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INDUSTRIA HORTÍCOLA ^

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Conociendo cómo actúan /as diferentes


hormonas vegeta/es se puede m%orar Hormonas vegetales:
la producción de p/antas. Hasta crecimiento y desarrollo
e/ momento se conocen cinco grupos
de fitohormonas. de la planta ^-
RAFAEL LLUNA DLIVAI.
ln,^eniero Agrú^romu.
Lua proclncciú^r ^^ reiu^i rle rsyuejes.
luu cup^ouCllltutmuil.cum

^,Quién no se ha preguntado Ácido Indol Ilo vegetal están reguladas por di- Se consideran reguladores de
alguna vez a yué se dehc el creci- Butirico al 0.4% ferentes sustancias yuímicas regu- crecimiento a los compuestos or-
miento y desarrollo dc una pltm- y al 0.8%. ladores de crecimiento, fitohor- ^^ánicos, naturales o sintéticos,
ta'?, ^,de yué factores depende'? o monas y hormonas veget^tles. yue modifiyuen o inhihan en cier-
^,cuál es la clavc impulsora de Esquejado Las hormonas vegetales tion ta cantidad el crerimiento o desa-
cste desarrollo'? Dc alguna manc- de Euonymus unus sustancias orgánica^ que se rrollo de la planta, siempre yue lo
ra, los índices de crecimiento y la Japónica verde encuentran a muy baja concenh•a- hagan de mancra similar a como
diferenciación de células en di- Virginia compacta. ción, se sintetizan en detenrtinado actúan lati honnonas vegetales.
versati partes de la planta ^e coor- lugar de la planta y se tratilorm a
dinan en respuesta a los dit•crentes otro, yue es donde ejercen sus Auxinas
factores ambientales. Tiene yue efectos re^uladores: pero todaví^t E^te grupo de hormonas,
huber comunicación entre estos no se conoce el mecanismo preci- cuyo nombre proviene del ténni-
niveles: ^,cómo la planta recibe y so mediante el cual funcionan. no griego y yue significa "crecer",
responde a las cnn-adxs y"señales Hasta el momento se conocen cin- le es dado ^t un grupo de compues-
ambicntales"? ^,Qué comunica- co grupos de fitohormonas: Auxi- tos yue estimulun la elongación.
ción hay denh-o dc la planta para nas, Giberelinus, Citoyuininas, Esta sustancia esta yuímicamente
ajustar crecimiento y dcsarrollo al Acido abcísico y Etilcno. relacionada con el ácido indolacé-
ambiente'? L^i respuesta se en- También existen numerosas tico (IAA) yue eti la forma predo-
cuentra en el estudio de diferentes sustancias tiintéticas yue pueden min^tnte. ^wnyue ^e ha visto quc
hormonas vegetaleti. ser análogas o no en etitructura existen otras auxinas indólic^ts na-
Las plantas, para crecer, ade- química a las f^itohormonas, las turales en las plantas. Existen, por
más de agua, nutrientes, luz solar cuales suelen presentar una activi- otra p^trte, muchas sustancias sin-
y dioxido de carbono, necesitan dad biológica muy similar a cier- téticas reguladoras de crecimientu
hormrn^a^ti. La, fxscs dcl dc.^arro- tas hormonas vegetales. yue no poseen etitructura indeílica,

22 . • ^^. HORTICULTURA
^ TECNOLOGÍA DE PRODUCCION

Algunos de los efectos fisiológicos más importantes causados por hormonas vegetales en plantas.

