Universidad Autónoma de Chiapas

Facultad de Ciencias Agronómicas

Campus V

Malezas

ANALISIS DE LAS DIFERENCIAS FISIOLOGICAS DE LOS

PROCESOS FOTOS
FOTOSINTETICOS
INTETICOS ENTRE PLANTAS C3 Y C4

PRESENTAN

Luis Alberto Pérez Macal

Florentino Pérez Flores

FACILITADOR

Dr. José Alfredo Medina Meléndez

VILLAFLORES, CHIAPAS, MEXICO. ABRIL, 2012

 CONTENIDO

1.- INTRODUCCIÓN………………………………………………………………... 3

2.- REVISION DE LITERATURA………………………………………………….. 4

2.1. Fotosíntesis………………………………………………………………… 4

2.2. La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos…………. 4

2.3. El intercambio de gases se realizan a través de los estomas……….. 5

2.4. En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la lumínica y la de fijación de 6

co2………………………………………………………………………………

2.5. Fase luminosa…………..………………………………………………….. 6

2.6. La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del 7

espectro visible………………………………………………………
2.7. Los pigmentos de la antena se excitan con la energía de los fotones………. 8

2.8. La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón……. 9

2.9. La energía de los fotones genera un gradiente protónico que permite la 10

producción de ATP……………………………………………………………

2.10. Fase de fijación de CO2…………………………………………………. 11

2.11. Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversión del CO2 en 12

glúcidos……………………………………………………………………………

2.12.La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la ribulosa 1,5 P…………... 13

2.13. Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la 15

fotorrespiración…………………………………………………………………...

3.- LITERATURA CITADA………………………………………………………….. 17

2
 1. INTRODUCCIÓN

Las plantas terrestres, algas y algunas bacterias tienen la capacidad de

realizar el proceso de fotosíntesis es decir que pueden convertir la energía
luminosa en energía química, esto lo hacen con la finalidad de poder producir su
propio alimento. En las hojas se lleva a cabo el intercambio gaseoso de bióxido de
carbono (CO2) por oxigeno (O2); además utilizan otros componentes como la
energía proveniente de la energía que proviene del sol, agua y nutrimentos. Este
tipo de organismos que tienen la posibilidad de convertir esta energía inorgánica
en energía orgánica se les conoce como fotoautótrofas.

Este proceso es muy importante ya que de este depende que estos

productores primarios sirvan de alimentos para aquellos animales que con sumen
hierbas. Pero es importante mencionar que para en este documento se encuentra
material informativo acerca de la fotosíntesis que realizan las plantas por ejemplo
de las plantas C3 y C4, es decir el proceso fisiológico de estas reacciones que
suceden dentro de estos tipos de plantas para que posteriormente puedan ser
aprovechadas exclusivamente en el desarrollo, crecimiento y reproducción de la
planta.

La vida en la tierra depende fundamentalmente de la energía solar, la cual

es atrapada mediante el proceso fotosintético que realizan los fotoautótrofos que
son los responsables de la producción de toda la materia organica que
conocemos. De aquí es la importancia que se le da en la actualidad para capturar
el bióxido de carbono causado por las grandes contaminaciones que se está
liberando hacia la atmosfera con el fin de reducir el impacto del cambio climático.

3
 2. REVISION DE LITERATURA

2.1. La fotosíntesis

Ruiz (2000) Menciona que la fotosíntesis es el proceso por el cual las

plantas verdes, las algas y algunas bacterias utilizan para su desarrollo,
crecimiento y reproducción a la energía de la luz. Consiste en la transformación de
la energía lumínica en química que hace que la materia inorgánica (agua y dióxido
de carbono) se vuelva orgánica. Los estamos de las hojas de la plantas absorben
los gases que contiene la atmósfera como el dióxido de carbono y que se combina
con el agua que hay dentro de las células de la planta. Se forman almidones
nutritivos para la planta y se liberan hacia el exterior el oxígeno. Los seres vivos
que realizan este proceso se les llama fotoautótrofos.

