11 Metabolismo 2 Bach PDF

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Tema 11.- Metabolismo
Concepto de Metabolismo
Es el conjunto de procesos químicos catalizados por enzimas que tiene como finalidad la obtención de
materiales y/o energía, necesarios para la nutrición celular.
Aunque hay un gran número de reacciones diferentes, pueden destacarse unas características generales:
 Son secuenciales: el producto final de una reacción es el sustrato de la siguiente. Por este motivo también
se denominan vías metabólicas o rutas metabólicas. A las sustancias intermedias que intervienen en la
reacción se les denomina metabolitos, mientras que a la inicial, sustrato y a la final producto.
 Pueden ramificarse.
 Pueden ser convergentes o divergentes.
 Son comunes a la mayoría de los seres vivos: demostrando un origen común.
 Hay dos tipos de rutas:
 Anabólicas: reacciones donde las moléculas sencillas se unen para formar moléculas complejas,
es decir, son constructivas y requieren para ello energía (que se proporciona en forma de ATP),
además son reacciones de reducción (el poder reductor lo proporcionan las coenzimas)
 Catabólicas: reacciones donde se degradan moléculas complejas y se obtienen las moléculas
sencillas de las que se componen, es decir, son reacciones de destrucción, de rotura de enlaces
donde se desprende energía química, que se almacena en forma de ATP. Son reacciones
oxidativas, donde se liberan electrones y protones que se guardan en las coenzimas.
 Todas las reacciones metabólicas son catalizadas por enzimas, cada reacción es mediada por una enzima
diferente.
CO2 H2O Sales Minerales
Fotosíntesis Anabolismo
Glúcidos Compuestos Orgánicos Prótidos
Glucosa Lípidos aa
Glucólisis Compuestos Intermediarios N
Catabolismo
Fermentación Respiración
Ácido Láctico Etanol CO2 H2O
Las rutas pueden ser largas, para optimizar la velocidad, las células tienen diferentes mecanismos:
1º. Compartimentación celular: las enzimas están en las membranas de los orgánulos y actúan mejor que si
estuvieran libres y, por tanto, juntas en el citoplasma.
2º. Reacciones en cascada: el producto de una reacción actúa de sustrato para otra reacción nueva y así
sucesivamente, de modo que cada vez hay más moléculas.
3º. Complejos multienzimáticos: agrupaciones de enzimas que llevan a cabo reacciones consecutivas en una
ruta metabólica.
4º. Existencia de isoenzimas: son enzimas con la misma acción pero distinta velocidad (distinta Km) y se
utilizan según se precise una velocidad u otra.
Se conocen alrededor de 2.000 enzimas, según el tipo de reacción que catalizan, las enzimas se clasifican en
seis clases:
1.- Oxidorreductasas 2.- Transferasas

Reacciones de oxidorreducción: transferencia de Transferencia de un grupo químico (distinto del H) de
hidrógeno o electrones de un sustrato a otro un sustrato a otro
AH2 + B  A + BH2 A-B + C  A + C-B
Bárbara Cánovas Conesa
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Biología _ 2º Bachillerato
reducido + oxidado  oxidado + reducido Glucosa + ATP  ADP + Glu-6-P
3.- Hidrolasas 4.- Liasas
Reacciones de hidrólisis Reacciones de ruptura o soldadura de sustratos
A-B + H2O  AH + B-OH A-B  A + B
Lactosa + H2O  Glucosa + Galactosa Ácido acético  CO2 + Acetona
5.- Isomerasas 6.- Ligasas
Unión de 2 sustratos con hidrólisis simultánea de un
Interconversión de isómeros
nucleótido trifosfato
AB A + B + XTP  AB + XDP + Pi
Gliceraldehído-3-P  Dihidroxiacetona-P Piruvato + CO2 + ATP  Oxalacetato + ADP + Pi
Tipos de organismo según su metabolismo
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgánicos del medio, todos los
obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cómo van a obtener las sustancias
orgánicas:
Autótrofos Heterótrofos Fotótrofos Quimiótrofos

Materia Inorgánica Materia
Obtención Fuente de Reacciones de oxidación
(CO2, H2O, NO3-, Orgánica Luz
de C Energía reducción
PO43-, etc.) (biomoléculas)
Según esto, resultan las siguientes combinaciones de organismos:
Luz solar Energía química

Fotoautótrofos Quimioautótrofos
CO2
Plantas y cianobacterias Bacterias quimilitotrofas
Fotoheterótrofos Quimioheterótrofos
Moléculas Orgánicas
Bacterias Animales, hongos, protozoos y bacterias
Catabolismo
Se define como catabolismo como el conjunto de reacciones de degradación de moléculas orgánicas complejas
para obtener energía y poder reductor, además de moléculas sencillas (precursores metabólicos) para el
anabolismo. Se libera:
 Energía utilizable por la célula: se producen degradaciones oxidativas (mediante enzimas oxidativas). Al
romper enlaces se obtiene su energía química y esta se guarda en forma de ATP (que será utilizada en el
anabolismo).
 Poder reductor: al ser oxidaciones se liberan protones (H+) que se almacenan en moléculas
transportadoras de hidrógenos (NAD+, NADP+ o FAD) que posteriormente los cederán en los procesos de
reducción del anabolismo.
 Moléculas sencillas: precursores metabólicos o metabolitos a partir de los cuales se sintetizan otras más
complejas en el anabolismo.
Tipos de catabolismo
La oxidación de los compuestos orgánicos puede ser realizada por los seres vivos mediante dos procesos:
I. Fermentaciones: se produce una oxidación incompleta de la materia orgánica compleja a materia

orgánica sencilla (que podría seguir oxidándose), con lo que se obtiene poca cantidad de energía.
II. Respiración celular: se produce una oxidación completa de la materia orgánica hasta materia
inorgánica (CO2), con lo que se libera toda la energía posible.
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Catabolismo de GLÚCIDOS
Las reacciones para catabolizar los glúcidos, principalmente la glucosa se van a producir en dos fases:
glucólisis y respiración celular o fermentación.
Glucosa
Glucólisis
Piruvato
Fermentación Respiración
Ácido Láctico Etanol CO2 H2O
Los organismos autótrofos fijan la energía solar en forma de energía química contenida en los compuestos
orgánicos (glucosa). Esta energía convenientemente liberada, será empleada posteriormente por las partes de la
planta que no tienen cloroplastos (raíces y tallos no verdes) o por toda la planta cuando falta energía solar. Es
también esta energía la que permite la vida de los organismos heterótrofos. La respiración celular y las
fermentaciones son las vías catabólicas más comunes para la obtención de la energía contenida en las sustancias
orgánicas. Ambas vías comparten la etapa de la glucólisis:
1.- GLUCÓLISIS.- es el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformándola en dos
moléculas de ácido pirúvico (C3). Estas reacciones se realizan en el hialoplasma de la célula. Es un proceso
anaerobio, que no necesita O2, y en el que por cada molécula de glucosa, se obtienen 2 ATP y 2 NADH +. Consta de
las siguientes etapas:
 Etapa de Consumo: se consumen 2 moléculas de ATP.