Efecto fisiológico Auxinas Giberelinas Citoquininas Ac. Abcis__ ic_o _Etileno


Respuestas trópicas Si _ Si No Si Si
Crecimiento de secciones A veces A veces Lo activa Lo inhibe Lo inhibe a veces
de coleoptilos de avena _ _ _
Aumento del tamaño celular Sí, en algunos Sí, en algunos Si No No
en cultivo de tejidos casos casos _
Control de la diferenciación Si Si Si Si Si
en cultivo de tejidos _ __ _ _
Estimula el enraizamiento Si No Respuesta Si, en algunos Si
en estaquillas _ _ variable casos
Inhibe el desarrollo radicular Si No Se desconoce Si Si
Estimula la división del cambium __ Si Si _ Si _ Puede_inhibirla No
Abscisión de hojas y frutos Si No de forma Si Si Si
_ _ _directa _ _
Activa el crecimiento de frutos Si Si Si, en algunos No No
_ casos
Afecta al crecimiento del tallo _ _ No_ Si, lo activa No Lo inhibe_ Lo inhibe
Interrumpe el reposo No Si Si No, lo induce Si, en algunos
de las yemas vegetativas _ _ _ casos
Favorece la germinación No Si No No, la inhibe Si, en algunos
en algunas semillas _ _ casos
Favorece la síntesis de No Si Si No, la inhibe No
a-amilasa en gran_os de_cereal _ _ _ _ _
Mantenimiento Si Si No Se desconoce Si
de la_dominancia apical _ _
Inhibe la degradación Si, en algunos Si Si, en algunos No, la No, la
de proteínas y clorofilas casos casos acelera acelera
en la senes_cencia _ _ _ _ _
Aumenta la respiración Se desconoce No No No Si
del fruto durante la maduración
Fuente: Pérez, F y Martinez-Laborde, J.B. (1994) Introducción a la fisiologia vegetaL Ediciones Mundiprensa. Madrid.

pero yue presentan actividad au- das al floema más próximo al cám- y estimulan la producción de
xínica. Por ejemplo el ácido 2,4- bium por medio de un mecanismo etileno a elevadas concentracio-
diclorofenoxiacetico (2.4-D), uno dependiente de energía, alejándose nes. Una de las aplicaciones más
de los principales constituyentes de forma basipétala desde el punto importantes que se le adjudican a
de numerosos herbicidus. apical de la planta hacia su base. los compuestos auxínicos es la
Las auxinas se encuentran en Éstos son los aspectos tisioló- estimulación de la formación de
toda la planta, pero los enzimas gicos relacionados con las auxinas: raíces en la reproducción de
responsables de la biosíntesis de Estimulan la elongación celular, ejemplares mediante la técnica
IAA son más activos en los teji- la división celular en el cámbium del esyuejado.
dos I^inos jóvenes, como meriste- en presencia de citoyuininas, la Para ello se usan sustancias
mos apicales, hojas y frutas cre- diferenciación de xilema y floema como el ácido indolhutírico (1BA)
cientes. En los tejidos finos, como y la formación de iaíces laterales o el ácido naftalenacético (NAA),
regiones meristemáticas en creci- y adventicias; producen una cur- estas sustancias se pueden encon-
miento activo, se localizan las con- vatura de la punta de la planta ha- trar en el mercado tanto en polvo
centraciones más altas de [AA. Las cia la luz, fototropismo; reprimen como en forma líyuida. En el
concentraciones de auxinas en las el desarrollo de brotes axilares la- mercado se pueden adyuirir tanto
planttis varían de I a 100 mg/kg tcrales manteniendo dominancia auxinas naturales como sintéticas,
peso fresco, mientras yue la con- apical, retrasan la senescencia de estando su uso muy limitado por
centración de auxinas conjugadas las hojas; pueden inhibir la absci- su costo.
es, en ocasiones, superior. sión de la hoja o el Fruto.
No se conoce cuáles son También estimulan el creci- Giberelinas
exactamente las vías de transporte miento y maduración de las frutas L.^s giberelinas son el grupo
del IAA, pero se cree que son y el crecimiento de partes de la más numeroso de hormonas vege-
transportadas por células asocia- flor. Facilitun el cuajado del fruto tales yue se conoce en la actuali-

