Introducci_on

En esta secci_on del Atlas vamos a describir los _organos

de las plantas vasculares, y c_omo se orgnaizan los tejidos
en cada uno de ellos. Se estima que hay m_as de
250 mil especies de plantas vasculares. Sus ancestros
son probablemente las algas verdes, puesto ambos,
plantas vasculares y algas verdes, tienen cloro_la a
y b, almacenan almid_on verdadero en los cloroplastos,
tienen c_elulas con agelos m_oviles, tienen fragmoplasto
y forman una placa celular durante la divisi
_on celular. Las algas m_as pr_oximas evolutivamente
parecen ser las de la familia Charophyceae. Sin
embargo, las plantas vasculares han creado por s__ solas
un cuerpo muy complejo, resultado de una larga
evoluci_on, que presenta _organos muy especializados y
adaptados a la vida terrestre.
Estos _organos son la ra__z, que adem_as de _jar la
planta al suelo, toma de _este el agua y las sales minerales
disueltas, el tallo, que sirve de soporte a las
hojas, ores y frutos, y conduce el agua y las sales
minerales desde la ra__z a las hojas y las sustancias
elaboradas en las hojas a las zonas de crecimiento
y a las ra__ces. Las hojas son _organos especializados
en captar energ__a solar, producir sustancias org_anicas
por medio de la fotos__ntesis y liberar vapor de agua
mediante la transpiraci_on, adem_as de estar dise~nadas
para ofrecer poca resistencia al viento.
En la fase reproductiva de algunas plantas aparecen
las ores o inorescencias, las cuales son consideradas
como _organos o, seg_un algunos autores, como un conjunto
de _organos que se dividen en parte est_eril y en
parte f_ertil. En las ores se forman las macroesporas
o gametos femeninos y las microesporas o gametos
masculinos. En ellas tiene lugar la fecundaci_on que
da lugar a un embri_on, el cual quedar_a latente hasta
la germinaci_on. La semilla, tambi_en originada en la
or, est_a formada por el embri_on y por tejido nutritivo.
La semilla est_a rodeada por tejidos, carnosos
o no, que forman conjuntamente el fruto. La germinaci
_on, desarrollo del embri_on de la semilla, dar_a
lugar a una nueva planta.
Pr_acticamente todos los _organos est_an formados
por tres sistemas de tejidos:
El sistema de protecci_on, formado por epidermis
y peridermis, se sit_ua en la parte super_cial de los
_organos.
El sistema fundamental, formado por par_enquima
y por los tejidos de sost_en, se dispone debajo del sistema
de protecci_on, y en tallos y ra__ces se extiende
hasta la m_edula.
El sistema vascular, formado por los tejidos conductores
xilema y oema, se dispone en diferentes
partes y con diferentes organizaciones seg_un el _organo
y tipo de planta.
Estos sistemas se distribuyen de manera caracter
__stica seg_un el _organo, la fase del desarrollo de la
planta y seg_un el grupo de plantas a la que pertenezca
dicho _organo.
La organizaci_on interna de estos sistema de tejidos
en tallos y ra__ces es variable dependiendo de si el
crecimiento es primario o secundario. El crecimiento
primario se da en monocotiled_oneas y dicotiled_oneas
herb_aceas, adem_as de en los tallos j_ovenes de dicotiled
_oneas le~nosas y gimnospermas. El crecimiento
secundario se da en dicotiled_oneas le~nosas y gimnospermas.
Las diferencias entre un tipo de crecimiento
y otro se basan en la organizaci_on de los haces
vasculares y de los meristemos. En el crecimiento primario
se produce sobre todo crecimiento en longitud
mientras que en el secundario se produce sobre todo
crecimiento en grosor. Aunque el crecimiento secundario
est_a restringido a plantas actuales con semillas,
los f_osiles indican que los helechos y los licopodios,
plantas sin semillas, tuvieron crecimiento secundario,
no dejando ning_un descendiente. Las plantas
con semillas parece que descubrieron el crecimiento
secundario hace unos 400 millones de a~nos
Vamos a describir las diferencias entre _organos
de gimnospermas y angiospermas, y dentro de estas
_ultimas distinguiremos entre monocotiled_oneas y dicotiled
_oneas.
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_ Organos vegetales. Flor. 2
Figura 1: Esquema de los principales _organos de una planta vascular dicotiled_onea..