1) Fosforilación de la glucosa por el ATP, formándose Glucosa-6-fosfato.
2) La G-6-P se isomeriza a Fructosa-6-fosfato.
3) Fosforilación por el ATP de la F-6-P, que pasa a Fructosa-1,6-difosfato.
4) Rotura de la molécula de F-1,6-diP en 2 moléculas: Gliceraldehído-3-fosfato y Dihidroxiacetona-
fosfato. El GA-3P y la DHA, son isómeros y se transforman espontáneamente uno en otro: el
equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% GA-3-P.
 Etapa de obtención de energía:

6) El GA-3-P se oxida por el NAD+, al mismo tiempo se produce una fosforilación en la que interviene el
Pi, formándose ácido 1,3-difosfoglicérido. Cada molécula de glucosa dará 2 moléculas de 1,3-BPG y
2 de NADH+.
7) Fosforilación del 1,3-BPG por el ADP, formándose ATP y ácido 3-fosfolicérido. Es el primer ATP
formado, 2 si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en 2 cadenas de 3
átomos de C.
8) El 3-PGA se transforma en ácido-2-fosfoglicérido, gracias a una mutasa que mueve el grupo fosfato
de posición.
9) Se produce la eliminación de una molécula de H2O, formándose fosfoenolpiruvato.
10) El PEP transfiere un grupo fosfato al ADP, formándose ATP y piruvato.
Esta ruta metabólica presenta las siguientes características:
 Es llevada a cabo por prácticamente todos los seres vivos: universal.

 Se realiza en el citoplasma celular.
 Es la ruta previa tanto a respiración como a fermentaciones.
 Es anaeróbica, con lo que se demuestra que es una de las rutas más antiguas.
 Se obtiene ATP y piruvato.
 La obtención de ATP es mediante fosforilaciones a nivel de sustrato (a partir de un compuesto A-P se
obtiene otro compuesto A y el P se utiliza para sintetizar ATP a partir del ADP)
 El proceso consiste en 10 reacciones metabólicas catalizadas por enzimas.
 El rendimiento energético neto es: 2 ATP y 2 NADH por cada molécula de glucosa. A esto hay que añadir
las dos moléculas de Acido Pirúvico finales. Esto es una baja eficiencia energética.
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Glucosa Glucosa-6-P Fructosa-6-P

CH2O CH2OH

CH2OH 
H – C – OH H–C=O
O 

OH H O– C –H H O– C –H


HO OH H – C – OH
H – C – OH 
CH2O – PO32-
OH  
H – C – OH H – C – OH H–C=O

 
H2 – C – PO32- H2 – C – PO32- H O– C –H
Etapa de Consumo 
H – C – OH

Fructosa-1,6-diP H – C – OH

H2 – C – PO32-
CHO Aldolasa

H – C – OH

H2 – C – PO32- Gliceraldehído-3-P (2) DHA-P
Triosa-P-
CH2O – PO32-
GA3P-DH Isomerasa 
H–C=O

2-O P– O–C=O NADP+ + Pi
3

CH2OH
H– C – OH NADPH + H+

H2 – C – PO32- 1,3-Bifosfoglicerato (2)
FG-K
-O –C=O ADP Etapa de Obtención de Energía

H– C – OH ATP

H2 – C – PO32- 3-Fosfoglicerato (2)
-O –C=O FG-Mutasa

H– C – O – PO32-

CH2OH 2-Fosfoglicerato (2)
-O –C=O Enolasa

H– C – O – PO32- H2O

CH3 PEP (2)
Piruvato-K
-O –C=O ADP

C=O
 ATP
CH3 Piruvato (2)
- O2 + O2
Fermentación Oxidación
2.- VÍAS DEL CATABOLISMO DEL PIRUVATO.- para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de
piruvato y NADH+ o por falta de NAD+, se necesitan otras vías que eliminen los productos obtenidos y recuperen
los sustratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras:
I. Respiración aerobia (catabolismo aerobio): en presencia de O2, el piruvato es degradado

completamente formándose CO2. El NADH+ y otras coenzimas reductoras obtenidas, transportan los
electrones hacia el O2, recuperándose el NAD+ y obteniéndose H2O. Este proceso se realiza en los
eucariotas en las mitocondrias.
II. Fermentación (catabolismo anaeróbico): en ausencia de O2 el piruvato se transforma de diferentes
maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperación
del NAD+. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
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2.1.- RESPIRACIÓN AEROBIA.- consta de varias etapas: (I) descarboxilación oxidativa del piruvato, ( II) ciclo de
Krebs y (III) fosforilación oxidativa.
2.1.1.- Descarboxilación oxidativa del piruvato.- en condiciones aeróbicas el piruvato, obtenido en la glucolisis y
en otros procesos catabólicos atraviesa la membrana mitocondrial y en la matriz mitocondrial sufre un proceso
químico que tiene dos vertientes:
 Descarboxilacion: el piruvato pierde el grupo CO2 correspondiente al primer C (el que tiene la
función ácido).
 Oxidacion: al perderse el primer C, el segundo pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo
aldehído. Este grupo se oxida a grupo acido (ácido acético) por acción del NAD+. En el proceso
interviene una sustancia, la coenzima-A (CoA-SH) que se une al ácido acético para dar acetil-
coenzima A (Ac-CoA).
CO2 CoA-SH
NAD+ NADH
COOH H O O
 
=
=
C=O C=O C – OH C – S –CoA
   
CH3 CH3 CH3 CH3
Ácido Pirúvico Acetaldehído Ácido Acético Acetil-CoA
Se forman 2 nuevas moléculas de NADH por cada molécula de glucosa y, al mismo tiempo, se originan las
primeras 2 moléculas de CO2.
2.1.2.- Ciclo del Acido Cítrico o Ciclo de Krebs.- es la ruta metabólica a través de la cual el Ac-CoA completa su
oxidación en la matriz mitocondrial.
Glúcidos Glucosa
Al ciclo de Krebs van a incorporarse, además de las
sustancias resultantes del catabolismo de los glúcidos,
otras que provienen del catabolismo de otras sustancias Pirúvico Glicerina
orgánicas. Así, por ejemplo, los ácidos grasos se degradan
Proteínas aa
en las mitocondrias transformándose en Ac-CoA. Este
proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el Lípidos
Ac-CoA AG
nombre de ß-oxidación. Por otro lado, los aminoácidos
también son degradados a Ac-CoA e incorporados al ciclo
de Krebs. Por tanto, este ciclo es una vía fundamental para
la degradación de la mayoría de los compuestos orgánicos Ciclo de
y para la obtención coenzimas reductoras. Es la vía más Krebs
importante para el catabolismo de las sustancias orgánicas.
El ciclo de Krebs, es alimentado continuamente por

sustratos y continuamente genera productos. Las CO2
sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo
integradas en él. Sólo se detendrá por falta de sustratos o por exceso de productos, al inhibirse sus enzimas. Las
diferentes reacciones que se producen en este proceso son:
1) Condensación del Acetil-CoA con el oxalacetato (OAA) para formar el citrato: en este paso se recupera la
coenzima A.
2) Transformación del citrato en su isómero isocitrato.
3) Descarboxilación oxidativa del isocitrato que se transforma en -cetoglutarato con la formación de CO2 y
NADH+.
4) Descarboxilación oxidativa del ácido -cetoglutarato en succinato, formándose CO2, NADH+ y 1 GTP (ATP).
En estos momentos ya se ha completado la degradación del Acetil-CoA con la formación de 2 moléculas de

CO2 (4 por cada molécula de glucosa).
5) Oxidación del succinato a ácido fumarato: se realiza por la formación de un doble enlace, los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.
6) Adición de H2O al doble enlace formándose el malato.
7) Oxidación por el NAD+ del alcohol del malato, que se transforma en el OAA, completándose el ciclo.
La cantidad de ATP obtenida en la glucólisis y en el Ciclo de Krebs es más bien escasa. Por el contrario, se van
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a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+ y FADH2, que serán oxidadas en la cadena
respiratoria. Por cada vuelta del ciclo de Krebs se generan: 1 GTP = 1 ATP, 3 NADH y 1 FADH2.
CH3 – C – S – CoA
Ac-CoA H

