbulo frontal o el llamado síndrome
cortico-basal (Gross et al., 2010).

Por otro lado, la exclusividad de la participación del lóbulo frontal en esas tareas (Control
inhibitorio) ha sido cuestionada empíricamente (Andrés, 2003). Se ha ofrecido la
alternativa de que, a medida que avanzamos en el Capítulo 8, los déficits sean la expresión
de la patología en redes dinámicas amplias en las que la corteza prefrontal es un
participante crítico.

La atención tiene dos grandes aspectos:

 Selectividad: Es la capacidad para dirigir la atención hacia algo, centrarse en ello,
en un ítem sensorial o de la experiencia interna.
 Exclusión: Capacidad para suprimir de los aspectos sensoriales o de la experiencia
interna las aspectos que puedan interferir con lo que se ha enfocado.

NEUROFISIOLOGÍA

Set Atencional:
La atención es una función cognitiva básica y ubicua. Su función principal es la asignación
fisiológica de recursos cerebrales limitados a procesos neuronales para lograr la máxima
eficiencia de todas las demás funciones cognitivas: percepción, memoria, lenguaje e
inteligencia. Tiene dos componentes principales: uno es inclusivo y el otro excluyente. El
primero consiste en el enfoque en el procesamiento neural de los elementos de la
cognición que son relevantes para el comportamiento o lenguaje actual o inminente
dirigido a un objetivo. Su contenido cognitivo, frecuentemente sensorial, coincide con lo
que comúnmente se denomina el foco de atención. El componente excluyente de la
atención consiste, como lo implica el adjetivo, en la exclusión, limitación o inhibición de
todo lo que es irrelevante en ese momento; en una palabra, distracción potencial o real.

La corteza prefrontal está muy involucrada en ambos aspectos del set de atención. Su
región dorsolateral está principalmente involucrada en la primera, a saber, la
concentración de atención en los aspectos relevantes de las nuevas secuencias de acción
dirigidas a un objetivo. Su región ventromedial, por otro lado, está involucrada en la
supresión de material cognitivo o impulsos extraños que podrían interferir con el
comportamiento o el lenguaje en curso. Los estudios extensos ahora apoyan el principio
original (Miller, 2000; Miller y Cohen, 2001) de que la corteza prefrontal, en la parte
superior de la jerarquía cortical ejecutiva, controla de manera flexible esos dos
componentes de atención. Envía influencias de arriba hacia abajo sobre los sistemas
sensoriales y motores para ajustarlos a las demandas cambiantes del organismo y su
entorno en el comportamiento dirigido hacia el objetivo. El conjunto de esas influencias
de atención de arriba hacia abajo se ha denominado control cognitivo.
Una cualidad importante del set atencional (control cognitivo) es su aspecto prospectivo o
del futuro. En ese sentido la atención es inseparable de la expectativa, la predicción y la
preadaptación. En un sentido neurobiológico más concreto, el set atencional consiste en
el priming del aparato sensorial y motor para los estímulos esperados y las ocaciones que
se supone deben provocar.

El papel de las regiones prefrontales en la atención también está respaldado por estudios
electrocorticales en humanos que realizan tareas de cambio de conjunto. En un estudio
(Nagahama et al., 2001), la tarea requirió un cambio de atención de alto nivel con un
costo de cambio significativo o un cambio de bajo nivel entre asociaciones de estímulo-
respuesta sin costo de cambio. La actividad neuronal en la corteza prefrontal anterodorsal
fue alta solo en el cambio de atención, mientras que en la corteza prefrontal
posteroventral fue alta no solo en los cambios de atención sino también en los cambios
sensoriales-motores de nivel inferior. Los autores del estudio concluyen que la región
anterodorsal controla la atención de orden superior, mientras que el área posteroventral
puede estar relacionada con un cambio de nivel inferior con una demanda de atención
mínima. Los dos niveles de control atencional se ajustan al orden jerárquico ejecutivo en
el lóbulo frontal: prefrontal anterior para la representación y ejecución de reglas
abstractas y complejas, y prefrontal posterior para las asociaciones de estímulo-respuesta
simples.

