Cladística

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"Métodos cladísticos" de análisis no es lo mismo que "escuela cladista" de clasificación.

La cladística (del griego κλάδος, klados: «rama») es una rama de

la biología que define las relaciones evolutivas entre los organismos basándose en
similitudes derivadas. Es la más importante de las sistemáticas filogenéticas que estudian las
relaciones evolutivas entre los organismos. La cladística es un método de análisis riguroso que
utiliza las "propiedades derivadas compartidas" (sinapomorfias: ver abajo) de los organismos que
se están estudiando. El análisis cladístico forma la base de la mayoría de los sistemas modernos de
clasificación biológica que buscan agrupar a los organismos por sus relaciones evolutivas. En
contraste, la fenética agrupa los organismos basándose en su similitud global, mientras que los
enfoques más tradicionales tienden a basarse en caracteres clave. Willi Hennig (1913-1976) es
ampliamente considerado como el fundador de la cladística.

Esta clasificación será la más útil en campos de la biología como el estudio de la distribución de
plantas (fitogeografía), las interacciones anfitrión-parásito y las interacciones planta-herbívoro, la
biología de la polinización, la dispersión del fruto, o en contestar preguntas relacionadas con el
origen de caracteres adaptativos (Nelson y Platnick, 1981;1 Humphries y Parenti, 1986;2 Brooks y
McLennan, 1991;3 Forey et al., 19924). Debido a su marco teórico predictivo, una clasificación
filogenética puede dirigir la búsqueda de genes, productos biológicos, agentes de biocontrol, y
especies con potencial valor agrícola. La información filogenética también es útil para tomar
decisiones relacionadas con la conservación. Finalmente, las clasificaciones filogenéticas proveen
un marco teórico para el conocimiento biológico y una base para los estudios comparativos que
enlazan todos los campos de la biología (Cracraft y Donoghue, 2004;5 Judd et al. 2007: p. 32.).

Definiciones[editar]

Caracteres biológicos según su posición evolutiva

  Apomorfía y plesiomorfía: un estado de carácter que esté presente en los dos grupos
externos (los parientes más cercanos del grupo que no son parte del propio grupo) y en los
ancestros se llama plesiomorfia(que significa "forma cercana", también llamado estado
ancestral). Un estado de carácter evolutivamente novedoso, es decir, derivado de otro
rasgo perteneciente a un taxón ancestral filogenéticamente próximo, se
denomina Apomorfia. Se utilizan los adjetivos plesiomórfico y apomórfico en lugar de
"primitivo" y "avanzado" para evitar realizar juicios de valor sobre la evolución de los
caracteres de estado, ya que ambos pueden ser ventajosos en distintas circunstancias.

 Sinapomorfía y simplesiomorfía: Una sinapomorfía es una apomorfía compartida por un

grupo monofilético; una simplesiomorfía es una plesiomorfía compartida por un grupo
parafilético.

 Se definen varios términos más para describir las cladogramas y las posiciones de los
elementos dentro de ellos. Una especie o clado es basal de otro clado si tiene más
caracteres plesiomórficos que el otro clado. Normalmente un grupo basal es muy pobre
en especies comparado con un grupo más derivado. No se requiere que haya un grupo
basal. Por ejemplo, si se consideran las aves y los mamíferos juntos, ninguno es basal del
otro: ambos tienen muchos caracteres derivados.

 Un clado o especie situado dentro de otro clado se puede describir como anidado dentro
del otro clado.

Métodos cladísticos[editar]

Un análisis cladístico se aplica a un cierto conjunto de informaciones. Para organizar esta

información se hace una distinción entre caracteres y estados de carácter. Si consideramos el color
de las plumas, éste puede ser azul en una especie, pero rojo en otra. Por tanto, las "plumas rojas"
y las "plumas azules" son dos estados de carácter del carácter "color de las plumas".