O H – C – COO-
=

H – C – COO- HO – C – COO-
 H2O 
H – C – COO- H – C – COO-
 CoA-SH 
H H
Citrato-ST H
OAA Citrato 
H – C – COO-

OH Malato DH
 H – C – COO-

H – C – COO- Aconitasa
 NAD+ H – C – COO-

H – C – COO-
 NADH + H+ OH
H Isocitrato
Malato H
Isocitrato DH 
H – C – COO-
Fumarasa 
NAD+ + CO2 H–C–H
H2O 
NADH + H+ C – COO-
H – C – COO-
=

=
O
-OOC –C–H Fumarato -Cetoglutarato
Succinato DH -Cetoglutarato DH
FAD NAD+ + CoA-SH
FADH2 NADH + H++ CO2
Succinato
Succinil-
H
 Succinil-CoA- CoA
H – C – COO- Sintetasa H
 
H – C – COO- H – C – COO-
 
H H–C–H

GTP GDP + Pi C – S - CoA
=
ADP + Pi ATP
2.1.3.- Fosforilación Oxidativa o Cadena Respiratoria.- es un transporte de electrones desde las coenzimas
reducidas, NADH+ o FADH2, hasta el O2. Se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales.
Permite obtener la mayor parte de la energía contenida en la glucosa y otros compuestos orgánicos, que es
almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperan las coenzimas transportadoras de electrones en su
forma oxidada, lo que permitirá la oxidación de nuevas moléculas de glucosa y de otras sustancias orgánicas.
Como producto de desecho se obtiene H2O.
Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biológica. Embebidas en la bicapa lipídica
se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones formando la cadena respiratoria. Estas están
asociadas formando cuatro grandes complejos:
 Complejo I: NADH deshidrogenasa  Complejo III: Citocromo bc1

 Complejo II: Succinato deshidrogenasa  Complejo IV: Citocromo c oxidasa
Existen, además, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q) o ubiquinona (UQ), el citocromo c y la

enzima ATP sintetasa (ATPasa).
El transporte de electrones desde el NADH+/FADH2 hasta el O2, genera un transporte de protones por parte de
los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo es capaz de bombear 2
H+. La salida de estos 6 H+ totales a través de la ATPasa sirve para sintetizar ATP (1 ATP por cada 2 H+ = 3 ATP).
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Matriz El NADH es capaz de reducir al

Complejo I por lo que se obtienen 3 ATP
6 H+ por cada molécula de NADH. El FADH2
no puede reducir al Complejo I y cede
3 ATP sus dos electrones al Complejo II que
NADH + H+ NAD+ FADH2 FAD H2O los pasa a la UQ. Esta es la razón por la
3 ADP que el FADH2 solo genera 2 ATP.
½ O2
II Los electrones son cedidos
ATPasa
I III IV Membrana finalmente al O2 que junto con 2 H+ del
UQ Mitocondrial medio dan una molécula de H2O
Interna
Cit. C
2H+ + ½ O2 + 2e-  H2O
2 H+ 2 H+ 2 H+ 6 H+ Cada NADH que se origina en las

Espacio
mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los
Intermembrana
eucariotas, el NADH que se origina en el
citoplasma, en la glucolisis, solo puede
originar 2 ATP. Esto es debido a que este NADH no puede atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder sus
electrones a una sustancia intermediaria que a su vez los cede al FAD que hay en el interior de la mitocondria, lo
que no sucede en los procariotas.
La teoría quimiosmótica enunciada por Peter Mitchell, explica cómo la energía derivada del transporte de
electrones por la cadena de transporte se utiliza para producir ATP a partir de ADP y Pi, tanto en la mitocondria
como en el cloroplasto. La energía liberada por el transporte de electrones se utiliza para bombear H + desde la
matriz al espacio intermembrana en mitocondrias, o desde el estroma al interior del tilacoide en cloroplastos. El
bombeo de H+ se realiza a través de transportadores localizados en complejos enzimáticos existentes en la
membrana de las crestas mitocondriales o en la membrana tilacoidal. Así se genera un gradiente electroquímico
de H+ que ejerce lo que se conoce como fuerza protón-motriz, ya que cuando los H + atraviesan de nuevo la
membrana interna mitocondrial o tilacoidal a favor del gradiente (más cargas positivas en el exterior de la
membrana, menor pH, que en la matriz o estroma), lo hacen a través del sistema ATP-sintetasa, que se encuentra
en dichas membranas, donde la energía protón-motriz se transforma en energía de enlace en moléculas de ATP.
2.2.- FERMENTACIÓN ANAEROBIA.- la oxidación del NADH+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como
aceptor final de los electrones al O2. De esta manera, el NAD+ se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden
mantenerse. Sin embargo, si no hay O2, el NADH+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtención de energía
se interrumpen. En estas condiciones anaerobias, ciertos microorganismos y algunas células superiores (células
musculares), recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vías metabólicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaeróbicas.
Para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su única fuente de energía,
no pueden vivir en un medio que contenga O2 (morirían). Otros, los anaerobios facultativos, utilizan estas vías
como mecanismo de emergencia durante los periodos en los que no disponen de O2.
En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una
degradación incompleta de la cadena carbonada. Según el producto obtenido, tendremos las siguientes
fermentaciones:
2.2.1.- Fermentación láctica.- la realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las células musculares, cuando
no reciben un aporte suficiente de O2 (ejercicio físico intenso). En la fermentación láctica, el acido pirúvico es
reducido a ácido láctico por medio del NADH. Así, el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas moléculas
de glucosa.
Nuestras células musculares emplean la fermentación láctica cuando alcanzamos el 90% de la FCM
(frecuencia cardiaca máxima). Si este acido láctico no se elimina se puede acumular produciendo fatiga muscular.
NADH NAD+
COOH COOH
 
C=O H–C–O
 
CH3 CH3
Ác. Pirúvico Ác. Láctico

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2.2.2.- Fermentación alcohólica.- el ácido pirúvico es transformado en alcohol etílico o etanol. La realizan, por
ejemplo, las levaduras del genero Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que,
dependiendo del tipo de levadura, da lugar a una gran variedad de bebidas alcohólicas (cerveza, vino, sidra, etc.).
En la fabricación del pan se le añade a la masa una cierta cantidad de levadura, la fermentación del almidón de la
harina hace que el pan sea más esponjoso por las burbujas de CO2. En este último caso el alcohol producido
desaparece durante el proceso de cocción. La fermentación alcohólica tiene el mismo objetivo que la fermentación
láctica: la recuperación del NAD+ en condiciones anaeróbicas. En la fermentación alcohólica el ácido pirúvico se
descarboxila transformándose en acetaldehído y este es reducido por el NADH a alcohol etílico.
CO2 NADH NAD+