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_ Organos vegetales. Flor. 3
2 La or
La or es el _organo reproductivo de la mayor parte de
las plantas. El grupo de las espermato_tas, es decir,
las plantas con semilla, est_a representado por gimnospermas
y angiospermas. Ambos grupos de plantas
tienen ores pero en el caso de las gimnospermas las
ores son en realidad inorescencias que no van a dar
lugar a un fruto. Por el contrario las angiospermas
presentan ores t__picas que tras la fecundaci_on formar
_an semillas encerradas en frutos. En esta p_agina
analizaremos la estructura de la or de angiospermas
por representar al grupo de plantas m_as abundantes
y diversas, y las m_as f_aciles de observar.
Las ores aparecen durante la _epoca reproductiva
de las plantas mediante un proceso denominado oraci
_on. Como todos los _organos de la planta, se
originan a partir de la actividad meristem_atica. El
meristemo apical caulinar sufre transformaciones en
tama~no, organizaci_on y actividad mit_otica, y se convierte
en un _apice para la reproducci_on. En realidad
una or podr__a considerarse como una porci_on de tallo
altamente modi_cada donde las hojas sufren cambios
dr_asticos para convertirse en las diferentes partes de
la or. Dependiendo de las especies el meristemo apical
se transforma en un meristemo oral directamente
produciendo una or o en un meristemo de inorescencia
a partir del cual se formar_an los diferentes
meristemos orales que dar_an lugar a las ores de
la inorescencia. Todas las c_elulas de los meristemos
de inorescencia o orales se diferenciar_an en c_elulas
maduras y el meristemo como tal desaparecer_a.
La parte que une la or al tallo se denomina
ped_unculo, y las ores que carecen de _el se denominan
s_esiles. Cuando el ped_unculo sostiene a un grupo de
ores, como si fuera un ramo, a la estructura que une
a cada or con el ped_unculo se le denomina pedicelo.
El ped_unculo o el pedicelo forman una estructura terminal
denominada recept_aculo desde donde parten las
otras estructuras de la or.
Una or t__pica consta de cuatro partes: p_etalos,
s_epalos, estambres y carpelos. La parte que no
produce gametos, parte est_eril de la or, tiene una
funci_on protectora o favorecedora de la fecundaci_on.
A esta parte se le denomina periantio, y est_a compuesta
por el c_aliz (conjunto de s_epalos) y por la
corola (conjunto de p_etalos). La parte reproductora
est_a formada por el androceo (los estambres), que constituye
la parte masculina de la or, y por el gineceo
(el pistilo / carpelos), que es la parte femenina.
La organizaci_on histol_ogica de p_etalos y s_epalos nos
recuerda a la de la hoja, aunque mucho m_as sencilla.
Los p_etalos se caracterizan por su variedad morfol
_ogica y crom_atica, y los s_epalos por su contenido
en cloroplastos y cloro_las que les con_eren el t__pico
color verde. Los s_epalos son principalmente estructuras
protectoras de la or.
Al conjunto de estambres se le denomina androceo.
Un estambre t__pico consta de un _lamento en cuyo
extremo distal se encuentra la antera. _Esta _ultima es
un cuerpo alargado con una invaginaci_on medial que
la divide en dos l_obulos o tecas, conteniendo cada una
de ellas dos sacos pol__nicos. En estos sacos ocurre la
microesporog_enesis o formaci_on de microsporas que
se convierten en el gameto_to masculino o grano de
polen.
El gineceo est_a formado por uno o por un conjunto
de pistilos, cada uno de los cuales est_a formado por
una o varias hojas modi_cadas denominadas carpelos,
que se doblan sobre s__ mismas formando esa estructura
t__pica en botella. La base dilatada del pistilo
es el ovario, que contiene a los rudimentos seminales.
_Estos son estructuras m_as o menos ovoides que se originan
sobre la placenta o sobre una hoja carpelar del
ovario, a las cuales queda conectado por un _lamento
o pedicelo denominado fun__culo. El rudimento seminal
est_a formado por la nucela, el saco embrionario
y por uno o m_as tegumentos exteriores. Los tegumentos
rodean por completo la extructura excepto en
el _apice, donde queda un ori_cio o canal denominado
micropilo. En los rudimentos seminales se encuentran
los _ovulos, se producir_a la fecundaci_on y a partir
de ellos se desarrollar_an las semillas. Dentro de los
rudimentos seminales se encuentran los gameto_tos
femeninos.