Mientras que la onda de expectativa y el potencial de preparación parecen ser

manifestaciones de un set atencional activo sobre los sustratos frontales en movimiento
intencional, estudios electrofisiológicos recientes enfatizan los aspectos perceptivos del
conjunto atencional. De hecho, toda percepción es la clasificación de los objetos en el
entorno de acuerdo con la experiencia previa (Hayek, 1952).
Por lo tanto, toda percepción conlleva la expectativa de que los objetos en el entorno
experimentado cumplirán los criterios de clasificación. En una tarea de comportamiento
estructurado, el set de atención (o control cognitivo) descenderá de arriba hacia abajo
desde la corteza prefrontal para preparar la corteza sensorial para las percepciones
sensoriales esperadas en el contexto de esa tarea.

Ninguno de los fenómenos ejecutivos de arriba hacia abajo descritos hasta ahora en esta
sección puede separarse fácilmente por razones fisiológicas de las otras funciones
ejecutivas de la corteza prefrontal descritas a continuación. Especialmente estrecha es su
relación con la siguiente función con la que tratamos, la memoria operativa, que fue
considerada, incluso por Baddeley, el primero en describirla en detalle, como una clase de
atención centrada en una representación interna (Baddeley, 1983, 1993). Por lo tanto, la
memoria operativa podría considerarse legítimamente como parte del set atencional: el
set atencional generado mediante una señal sensorial o memorándum (lo que debe ser
recordado) que presagia una respuesta motora relacionada de alguna manera con ese
estímulo sensorial.

Memoria de trabajo
 Memorandum: El memorándum (literalmente, el elemento a recordar) es la clave
sensorial que inicia una prueba en una tarea de demora y que el sujeto debe
recordar para una elección-respuesta posterior que de alguna manera depende de
esa clave. la importancia del comportamiento de un memorándum, es decir, su
calidad para atraer la atención y su importancia para el comportamiento, es un
factor crítico en la reactividad de muchas células pre- frontales a él. Esta no es solo
una inferencia razonable de estudios citados anteriormente, sino también una
conclusión clara de muchos estudios posteriores.
 El retraso: actividad neuronal persistente: Uno de los hallazgos más notables de la
investigación de una sola célula prefrontal es el de las unidades cuya descarga
experimenta una elevación sostenida durante el período de demora; es decir,
durante el tiempo interpuesto entre la señal sensorial y la respuesta del animal.
Debido a que la activación de muchas de estas celdas está obviamente
relacionada, al menos temporalmente, con la retención de la señal, nuestro grupo
las ha llamado "celdas de memoria" casi desde el momento en que las
encontramos. Desde el principio (Fuster y Alexander, 1971), les atribuimos una
función de memoria a corto plazo, que eventualmente identificamos como
memoria de trabajo.
Las células de memoria se pueden encontrar prácticamente en cualquier lugar del
córtex prefrontal, pero son más comunes en su área dorsolateral, alrededor del
surco principal.
Según nuestra definición, la descarga de células de memoria es mayor durante el
delay, en la retención mnemotécnica del memorando, que en los períodos entre
ensayos, cuando el animal no necesita retener ningún estímulo en particular
Habiendo encontrado las primeras células de memoria en la corteza prefrontal,
más tarde las encontramos en otras regiones corticales (Fuster y Jervey, 1981;
Koch y Fuster, 1989; Zhou y Fuster, 1996), así como en el núcleo mediodorsal de la
región del tálamo (Fuster y Alexander, 1973). Como veremos, estas otras
estructuras probablemente cooperan muy estrechamente con la corteza prefrontal
en la memoria de trabajo, y sus células de memoria reflejan esa cooperación. Sin
embargo, en ninguna parte tales células parecen tan numerosas como en la
corteza prefrontal. Sin embargo, en nuestra experiencia, las células de memoria
prefrontales no están tan sintonizadas con las propiedades físicas del memorando
como algunas células en áreas de asociación sensorial de la corteza inferotemporal
(Fuster y Jervey, 1982; Fuster, 1990) o la corteza parietal (Zhou et al., 2007).
Tanto la mediación de las contingencias intertemporales con la memoria de
trabajo como su objetivo prospectivo son los resultados del aprendizaje previo.