COOH H H
  
C=O C=O H – C – OH
  
CH3 CH3 CH3
Ác. Pirúvico Etanal Alcohol etílico
Ecuaciones globales de las diferentes vías de degradación de la glucosa y Balance Energético
Glucólisis
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O
Fermentación Alcohólica
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi  2 Etanol + 2 ATP + 2 CO2 + 2 H2O
Fermentación Láctica
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi  2 Ácido Láctico + 2 ATP + 2 H2O
Respiración Celular (Oxidación Piruvato)
C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 CoA-SH + 4 NAD+  2 Ac-CoA + 2 ATP + 4 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CO2
Ciclo de Krebs
Ac-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O  2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + CoA-SH + 3 H+
Global (glucolisis + oxidación piruvato + ciclo de Krebs + fosforilación oxidativa)
C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP
2 ATP: Glucolisis 30 ATP: oxidación NADH
2 ATP: Krebs (GTP) 4 ATP: oxidación FADH2
Coenzimas
Proceso Sustancia Inicial Sustancia Final Moles de ATP totales
reducidas y ATP
2 NADH 6 ATP
Glucólisis 1 Glucosa 2 Pyr
2 ATP 2 ATP
Descarboxilación del 2 Ac-CoA
2 Pyr 2 NADH 6 ATP
Ácido Pirúvico 2 CO2
6 NADH 18 ATP
Ciclo de Krebs 2 Ac-CoA 4 CO2 2 FADH2 4 ATP
2 GTP 2 ATP
36 ATP
Glucosa 6 CO2 38 ATP en
Balance Global
6 O2 6 H2O procariotas
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Catabolismo de LÍPIDOS
Los lípidos (TG) son las moléculas de reserva energética más importantes. Su catabolismo proporciona más
energía que los glúcidos. Su degradación no es fácil: son insolubles en agua y tienen poca reactividad química.
Su catabolismo comienza con una hidrólisis del TG originando 3 AG y una molécula de glicerol, el cual se
degrada a gliceraldehído 3P que pasa a la glucólisis. Los AG se degradan en un proceso que se denomina β-
oxidación.
 - Oxidación
H H
 
H – C – O – CO – R O H – C– OH CHO
   
H – C – O – CO – R C-R + H – C –OH H – C – OH Glucólisis
 O  
H – C – O – CO – R H – C – OH H2 – C – PO32-
 
H H
TG 3 AG Glicerol Gliceraldehído-3-P
β-oxidación de los ácidos grasos
Esta ruta catabólica es la fuente de energía más importante para las células. Se produce una oxidación que da
lugar a Acetil-CoA que se incorpora al Ciclo de Krebs. Tiene lugar en la matriz mitocondrial, para que los AG pasen
a la mitocondria primero necesitan atravesar las membranas mitocondriales, para lo que usan una proteína
transportadora, la L-carnitina.
El proceso se divide en dos fases, en primer lugar se produce una activación de los AG y posteriormente la β-
oxidación propiamente dicha.
1) Activación de los AG
 Se produce en la membrana mitocondrial externa.
 Tiene lugar la unión del AG con la Coenzima A para dar Acil-CoA, que es transportada por la L-
Carnitina al interior de la mitocondria.
 Este proceso implica un gasto de 2 moléculas de ATP.
2) β-Oxidación
 Es una ruta cíclica en la que se liberan sucesivamente (por cada vuelta) fragmentos de 2 C, a
partir del extremo carboxilo del Acil-CoA.
 En cada vuelta tienen lugar cuatro etapas: deshidrogenación, hidratación, oxidación y tiólisis.
 Cada rotura origina FADH2, NADH y Ac-CoA.
 El proceso se repite hasta la total degradación a Ac-CoA.
 El NADH y el FADH2 pasan a oxidarse en la cadena respiratoria generando ATP y el Ac-CoA pasa al
Ciclo de Krebs.
n n
nº Ac-CoA = nº FADH2 = -1
2 2
n
nº Ac-CoA nº NADH = -1
nº vueltas = -1 2
2
10
AG + Coenzima-A
(C > 10)
ATP
Acil-CoA-ST
AMP + Pi
Acil-CoA Cn
Citosol
Porina
Membrana
Externa
Acil-CoA Cn + L - Carnitina
Membrana
Interna
Matriz
Mitocondrial
+
Acil-CoA Cn L - Carnitina
ATP FAD
Acil-CoA-DH
FADH2
Enoil Cn
H2O Enoil-CoA-Hidratasa
-Oxidación de
Ácidos Grasos -Hidoxi-Acil-CoA Cn
NAD+
-HidroxiAcil-CoA-DH
NADH + H+
-Ceto-Acil-CoA Cn
CoA-SH Tiolasa
Acil-CoA Cn-2 + Acetil-CoA C2
Krebs
El rendimiento energético de la -oxidación de un AG depende de si es de número par o impar de carbonos.

En el caso de los AG con un nº impar de átomos de C, que aunque menos importantes que los de nº par también
se encuentran en la dieta, la molécula resultante de la última ruptura tiolítica es el propionil-CoA en lugar de Ac-
CoA. Para su metabolismo se requiere una ruta auxiliar. Para los AG de nº impar:
nº C 3
nº vueltas = -
2 2
nº Ac-CoA = nº vueltas
La β-oxidación de los AG insaturados plantea el problema de la posición y la estereoquímica de los dobles

enlaces. La mayor parte de los dobles enlaces en los AG insaturados naturales son cis, mientras que en la -
oxidación se crea un doble enlace trans. Los dobles enlaces cis no permiten la continuación de la ruta. Para
solventar este problema se emplean dos enzimas auxiliares: una isomerasa que transforma enlaces cis en trans y
una reductasa que elimina dobles enlaces.
11
Nº Par: Ácido Palmítico (16:0)
-oxidación
16 Ácido Palmítico (16:0)
nº vueltas = - 1= 7
2 ATP
7 NADH  CT  7 x 3= 21 ATP
7 FADH2  CT  7 x 2= 14 ATP Mitocondria
16 Palmitoil-CoA
nº Ac-CoA = = 8 Ac-CoA
2 -ox 7 NADH: 21 ATP
x7 7 FADH2: 14 ATP
Ciclo de Krebs Acetil-CoA (8)
8 Ac-CoA  Krebs  8 x 12 = 96 ATP
Activación del AG
1 ATP
- 2 ATP (ATP  AMP + 2 Pi) Krebs
3 NADH : 9 ATP = (12 x 8) = 96 ATP
x8
1 FADH2: 2 ATP
Total  21+14+96-2= 129 ATP
Nº Impar: Ácido Margárico (17:0)
-oxidación Ácido Margárico (17:0)

17 3
nº vueltas = - =7 ATP
2 2
7 NADH  CT  7 x 3= 21 ATP Mitocondria
7 FADH2  CT  7 x 2= 14 ATP Palmitoil-CoA
7 Ac-CoA
1 Propionil-CoA -ox 7 NADH (21 ATP)
7 FADH2 (14 ATP)
x7
Ciclo de Krebs Acetil-CoA (7) + Propionil-CoA

7 Ac-CoA  7 x 12 = 84 ATP
- 1 ATP
Propionil-CoA  17 ATP Krebs

Succinil-CoA Malato Piruvato Acetil-CoA
+ 3 ATP + 1 HADH+ + 3 ATP
x7
Activación del AG
- 2 ATP (ATP  AMP + 2 Pi) 1 ATP
Krebs
3 NADH: 9 ATP = 12 x 7 = 84 ATP 12 ATP
x8
1 FADH2: 2 ATP
Total  21+14+84+17-2 = 134 ATP
Catabolismo de PROTEÍNAS
Las proteínas no tienen función energética, únicamente se utilizan como fuente de energía en condiciones de
ayuno. Para catabolizarlas primero deben romperse los enlaces peptídicos para dar lugar a los aa.
Catabolismo de aminoácidos
Los aa sólo se van a catabolizar en tres circunstancias:
1º. Por excedente de aa, por ejemplo en dietas ricas en proteínas.