El tubo del pistilo se denomina estilo. La parte superior
y pegajosa del pistilo se denomina estigma. En
el gineceo se da la macrosporog_enesis o formaci_on de
la macrospora que dar_a lugar al gameto_to femenino.
Aqu__ se dar_a la fecundaci_on y la formaci_on del em-
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_ Organos vegetales. Flor. 4
Figura 2: Partes de una or t__pica.
Figura 3: Seg_un la posici_on del ovario respecto al lugar de inserci_on de p_etalos, s_epalos y
estambres se denominan ovarios
s_uperos, semi__nferos e __nferos.
bri_on que formar_a parte de la semilla.
El recept_aculo es donde se insertan los estambres,
p_etalos y s_epalos de la or. La posici_on del ovario
respecto al recept_aculo resulta en tres tipos de ores
denominadas: con ovario s_upero cuando el ovario
descansa sobre el recept_aculo, __nfero cuando el recept
_aculo queda al nivel m_as alto del ovario y medio
(o semi__nfero) cuando el recept_aculo queda a la altura
de la zona media del ovario.
A la c_amara donde se encuentran los rudimentos
seminales, que contienen los _ovulos, se le denomina
loculus, y puede haber desde uno a muchos.
Reproducci_on
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_ Organos vegetales. Flor. 5
Figura 4: Organizaci_on en una o varias c_amaras donde se
encuentran los rudimentos seminales.
Las plantas tienen dos fases en su ciclo de vida:
esporo_to y gameto_to. El esporo_to es la fase multicelular
de c_elulas diploides, es decir, lo que vemos
normalmente de una planta, y contiene el tallo, hojas,
ra__ces y dem_as _organos de la planta. El gameto_to es
un conjunto de c_elulas haploides que se encuentran en
las ores, y su misi_on es la formaci_on de gametos.
La reproducci_on sexual empieza con la esporog
_enesis, cuando c_elulas diploides especializadas
del esporo_to, y localizadas en el ovario de las ores,
sufren meiosis y dan lugar a c_elulas haploides denominadas
esporas. Las esporas se transforman por gametog
_enesis, que es un proceso de proliferaci_on y diferenciaci
_on que dar_a lugar a una estructura pluricelular
(gameto_to) de la que surgir_an los gametos. La
fecundaci_on es la fusi_on de un gameto masculino con
uno femenino, que resultar_a en la formaci_on del zigoto,
c_elula diploide, a partir de la cual se formar_a el
embri_on. Con el zigoto comienza una nueva etapa de
esporo_to.
Los gameto_tos de las angiospermas est_an formados
por unas pocas c_elulas. Tienen dos tipos de gameto
_tos, femenino y masculino. Las esporas que producen
se llaman macroesporas (femeninas) y microesporas
(masculinas).
El gameto_go femenino se desarrolla en el ovario
de la planta y consta de: 3 c_elulas ant__podas, una
central, dos sin_ergidas, y un _ovulo. La formaci_on del
gameto_to femenino ocurre en dos etapas: macroesporog
_enesis y macrogametog_enesis. La macroesporog
_enesis se inicia con una proyecci_on de c_elulas
a modo de dedo desde la placenta del ovario. Dentro
de esa proyecci_on una c_elula se va diferenciar en un
tipo celular llamado arquespora, la cual se diferencia
en la c_elula madre de la macrosespora. En muchas
plantas esta diferenciaci_on es directa y no hay diferencia
funcional entre arquespora y c_elula madre de
la macroespora. La c_elula madre de la macroespora
crece en tama~no, su citoplasma se vuelve mas denso,
y su n_ucleo crece en tama~no. Estas caracter__sticas
la diferencian del resto de c_elulas que son som_aticas.
Justo antes de la meiosis, esta c_elula crece m_as en
tama~no y se alarga. Entonces sufre meiosis dando
4 macoresporas haploides, de las cuales 3 morir_an,
quedando s_olo una macroespora, normalmente la m_as
pr_oxima a la chalaza.
La gametog_enesis consta de tres etapas en la
mayor__a de los casos: mitosis sin citocinesis, celularizaci
_on y diferenciaci_on celular. El proceso m_as
com_un es que megaespora crece en tama~no y sufre
dos divisiones sin citocinesis. Tenemos entonces dos
parejas de n_ucleos que se sit_uan en polos opuestos de
la c_eula. Durante la tercera divisi_on se forma fragmoplastos
y paredes celulares entre los n_ucleos hermanos
y no hermanos. A esto se llama fase de celularizaci_on.