La activación de las células prefrontales que supera la señal y persiste durante el

retraso es un producto del aprendizaje. El apoyo a esta afirmación se basa en la
evidencia de que, en el animal no entrenado, los estímulos no condicionados de la
misma duración y características que el memorando provocan reacciones en las
células prefrontales de una magnitud y duración considerablemente menores que
la señal o el memorando en sí mismo en el animal entrenado (Fuster, 1973 ). En
 otras palabras, la activación por retraso no puede atribuirse exclusivamente a las
propiedades físicas de la señal o interpretarse como una forma de sensorial
posterior a la descarga.
 Mecanismos de la memoria de trabajo:
o Re-Entrada: mientras que las células de la memoria se pueden encontrar en
la corteza prefrontal para prácticamente cualquier modalidad sensorial, las
de la corteza inferotemporal, parietal posterior y anterior parecen
participar principalmente, si no exclusivamente, en la retención de
información visual, espacial y táctil, respectivamente.
los estudios de una sola unidad apoyan el concepto de un sustrato
prefrontal de memoria ejecutiva que coopera con otras estructuras
cerebrales, corticales y subcorticales, para el mantenimiento de la memoria
de trabajo y su utilización del comportamiento. Esa función estaría
ampliamente distribuida, al igual que su sustrato neural, aunque bajo un
grado de control ejecutivo frontal "de arriba hacia abajo". Los mecanismos
de ese control son complejos, ya que involucran operaciones en muchos
niveles, desde el circuito prefrontal local hasta el extenso circuito
corticocortical en el que se enreda la corteza prefrontal.
Un mecanismo básico, sin embargo, parece funcionar en la memoria de
trabajo en todos los niveles: reingreso reverberante. Sin embargo, dado
que la activación prefrontal en la memoria de trabajo resulta del reingreso
en múltiples redes (tarea, memorándum, conjunto motor, expectativa de
recompensa), se puede suponer razonablemente que parte del reingreso
puede ser local, dentro del la propia curva prefrontal, mientras que algunas
pueden basarse en la actividad en circuitos de gran alcance que involucran
la corteza prefrontal junto con otras cortezas.
o Oscilación
o Estimulación
o Ciclo Percepción Acción: Las redes activas en la memoria de trabajo no solo
contienen información sobre el memorándum sino también, lo que es más
crítico, sobre la tarea, sus reglas y las respuestas motoras anticipadas.
La memoria de trabajo es un componente de la articulación y la activación
ordenada de las redes corticales posterior y anterior en el ciclo de
percepción-acción. Memoria de trabajo llena las brechas temporales entre
la percepción y la acción al reverberar el reingreso entre las redes de
representación frontal y posterior.
En la memoria de trabajo, como en cualquier otra forma de atención
selectiva, los bucles corticocorticales reingresantes a través de la corteza
prefrontal cumplen el papel de un "ejecutivo central". De hecho, no hay
necesidad de un "homúnculo" prefrontal ejecutivo o cualquier otro.
No obstante, el funcionamiento del ciclo de percepción-acción no se
equilibra de manera continua y uniforme entre la activación de las redes
perceptivas y ejecutivas. En algunos momentos, como en el inicio de una
prueba de respuesta diferida, el ciclo se pone en movimiento mediante la
información perceptiva, de abajo hacia arriba, que activa una red cortical
("lo enciende", como diría Braitenberg, 1978). En otros momentos, como
durante la memoria de trabajo o la atención selectiva, los sectores
ejecutivos y prefrontales de la red dominan y ejercen el "control de arriba
hacia abajo" sobre los sectores perceptivos de la red y el ciclo de
percepción-acción. Esta es, en opinión del autor, la visión más plausible del
"ejecutivo central", completamente integrada en la red cortical en general
y en la dinámica del ciclo de percepción-acción. Cualquier otro punto de
vista casi inevitablemente conduce a una regresión infinita hacia un
comandante esquivo.
En la memoria operativa, cuando la red ejecutiva domina, la corteza
prefrontal puede considerarse temporalmente que ejerce lo que se ha
denominado "control cognitivo – Set Atencional" de arriba hacia abajo
sobre la corteza posterior (Desimone y Duncan, 1995; Miller y Cohen,
2001). Sin embargo, ese control no puede ser otra cosa que el
establecimiento y mantenimiento de la actividad de reverberación
excitadora entre las cortezas prefrontal y posterior, junto con el control
inhibitorio colateral sobre los insumos perceptivos que compiten e
interfieren desde los órganos sensoriales o desde la propia corteza.