2º. En condiciones de ayuno o diabetes en las que no hay glúcidos ni lípidos disponibles.
3º. En la degradación normal de las proteínas para el recambio y renovación de tejidos.
Este catabolismo se produce en dos etapas:
1.- Eliminación del grupo amino.- puede realizarse por dos vías:
1.1.- Desaminación Oxidativa.- consiste en una eliminación del grupo amino en forma de amoniaco (NH 3) o ión
amonio (NH4+), tiene lugar en el hígado y en los riñones. Es catalizada por la enzima glutamato-DH: el ión
glutamato se convierte en -cetoglutarato (ciclo de Krebs) y libera una molécula de NH 3. Éste es altamente tóxico,
por lo que se transforma en urea (animales ureotélicos) o a ácido úrico (animales uricotélicos) para ser expulsado
en la excreción.
12
1.2.- Transaminación.- se produce una transferencia del grupo amino (NH 2) desde el aa hasta una molécula
receptora denominada -cetoglutarato que se transforma en glutamato (que sufre desaminación oxidativa). Esta
molécula se convierte en una reserva de grupos amino para formar nuevos aa. El resto de aa sin el grupo amino
pasa a llamarse -cetoácido. Las enzimas que realizan este proceso se denominan transaminasas, están en el
hígado, donde se realiza la transaminación.
Transaminación Desaminación
-aa  - Cetoglutarato
NH3
Glu-DH
 - Cetoglutarato L - Glu
Urea CO2
Ác. úrico
Ciclo de la Urea
2.- Oxidación de la cadena carbonada el -cetoácido sufre transformaciones para ser incorporado a otras rutas.
Según la ruta a la que sean derivados los diferentes aa, distinguimos dos grupos:
 Aa glucogénicos: originan piruvato o intermediarios del Ciclo de Krebs que darán glucosa por
gluconeogénesis.
 Aa cetogénicos: que originan Ac-CoA que se incorporarán al Ciclo de Krebs.
Leu
Lys
Phe Aceto-Acetil-CoA
Trp Ala
Tyr Ile Cys

Leu Acetil-CoA Piruvato Gly
Trp Ser
Trp
Asn Citrato
OAA
Asp
Ciclo de Krebs
Phe Fumarato
Catabolismo de ÁCIDOS NUCLEICOS
Los ácidos nucleicos únicamente se catabolizan para su renovación. El ADN y el ARN se hidrolizan primero por
la acción de enzimas nucleolasas. Los nucleótidos obtenidos se rompen en pentosas, fosfatos y bases para
formar nuevas moléculas de ácidos nucleicos. La degradación de las bases puede formar urea o ácido úrico que es
eliminado.
Glucólisis -oxidación Transaminación/Desaminación
Glúcidos AG Proteínas
ATP CO2 NADH

aa
NADH FADH2
Piruvato
NH4+
Acetil-CoA Piruvato
Fermentación NADH Acetil-CoA
O2
Etanol
NADH
CO2
FADH2
Ácido
Láctico Krebs ATP
CO2 + H2O H2O Cadena Respiratoria
GTP
13
Anabolismo
Es el conjunto de procesos bioquímicos mediante los cuales las células sintetizan las sustancias (biomoléculas)
que las forman. Para ello necesitan:
 Aporte de energía: por hidrólisis del ATP que se transforma en ADP+ Pi + E

 Aporte de electrones y protones: son reacciones de reducción: NADH y NADPH que se oxidan a NAD+ y
NADP+.
Hay dos tipos de anabolismo:
I. Fotosíntesis: utiliza la energía solar.

II. Quimiosíntesis: utiliza la energía química contenida en los enlaces de las moléculas.
Fotosíntesis
Puede definirse como un proceso anabólico que se produce en los cloroplastos y en el que la energía luminosa
es transformada en energía química que posteriormente será empleada para la síntesis de sustancias orgánicas a
partir de sustancias inorgánicas. En la fotosíntesis se van a producir los siguientes procesos:
1º. Captación por las clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos de la energía luminosa y su transformación
en energía química contenida en el ATP.
2º. Obtención de electrones a partir del H2O. Estos electrones, convenientemente activados por la energía
luminosa, servirán para reducir NADP+.
3º. Incorporación del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.
4º. Reducción por el NADPH del carbono incorporado y síntesis de compuestos orgánicos.
5º. Reducción de otras sustancias inorgánicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su incorporación a las
cadenas carbonadas.
Es en conjunto, un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgánicas son reducidas e incorporadas
en las cadenas carbonadas. Aunque son muchas las sustancias orgánicas que se forman en el cloroplasto, la que
se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuación global de la síntesis de glucosa en el cloroplasto se
considera como la ecuación global de la fotosíntesis:
Luz
6 CO2 + 6 H2O → C6H12O6 + 6 O2
Los organismos que realizan este proceso son denominados productores primarios ya que son la base de la
cadena trófica y son los encargados de transformar la materia inorgánica en materia orgánica, para el resto de los
heterótrofos. Este proceso tiene gran importancia en el origen y evolución de los seres vivos ya que la fotosíntesis
supuso la aparición del oxígeno atmosférico y el cierre del ciclo de la materia.
Hay dos tipos de fotosíntesis:
 Oxigénica: libera O2 procedente del H2O, la realizan las plantas y las cianobacterias. Es un proceso muy
complejo: sólo una parte requiere energía luminosa (fase luminosa), mientras que la síntesis de
compuestos orgánicos no necesita la luz de una manera directa (fase oscura), sin embargo, también se
realiza durante el día, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa.
 Anoxigénica: no utiliza el H2O y por tanto no libera O2, la realizan las bacterias.
Fotosíntesis Oxigénica
1.1.1. Fase Luminosa.- se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con síntesis de ATP y de NADPH+.
La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa, donde están integradas determinadas
sustancias muy importantes en el proceso de la fotosíntesis y en particular los fotosistemas I y II (PSI y PSII),
ATPasas y citocromos. Cada PS contiene carotenos, clorofilas y proteínas. Estas moléculas captan la energía
luminosa y la ceden a las moléculas vecinas presentes en cada PS hasta que llega a una molécula de clorofila a
denominada molécula diana. Las clorofilas son moléculas formadas por un anillo tetrapirrólico con un átomo de
magnesio más una cadena lateral de un alcohol, que en el caso de la clorofila a es un fitol.
14
Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta
manera, el conjunto de las moléculas del PS captan gran parte de la energía luminosa incidente, sólo
determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas (longitudes de onda del verde y el
amarillo).
Dador de electrones
Aceptor Primario
Fotón
Centro Reactivo
Clorofila a
Moléculas del
Transferencia de energía Clorofila del centro reactivo
Complejo Antena
En el PS II la molécula diana es la clorofila a-II que tiene su máximo de absorción a 680 nm (P 680). Cuando
esta clorofila capta un fotón pasa a un estado excitado y su potencial redox se hace más negativo haciéndose muy
reductora. En el PS I, la molécula diana es la clorofila a-I, cuyo máximo de absorción se encuentra a 700 nm (P
700), que también se excita al captar un fotón. La disminución de los potenciales redox permite que se establezca
un transporte de electrones que pueden seguir dos vías:
 Fotofosforilación Acíclica.- la luz desencadena un transporte de electrones a través de los tilacoides con
producción de NADPH y ATP, siendo los electrones aportados por el H2O.
 Reducción del NADP+: al captar un fotón, la clorofila a-II (P680) se excita y aumenta su poder
reductor, lo que le permite reducir (cede 2 e-) a la plastoquinona (PQ). Los 2 e- son cedidos
sucesivamente a otros transportadores: citocromo b6, citocromo f y plastocianina (PC), hasta llegar
a la clorofila a-I (P700) del PS I.
El P700 recibe la energía de otro fotón y se origina una nueva cadena redox: P700, Ferredoxina
(Fd) y Reductasa (Rd), en la que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH(H+) al captar
los 2 e- y 2 H+ del medio.
 Fotolisis del H2O y producción de O 2: los e- transportados a través de los tilacoides y captados
por el NADP+ proceden de la clorofila a-II, que los recupera sacándolos del H2O, así puede iniciar
una nueva cadena de e-.
En este proceso la molécula de H2O se descompone (lisis) en 2 H++ 2 e- + 1 átomo de O (½ O2). El
átomo de oxígeno, unido a un segundo átomo para formar una molécula de O2, es eliminado al
exterior. El O2 producido durante el día por las plantas se origina en este proceso.
 Obtención de energía y síntesis de ATP (Teoría Quimiosmótica): el transporte de e- a través