Los fotoautótrofos contienen en su organismo un organelo llamado

cloroplasto que es el encargado de ejecutar la fotosíntesis. En cloroplasto están
las clorofilas que captan la luz del exterior y la almacenan en dos moléculas
orgánicas, esta fase la llaman fase lumínica. La segunda fase, llamada fase
oscura o ciclo de Calvin, ocurre en el estroma, y es donde la las dos moléculas
son asimiladas al dióxido de carbono de la atmósfera y luego utilizadas para
producir hidratos de carbono que más tarde será el almidón para exclusivo
desarrollo, crecimiento y reproducción de la planta. (Op cit)

2.2. La fotosíntesis en eucariotas tiene lugar en los cloroplastos

• En las hojas y en los tallos verdes de las plantas se encuentran el

parénquima clorofiliano, tejido que presenta en sus células cloroplastos en
número variable.
• Los cloroplastos están rodeados por dos membranas que delimitan por lado
el espacio intermembrana y por otro el estroma. En el interior se encuentra

4
 vesículas llamadas tilacoides, que apiladas forman agrupamientos
denominados granas, relacionados entre sí por laminas intergrana.
• En el estroma hay moléculas de ADN y ribosa, de manera que los
cloroplastos pueden sintetizar proteínas requeridas para algunas de sus
funciones: son organelos semiautónomos.
• En las cianobacterias, que no tienen compartimientos membranosos como
el núcleo, mitocondrias y plastos, la fotosíntesis tiene una etapa asociada a
la membrana celular, la fase luminosa, y otra al citoplasma, la fijación de
co2.(Biología 1988)

2.3. El intercambio de gases se realizan a través de los estomas.

Strassburger (1994) Menciona que los organismos del reino Plantae

intercambian gases a través de su Epidermis las plantas no necesitan y no poseen
ni aparatos, ni órganos respiratorios. Debido a su nivel de organización “Aparato”,
su lento metabolismo, su sedentarismo y que suelen desechar O 2 , les basta con
el intercambio de gases por los estomas de su epidermis, se
denominan estomas a los pequeños orificios o poros de las plantas , localizados
en la superficie de sus hojas. Constan de dos grandes células de guarda y
oclusivas rodeadas de células acompañantes. La separación que se produce entre
las dos células de guarda (que se pueden separar por el centro manteniéndose
unidas por los extremos) denominada "ostiolo", regula el tamaño total delporo y
por tanto, la capacidad de intercambio de gases y de pérdida de agua de las
plantas. Los estomas son los principales participantes en la fotosíntesis, ya que
5
por ellos transcurre el intercambio gaseoso mecánico, es decir que en este lugar
sale el oxígeno (O2) y entra dióxido de carbono (CO2).

2.4. En la fotosíntesis se distinguen dos fases, la lumínica

lumínica y la de fijación
de co2.

Como cualquier proceso bioquímico la fotosíntesis se puede representar por

ecuaciones globales que en este caso resume de oxido-reducción
reducción en la que el
H2O cede electrones (en forma de hidrogeno) para la reducción de co2 a glúcido
(CH2O)n, con liberación de O2. (Fotosíntesis tic Ciencia, 2003)

2.5. Fase luminosa

En esta etapa, también llamada foto dependiente, porque se da sólo en

presencia de luz, ocurren dos Procesos bioquímicos necesarios para la síntesis de
glucosa: la reducción de NADP a NADPH.H con los Hidrógenos de la molécula de
agua y la síntesis de ATP. En la fase luminosa los pigmentos como las clorofilas a
y b, carotenos, xantofilas, ficoeritrinas y ficocianinas, que se encuentran asociados
a la membrana tilacoidal,
al, captan fotones y se excitan. (Op cit).

Los fotones, o cuantos de luz, son cantidades discretas de energía que se

propagan como ondas. La luz visible corresponde a la región del espectro

6
electromagnético comprendida entre 400 y 700 nm, región en la que absorben los
pigmentos presentes en las plantas y cianobacterias. (Ecociencia, 1999).

Según su longitud de onda (λ), los fotones tienen diferente cantidad de energía, de
manera que cuanto menor es λ, mayor es la energía, que decrece desde la región
violeta a la roja,(opcit).

2.6. La diversidad de pigmentos permite absorber fotones en todo el rango del

espectro visible.

Los pigmentos, con máximos de absorción en longitudes de onda

características, se agrupan en la membrana tilacoidal en estructuras llamadas
antenas, formadas por unas 200 – 300 moléculas. Los distintos pigmentos
absorben fotones con diferentes longitudes de onda, de manera que su diversidad
le da a la planta la posibilidad de aprovechar todo el espectro visible, (Kilel, 1985).

Espectros de absorción de pigmentos fotosintéticos.