En la época anterior al desarrollo de métodos computacionales automáticos, el investigador

decidía qué estados de carácter estaban presentes antes del último ancestro común del grupo de
especies (plesiomorfias) y cuáles estaban presentes en el último ancestro común (sinapomorfias).
Normalmente, esto se hace considerando uno o más grupos externos (organismos que no se
consideran parte del grupo en cuestión, pero que están relacionados con el grupo). Al caracterizar
las divisiones cladísticas, sólo las sinapomorfias son de utilidad. A continuación, se dibujaban y
evaluaban varias cladogramas posibles. Los clados debían tener tantas sinapomorfias como fuera
posible. La esperanza es que un número bastante grande de verdaderas sinapomorfias será
suficiente para superar a cualquier número de simplesiomorfias involuntarias (homoplasias),
causadas por evolución convergente (es decir, caracteres que se parecen entre ellos por las
condiciones ambientales o la funcionalidad, no por un ancestro común). Un ejemplo conocido de
homoplasia por evolución convergente son las alas. Aunque las alas de las aves y los insectos
pueden parecerse superficialmente y proporcionar la misma función, ambas evolucionaron
independientemente. Si se puntuara como "POSITIVO" accidentalmente a un ave y un insecto para
el carácter "presencia de alas", se introduciría una homoplasia en el conjunto de datos, lo que
podría producir resultados erróneos.
Cuando surgen posibilidades equivalentes, se suele elegir una de ellas basándose en el principio de
parsimonia: la disposición más compacta suele ser la mejor hipótesis sobre las relaciones. Otro
enfoque, particularmente útil en la evolución molecular, es el de máxima verosimilitud, que
selecciona el cladograma óptimo que tenga la mayor verosimilitud, basándose en un modelo de
cambios de probabilidad específica.

Con el fin de obtener cladogramas de un modo lo más neutral posible, hoy en día gran parte del
análisis se realiza por software: aparte del software para calcular los propios árboles, existe
software estadístico sofisticado para proporcionar una base más objetiva.

La cladística ha tardado un tiempo en establecerse, y todavía hay gran debate sobre cómo aplicar
las ideas de Hennig en el mundo real. Existe inquietud sobre el hecho de que la utilización de
conjuntos de datos muy distintos (por ejemplo, características estructurales vs. características
genéticas) puede producir árboles muy distintos. Sin embargo, en gran parte, la cladística ha
demostrado su utilidad para resolver filogenias y se ha ganado un amplio respaldo.

La simplificación de la secuenciación de ADN y la sistemática computacional, que permite trabajar

con grandes conjuntos de datos, los datos moleculares se utilizan cada vez más en la construcción
de filogenias objetivas. De este modo, pueden distinguirse con mayor precisión las sinapomorfias
de las homoplasias. Un método poderoso para reconstruir filogenias es el uso de marcadores
retrotransposón genómicos, que están virtualmente libres de ambigüedad de acuerdo con el
conocimiento actual (aunque esto es una suposición basada en estadísticas y puede no ser cierto
en algún caso específico, aunque es improbable). Idealmente se deberían combinar las filogenias
morfológicas, moleculares y posiblemente otras (comportamentales, etc.): ninguno de los
métodos es "superior", pero todos tienen distintas fuentes de error intrínsecas. Por ejemplo, la
verdadera convergencia de caracteres es mucho más común en morfología que en las secuencias
moleculares, pero las verdaderas reversiones de caracteres suelen ocurrir sólo en estas últimas. La
datación basada en información molecular es normalmente más precisa que la datación de fósiles,
pero más cargada de errores (ver reloj molecular). Combinando y comparando se pueden eliminar
muchos errores.

Parafilia

Definición de parafilia

1. Los organismos agrupados por relación filogenética que incluyen algunos, pero no todos los
descendientes de su antepasado común más reciente.

Polifilia

Definición de polifilia

1. Los organismos agrupados por relación filogenética con una historia evolutiva descendente de
más de un antepasado común.
Sistemática evolutiva

La sistemática evolutiva o evolucionista es una escuela de clasificación que tiene como finalidad
determinar no solo la genealogía, sino también la evolución de los diferentes linajes que
componen un taxón.

La Nueva Sistemática Evolutiva[editar]

La Sistemática Evolutiva fue fundada principalmente por J. Huxley, E. Mayr y G. G. Simpson y

planteó por primera vez de un modo formal la manera de reconstruir filogenias y de
representarlas en forma de clasificaciones.

El punto de partida de esta escuela es un volumen colectivo editado por J. S.