de los PS produce un bombeo de H+ desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los PS
actúan como transportadores activos de H + extrayendo la energía necesaria para ello del propio
transporte de e-. Además, la lisis del H2O también genera H+.
Todos estos H+ se acumulan en el interior del tilacoide, pues la membrana es impermeable a estos
iones y no pueden salir.
El exceso de H+ genera un aumento de acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un
gradiente electroquímico (exceso H+ y de cargas positivas). Los H+ sólo pueden salir a través de las
ATPasas que actúan como canal de H+ y de esta manera cataliza la síntesis de ATP.
Es la salida de H+ a través de las ATPasas la que actúa como energía impulsora para la síntesis de
ATP.
 Balance: se obtienen 1 NADPH(H+) + 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar también 1
átomo de oxígeno (½ O2).
15
Estroma
3 H+
1 H+ 2 H+ 2 e-
E  h E  h P700*
NADP+ 2 e-
ATP Fd
NADPH(H+) P680* Rd
2 e-
ADP + Pi PQ
Fd NADPH(H+)
Rd C.b6 NADP+
PQ 2 e- C. f
PS II PS I ATPasa Membrana
Cit. b6 PC
E  h
Tilacoidal P700
Potencial Redox
Cit. f E  h
P680
H+
H2O PC 3 H+ H2O
½ O2 + 2 H+ ½ O2 + 2 H+
Interior del Tilacoide
Dirección del Flujo de electrones
 Fotofosforilación Cíclica.- en esta vía la luz va a desencadenar un transporte de electrones a través de los
tilacoides con producción sólo de ATP.
 El proceso parte de la excitación de la clorofila a-I (P700) del PS I.
La diferencia con el anterior proceso ente está en que, en este caso, la Fd en lugar de ceder los 2
e- a la Rd, los cede a la PQ. Se establece un proceso cíclico en el que los mismos 2 e- están pasando
continuamente por los mismos transportadores: PQ, Cit. b6, Cit. f, PC, clorofila a-I,….
En cada vuelta se sintetiza 1 molécula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilación
acíclica.
 Balance: en esta vía se produce una síntesis continua de ATP y sólo se requieren los sustratos ADP,
Pi y luz (fotones).
 No es necesaria la fotolisis del H2O pues los e- no son cedidos al NADP+ y, por tanto, no se produce
O2.
Estroma
3 H+
3 H+ 1 e-
E  h 1 e-
P700*
ATP Fd
1 e-
ADP + Pi PQ
Fd C.b6
PQ C. f
PS I ATPasa Membrana PC
Cit. b6 P700 E  h
Potencial Redox
Tilacoidal
Cit. f
PC 3 H+
3 H+
Interior del Tilacoide Dirección del Flujo de electrones
En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno más
que otro va a depender de las necesidades de la célula y de la disponibilidad de sustratos y de productos que se
generan. Así, si se consume mucho NADPH+ en la síntesis de sustancias orgánicas, habrá mucho NADP+, y será
éste el que capte los e- produciéndose la fotofosforilación acíclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay
NADP+, entonces se dará la fotofosforilación cíclica. Será el consumo por la planta de ATP y de NADPH+, o, lo que
es lo mismo, la existencia de los sustratos ADP y NADP+, la que
determinará uno u otro proceso. 6 CO2
18 ATP
1.1.2. Fase Oscura o Ciclo de Calvin.- ocurre en el estroma de los
cloroplastos, en la fase luminosa se obtienen grandes cantidades de
Ciclo
ATP y NADPH(H+), metabolitos que se van a utilizar en la síntesis de de
compuestos orgánicos (fase oscura). Esta fase recibe el nombre de Calvin
12 NADPH + H+
oscura porque en ella no se necesita directamente la luz, sino
únicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa.
Glucosa Glucosa Glucosa + 6 H2O
Glucosa
16
Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos:
I. Síntesis de glucosa mediante la incorporación del CO2 a las cadenas carbonadas y su reducción, ciclo de
Calvin, propiamente dicha. Consta de tres etapas:
 Fijación del CO2.
 Se incorpora un átomo de C del CO2 a la pentosa ribulosa 1-5-bifosfato, catalizado por la
enzima Ribulosa-1,5-BiP-carboxilasa (Rubisco), es la enzima más abundante del planeta.
 Se obtienen dos moléculas de 3-fosfoglicerato.
 Reducción del C procedente del CO2:
 Primero ocurre una fosforilación, se gastan de 2 ATP y se obtienen 2 moléculas de 1,3-
bifosfoglicerato.
 Después tiene lugar la reducción propiamente dicha, con el gasto de 2 NADPH y con la
obtención de 2 moléculas de Gliceraldehído-3-fosfato.
 Estas moléculas siguen dos caminos:
 Por un lado se obtiene 1 C para la creación de 1 hexosa.
 Por otro lado los 5 C restantes sirven para regenerar la ribulosa-1,5-BiP.
 Regeneración de la ribulosa-1,5-BiP.
 Se cierra el ciclo.
 Se produce por la adicción de una molécula de ATP.
De este modo para sintetizar una hexosa (6C) necesitamos que el ciclo de seis vueltas. Se sintetiza una
fructosa que pasa a convertirse en glucosa.
O=C=O
Carboxilación
H 6 CO2

H – C – O – PO3- 6 H2O O = C – O-
 
C=O H – C – OH
 
H – C – OH H – C – O – PO3-
 Rubisco 
H – C – OH Ribulosa-1,5-BiP (6) 3-Fosfoglicerato (12) H

H – C – O – PO3-

H
6 ATP 12 ATP
6 ADP 12 ADP
H
 1,3-Bifosfoglicerato (12)
H – C – OH

O = C – O – PO3-
C=O Ribulosa-5-P (6) 

12 NAPH H – C – OH
H – C – OH 

12 NADP+ H – C – O – PO3-
H – C – OH 

H
H – C – O – PO3- 10
 H–C=O Gliceraldehído-3-P (12)