7
2.7. Los pigmentos de la antena se excitan con la energía de los fotones

Los pigmentos contienen electrones fácilmente excitables. Los electrones

más externos pueden absorber la energía de un fotón y pasar a un estado
excitado de mayor energía, y por lo tanto más inestable. Los electrones excitados
se estabilizan al volver al estado basal, liberando la energía absorbida.

La energía se transmite entre moléculas adyacentes en la antena, hasta

alcanzar el centro de reacción. Como la transmisión de la excitación electrónica
acompaña la pendiente de energía, esta pasa de un pigmento cuyo pico de
máxima absorción es menor que el del pigmento siguiente, es decir, con menor
requerimiento de energía para excitarse. La transferencia de energía desde la
antena al centro de reacción se realiza con una pérdida mínima, en 10 seg. En
este proceso de transferencia es determinante el ordenamiento preciso en la
membrana de los tilacoides de los componentes de la antena y del centro de
reacción. (op cit).

8
2.8. La clorofila del centro de reacción se oxida: pierde un electrón

Las antenas, centros de reacción y transportadores de electrones

conforman los fotosistemas: el fotosistema I (PSI) o P700 (cuyo centro de reacción
tiene el máximo de absorción a 700 nm) y el fotosistema II (PSII) o P680 (cuyo
centro de reacción tiene un máximo de absorción a 680 nm). Cuando un fotón
excita a un pigmento antena del PSII, un electrón se eleva a un potencial más alto,
y cuando vuelve al nivel basal la energía es transferida a otro pigmento antena y
así sucesivamente hasta que se excita el centro de reacción P680, que pierde un
electrón. El electrón que pierde el P680 es captado por la feofitina, una clorofila sin
Mg. A partir de la feofitina una cadena de transporte electrónico lleva al electrón al
centro de reacción del PSI (figura 8). El PSII sin el electrón queda como un radical
catiónico (con carga +). El PSII requiere de un electrón para llenar el hueco
electrónico que se generó. En esto es clave el papel del agua, que mediante la
fotólisis se descompone en 2H + y 2 e. Estos últimos llegan, de a uno, al P680
oxidado (figura 8), mientras el oxígeno se libera a la atmósfera como O2. (Gary,
2009).

9
Cuando un fotón excita a un pigmento antena del PSI, ocurre lo mismo que en la
antena del PSII. Un electrón se eleva a un potencial más alto y comienza una
transferencia de excitación entre pigmentos de la antena, de manera que la
energía es transferida al centro de reacción P700. Este se oxida, y el electrón
perdido es captado por un aceptor primario diferente al del PSII.

Fotosíntesis
• El electrón cedido por el P700 pasa por una secuencia de transportadores y
después de una serie de reacciones redox, reduce al NADP a NADPH.H. El
NADPH.H aporta en la fase de fijación deCO2 el poder reductor necesario para
reducir el CO2 a glucosa.
• Observar que ocurre un continuo flujo de electrones desde el agua hasta el
NADPH.H. En este flujo no cíclico de electrones ocurren reacciones redox, donde
pierden gradualmente energía que es usada para generar un gradiente protónico y
sintetizar ATP.
• Cuando no es necesario el poder reductor ocurre el flujo cíclico de electrones. En
este, los electrones del P700 llegan a la ferredoxina, y en lugar de derivar al NADP
vuelven nuevamente al P680: el flujo cíclico permite producir ATP sin reducir al
NADP , ( op cit).

2.9. La energía de los fotones genera un gradiente protónico que permite la

producción de ATP.

• La energía liberada por los electrones entre el PSII y el PSI es utilizada para
bombear protones contra gradiente electroquímico, a través de una membrana
impermeable a H30+, desde el estroma hacia el interior de los tilacoides.
• Este bombeo de protones desde el estroma produce alcalinización en este
compartimento (pH 8) y acidificación del espacio intratilacoidal (pH 5). El potencial
electroquímico que se genera a ambos lados de la membrana tilacoidal hace que
los H pasen al estroma, a través de los canales protónicos CFo. La energía

10
liberada es usada para la conversión de ADP + Pi+ en ATP, proceso conocido
como fotofosforilación.
• La disposición de los transportadores de electrones y de la ATPasa en la
membrana tilacoidal (figura 9), hace que el ATP y el NADPH.H se sinteticen del
lado del estroma, donde serán consumidos en la fijación de CO2.