La primera es una tarea fácil de estímulo emergente “pop-out” (atención

de abajo hacia arriba), en donde el mono debe dirigir sus ojos al estímulo
entre otros evidentemente diferentes en color y orientación, en esta tarea
las neuronas parietales detectan primero el objetivo en la atención de
abajo hacia arriba (Pop-out task); la segunda es una tarea búsqueda más
difícil (atención de arriba hacia abajo), en donde el mono requiere dirigir
los ojos al estímulo definido por orientación y color, en esta tarea las
neuronas prefrontales detectan el primer objetivo en la atención de arriba
hacia abajo (search task).
Una inferencia razonable para el tiempo de reacción y los datos es: La
atención de abajo hacia arriba inicia en los sectores perceptuales en el ciclo
percepción acción, mientras la atención de arriba hacia abajo inicia en el
sector ejecutivo del ciclo. Dependerá de la automatización, experiencia y
dificultad de la tarea.
En las tareas de memoria de trabajo, la pista o memorándum (objeto a
recordar) preumiblemente evoca en primer lugar una atención de abajo
hacia arriba, y después, casi inmediatamente, una atención de arriba hacia
abajo, como resultado de la activación perceptual y ejecutiva de redes de
memoria en las cortezas posterior y prefrontal que se asocian a dicha pista
o memorándum. Durante el delay, ambas formas de atención, abajo-arriba
y arriba-abajo, continúan operando entre las dos cortezas a medida que se
activan mediante la reverberación del entrante en el ciclo percepción-
acción interno. Dependiendo la modalidad del memorándum y la
naturaleza de la acción próxima, diferentes áreas posteriores y prefrontales
 estarán involucradas en el ciclo. Este ciclo interno persiste hasta que una
segunda pista o estímulo, externaliza nuevamente el ciclo a través del
entorno y nuevamente, al activar las redes perceptivas y ejecutivas,
conduce a la elección o el emparejamiento, la decisión y las respuesta de
comportamiento.
o Reglas y contexto: Las reglas de comportamiento, las reglas de un juego,
como las normas de etiqueta, son cogniciones y hábitos jerárquicamente
elevados distribuidos en la corteza premotora, la corteza prefrontal y los
ganglios basales, desde donde modulan la memoria de trabajo, su
contenido y su contexto. Entran en el ciclo de percepción-acción en forma
de esquemas de acción imaginados, o al menos como una forma de
regulación de las acciones anticipadas en el ejercicio de la memoria de
trabajo hacia las metas.