RORTICULTUR;°^ . ^ ^^.
INDUSTRIA HORTÍCOLA ^

semillas en desarrollo. Esta hor- mediante efectos promotores de la


Ejemplos de algunos frutos climatéricos mona, a diferencia de la auxina digestión dc almidón por las gibe-
y no climatericos. muestra un modo de transportarsc relinas. EI tratamiento con gihere-
totalmente diferente al de Ix1 au- linas pucde incrementar la pro-
Climatéricos No climatéricos xinas, en vez de un trasporte po- ducción de caña de arúcar, au-
Manzana _ Cereza _ larizado, muetitra un movimiento mentando la lonsritud del tallo.
Albaricoq_ue __ _Calabaza por el floema junto con loti pro-
_ Aguacate _ Uva ductos de la fotosíntesis y tam- Citoquininas
Plátano Pomelo bién por el xilema, probablcmente No son las auxinas las únicas
Chirimoya Piña_ _ por un desplazamiento radial del fitohormonas yue reyuiere una
Higo _ Limón floema al xilema, más ^eneral- planta para su crecimiento; re-
Melón Naranja mente bidireccional y yue podría- quicren tambi^n de otro tipo dc
mos calificar como pasivo. ellati yue (avorezca la multiplica-
_ Melocotón Mandarina
Las giberelinas provocan ción de las c^lulas. Lati Citoyui-
Pera _ _ Fresa
ef^ectos sorprendentes en el alar- ninas son los compuestos con una
Tomate
gamiento de plantas intactas. La estructura yue se asemeja a la
Sandía respue^ta más observada en las adenina, y yuc promueven la divi-
plantas superiores e^ un incre- sión de cí;lula en tejidos no meris-
mento notable de crccimiento del temáticos, teniendo otras funcio-
Concentración interna de etileno vásta^o; a menudo, los tallos sc nes similares al kinetina. ^
en varios frutos climatéricos vuelven largos y delgados, con Estos compue^tos se han en-
y no climatericos. pocas ramas, y las hojas palide- contrado en todas las plantas, pur-
cen. Lati giberelinas estimulan la ticularmente en los tejidos yuc se
Frutos Concentración interna división celular y, afectan tanto a dividen de forma activa como
_ de etileno las hojas como a los tallos. Estos meristemos, semillas en germina-
Manzana_ _ 25 - 2,500 son los aspectos fisioló;ticos rela- ción, frutos en maduración y raí-
Melocotón 0.9 - 20.7 _ cionados con las Qihcrclinas: ces en desarrollo. Los estudios so-
- Estimulan la elongación de bre la acción de las citoyuininas
Aguacate 29.8 - 74.2
los tallos, ya yue incrementan la en lu división celular han demos-
Plátano 0.05 - 2.1
extensibilidad de la pared. trado que son necesarias en algu-
Tomate 3.6 - 29.8
- Etitimulan la germinación nos procesos posteriores a la
_ Limón _ _ 0.11 - 0.17 replicación del ADN pero anterio-
de semillas en muchas especies, y
Naranja _ 0.13 - 0.32 en cereales movilizan reservas res a la mitosis.
Piña 0.16 - 0.40 para crecimiento inicial de la Las citoyuininas se hallan en
Ciruela 0.14 - 0.23 pl^íntula. concentraciones generalmente in-
- Estimulan la producción feriore`; a la^ restantes fitohormo-
del enzima (a-amilatia) y otras en- nas. Se han detectado t^u^to en el
dad. Actualmente hay más de 90 rimas en la germinación de gra- flocma como en el xilema y su
giberelinas aisladas de tejidos ve- nos de cereales para la moviliza- transportc cn la pl^mta es por vía
getales, yue han sido identificadas ción de las reservas de la semilla. arropétala, desde cl ápice de la
químicamente. Varían ulgo en es- - Puede causar partenocarpia raír hasta los tallos, movi ^ ndose a
tructura y también cn actividad. en algunas especies de t•rutalcs. través de la savia en los vasos co-
La mejor conocida del grupo es la - Rcemplaza la necesidad de rrespondientes al xilema. Los di-
GA3 (ácido giher ^ lico), produci- horas f•río para inducir la flora- ferentes tipos de citoyuininas son
da por el hongo Gihc^rellu Zeatina, Kinetina y Benziladenina.
ción en algunas especies.
fqjikuroi, cuya actividad fue des- - Retraso en la maduración Los efcctos fisiológicos cau-
cubierta por Kurosawa. de los frutos y senescencia de la sados por las citoyuininas, variará
Se han aislado giberelinas de hoja (cítricos) dependiendo del tipo de citoquini-
muchas especies de plantas supe- - InducciGn de floración en na y la especie de planta:
riores, y, en general, se crec yue plantas de día largo cultivadas en - Estimula la división celular
se dan en todas las plantas supe- ^poca no apropiada. y el crecimiento de yemas latera-
riores. Se presentan en cantidades Se está utilizando para incre- les; promueven la movilización de
variableti en todos los órganos de mentar el tamaño del fruto en nutrientes hacia las hoja^ y la
la planta, pero las concentracio- viñedos de uva sin pcpita, hacien- germinación de la semilla y desa-
nes mayores sc alcanzan en órga- do yue el racimo se elonge y per- rrollo de los brolcti; induce lu par-
nos jóvenes, pero sobretodo en las mitiendo que la uva este mas ven- tenocarpia cn algunos ti•utos; pro-
semillati inmuduras. tilada rcduciendo así las probabi- mueve la expantiibn celular en ho-
Las giberelinas son sintetiza- lidades de ini•ección por botritis. jas y cotiledones y produce la
das en los primordios apicales de En las empresas cerveceras para conversión de etiopla^to^ en clo-
las hojas, en punta`; dc las raíceti y aument^u^ la producción de malta, roplastos mediante la estimula-