Durante este proceso un n_ucleo de cada polo (n_ucleos
polares) viaja hasta la zona central y se fusiona con el
otro del otro polo, form_andose una c_elula central que
es homodiploide (puesto que los dos n_ucleos tienen
exactamente la misma informaci_on gen_etica, pero duplicada).
El resto de n_ucleos son haploides. Las
c_elulas se diferencian en diferentes tipos: 3 c_elulas
ant__podas en un polo, dos sin_ergidas y el _ovulo en el
otro polo, y una central pr_oxima a este _ultimo polo.
Esto es la situaci_on del gameto_to femenino maduro.
La c_elula central y el ovocito sit_uan sus n_ucleo muy
pr_oximos y no tienen pared celular que separe sus
membranas celulares. Esto facilita la fecundaci_on ya
que estos dos n_ucleos ser_an los fecundados por los
n_ucleo del grano de polen. Aunque esta es la organizaci
_on m_as com_un del gameto_to femenino de las angiospermas,
hay otros tipos donde var__a las c_elulas que
contribuyen a su formaci_on durante la esporog_enesis
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_ Organos vegetales. Flor. 6
Figura 5: Formaci_on del gameto_to femenino. Macroesporog_enesis (arriba) y
macrogametog_enesis (abajo) en Arabidopsis
(dicotiled_onea). (Modi_cado de Drews y Koltonow, 2011).
Figura 6: Formaci_on del gameto_to masculino. La calasa es la enzima que separa las tetradas.
(McCormick 2004)
o la disposici_on y n_umero de c_elulas que establecen la
organizaci_on _nal.
El gameto_to masculino se localiza en las anteras
de los estambres y se denomina tambi_en grano
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_ Organos vegetales. Flor. 7
de polen. Consta de dos c_elulas esperm_aticas, las
cuales est_an rodeadas por c_elulas vegetativas. El gameto
_to masculino tambi_en se forma por microesporog
_enesis, seguida de microgametog_enesis. La microesporog
_enesis se produce cuando una c_elula llamada
c_elulas inicial esporog_enica o c_elula madre del
polen sufre meiosis para formar cuatro c_elulas haploides.
En la antera hay muchas c_elulas iniciales por
lo que se formar_an muchas tetradas de c_elulas haploides.
Cada tetrada est_a aislada de las dem_as por una
pared de calosa. Cada una de las c_elulas de la tetrada
se denomina microespora. Posteriormente las c_elulas
de cada tetrada se independiza de la otra gracias a
una enzima liberada desde el tapete de la antera denominada
calasa. Microgametog_enesis comienza con
el crecimiento de cada microespora. Una vez alcanzado
un tama~no determinado se dividen de manera
asim_etrica, es decir, una de las c_elulas hijas ser_a m_as
grande que la otra. Este es el gameto_o masculino,
encerrado en un grano de polen. La c_elula grande se
denomina c_elula vegetativa, y ser_a la responsable de
la formaci_on del tubo pol__nico durante la fecundaci_on.
La peque~na se conoce como c_elula generativa, la cual
ser_a englobada por el citoplasma de la c_elula vegetativa.
La c_elula generativa se dividir_a para formar dos
c_elula generativas nuevas, de las cuales, una de ellas
realizar_a la fecundaci_on. La divisi_on de la c_elula generativa
se lleva a cabo generalmente en el interior del
tubo pol__nico en desarrollo. En la mayor__a de los casos
tanto el gameto_to masculino, o grano de polen,
como el gameto_to femenino, o saco embrionario, se
producen en la misma or. Son hermafroditas. Sin
embargo, en algunas especies la producci_on de los gameto
_tos masculinos y femeninos ocurren en ores
diferentes situadas en la misma planta (monoicas) o
en plantas distintas (especies dioicas).
En algunas ocasiones se puede producir embriones
sin fecundaci_on por un proceso denominado
apomixis. En estas especies de plantas la
esporog_enesis no supone meiosis, de modo que
tendr__amos un \gameto_to" diploide que no necesita
c_elulas esperm_aticas para producir un embri_on
diploide.
Bibliograf__a
Drews GN, Koltunow AMG. 2011. The female gametophyte.
The Arabidopsis book. e0155:423-428.
McCormick S. 1993. Male gametophyte development.
The plant cell. 5: 1265-1275.
McCormick S. 2004. Control of male gametophyte
development. The plant cell. 16: S142{S153.