Las acciones se preparan y ejecutan en respuesta a estímulos presentes o

recientes, con o sin la ayuda de la memoria de trabajo. Este último
interviene para mediar las contingencias intertemporales entre los
estímulos y las acciones. Además, sin embargo, una acción se prepara y
ejecuta de acuerdo con un conjunto de reglas que el individuo ha
aprendido de antemano o recientemente se le ha indicado que siga. Estas
reglas especifican qué debe hacer exactamente el sujeto con los estímulos
o señales disponibles para obtener resultados óptimos; es decir, para el
logro del máximo valor de recompensa. En las pruebas de los efectos de la
regla en el comportamiento o en la fisiología frontal, una regla
generalmente se simboliza con un estímulo o un comando verbal que
precede a una prueba de prueba o un conjunto de pruebas e instruye al
sujeto sobre cómo prepararse y manejar los estímulos posteriores. .
Por lo tanto, los cambios de reglas son conductuales y cognitivamente
equivalentes a los cambios establecidos, aunque puede haber un cambio
de atención sin cambio de reglas o memoria de trabajo. Los efectos del
cambio de reglas en la memoria de trabajo, y su papel en la preparación de
la acción motora probable (conjunto motor de atención), se resumieron en
las celdas acopladas a motor de la Figura 6.12.
Sin embargo, en la medida en que las reglas tienen un término temporal, es
decir, en la medida en que la regla aplicable en un momento dado depende
de una determinada indicación previa al juicio y solo es aplicable en ese
momento a ese ensayo o grupo de ensayos, puede considerarse parte
Memoria de trabajo y sujeto a los mismos mecanismos que mantienen o
descartan la memoria de trabajo. Por lo tanto, la regla puede verse como
una superposición de la memoria de trabajo, una capa de memoria de
trabajo "condicional" que interactúa con el estímulo sensorial particular
que sirve como memorándum o discriminando para el ensayo.
 Además, en la medida en que las reglas se hayan aprendido previamente o
estén hechas de material que el sujeto pueda asociar con otro material de
la experiencia anterior, las reglas son parte de la memoria a largo plazo.
Pertenecen a la categoría de memorias ejecutivas de alto nivel o redes que
se encuentran en los niveles más altos de la jerarquía ejecutiva frontal.
Como se argumentará más adelante en este volumen (ver Capítulo 8), las
reglas, como los planes, programas y esquemas de acción secuencial, así
como los contenidos de la memoria de trabajo ejecutiva, están formadas
por redes ejecutivas que difieren estructuralmente en la composición
sináptica y jerárquica rango. Por lo tanto, la evidencia fisiológica de la
codificación prospectiva de reglas en la corteza frontal puede interpretarse
razonablemente como evidencia de la representación de la memoria
ejecutiva en esa corteza. Naturalmente, también es una prueba del rol que
la memoria y sus redes juegan un papel importante en la memoria de
trabajo para la preparación o preparación de la acción.
Esencialmente, todas las funciones ejecutivas del lóbulo frontal tienen una
perspectiva de futuro. La memoria de trabajo lo tiene por definición; de
hecho, la memoria operativa es memoria activa para un resultado futuro,
ya sea la solución de un problema, el seguimiento de una regla o el logro de
un objetivo biológico. La preparación anticipatoria para una acción y sus
resultados es un sello de la fisiología prefrontal ("preadaptación").

NEUROIMAGEN CAP 7

Set Atencional:
Es la preparación del organismo para una información sensorial o acción esperada en el
curso de la conducta o el habla dirigida a un objetivo. En cualquier caso la corteza
prefrontal ejerce un set atencional de arriba-abajo sobre las cortesas inferiores,
sensoriales o motoras, así como sobre las estructuras periféricas del sistema sensorial o
motor.

Set Atencional Sensorial-Perceptual:

Preparar selectivamente sistemas para la percepción sensorial prospectiva, es decir,
anticiparse a la percepción sensorial de los estímulos.
En reposo y fuera de contexto conductual, la estimulación sensorial induce patrones
complejos de activación sobre la superficie de la corteza.
Con estimulación unimodal (visual, auditiva o somatosensorial), el patrón muestra
activaciones focales en el área sensorial primaria para la modalidad del estímulo y en
áreas vecinas.
Así mismo las áreas frontales con activación más consistente a partir de estímulos de las
tres modalidades (visual, auditiva y somatosensorial) son las porciones 8 y 9 de
Brodmann.
Se recordará del Capítulo 2 que, en el cerebro del primate, cada una de las tres cortezas
sensoriales primarias es el origen de una vía principal que recorre una serie de áreas
corticales, se proyecta hasta la corteza frontal y termina en la corteza prefrontal. . Esas
vías probablemente terminan en los focos de activación sensorial identificados por
imágenes en la corteza prefrontal. La ubicación y configuración de esos focos prefrontales,
que en algunos casos pueden ser más extensos que las áreas sensoriales primarias de
origen (Ingvar, 1978; Nishizawa et al., 1982), dependen de la modalidad del estímulo y, lo
que es más importante, , las formalidades de su presentación. Estas formalidades también
parecen determinar el grado de activación frontal inducida por un estímulo sensorial. Dos
aspectos de la situación experimental son críticos a este respecto: la atención que el
sujeto presta al estímulo y la necesidad de utilizar la información que contiene para la
acción conductual; en otras palabras, el grado en que el estímulo provoca un set motor de
atención (Atención ejecutiva).