H
H – C – OH H
 2 
HO – C –H H – C – O – PO3-
 
H – C – OH H – C – OH
 Glucosa 
H – C – OH H–C=O

Regeneración Reducción
CH2 OH
II. Reducción de los nitratos y de otras sustancias inorgánicas, base de la síntesis de los aa y de otros
compuestos orgánicos.
 Las plantas pueden obtener el nitrógeno que necesitan a partir de los nitratos (NO 3-), que son
absorbidos por las raíces y transportados por los vasos leñosos hacia el parénquima clorofílico de
la hoja.
En los NO3- el nitrógeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los
compuestos orgánicos se encuentra en forma reducida. La reducción es realizada por el NADPH y
la energía necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, se obtienen en
grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosíntesis. Esta es la razón por la que la reducción
del nitrógeno y su incorporación en las sustancias orgánicas se realiza en los cloroplastos, y no
porque el proceso necesite de una manera directa la luz.
Para ello, los NO3- son primero reducidos a nitritos (NO2-) y estos a ión amonio (NH4+), el cual
es integrado en una cadena carbonada para formar el aa glutamato. Es este aa el que servirá
posteriormente para donar el nitrógeno a aquellas moléculas orgánicas que lo precisen.
 El azufre es absorbido por las raíces en forma de sulfatos (SO42-) u otras sales y, una vez reducido,
es incorporado en otras sustancias orgánicas.
17
Fotosíntesis Anoxigénica
Las células procariotas bacterianas no tienen cloroplastos, por lo que sus pigmentos y transportadores de
electrones se sitúan en unas invaginaciones de la membrana plasmática denominadas mesosomas. Únicamente
presentan un PS, por lo que no obtienen poder reductor, ni se produce fotólisis del H2O, ni liberación de O2. Por
tanto sólo se produce ATP por fosforilación.
Fotorrespiración y Plantas C4
En presencia de suficiente CO2, la enzima Rubisco introduce el CO2 dentro del ciclo de Calvin con una gran
eficacia (actividad carboxilasa). Sin embargo, cuando la concentración de CO2 en la hoja es muy pequeña
comparada con la concentración de O2, la misma enzima cataliza la reacción de la Ribulosa-1,5-BP con el O2
(actividad oxigenasa), en vez del CO2. Esta reacción es el primer paso de un proceso conocido como
fotorrespiración, por el cual los glúcidos son oxidados a CO2 y H2O en presencia de luz. A diferencia de la
respiración mitocondrial, la fotorrespiración es un proceso donde la energía se pierde, y no se produce ni ATP ni
NADH. En algunas plantas, cerca del 50% del carbono fijado en la fotosíntesis puede ser reoxidado a CO 2 durante
la fotorrespiración.
La luz es necesaria para que la fotorrespiración tenga lugar, ya que su sustrato inicial es la Ribulosa-1,5-BP,
que se regenera en el ciclo de Calvin con la provisión de ATP y NADPH que se producen en las reacciones
luminosas. La abundancia relativa de CO2 y de O2 en el cloroplasto, y el resultado de la competencia entre estos
gases por la Rubisco, son los factores determinantes para que la Ribulosa-1,5-BP siga la vía fotosintética o
fotorrespiratoria.
Las condiciones que conducen a la fotorrespiración son bastante comunes. El CO 2 no siempre se encuentra
disponible para las células fotosintéticas de la planta. Entra en la hoja por los estomas, orificios especializados
que se abren y se cierran dependiendo, entre otros factores de la cantidad de H 2O. Cuando la planta está sometida
a unas condiciones calurosas y secas, debe cerrar sus estomas para evitar la pérdida de H 2O. Esto provoca
también una disminución del CO2 y permite que el O2 producido en la fotosíntesis de acumule.
La pérdida de carbono fijado, en forma de CO2 liberado por fotorrespiración, representa un lastre para la
planta, ya que consume materia orgánica ya formada sin producir ATP, es decir, deshace parte de lo conseguido
en la fotosíntesis.
El problema de la fotorrespiración queda resuelto en algunas plantas mediante una ruta alternativa de fijación
del carbono. En estos casos, la anulación de la vía fotorrespiratoria tiene lugar mediante un mecanismo de fijación
de CO2 previo al ciclo de Calvin que, combinado con ciertas peculiaridades bioquímicas, anatómicas y fisiológicas
de estas plantas (como la formación de espinas), logra aumentar la concentración de CO 2 en las inmediaciones de
la Rubisco y así desplazar fuertemente la actividad de esta enzima hacia la carboxilación. En estas plantas, el
primer paso de la fijación de carbono es la unión del CO2 a una molécula de PEP, formando un ácido de cuatro
carbonos, el OAA. Hay dos grupos de plantas que utilizan esta alternativa, las plantas C4 y las plantas CAM. Las
restantes especies, en las que el CO2 se fija para formar el compuesto de tres carbonos, 3-fosfoglicerato, se
conocen como plantas C3.
Factores que influyen en la fotosíntesis
El rendimiento de la fotosíntesis puede ser medido fácilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta.
En él influyen:
 Intensidad y longitud de onda de la luz.- los carotenos y las clorofilas de los PS absorben fotones de
una determinada longitud de onda, por tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda
inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosíntesis no podrá realizarse y la planta no se
desarrollará.
 Temperatura.- la fotosíntesis, como todo proceso químico, está influenciada por la temperatura, ya que
por cada 10ºC de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Sin embargo, un aumento excesivo de
la temperatura desnaturalizará las enzimas que catalizan el proceso y se producirá un descenso del
rendimiento fotosintético.
 Concentración de CO2.- si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de
CO2 existente aumentará el rendimiento de la fotosíntesis hasta llegar a un valor máximo por encima del
cual se estabilizará (saturación de la Rubisco).
 Concentración de O2.- un aumento en la concentración de O2 inhibe la fotosíntesis, a favor de la
fotorrespiración.
 Humedad.-si hay baja humedad, la planta cierra los estomas y entonces baja la concentración de CO2 y se
produce por tanto fotorrespiración.
18
Quimiosíntesis
Este proceso es realizado por bacterias denominadas quimiolitotrofas. Son autótrofas porque utilizan como
fuente de C el CO2 y la energía es proporcionada por la oxidación de moléculas inorgánicas. La energía liberada se
utiliza para reducir el CO2 y pasarlo a materia orgánica.
O2
Oxidación
Sustrato Inorgánico Sustrato Inorgánico
NH3, H2, H2S, S, F2+ NO3, H2O, SO42-, Fe3+
Energía
(ATP, NADH)
Reducción
Sustancia Inorgánica Compuestos Orgánicos
CO2, N2, NO3, SO42-
Según el tipo de molécula orgánica que oxiden para obtener la energía se distinguen diferentes tipos:
 Bacterias nitrosificantes: como las del género Nitrosomonas que obtienen energía en forma de ATP y
coenzimas reducidas por medio de la oxidación de sales amoniacales (NH4+) presentes en los excrementos y
en la materia orgánica en descomposición.
 Bacterias nitrificantes: como las del género Nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2-) a nitratos (NO3-).
Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrógeno incorporado en los compuestos orgánicos es
transformado de nuevo en nitrógeno contenido en compuestos inorgánicos que van a parar a los suelos o las
aguas. De aquí podrá ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrándose así el ciclo del nitrógeno en la
naturaleza.
 Bacterias del azufre incoloras: oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos.
 Bacterias del hierro: oxidan los compuestos ferrosos a férricos.
Las bacterias quimiosintéticas son los únicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la
luz solar
Otras Rutas Anabólicas
Además de la fotosíntesis y la quimiosíntesis que son procesos anabólicos exclusivos de los seres autótrofos,
existen otras rutas anabólicas que son similares en los autótrofos y en los heterótrofos, mediante las cuales a
partir de moléculas orgánicas sencillas se sintetizan todas las moléculas orgánicas complejas, estas rutas
anabólicas constituyen el anabolismo heterótrofo.
Anabolismo Anabolismo
Autótrofo Heterótrofo
Moléculas Moléculas Orgánicas  Moléculas Orgánicas