Huxley en 1940 titulado The New Systematics.1 La idea de base era que las especies, que eran el
objeto principal de los sistemáticos anteriores, están formadas de poblaciones y que el estudio
detallado de dichas poblaciones y de sus variaciones sería particularmente fértil para discernir los
procesos evolutivos. La Nueva Sistemática (como se denominó al principio esta escuela) instaba,
pues, a centrar la investigación sobre las poblaciones más que sobre las especies.

Para E. Mayr,2 ornitólogo que desarrolló las ideas de Huxley, era básico que la Nueva Sistemática
tomara en consideración los datos proporcionados por disciplinas que entonces estaban en pleno
desarrollo, como la citología, la genética, la ecología, la fisiología o la etología, lo cual serviría para
contrastar los resultados obtenidos por la morfología, y a prestar una máxima atención a los
procesos a expensas de las estructuras.

Otra importante contribución al nuevo planteamiento de la sistemática fue la del paleontólogo G.

G. Simpson;3 según este autor:

 La sistemática tiene como unidad básica la población.

 La variación es un elemento esencial de la naturaleza y de la definición de las poblaciones.

 Las poblaciones son sistemas dinámicos que evolucionan.

 La especie solo puede definirse en términos de dinámica, de evolución, de genética, de

relaciones dentro y entre las poblaciones y no en términos de estructuras morfológicas
fijas.

Métodos de la Sistemática Evolutiva[editar]

La sistemática evolutiva se fundamenta en la genealogía y en la similitud. Otorga una importancia

capital al grado de adaptación para establecer las clasificaciones. El grado de adaptación es una
unidad anagenética, es decir, un estado de progreso, de perfección evolutiva.

Para evaluar este nivel de adaptación, la sistemática evolutiva utiliza cuatro criterios principales:

 Discontinuidad morfológica. Si dos taxones son muy diferentes se clasifican en grupos

diferentes.

 Nicho adaptativo. Una zona adaptativa excepcional justifica un rango jerárquico más
elevado en la clasificación.
  Riqueza de especies. Un grupo que contenga muchas especies tendrá un rango más
elevado que uno pobre en especies.

 Monofilia mínima. Los grupos deben descender de un mismo ancestro, pero no contener
forzosamente todos los descendientes del mismo.

Los árboles evolutivos obtenidos aplicando estos criterios reciben el nombre de filogramas.

Cladograma en que se muestra la relación de parentesco entre los reptiles actuales y las aves.

Según Mayr, dados dos grupos hermanos, uno puede estar biológicamente muy cercano a la
especie ancestral (como los cocodrilos, en el cladograma adjunto), mientras que el otro puede
haber adquirido un nuevo nicho adaptativo y haber evolucionado hacia un nuevo tipo (las aves en
el cladograma). En estas condiciones, si sus caracteres biológicos se han hecho muy diferentes,
estos grupos tendrán un rango diferente en la jerarquía linneana. Para evaluar el grado de
diferencia entre grupos hermanos, los evolucionistas se fundamentan en el número
de autapomorfías, es decir, de novedades evolutivas exclusivas que determinan el taxón más
evolucionado. Así, las relaciones entre las aves y los reptiles actuales son las mostradas en el
cladograma siguiente. Según la sistemática evolutiva, dado que las aves han acumulado
numerosas autapomorfías, han ocupado un nicho adaptativo totalmente diferente al de los
reptiles actuales y poseen muchas más especies que ellos, es justificado separarlas en un taxón
propio; el taxón reptiles es monofilético según la sistemática evolutiva (monofilia mínima),
pero parafilético según la cladística, ya que no incluye a todos los descendientes del antepasado
común de aves y reptiles.

La sistemática evolutiva y la cladística se libraron durante casi veinte años a una controversia en la
que el dogmatismo y la mala fe no estuvieron siempre ausentes. No obstante, después de algunos
años, un gran consenso se estableció entre los partidarios de la sistemática evolutiva para aceptar
el principio fundamental de la sistemática cladística: que los grupos de organismos no pueden
establecerse más que sobre la base de caracteres comunes y exclusivos, las sinapomorfías, que
puede pensarse que fueron heredados de un ancestro común.