El enfoque atencional y los cambios atencionales están generalmente acompañados por

activación de diversos sectores de los aspectos polares, superiores y posteriores de la
convexidad de la corteza prefrontal dorsolateral, incluyendo los campos del ojo frontal si
la estimulación es visual.

Cuanto mayor es la demanda de atención en la tarea, mayor es la activación. Un excelente

metaanálisis de Wager et al. (2004) corrobora la universalidad de estos hallazgos. Su
artículo destaca dos puntos importantes: (1) las activaciones prefrontales en la atención
son atribuibles a las funciones ejecutivas de la corteza prefrontal, que incluyen la atención
ejecutiva; y (2) las mismas áreas corticales que en la ejecución de la tarea se activan en la
atención perceptiva, se activan también en la atención ejecutiva y, más notablemente, en
la memoria de trabajo, que el autor y otros (Curtis y D'Esposito, 2003) tratan como
Atención ejecutiva interiorizada.
En estudios de imagen posteriores a la edición anterior de este libro, se han registrado
manifestaciones neurales del conjunto sensorial de atención en forma de activación BOLD
antes de un estímulo visual anticipado. Dichas activaciones (Figura 7.3) se han observado
en una porción de la corteza prefrontal (campo frontal del ojo), así como en la corteza
visual, cuando los sujetos anticipan un estímulo visual (Sylvester et al., 2009). La
anticipación de las secuencias musicales también activa una parte de la corteza prefrontal
rostral (Leaver et al., 2009). La expectativa de estímulos sensoriales predichos mejora su
memoria de trabajo, así como su retención en la memoria a largo plazo (Bollinger et al.,
2010).

Set ejecutivo y control motor (Atención Ejecutiva):

Preparar selectivamente sistemas ejecutivos para la acción prospectiva.
Debido a que la mayoría de esas tareas requieren un esfuerzo para realizar y el grado de
activación parece estar relacionado con ese esfuerzo, Posner et al. (1988) y Pardo et al.
(1990) concluyeron que el sistema de atención frontal está formado por áreas corticas
dedicadas a la “atención para la acción”; en otras palabras, conjunto motor. Este concepto
se ve reforzado por el descubrimiento de que la activación de cingulate exhibe una
topografía fina diferente (somatotopy) dependiendo de la naturaleza de la respuesta
requerida en la tarea: oculomotor, manual o vocal (Paus et al., 1993).

parece haber una pirámide caudorostral frontal de la activación con una complejidad
creciente del movimiento en serie, comenzando con la corteza motora primaria en la base
e involucrando progresivamente las áreas premotora y prefrontal. El movimiento
automático y simple (excepto el movimiento del ojo) ilumina solo la corteza motora.
Cuando el movimiento se vuelve complejo y, sobre todo, cuando requiere programación e
integración temporal mediante reglas, las áreas premotora y prefrontal se ponen en
juego. Sin embargo, al menos un estudio de imagen completo (Cieslik et al., 2015) indica
una participación diferencial dentro de la corteza prefrontal dorsolateral. Mientras que la
porción anterior de esa corteza está principalmente involucrada en la preparación para el
movimiento (Set), la porción posterior está involucrada principalmente en su ejecución. En
otras palabras, la representación caudorostral jerárquica de acciones refleja de manera
inversa la participación rostrocaudal descendente de las cortezas frontales en el
procesamiento de acciones globales hacia sus movimientos componentes. En
consecuencia, la activación prefrontal es particularmente fuerte, de hecho, mayor que la
activación premotora, durante los ejercicios mentales que requieren el seguimiento y la
integración de lo que, en la mente del sujeto, son elementos de información
temporalmente separados. Este es el caso, por ejemplo, cuando se le pide al sujeto que
realice operaciones aritméticas internamente, o que omita mentalmente cada segunda
palabra de un jingle, o que imagine una deambulación sucesiva a través de diferentes
lugares (Roland, 1985; Roland y Friberg, 1985; Kondo et al., 2004; De Pisapia et al., 2007;
Danker y Anderson, 2007). Cuando los actos secuenciales queridos no solo se imaginan
sino que también se llevan a cabo, entonces la corteza prefrontal, más prominentemente
sus aspectos laterales, se activa y, por lo tanto, se involucra funcionalmente en la
ejecución de los actos, así como en su preparación (Seitz et al., 1990; Frith et al., 1991a).