• En mitocondrias y cloroplastos el mecanismo de síntesis de ATP se explica a

través de la generación de un gradiente protónico. Una diferencia entre ambos es
en la orientación del gradiente: en la mitocondria se establece desde el espacio
intermembrana a la matriz (de afuera a adentro), con la ATPasa dirigida hacia la
matriz, mientras que en los cloroplastos es desde el espacio intratilacoidal hacia el
estroma (de adentro hacia afuera), con la ATPasa dirigida hacia el estroma.
(Raines, 2003).

Fotofosforilación.

2.10. Fase de fijación de CO2.

La fijación de CO2 y su reducción a moléculas glucídicas (CH2O)n se da en
el estroma del cloroplasto a través de reacciones reductivas, fuertemente
endergónicas: el poder reductor (NADPH.H) y la energía (ATP) sonproducidos en

11
la fase luminosa. Según el mecanismo de fijación de CO2 se establecen tres
modelos fotosintéticos, el de las plantas C3, el de las C4 y el de las CAM
(Crassulacean Acid Metabolism). Las más abundantes son las plantas C3, es
decir, las que sólo presentan ciclo C3, porque tanto las plantas C4 como CAM
presentan además un ciclo C3, (Saa.J., 2005).

2.11. Ciclo C3 o ciclo de Calvin: permite la conversión del CO2 en glúcidos.

• La energía y poder reductor generados en las reacciones fotoquímicas se usan

para la conversión del CO2 en glúcidos en el Ciclo de Calvin (figura 10). Este ciclo
ocurre en el estroma del cloroplasto, donde se encuentran las enzimas que
catalizan la conversión de dióxido de carbono (CO2) en glúcidos (triosas y
glucosa).
• El CO2 ingresa a través de los estomas (figura 2) y se une al aceptor, la ribulosa
1,5 bifosfato, por acción de la enzima rubisco (ribulosa bifosfato carboxilasa
oxigenasa). La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las proteínas del
cloroplasto y es la proteína más abundante en la naturaleza.
• El primer producto estable después de la carboxilación es el ácido 3
fosfoglicérico (3PGA), un compuesto de 3 carbonos, al que se debe la
denominación de ciclo C3. En “un ciclo” se fijan 6 moles de CO2 a 6 moles de
ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 12 moles de 1,3PGA con un consumo de 12
moles de ATP.
• Para llegar a moléculas de glúcidos es necesaria la reducción del 1,3PGA a
GA3P, lo que se logra con 12 moles de NADPH.H (figura 10): observar que la
dirección de las reacciones son las mismas que las ocurridas en la glucogénesis.
• El ciclo se cierra con la regeneración del aceptor, ribulosa 1,5P a partir de 10
moles de GA3P y el consumo de 10 moles de ATP: 10 GA3P x 3C = 30C (6
ribulosa 1,5P x 5C = 30C).
• Por otro lado los 2 moles de GA3P restantes pueden sintetizar glucosa en el
cloroplasto y acumular almidón, o pueden ser transportado al citosol y ser usado

12
en la glucólisis, o sintetizar glucosa y sacarosa, entre otros compuestos
carbonados.
• En períodos de oscuridad las células fotosintéticas se comportan como
heterótrofas, y las células de tallos no fotosintéticos y raíces siempre se comportan
como heterótrofas, de manera que dependen para su nutrición de moléculas
glucídicas como la sacarosa, que llegan desde los tejidos fotosintéticos vía floema.
(Barcelona, 2001).

Ciclo de Calvin. Donde indica el número de moléculas que participan para

sintetizar una molécula de glucosa: 6 CO2.

2.12. La rubisco puede carboxilar u oxigenar a la ribulosa 1,5 P.

La enzima rubisco está formada por 16 subunidades, 8 mayores codificadas en el

ADN del cloroplasto, y 8 menores codificadas en el ADN nuclear.

• La rubisco tiene la propiedad de unir en el mismo centro catalítico al CO232 o al

O2, es decir tiene dos sustratos, y cataliza la carboxilación o la oxigenación: de ahí
su nombre ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa oxigenasa.

13
• Cuando la enzima actúa como carboxilasa fija CO 2 a la ribulosa 1,5P dando
comienzo el ciclo C3: se asimila el carbono. Cuando la enzima actúa como
oxigenasa, y oxigena a la ribulosa 1,5P, comienza un proceso conocido como
fotorrespiración.

