Documentos de Académico
Documentos de Profesional
Documentos de Cultura
En la construcción de una vía interpretativa para As an attempt to understand individual violent and
Federico Dajas la comprensión del fenómeno de la violencia aggressive behaviour an assessment of present
a nivel individual, se revisó evidencias sobre evidences on the psychobiological dimension
Médico Psiquiatra, Jefe del el componente genético, el rol de los neuro- of these conducts has been done. A review of
Departamento de Neuroquí- moduladores cerebrales y datos clínicos de la the literature allowed confirming the existence
mica, Instituto de Investiga- neuroimagenología estructural y funcional, en of a genetic dimension of aggression and the
ciones Biológicas Clemente una integración psicobiológica de los compor- involvement of central nervous system neuromo-
Estable, Uruguay. tamientos agresivos y violentos. Se ha podido dulators such as serotonina and noradrenaline.
demostrar la existencia de un componente Structural and functional neuroimaging studies
genético, el involucramiento del metabolismo de have provided evidence for the contribution of
neurotransmisores, principalmente serotonina y the cerebral cortex, particularly a thinning and
noradrenalina y la participación de estructuras functional dysfunction of the prefrontal lobe,
cerebrales corticales, especialmente regiones del in its orbitofrontal and lateroventral regions,
Correspondencia: lóbulo prefrontal (orbitofrontal y lateral ventral) as well as limbic regions such as amygdala
fdajas@iibcee.edu.uy y el sistema límbico (amígdala e hipocampo and hippocampus. A comprehensive model to
y corteza temporal). Se propone un modelo show the functioning and connectivity of these
interpretativo del “cerebro violento” que reúne structures (the “violent brain”) is provided as
las diferentes regiones cerebrales involucradas a final and comprehensive integration of the
y su interconexión. concepts reviewed.
Violencia Violence
Neurotransmisores Neurotransmitters
Genética Genetics
Lóbulo frontal Frontal lobe
página 22|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
Junto a esta violencia colectiva ha existido presentan una preponderancia de lo violento-
y existe una violencia individual, impulsiva, agresivo en su conducta. Trabajos originales
a veces precipitada por situaciones asociadas
con emociones como rabia o miedo. Es claro
que hay individuos en cada sociedad que
actúan violentamente, en forma agresiva, La dimensión experimental, genética y
contra sus conciudadanos y expresiones de neuroquímica
ello nos llegan todos los días desde los medios.
La Organización Mundial de la Salud comu-
1. La influencia genética
nicó recientemente datos de un estudio que
muestran una estimación anual mundial de
un millón y medio de personas que mueren Evolutivamente, han existido y existen
por violencia auto infligida o interpersonal, conductas agresivas que podemos llamar adap-
con un número no fatal mucho mayor1. tativas, en el sentido de que son funcionales a * Por similares razones no se
La búsqueda de respuesta a esta presencia la sobrevivencia del individuo, la transmisión trata de una revisión del tema, un
de sus genes y la sobrevida de la especie. Estas objetivo que superaría con creces
cotidiana de la violencia y los actos agresivos los límites del presente artículo.
en sus formas individuales o colectivas, ha son conductas agresivas –implican la violencia Por ejemplo, no se incluirá una
llevado a plantearse si los individuos violen- física sobre un oponente– ligadas a la mater- revisión de las extensas series
tos y agresivos poseen unas características nidad y la defensa de la cría, el dominio de las de estudios que relacionan
psicobiológicas que los predisponen para fuentes alimentarias o del territorio que las lesiones y/o tumores cerebrales
con alteraciones violentas del
su conducta alterada y, en una forma más aseguran. No abarcaremos en este trabajo esta comportamiento.
genérica, si existe en la especie humana una violencia y agresión ligada a conductas instin-
predisposición natural a la violencia. tivas maternales o territoriales. Tomaremos la
**Aunque el lector comprobará
violencia como un comportamiento agresivo
En un marco contextual de la violencia que, ineludiblemente, algunas
fuera de contexto y de un control inhibitorio, veces tendremos que recurrir a
como un complejo acto humano multicausal,
que ha perdido su función adaptativa en la ejemplos de agresividad territorial,
resultado de fuerzas y situaciones familiares,
comunicación social2. En otras palabras, una maternal o individual.
sociales, económicas, políticas, neurológicas y
forma desadaptada de conducta agresiva**.