Inorgánicas Sencillas Complejas
Gluconeogénesis o Síntesis de glucosa
Es una ruta anabólica que pueden realizar todas las células, se sintetiza glucosa a partir de compuestos
orgánicos no glucídicos, como el ácido láctico, los aa y el glicerol y en los vegetales también los AG. Se inicia en
las mitocondrias pero en su mayor parte ocurre en el citosol.
En los mamíferos la gluconeogénesis, ocurre principalmente en el hígado y contribuye a mantener constante

el nivel de glucosa en el plasma sanguíneo incluso en los periodos de ayuno, esto es importante porque algunas
células como los eritrocitos y las células cerebrales utilizan únicamente glucosa como fuente de energía.
Glucogenogénesis o síntesis de glucógeno
El glucógeno se almacena en el hígado y en el músculo esquelético La ruta anabólica mediante la cual se

19
sintetiza a partir de la glucosa se denomina glucogenogénesis. En ella se diferencian dos etapas:
1) Se activa la glucosa mediante el UTP formándose la uridín-difosfato-glucosa (UDP-glucosa).

2) Se añaden las moléculas de glucosa procedentes de la UDP-glucosa a la molécula de glucógeno en
formación.
Síntesis de almidón
El almidón se origina de forma similar al glucógeno, la principal diferencia está en que en este caso el
nucleótido activador de la glucosa es el ATP en lugar del UTP.
Glucagón (Páncreas)
 Glucosa
Adrenalina (Suprarrenales) Insulina (Páncreas)  Glucosa
- + Glucogenogénesis
Glucógeno ST
Glucosa (n) Glucosa (n+1)
UDP-Glucosa UDP Enzima Ramificador

 (16)
Glucosa-6-P
UTP
Pi
Fructosa-6-P Pi Glucógeno (n)
Glucosa-1-P Glucógeno Fosforilasa
Fructosa-1,6-diP
Glucógeno (n-1)
+
DHA-P Gliceraldehído-3-P (2) Glucogenolisis
Glucagón (Páncreas)
Adrenalina (Suprarrenales)
1,3-Bifosfoglicerato (2)
3-Fosfoglicerato (2)  Glucosa
2-Fosfoglicerato (2)
Glucogénesis o Gluconeogénesis
PEP (2)
Piruvato (2) Lactato (2)

Citosol
Mitocondria
Krebs x 2 Aminoácidos
Biosíntesis de Polisacáridos
A partir de monosacáridos, en plantas se sintetiza almidón y celulosa, mientras que en animales, glucógeno.
Las plantas consiguen las glucosas por la fotosíntesis y los animales a través de los alimentos. Las reacciones son
de polimerización por enlaces O-glucosídicos.
Biosíntesis de Lípidos
En el caso de los TG se produce por esterificaciones de 3 AG más glicerina. El precusor de los AG es el Ac-
20
CoA. Tiene lugar en el citoplasma.
Biosíntesis de Compuestos Nitrogenados
Hay que distinguir entre la biosíntesis de aa y la de nucleótidos:
 Biosíntesis de aa.- ocurre en el citoplasma, por un lado se sintetiza el esqueleto carbonado y por otro se le
incorpora el grupo amino. En plantas el N se obtiene de las sales minerales del suelo y en animales de los aa
de los alimentos por transaminaciones.
 Biosíntesis de bases nitrogenadas.- pueden sintetizarse de novo o a partir de la recuperación de otras bases
procedentes del catabolismo de ácidos nucleicos.

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CO2 H2O Sales Minerales

Glúcidos Compuestos Orgánicos Prótidos

Glucólisis Compuestos Intermediarios N

Ácido Láctico Etanol CO2 H2O

1.- Oxidorreductasas 2.- Transferasas

Tipos de organismo según su metabolismo

Autótrofos Heterótrofos Fotótrofos Quimiótrofos

Según esto, resultan las siguientes combinaciones de organismos:

Luz solar Energía química

I. Fermentaciones: se produce una oxidación incompleta de la materia orgánica compleja a materia

Ácido Láctico Etanol CO2 H2O

 Etapa de Consumo: se consumen 2 moléculas de ATP.

 Etapa de obtención de energía:

Esta ruta metabólica presenta las siguientes características:

 Es llevada a cabo por prácticamente todos los seres vivos: universal.

Glucosa Glucosa-6-P Fructosa-6-P

I. Respiración aerobia (catabolismo aerobio): en presencia de O2, el piruvato es degradado

El ciclo de Krebs, es alimentado continuamente por

En estos momentos ya se ha completado la degradación del Acetil-CoA con la formación de 2 moléculas de

 Complejo I: NADH deshidrogenasa  Complejo III: Citocromo bc1

Existen, además, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q) o ubiquinona (UQ), el citocromo c y la

Matriz El NADH es capaz de reducir al

II Los electrones son cedidos

2 H+ 2 H+ 2 H+ 6 H+ Cada NADH que se origina en las

Ác. Pirúvico Ác. Láctico

CO2 NADH NAD+

Ác. Pirúvico Etanal Alcohol etílico

Ecuaciones globales de las diferentes vías de degradación de la glucosa y Balance Energético

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+  2 Pyr + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi  2 Etanol + 2 ATP + 2 CO2 + 2 H2O

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi  2 Ácido Láctico + 2 ATP + 2 H2O

Respiración Celular (Oxidación Piruvato)

C6H12O6 + 2 ADP + 2 Pi + 2 CoA-SH + 4 NAD+  2 Ac-CoA + 2 ATP + 4 NADH + 4 H+ + 2 H2O + 2 CO2

Global (glucolisis + oxidación piruvato + ciclo de Krebs + fosforilación oxidativa)

C6H12O6 + 6 O2  6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP

2 ATP: Glucolisis 30 ATP: oxidación NADH

2 ATP: Krebs (GTP) 4 ATP: oxidación FADH2

β-oxidación de los ácidos grasos

Acil-CoA Cn-2 + Acetil-CoA C2

El rendimiento energético de la -oxidación de un AG depende de si es de número par o impar de carbonos.

La β-oxidación de los AG insaturados plantea el problema de la posición y la estereoquímica de los dobles

Nº Par: Ácido Palmítico (16:0)

Total  21+14+96-2= 129 ATP

Nº Impar: Ácido Margárico (17:0)

-oxidación Ácido Margárico (17:0)

Ciclo de Krebs Acetil-CoA (7) + Propionil-CoA

Propionil-CoA  17 ATP Krebs

Los aa sólo se van a catabolizar en tres circunstancias:

1º. Por excedente de aa, por ejemplo en dietas ricas en proteínas.

Este catabolismo se produce en dos etapas:

Tyr Ile Cys

Catabolismo de ÁCIDOS NUCLEICOS

Glucólisis -oxidación Transaminación/Desaminación

ATP CO2 NADH

 Aporte de energía: por hidrólisis del ATP que se transforma en ADP+ Pi + E

Hay dos tipos de anabolismo:

I. Fotosíntesis: utiliza la energía solar.

Hay dos tipos de fotosíntesis:

 Obtención de energía y síntesis de ATP (Teoría Quimiosmótica): el transporte de e- a través

Interior del Tilacoide Dirección del Flujo de electrones

Factores que influyen en la fotosíntesis

 Bacterias del hierro: oxidan los compuestos ferrosos a férricos.