Memoria de trabajo:
1. La memoria de trabajo activa simultáneamente una región de la corteza prefrontal y
una región de la corteza posterior de asociación. La evidencia de que este es el caso es
consistente con la noción de que el reingreso reverberante entre las dos regiones se
encuentra en la base del mantenimiento de la memoria de trabajo. Ese puede, de hecho,
ser el mecanismo clave de la memoria de trabajo (ver Capítulos 6 y 8).
2. La región de la corteza posterior activada en la memoria de trabajo depende del
carácter sensorial del memorándum en la memoria de trabajo. Esa región coincide con la
región que la evidencia neuropsicológica implica en el aprendizaje, la discriminación y la
memoria a largo plazo del material de esa modalidad particular. Esta evidencia, junto con
los datos de imágenes, respalda la idea de que la memoria operativa consiste en la
activación sostenida ad hoc por parte de la corteza prefrontal de una red asociativa
posterior de memoria a largo plazo que representa el memorando (Capítulo 8).
3. Durante la memoria de trabajo, cuando se media una contingencia intertemporal y se
integran sus miembros (sensorial y motor), la activación frontal tiene una tendencia a
migrar desde la corteza prefrontal a las cortezas motoras. Esta migración de activación
puede reflejar no solo el mantenimiento continuo de la memoria de trabajo, sino también
el set preparatorio para la acción consiguiente. De hecho, puede reflejar el pre-
procesamiento de la acción en la jerarquía ejecutiva frontal, dentro del ciclo percepción-
acción: desde las representaciones frontales, más abstractas, de la acción hasta las
representaciones frontales, más concretas, de esa acción.
(Ver la siguiente sección y el Capítulo 8).

OVERVIEW OF PREFRONTAL FUNCITOPMS: E PLURIBUS UNUM – COORDINATING NEW

SEQUENCES OF PURPOSEFUL ACTION

El punto de vista de la red (a diferencia del modular): se basa en el principio de que las
representaciones prefrontales, es decir, las memorias ejecutivas o cognitivas, están
ampliamente distribuidas, se extienden y unen varias combinaciones de grupos de células
de percepción y acción de tipo modular. Estas redes están formadas por asociaciones que
están dinámicamente establecidas y modificadas por el aprendizaje y la experiencia. Todas
las funciones prefrontales, ejecutivas y emocionales se basan en la activación ordenada de
estas redes en la organización de acciones dirigidas a objetivos y con propósito. En las
últimas dos décadas, esta visión ha ganada un apoyo sustancial de los estudios fisiológicos
y de imágenes.

El debate sobre el funcionamiento homogéneo o heterogéneo de la corteza prefrontal se

vuelve inactivo, ya que ambos tienen cierta validez según el nivel de análisis. A nivel de la
neuroanatomía, la conectividad diferentes de las áreas prefrontales sugiere que estas
áreas tienen funciones diferentes. Como hemos visto, los datos de neuropsicología y
electrofisiología también apuntan en esa dirección. Sin embargo, varias de las funciones
que soportan estos datos (p. Ej., Monitoreo, memoria de trabajo, corrección de errores o
cambios de configuración) pueden considerarse legítimamente como componentes de
una función más global, es decir, la organización temporal del comportamiento.