psicológicas, en este artículo encararemos un
análisis de sus posibles bases psicobiológicas, Los muy numerosos estudios experimen-
es decir, el posible marco genético, molecular tales sobre los comportamientos agresivos,
y/o estructural cerebral de las conductas realizados en diversas especies, han apuntado
agresivas. Como el lector puede imaginar, a la elucidación de las áreas cerebrales invo-
no aspiramos a proporcionar una respuesta lucradas, sus componentes moleculares y sus
final y acabada a preguntas que subtienden posibles determinantes genéticas. Para señalar
la evolución del hombre y solo trataremos de la importancia del componente genético en la
proporcionar elementos para la discusión, génesis de las conductas agresivas, N. Popova3
intentando avanzar en una hipótesis holística toma el ejemplo de la domesticación de los
que permita ordenarla, desde este particular animales que pasaron de la vida salvaje a
punto de vista*. Exploraremos los rasgos integrar el hogar humano y a colaborar en sus
propios de la psicobiología de la agresión y tareas. Para ello fue necesario la eliminación
la violencia, los cuales pueden ser parte o de conductas originariamente agresivas hacia
rasgo común de varios trastornos psiquiá- el hombre, posiblemente mediante la selección
tricos (trastornos de personalidad, psicosis), y reproducción de los individuos más dóciles,
sin considerar la constelación psicobiológica proceso realizado por nuestros ancestros hace
propia de cada uno de ellos, lo que trasciende miles de años. Estudios contemporáneos rea-
el propósito de este trabajo. En parte de los lizados con la domesticación de lobos salvajes
artículos que se revisará se incluye individuos permitieron comprobar los procedimientos
que nosográficamente sin ser psicóticos o con utilizados, ya que, seleccionando y reprodu-
déficit cognitivo, podrían ser definidos como ciendo los animales salvajes más dóciles, se
portadores de trastornos psiquiátricos, como, logró su domesticación3.
por ejemplo, personalidades psicopáticas, En sentido contrario, numerosos grupos de
aunque estos se seleccionan entre quienes investigación han obtenido líneas fenotípica-
página 24|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
para analizar estas múltiples variables*. La en relación con las conductas agresivas se ex-
mosca de la fruta muestra conductas agre- presa a través de los neurotransmisores. Todos Trabajos originales
sivas relacionadas a instancias territoriales, los neurotransmisores sufren cambios durante
alimentarias y sexuales asumidas en general la expresión del comportamiento agresivo 9
por machos dominantes. La manipulación del como expresión, en la mayoría de los casos,
genoma de la mosca ha permitido cambiar de su participación funcional, indirecta****.
comportamientos masculinos dominantes, con También se expresan durante comportamien-
gran expresión de agresividad, en comporta- tos particulares en localizaciones específicas,
mientos pasivos sometidos en efectos media- como el rol del GABA, en el área septal en
dos por neurotransmisores. Estos resultados la agresión materna de defensa de la cría10.
se obtuvieron por deleción del gen fruitless Las dificultades para describir los efectos de
(FruM), el que se relaciona con la expresión neurotransmisores como directos o indirectos, * Para quienes, como el autor,
de la octopamina**. La supresión de FruM por quedan ejemplificadas por la noradrenalina. en primera instancia duden de la
interferencia de RNA en solo tres neuronas Aparte de un neurotransmisor cerebral, la nora- validez de estas aproximaciones,
recomendamos un material
que expresan octopamina logra que machos drenalina es una hormona y el neurotransmisor que muestra lo ingenioso y la
usualmente dominantes pierdan su rol *** 6, 7. del sistema simpático11, 12. Su rol periférico es solidez de los experimentos
La expresión de los cambios que provoca la clave para la expresión del comportamiento realizados: www.jove.com,
deleción de fruitless depende de la interacción agresivo, desde la movilización de glucosa a JoVe: studying aggression in
Drosophila (fruit files). Por otra
de las neuronas donde se expresa este gen con la vasoconstricción y la respuesta cardíaca. parte, existe más de un 50%
el resto de las neuronas cerebrales. Centralmente, la noradrenalina focaliza la de homología entre el genoma
Como un ejemplo de lo complejo del análisis atención, disminuye el nivel de dolor, aumenta humano y el de la mosca y el
61% de 289 genes mutados
de las influencias genéticas en los comporta- la memoria y por las vías noradrenérgicas que
en enfermedades humanas
mientos agresivos, Moffitt, en una revisión de terminan en la amígdala-corteza prefrontal, tiene su correlato en genes
20058, describe cómo la violencia parece ocurrir constituye el primer sistema de alarma que de la mosca.