. • i^: i;ORTICULTURA
^ TECNOLOGIA DE PRODUCCIÓN

Aplicaciones prácticas de los reguladores de crecimiento.

Aplicación Producto _ Efecto


Retardantes del crecimiento Cycocel (CCC) y phosphon-D Reducción del nivel de giberelinas
y crecimiento lento de los órganos
vegetales
Enraizamiento de estaquillas __ IBA_y NAA Estimula la formación de raíces
Eliminación de la dormición Ácido giberélico GA3 de yemas Romper la dormición de las yemas
y semillas
Control de brotación de yemas_ NAA y Hidracina Malpica (MH) Inhibe la brotación de yemas
Control de la floración NAA, etephón, pospón-D Inducen la floración de numerosas
_ especies de frutales
Desarrollo de frutos IAA y Giberelinas Inducen partenocarpia en numerosos
partenocárpicos _ _ frutos
Aclareo químico _ IAA y otras a_uxina_s _____ Aclareo de flores y frutos
Control de la madurez de frutos Etephón Acelera la maduración de numerosas
____ __ especies hortícolas
Retraso de la senescencia Bencilaminopurina (BAP), 2,4-D, Prolongan la vida de las flores cortadas
retardantes de crecimiento (CCC)
Alteración del color, tamaño Giberelinas, BAP, 2,4-D EI GA^ se emplea para alargar
y forma del fruto _ __ __ __ _ los racimos de uvas
Cultivo de tejidos Auxinas y citoquininas Controlan los procesos de diferenciación
en vegetales
Defoliantes y desecantes Cloratos de sodio y magnesio, Para facilitar la recolección mecanizada
ciamida cálcica, paraquat, etc. _
Herbicidas 2,4-D, 2,5,5-T, Ácidos benzoicos, etc Control químico de malas hierbas

cibn de síntesis de rlorof^ila. papel regulador en respuestas fi- Aplicación por las giherelinas; promucve el
Tamhién estimula de la formación siológicas como el letargo, ahsci- de auxinas para crecimiento de raíces y disminuyc
de tubérculos cn patata. sión de hojas y frutos además del el esquejado el de ápires a bajos potenciales
Las citoquininas presentan estrés hídrico. Se suele encontrar de euonymus. hídricos; promueve la senesrencia
nunterosas aplicaciones prácticas, a concentraciones entre 0.01 y I de las hojas (por efecto propio 0
sobrc todo en cultivo in viU^o. En ppm, y en plantas marchitas se in- estimulacicítt de biosíntesis de
el mercado se encuenh-an al^unas crementa hasta 40 veces más. etileno); inhihición de la síntcsis
f^ormulaciones de citoyuininas, La biosíntesis tiene lu^*ar en de RNA y proteínas.
como Benziladenina al 1.9^/c en semillas, frutos, tallos y rafces. EI Se encuentran aplicaciones
combinación con Giberelinas (A4 encharcamiento de las raíces, el cotno: ANA I ^I PM. Usado en el
y A7) al 19^/,. Esto produce ra- frío, la luz y otras alteraciones, aclareo de tlores de manzano. Tam-
mificación y alargamiento de los estimulan la producción de ABA bién ANA 0.45^/ + ANA-Amida
brotes en plantón de manzano. en la planta. Se movilira por el 1.2^/rPM. Se aplica al comienro de
xilema y el tloema como ABA li- la tloracibn en hortícola, para indu-
Ácido Abcísico bre y como ABA h-D-glucopira- cir el cuajado de las Ilore,.
En ocasiones, la superviven- nósidos.
ria de la planta depende de su ca- EI movimiento cs lento, no Etileno
pacidud de restringir su creci- polar y en tod^^s direcciones. En EI etileno es una hormona
miento o sus actividades repro- caso de estrés hídrico en hojas natural de la planla yue se conocc
ductoras. EI ácido ahcísico (ABA) (por intensas radiaciones solares) desde hace muchísimos años, y
se caracterira por inhibir muchos se incrementa el transporte de r del cunl se sabían sus efectos so-
fenómenos de crecimiento en las ABA desde la raíz hacia la hoja hre el crecimiento mucho antes de
plantas supcriores, y por estar por vía xilemática. Éstos son al- yuc se le relucionase con la auxi-
asociada a la dormición de yemas gunos aspectos fisiológicos yue se na; era considerado ya como una
y semillas, y como su nombre in- atribuyen al ^ícido abcísico: fitohonnona. Fue usado en Egip-
dica a la ahscisión de hojas. Inhibe el crecimiento; esti- to. en dondc sc trataban con gas
Esta hormona diferente del mula el cierre de estomas (el es- los higos para estimular su madu-
resto ya yue muestra efectos con- trés hídrico produce un aumento ración. En la antigua China se
trarios a las auxinas, giberelinas y en síntesis del ABA); dormición yuemaha inciensu en locales ce-
citoyuininas, es un potente inhibi- de yemas y semillas; inhibe la rrados para incrcntentar la madu-
dor del crecimiento yue juega un producción de enzimas inducibles x ración de las peras.