• Si bien en la atmósfera hay un 21% de O2 y un 0.03% de CO2, la k M de la

rubisco por el CO 2 es 12 µM, mientras que la k M por el O 2 es 250 µM. Esto
hace que la asimilación del CO 2 sea mayor a al incorporación de O 2a la ribulosa
1,5P, es decir, a la fotorrespiración. carboxilasa dando origen a la fijación de CO2 ,
es decir a la asimilación de C, o como oxigenasa dando origen a la
fotorrespiración.

La capacidad oxigenasa de la rubisco tiende a ser vista como un mecanismo inútil

para la planta, porque desde el punto de vista de la eficiencia, no se aprecia una
función útil para la planta: la fotorrespiración no conduce a la fijación sino a la
pérdida de CO2, con gasto de ATP.

• En condiciones normales de presión parcial de O2 33 y CO2 en atmósfera, hasta

el 50% del carbono fijado por la fotosíntesis puede perderse por fotorrespiración.
Así, este proceso reduce la eficiencia fotosintética en algunas plantas.

• La importancia de este proceso es más comprensible en plantas en condiciones

de estrés. A partir de resultados observados en plantas de tabaco, en las que se
logró disminuir la velocidad de la fotorrespiración mediante ingeniería genética, se
encontró que las plantas con niveles normales de fotorrespiración toleraron más la
alta intensidad lumínica, respecto a las plantas con fotorrespiración disminuida.
(Saa, 2005).

2.13. Ciclo C4: las plantas con esta estrategia minimizan la fotorrespiración.

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Plantas como Paspalum, maíz y caña de azúcar, entre otras, tienen una vía de
captación de CO2 conocida como ciclo C4 que minimiza el proceso de
fotorrespiración. Este ciclo ocurre en el citosol de las células del mesófilo, mientras
que el ciclo C3, que ocurre seguidamente al ciclo C4, lo hace en los cloroplastos
de las células de la vaina.

Corte trasversal de una hoja de la hoja de una plantan C4.

En las plantas C4 la PEP carboxilasa incorpora el CO2 a una molécula de

fosfoenolpiruvado (PEP), de 3 carbonos, que se transforma en oxalacetato (OAA),
de 4 carbonos (figura 13). El OAA se transforma en malato (o en aspartato), que
pasa a la célula de la vaina donde hay cloroplastos con rubisco. En la célula de la
vaina el malato es decarboxilado y rinde CO2 y una molécula de 3C. Mientras la
molécula de 3C vuelve a la célula del mesófilo y regenera el PEP, con gasto de
ATP, el CO2 es usado por la rubisco para carboxilar a la ribulosa 1,5P y dar
comienzo al ciclo C3.

En las células de la vaina la concentración CO2 puede ser tres o cuatro veces
mayor que su concentración en la atmósfera. De esta forma se evita buena parte
de la actividad de oxigenasa de la rubisco, y la fotorrespiración no es evidente: las
plantas C4 minimizan la fotorrespiración. Esta estrategia hace a las plantas C4
más eficientes que las plantas C3, si se relaciona fotón absorbido con CO2 fijado,
ambas en su condición óptima. En las plantas C4 la condición óptima se

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caracteriza por requerimientos de alta cantidad de luz, y elevada humedad y
temperatura.

Esquema general de la fijación de carbono por las plantas C4. En las células del
mesófilo el CO2 se une al PEP por acción de la enzima PEPcarboxilasa b (PEPc).
El producto de esa reacción, de 4C, pasa a la célula de la vaina y abastece de
CO2 al ciclo de Calvin (o ciclo C3) y permite la regeneración de PEP a partir del
ácido piruvato(de 3C. (Diesel. G. 2012)

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 LITERATURA CITADA

Barcelona (2001). Ciclo c3 ciclo de Calvin. Recuperado Abril 30, 2012, proviene
de http://www.xtec.cat/~cgarci38/ceta/tecnologia/fotosintesis.htm

Biología (1988). Fotosíntesis en las células eucariota. Recuperado Abril 30, 2012,
proviene de http://www.profes.net/rep_documentos/Pruebas_acceso_
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Diesel. G. (2012). ¿Que son las plantas c4? Recuperado Abril 30, 2012, proviene
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Ecociencia (1999). Fases luminosas en la fotosíntesis. Recuperado Abril 30,
2012, proviene de http://ecociencia.fateback.com/articulos/fotosintesis.htm
Fotosíntesis tic Ciencia (2003). Fases luminosas de la fotosíntesis. Recupera
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