en familias. Algunos estudios han mostrado activa la respuesta agresiva. Aunque un aumento
que el 10% de las familias está involucrado de noradrenalina facilita el comportamiento ** Equivalente a la noradre-
en el 50% de los actos de violencia en una agresivo, los experimentos farmacológicos y nalina, en la mosca.
misma comunidad. Sin embargo, aunque ello los resultados en diferentes especies no son
se podría interpretar como debido a un gran homogéneos, habiéndose comprobado que no
*** La mosca tiene “solo” 80
peso de lo genético, también se puede decir está elevada en el sistema nervioso central neuronas octopaminérgicas.
que es debido a la transmisión de conductas durante el acto agresivo mismo 13. Esto lo
antisociales en grupos familiares. Moffitt realiza hemos podido comprobar midiendo los niveles
**** No se analiza los cambios
un meta-análisis de más de 100 estudios de de noradrenalina en líquido cefalorraquídeo de todos los neurotransmisores
mellizos homo y heterocigotos, que crecieron en casos de autoagresión suicida14. En suma, durante las conductas agresivas,
en ambientes adoptivos o biológicos diferentes, aunque la noradrenalina es imprescindible lo que sería propio de una
una excelente base en la que compara el peso para la expresión del comportamiento agresivo, revisión. Nos hemos limitado
a aquellos sobre los cuales dis-
de las variables genéticas y ambientales en disparándolo y preparando al organismo para ponemos de mayor información
la generación de la conducta violenta. Des- la tensión del enfrentamiento, las evidencias y que las evidencias científicas
cribe cómo la causalidad genética da cuenta de su involucramiento directo no son homo- identifican como los principales
del 50% de la variabilidad poblacional para géneas, incluso en relación con el rol de sus actores en la modulación de
los comportamientos violentos.
conducta antisocial y la violencia asociada a receptores y . Por ello tampoco se analiza los
ella, mientras que los factores ambientales cambios hormonales.
parecen responder por prácticamente el resto
2. b. La serotonina
(un 30%), lo que le proporciona una base para
asumir que existe una propensión hereditaria –Vías, metabolismo, sinapsis y receptores
a la violencia. La serotonina es un neurotransmisor evo-
lutivamente mantenido desde los peces al
hombre, donde se la encuentra en varias partes
2. Los neurotransmisores del organismo como la sangre o el sistema di-
gestivo. En el cerebro, la serotonina forma un
2. a. La noradrenalina sistema muy distribuido con neuronas cuyos
Se acepta en general que la dotación genética axones se originan en el rafe y se distribuyen
página 26|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
es recaptada por el recaptador de serotonina A, B, C, o 1, 2, etc., en algunos casos)15. Estos
(5HTR) y en parte metabolizada por la mono- receptores, excepto el 5HT5 , activan segundos Trabajos originales
aminooxidasa, sobre todo la forma A (MAO mensajeros como la adenil ciclasa, que a través
A), que da como resultado el metabolito 5 de otras kinasas fosforilan señales intracelu-
hidroxi indol acético (5 HIAA). A su vez, en el lares que finalmente se traslocan al núcleo y
espacio postsináptico la serotonina actúa sobre activan genes que aumentan la expresión de
receptores de los cuales se ha identificado ya enzimas o factores de crecimiento, generando
14 tipos diferentes (5HT 1 a 7, con subtipos cambios plásticos cerebrales (Figura 2 b).
a:: Presinapsis
b:: Postsinapsis
página 28|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
torias (Figura 3). El valor de este trabajo es trar la correlación inversa entre la actividad
que muestra claramente la influencia gené- de la enzima y rasgos agresivos 21. Dado que Trabajos originales
tica en el tamaño y la fisiología de regiones la MAO A es la enzima de degradación de
cerebrales involucradas en el control de las la serotonina, un aumento de su actividad
emociones, proporcionando una base para la (genotipo MAO A-H) se traduce en menores
comprensión de diferentes reacciones frente a niveles de serotonina, por lo que estos datos
situaciones estresantes o agresivas del entorno. sobre el genotipo de MAO A coinciden con
Justamente, en otro trabajo de imagenología los estudios que miden directamente los
funcional, Alia Klein et al. pudieron demos- metabolitos del neurotransmisor (5-HIAA).