HORTICULTURi1 : • i^: Zrj


INDUSTRIA HORTÍCOLA ^

Se dilsrencian BaJa proporclón


Comrol
tallos y Iro/as C^^
■ Brian E. Whipker, Department
of Horitucultural Science,
Crecimiertto de la Universidad del Estado
como cal/o de Carolina del Norte, es el autor
AlW proporelón de «Plant Growth Regulator Guide
CQ/AIA 2006», un suplemento
de la revista Grower Talks,
www.growertalks.com.
Esta publicación contiene
^^;3 un cuadro en que se especifica,
Se diferencian por especies, qué reguladores
raíces de crecimiento se utilizan
y con qué fin, seguidos
Continw craciendo
de la dosis y recomendaciones.
como callo También se indica que en la web
www.pgrinfo.com/ existe
Cantidad imennedia información adicional sobre
de CQ y baja de AIA
este tipo de sustancias.

Es la única hormona vcgetal Esquema


yue se conoce en estado gaseoso del control de
cn condiciones normales de pre- la diferenciación
sión y temperatura, sumamente ejercido por la ■ Barceló Coll J., Nicolás Rodrigo
inflamable y volátil, muy hidroso- interacción de las G., Sabater García B. y Sánchez
auxinas con la Tamés R. (2001). Fisiología
luble. Se produce en casi todos
vegetal. Ed. Pirámide, Madrid
los órganos de las plantas supe- citoquininas. Las
piezas de tejidos ■ Davies, P.J (1995). Plant
riores, aunque la tasa de produc-
hormone; Physiology,
ción depende del tipo de tejido y de medula del biochemistry and molecular
su estadío de desarrollo. tabaco, cultivados biology. Dordrecht; Kluwer.
En general, las regiones me- asépticamente pansión celular lateral; induce la ■ Hill, T.A (1984). Hormonas
ristemáticas y nodalcs son las más en un medio maduración de los I'rutos climaté- reguladoras del crecimiento
de cultivo al que ricos; inicia la ^erminaci6n de se- Vegetal. Ediciones Omega.
activas cn la biosínte^is, pcro la
Barcelona.
producción tamttién se incrementa se le han añadido millati.
diferentes Adcmás, elimina la dormi- ■ http://www.euita.upv.es/varios/
durante la abscisión foliar, senes- biologia/temas/tema_14.htm
cencia dc I^ts flores y maduración concentraciones ción de yemas. especialmente de
■ http://www.plant-hormones.info/
de frutos. de auxinas algunos órganos vegetativos, co- gibberellins.htm
Con frecuencia la produc- y citoquininas, mo tubérculos y bulbos; fuvorece
■ http://hcs.osu.edu/hcs300/
ci6n de etileno en las plantas es según la la senescencia de las hojas: inhibe hormone.htm
estimulada por auxinas, tanto na- proporción de el crecimiento de I^l r<líz y I^tvore-
■ Mauseth, J.D (1991). Botany; An
turales (IAA) como sintéticas (2.4- cada una el tallo cc la formación de raíces adventi- introduction to plant Biology.
D). La cantidad de etileno produ- de algunas cia^, usí como la abscisión de ho- Phyladephia; Saunders. PP.348-
cido en la planta aumenta en si- especies jas y frutos. Es el principal regu- 415.