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_ Organos vegetales. Flor. 8
3 Flor: docotiled_onea
_Organo: or de dicotiled_onea
Especie:
T_ecnica: safranina/azul alci_an.
Se muestra la secci_on de una or cortada al nivel
de las anteras de las estambres. En la parte externa
se observan los s_epalos, con una organizaci_on tisular
parecida a la de la hoja. Internamente nos encontramos
con los p_etalos y a continuaci_on las anteras
de los estambres, donde se aprecian claramente las
dos tecas en cada una de ellas. El polen, los granos
m_as viol_aeos, se encuentran dentro de cada una de las
tecas. En el centro se observa una secci_on del estilo
del pistilo.
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_ Organos vegetales. Flor. 9
4 P_etalos, s_epalos
_Organo: or, p_etalos y s_epalos.
Especie:
T_ecnica: safranina/azul alci_an.
Los p_etalos est_an formados por una epidermis adaxial
(correspondiente al haz de la hoja, hacia el interior
de la or) y otra abaxial (correspondiente al env_es de
la hoja, hacia el exterior de la or) de poco espesor y
poco cutinizadas. Entre las c_elulas epid_ermicas podemos
encontrar osm_oforos o gl_andulas secretoras de
aceites vol_atiles. Tambi_en en los p_etalos son frecuentes
los cromoplastos, responsables de los colores, gracias
a que poseen pigmentos como los carotenoides,
que junto a otros pigmentos, se encuentran solubles
en el citoplasma celular. Un par_enquima de tipo lagunar
se extiende entre las dos epidermis. En el caso
de los s_epalos las c_elulas contienen cloroplastos y su
organizaci_on tisular se asemeja m_as a la de una hoja.
Tanto en los p_etalos como en los s_epalos hay haces
vasculares poco desarrollados y sin escler_enquima que
se distribuyen m_as o menos de forma rami_cada.
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_ Organos vegetales. Flor. 10
5 Estambres
_Organo: or, estambres.
Especie: dedalera (Digitalis purpurea).
T_ecnica: safranina/azul alci_an.
Macrosc_opicamente podemos observar como una
gran invaginaci_on central que divide a la antera en
dos tecas. Cada una de las cuales contiene dos sacos
pol__nicos tambi_en separados externamente por una
peque~na invaginaci_on. Histol_ogicamente la antera
presenta una epidermis denominada exotecio. Debajo
de la cual aparece una capa de c_elulas grandes
y prism_aticas, denominada endotecio, que interviene
en la dehiscencia de las tecas. Cuatro sacos pol__nicos
contienen las microsporas que se convierten, como en
el caso de esta imagen, en granos de polen. Cada saco
est_a revestido por el tapete, capa de c_elulas plurinucleares
que sirve para nutrir a la microspora en formaci
_on. Entre las anteras parece un tejido que se
contin_ua con el del _lamento, denominado conectivo.
El _lamento (no aparece en la imagen) une la or al
tallo y presenta una epidermis cutinizada con estomas
y tricomas. En el interior del _lamento se encuentra
un par_enquima de c_elulas muy vacuolizadas que deja
paso en el centro a un haz vascular.
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6 Ovario
_Organo: or; estilo, ovario.
Especie: A y B): dedalera (Digitalis purpurea).
C): lirio (Iris sp. ).
T_ecnica: safranina/azul alci_an.
En las dos im_agenes de la izquierda (A y B) se
muestra el gineceo formado por dos carpelos que presentan
estructura de hoja con epidermis englobando al
par_enquima. Los bordes del carpelo se unen para formar
una estructura parenquim_atica denominada placenta,
sobre la que se insertan los rudimentos seminales,
en los cuales se formaran los gameto_tos femeninos.
C) En el rudimento seminal la macrospora
se desarrolla _nalmente en una estructura octonucleada
que se convierte en el saco embrionario o gameto
_to femenino. En este caso aun no se han formado
los gameto_tos y en su lugar hay un tejido
parenquim_atico denominado nucela que presenta dos
tegumentos de protecci_on, el tegumento externo o
primina y el tegumento interno o secundina. Internamente
se encuentra la nucela, donde se localiza el
saco embrionario. Dentro de _este se distiguen una serie
de tipos celulares como las sin_ergidas, que est_an
pr_oximas a la ovoc_elula, y las ant__podas, localizadas
en el lado opuesto del saco embrionario. El fun__culo
ser_a el elemento de uni_on de la semilla a la placenta.