A1 A2
B1 B2
Diferencias de actividad en el sistema límbico al memorizar recuerdos penosos para individuos con alta y
baja expresión genética de MAO A.
A: Activación de la amígdala (A1) en un grado de intensidad dado por la escala y representado en A2 en
toda la población estudiada, mostrando la diferente activación entre los individuos con baja y alta expresión
de MAO A (LOW y HIGH).
B: Similar que en A, pero en hipocampo. Tomado de Meyer-Lindenberg et al.20.
Área dorsolateral de
corteza prefrontal
(10,9,46)
Área orbito
frontal (12,11)
Tomado de Yang y Raine22
página 30|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
ticularmente intenso, interfiere con el funcio- da e integradora de múltiples núcleos en la
Trabajos originales namiento normal prefrontal, alterando, por función. Esto significa que la función no se
ejemplo, los procesos cognitivos 34. El estrés encuentra en uno u otro núcleo de las áreas
originado en situaciones que son percibidas del cerebro involucradas, sino que viene dada
como no controlables es particularmente por la circulación de la activación simultánea
importante en la alteración de la función en el conjunto.
prefrontal34. Las catecolaminas juegan un En este modelo, las áreas corticales, parti-
rol primordial en este proceso y se activan cularmente las zonas prefrontales, tendrían
señales intracelulares (diferentes kinasas) un rol regulatorio “descendente” modulando
que producen cambios plásticos prefronta- la expresión de las conductas motoras a tra-
les, como crecimiento dendrítico, que llegan vés de conexiones recíprocas con los ganglios
a alterar la función modulatoria prefrontal basales –n. accumbens o substancia nigra,
* Aspectos del funcionamiento en forma permanente. Este proceso iniciado por ejemplo– o el sistema límbico. A su vez,
global del modelo están tomados
y mantenido por el estrés puede acelerarse el “complejo límbico-amigdalino” (amígdala,
de Siever9.
o incrementarse a partir de alteraciones accumbens, hipocampo) procesaría la integra-
en la expresión de proteínas de receptores ción de la información sensorial del ambiente
** Así como la integración de noradrenérgicos en la amígdala, de origen
las respuestas hormonales a y su tono afectivo, generando la reactividad
través del hipotálamo, que, como genético. Por otro lado, los niveles elevados ascendente y activadora prefrontal. La reac-
dijimos antes, no se integran al de noradrenalina en amígdala provocados tividad amigdalina es a su vez modulada por
modelo en el momento actual. por el estrés son claves en los procesos de la información y las aferencias del hipocampo
consolidación de memoria y en alteraciones que aportan la memoria del individuo y por las
plásticas permanentes de la reactividad propia aferencias de los ganglios basales (Accumbens,
amigdalina35. Este contexto permite explicar S. Nigra) que proporcionan el contexto motor
cómo un estrés psicosocial crónico infantil y la expectativa de recompensa o beneficios
y/o adolescente, por ejemplo, puede generar de las respuestas motoras (A, Figura 5)**.
cambios plásticos receptoriales permanentes
del mismo sentido y en las mismas estructu-
ras que generan la predisposición genética La disfunción prefrontal de los individuos
a la violencia y que ambas circunstancias se con conducta antisocial o psicopática y ten-
pueden potenciar recíprocamente. dencias agresivas resultaría en una falla de
la inhibición regulatoria de la activación
límbica-amigdalina y abriría la posibilidad de
4. Un modelo de la participación cerebral respuestas motoras desinhibidas e impulsivas,
en los comportamientos agresivos y la sin adecuación al contexto. Las alteraciones en
violencia el metabolismo intermediario de la serotonina
serían la expresión de esta falla modulatoria.