A nivel de comportamientos particulares y dominios motores, es evidente cierta

especificidad topográfica de la función prefrontal. Ese tipo de especificidad es incluso
evidente para ciertas funciones cognitivas, como la memoria de trabajo. Estas funciones,
sin embargo, sirven para una amplia gama de actividades motoras y cognitivas, desde el
movimiento ocular hasta el habla y el razonamiento, y no pueden ser localizadas
anatómicamente. En prácticamente todos los casos sirven al propósito más general de
ordenar acciones secuenciales hacia una meta, cualquiera que sea esa meta.
En un sentido amplio, la corteza prefrontal es "corteza de acción", como el resto de la
corteza del lóbulo frontal. Esto no significa que podamos suponer (como se ha hecho con
frecuencia), que la corteza prefrontal es la corteza más alta, el ejecutivo central, el que
toma las decisiones finales o el iniciador causal de la acción, e incluso el centro de la
voluntad. Por un lado, este enfoque conduce inevitablemente a una regresión infinita, al
igual que la asunción de cualquier forma de supuesto ejecutivo de alto nivel en cualquier
parte del cerebro. De hecho, tal enfoque plantea inevitablemente la cuestión de qué otra
entidad supervisa a ese ejecutivo putativo y, a su vez, qué otra entidad supervisa a esa
otra, y así sucesivamente. (Es decir, es como imaginar un pequeño hombrecillo que toma
decisiones dentro de la corteza prefrontal, la pregunta sería ¿Y quién le da ordenes a ese
pequeño hombrecillo? Y de ahí ¿quién le da ordenes a ese que da ordenes al pequeño
hombrecillo? Y así hasta el infinito).

**Un enfoque más razonable es colocar la corteza prefrontal y todas sus áreas en los
caminos paralelos y circulares del ciclo de percepción-acción, donde no hay un verdadero
origen cortical o subcortical. En esa posición la corteza prefrontal funciona como un
integrador de entradas de información de fuentes corticales y subcorticales, capaz de
enviar señales a las áreas efectoras y recibir retroalimentación de ellas. La corteza
prefrontal, por lo tanto, opera bajo constantes restricciones de la experiencia (memoria a
largo plazo), del sustrato neural de los instintos y las emociones, de la entrada sensorial
actual y la salida motora, y de la retroalimentación de ambos, receptores y efectores.

Por ejemplo, un foco de actividad eléctrica o metabólica en la corteza prefrontal lateral,

durante una tarea de memoria de trabajo espacial, no es señal de localización de esa
función de memoria en esa parte de la corteza, sino más bien, es una señal de una red
activa que en su conjunto asociativo, codifica la tarea y su contenido espacial.

Cognits Perceptuales:
Las áreas posteriores de la corteza cerebral están encargadas del procesamiento y la
representación sensorial de las imágines y construcciones del mundo externo. Hay basta
evidencia de que la memoria almacenada y el procesamiento de percepciones son
funciones con largas e interconexas redes neurales de la corteza posterior. Estas redes
neurales trascienden anatómicamente por áreas y módulos independientemente.

Estas redes están organizadas jerárquicamente, es decir, dependiendo de su contenido

sensorial, su complejidad y su nivel perceptual, las memorias perceptuales se representa
por redes neurales ordenadas jerárquicamente interconectadas. El desarrollo jerárquico
inicia en la base, en la corteza sensorial y progresa hacia arriba, hacia la corteza de
asociación.

¿Cómo se forman las redes perceptuales?

Estas redes se forman por asociación, en acuerdo con los principios de Hebb,
especialmente por el principio de convergencia sincrónica sináptica. En otras palabras la
memoria perceptual se crea del ensamble neuronal a partir de las entradas de la corteza
sensorial asociada con uno u otro impulso que coincida temporalmente. La co-ocurrencia
de estos impulsos de estos impulsos de entrada permite la coneciones sináptica entre
ambas formando una nueva relación entre ellas.