tuaciones de estrés o cuando se continuará lador de la abscisión. ■ Lange T. (1998). Molecular


creciendo En el mercado, se comercia- biology of gibberellin synthesis.
produce algún dxño en la plantu.
Review. Planta 204: 409-419.
Se transporta de célula a cé- como tejido sin liza etefón (Ácido 2-cloroctilfos-
■ Parra, R (2002). www.biologia-
lula en el simplasto y floema, di- diferenciar, forico), para favorecer o adelantar
en-internet.com
1^undiendo en el citotiol, ya yue es y podrá formar la maduración de ciertas hortali-
■ Perez, F, and Martinez-Laborde,
suficientemente soluble en agua raíces, yemas zas y fruta^ J.B (1994). Introducción a la
para ser transportado en soluciones o tallos. EI etileno comienza la madu- fisiología vegetal. Ediciones
y suficicntemente no polar para ración cuando el fruto está com- multiprensa. Madrid.
pusar rápidamente a través de las Planta de judía. pletamente desarrollado. Este ■ Raven, P.H, Evert, R.F, and
membranas. EI sitio de acción del (A) Mutante ultra- proceso no da marcha atrás una Eichorn, S.E (1992). Biology of
plant. New York: worth. pp.545-
etileno es próximo al sitio de sín- enano que no vcz empieza, por lo tanto la clave 572.
tesis. produce GAs. es aplicar el etileno externamente
■ Salisbury, F.B, and ross, C.W.
Aspectos fisiológicos utri- (B) Mutante enano antes de que la concentración in- (1992). Plant Physiology.
buidos al etileno: Promueve la que solo produce terna natural alcance el nivel de Beltmont, C.A: Wadsworth.
maduración de f^rutos favorece la GA20. 0. I- I.0 PPM, para yue el proceso Pp.357-407, 531-548.
epinastia de hojas. (C) Planta normal, se inicie prematuramente. La for- ■ Salisbury, F.B. y Ross, C.W.
La cpinustia es la curvatura produce GA1. mulacibn del etefón tiene una ri- (1994). Fisiología vegetal. Ed.
Iberoamericana, México.
hacia ahajo de las hojxs dcbido a (D) Planta mutante yueza del 48^/c^ y es efectivo de
enana a la que 0.1 a 1 PPM. ■ www.uaaan.mx/academic/
yue el lado superior del pecíolo
horticultura/memhort0l /
(adaxial) crece más rápido que el se le añade GAs ponencia_04.pdf
inferior (abaxial); induce la ex- exógeno.

26 . • - ^^^ FiORTICULTURA
I IIIIIIIIIIIIIIII, mmumnni

Materias orgánicas
ecológícas

^ Nutrientes-
^-toL Bioestimulantes

ALGATON-ECO Producto certificado para el uso en


agricultura ecológica-orgánica or BCS
CUPROTAL Quelato-ECO 0ko Garantie GmbH - N ^ rnberg ^Alemania)
DULZEE-ECO
FERTIORGAN Boro-ECO
FERTIORGAN Catcio-ECO
FLOWAL Cinc-ECO ^/^/i^l.N^ ^/G. ^ ^
`ti✓i^^l, ^^^

FLOWAL Manganeso-ECO CJ. Villa de Madrid, n° 14


FULVITAL-ECO Pol. Ind. Fuente del Jarro
46988 PATERNA (Valencia) - SPAIN
L-24-ECO Tel.: +34-96 134 03 65 - Fax: +34-96 134 07 05
MICROPONIC-ECO e-mail: infoartal^artal.net
MICROPONIC GH-ECO http://www.artal.net
NUTRIARTAL-ECO
TRnNVER-EC(^

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