Circunstancias sociales prolongadas de gran
Finalizaremos esta visión sobre la psicobiología
estrés psicofísico, en etapas críticas del desa-
de las conductas agresivas tratando de agrupar
rrollo del sistema nervioso como la infancia o
las evidencias reseñadas en un modelo de las
la adolescencia, al sobrecargar las aferencias
conexiones y actividades corticales cerebrales
límbico-amigdalinas al sistema prefrontal-
en el comportamiento agresivo que incluya
cortical, favorecerían la formación de los
las deficiencias observadas. Las estructuras
cambios plásticos adaptativos que dejarían
proporcionan un campo de acción para los
al sistema con más labilidad para respuestas
factores epigenéticos. Es una propuesta ten-
motoras desadaptadas. Genética y/o epigené-
tativa, para ordenar y fomentar la discusión
ticamente se generaría un contexto cortical
del tema y esperamos sea sujeto rápidamente
prefrontal “violento”, tal como lo hemos
a cambios y sugerencias*.
descrito previamente, que daría una mayor
Es un modelo multicéntrico, con algunas labilidad y un menor “nivel de disparo” de las
estructuras jerárquicas o de funcionamiento conductas violentas (B, Figura 5).
“descendente”, otras de activación “ascendente”
y un espacio asociativo basal y de conexión,
que dan al conjunto una naturaleza distribui-
página 32|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
Figura 5. Estructuras límbicas implicadas y modelo del conexionado de las estructuras
Trabajos originales
Estructuras límbicas implicadas en el comportamiento agresivo (fig. superior) y modelo del conexionado
de las estructuras prefrontales y límbicas en las conductas agresivas. A, normal; B, cerebro violento.
página 34|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
Debemos concluir reiterando que nuestro Estos conceptos todavía tienen un com-
modelo del funcionamiento del cerebro vio- ponente especulativo en una discusión que Trabajos originales
lento se refiere a individuos con conductas sin duda involucra a la psicología social y
desadaptadas, con expresiones de violencia la sociología. Por esta misma complejidad
fuera del contexto de la convivencia social debemos reconocer que el análisis de esta
normal. Porque así como Leakey postula forma de violencia trasciende los límites del
que la humanización se afirma por lo social, presente trabajo y será motivo para otra
esta no descarta las conductas agresivas, instancia de análisis, con un mayor encare
adaptadas al entorno en cuanto a que se de- social. Deberíamos abordar en ese momento
sarrollan, evolutivamente, en un contexto de la explicación del rol de individuos “normales”
rivalidad territorial y/o sexual por el dominio en la violencia predatoria. Parte de ese debate
de poblaciones de hembras o el alimento. O sería el análisis de los procesos por los cuales
sea que, como resultado evolutivo, el cerebro las construcciones sociales de la cultura que
lleva en sí las estructuras y las conexiones han permitido, evolutivamente, modular las * En el concepto de evolución y
cerebrales que posibilitan la violencia, mo- conductas agresivas desadaptadas, pueden desarrollo social tomado como
base de este artículo.
duladas por la socialización y su producto perderse para generar una nueva construcción
principal, la cultura humana. Situaciones cultural que las posibilita y potencia.
extraordinarias, económicas, sociales o polí-
ticas, al flexibilizar la modulación cultural,
facilitarían –y/o promoverían– la expresión
de comportamientos agresivos. Esto llevaría A modo de conclusión
a otra forma de violencia, que definimos al
principio, la violencia social, predatoria y Evidencias genéticas, experimentales y
guerrera. En estos contextos, individuos con clínicas permiten presumir, con un alto grado
mayor susceptibilidad para las conductas vio- de certeza, que existen áreas corticales (pre-
lentas pueden aparecer incluso como líderes y dominantemente prefrontales) y alteraciones
prototipos, pero las poblaciones que participan en el metabolismo intermediario de algunos
son grupos de individuos normales. Junto a neurotransmisores (predominantemente se-
las formas más antihumanas* del fenómeno rotonina), que constituirían vías privilegiadas
agresivo, en que la acción predatoria se escala para la expresión de conductas desadaptadas,
hasta la violencia genocida que propicia la con una especial labilidad para los comporta-
destrucción total, masiva y sádica del otro y su mientos agresivos y violentos. Estos circuitos
descendencia, esta violencia requiere de otro formarían parte de alteraciones más complejas
marco de análisis. Mucho se ha analizado este en los casos de los trastornos de personali-
tema por la brutalidad de fenómenos que van dad o la esquizofrenia. La complejidad del
desde el holocausto a los genocidios servios conexionado prefrontal y de los receptores
o de Rwanda. Las similitudes de los cambios de neurotransmisores que estarían en la base
psicobiológicos detectados en individuos psi- de estos trastornos, daría, a su vez, un gran
copáticos que incluyen y amplían el modelo potencial para inducir cambios plásticos por
acá descrito35, así como en otros trastornos intervenciones terapéuticas tempranas y
de personalidad36, muestran la cercanía de los globales. Nos afirmamos como humanos por
cambios que ocurren en estas patologías con las construcciones psicológicas y sociales de
aquellas áreas involucradas en la generación nuestro cerebro que desarrolla, evolutiva-
de la conciencia moral, como mencionamos mente, la extraordinaria y única capacidad
previamente. Ello ha llevado a postular tipos de pensarse a sí mismo y, por lo tanto, capaz
participantes en las acciones genocidas como de regular y modular su propia estructura,
de maldad banal, en la cual el bloqueo de las su entorno y las conductas que lo modifican.
relaciones córtico-estriatales con el sistema
límbico permitiría llegar a comportamientos
como de “razón sin emoción” o de maldad
sádica en casos de disociación límbico-frontal
(pasión sin razón)37-39.
página 36|Volumen 74 Nº 1 Agosto 2010|Revista de Psiquiatría del Uruguay|El cerebro violento. Sobre la psicobiología de la violencia y los comportamientos...
22. Yang Y, Raine A. Prefrontal structural 31. Ackerly S. Prefrontal lobes and social
and functional brain imaging findings development. Yale J Biol Med 1950; Trabajos originales
in antisocial, violent, and psychopathic 22:471-482.
individuals: A meta-analysis. Psychiatry 32. Raine A, Meloy JR, Bihrle S, Sto-
Res 2009; 174:81-88. ddard J, LaCasse L, Buchsbaum
23. Giancola PR. Evidence for dorsolateral MS. Reduced prefrontal and increased
and orbital prefrontal cortical involvement subcortical brain functioning assessed
in the expression of aggressive behavior. using positron emission tomography in
Aggress Behav 1995; 21:431-450. predatory and affective murderers. Behav
24. New AS, Hazlett EA, Buchsbaum Sci and Law 1998; 16:319-332.
MS, Goodman M, Reynolds D, Mi- 33. Amen DG, Stubblefield M, Carmi-
tropoulou V, et al. Blunted prefrontal chael B, Thisted R. Brain SPECT
cortical 18fluorodeoxyglucose positron findings and aggressiveness. Ann Clin
emission tomography response to meta- Psychiatry 1996; 8:129-137.
chlorophenylpiperazine in impulsive 34. Arnsten AF. Stress signalling pathways
aggression. Arch Gen Psychiatry 2002; that impair prefrontal cortex structure
59:621-629. and function. Nat Rev Neurosci 2009;
25. Brower MC, Price BH. Neuropsychiatry 10:410-422.
of frontal lobe dysfunction in violent and 35. Roozendaal B, McEwen BS, Chattarji
criminal behaviour: a critical review. J S. Stress, memory and the amygdala.
Neurol Neurosurg Neurpsychiatry 2001; Nat Rev Neurosci 2009; 10:423-433.
71:720-726.
36. Moll J, Zahn R, de Oliveira-Souza
26. Bassarath L. Neuroimaging studies of R, Krueger F, Grafman J. The neural
antisocial behaviour. Can J Psychiatry basis of human moral cognition. Nat Rev
2001; 46:728-732. Neurosci 2009; 6:799-809.
27. Semendeferi K, Damasio A, Frank R, 37. Weber S, Habel U, Amunts K, Sch-
Van Hoensen G. The evolution of the neider F. Structural brain abnormalities
frontal lobes: a volumetric analysis based in psychopaths-a review. Behav Sci Law
on three-dimensional reconstructions of 2008; 26:7-28.
magnetic resonance scans of human and
38. McCloskey MS, Phan KL, Coccaro EF.
ape brains. J Human Evolution 1997;
Neuroimaging and personality disorders.
32:375-388.
Curr Psychiatry Rep 2005; 7:65-72.
28. Tobías P. The brain of Homo habilis:
39. Hinterhuber H. Psychiatry and the
a new level of organization in cerebral
assessment of human destructiveness:
evolution. J Human Evolution 1987;
on the question of drawing the line bet-
16:741-761.
ween the “normal” concept of evil and
29. Carroll SB. Genetics and the making psychiatric illnesses. Neuropsychiatry
of Homo sapiens. Nature 2003; 422:849- 2008; 22:198-213.
857.
30. Leakey R. Origins reconsidered. In
search of what makes us human. New
York: Anchor Books; 1993.