Libro hormigas-FarjiBrener&Folgarait 2005 PDF

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Un mundo de hormigas / P.J. Folgarait, A.G. Farji-Brener ; dir. de la

colección de D. Golombek.
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UN MUNDO DE HORMIGAS
por
PATRICIA J. FOLGARAIT
Centro de Estudios e Investigaciones
Universidad Nacional de Quilmes
Buenos Aires
ALEJANDRO G. FARJI-BRENER
Laboratorio ECOTONO, CRUB
Universidad Nacional del Comahue,
Bariloche
con ilustraciones de
OCTAVIO A. BRUZZONE
Colección “Ciencia que ladra…”

Dirigida por DIEGO GOLOMBEK
Siglo
veintiuno
editores
Argentina
ESTE LIBRO
Siglo veintiuno editores Argentina s.a. (y esta colección)
TUCUMÁN 1621 7º N (C1050AAG), BUENOS AIRES, REPÚBLICA ARGENTINA
Siglo veintiuno editores, s.a. de c.v.

CERRO DEL AGUA 248, DELEGACIÓN COYOACÁN, 04310, MÉXICO, D. F.
R. Sáenz Peña 180, (B1876BXD) Bernal,

Pcia. de Buenos Aires, República Argentina
Tiene un tamaño pequeño, es firme, rojiza
y un poco dura.
Barre el suelo, hace montones y colinas de arena,
construye amplios caminos y fabrica
su casa. Tiene la peor mordida; si muerde el pie,
el efecto y la hinchazón
se extienden hasta la ingle; si muerde la mano, hasta la axila.
Traducción de una descripción azteca, en la

Historia general
de las cosas de la Nueva España,
F RAY BERNARDINO DE SAHAGUN, 1590.
Portada de Claudio Puglia
1a edición argentina, 000 ejemplares

© 2005 Están entre nosotros. Son muchísimas, demasiadas, co-
© 2005, Siglo XXI Editores Argentina S.A.
men de todo, son trabajadoras y ordenadas, pioneras de la
ISBN: 987-1105 liberación femenina, hacen la guerra (y la paz), y hasta han si-
do interpretadas nada menos que por Woody Allen. Son las
Impreso en hormigas, aquellas que recordamos tiernamente ahorrando
en el mes de de 2005 para el invierno mientras la cigarra cantaba con alegría, o no
tan tiernamente asadas debajo de una lupa. Son, en cierta for-
Hecho el depósito que marca la ley 11.723 ma, dueñas del mundo, y este libro viene en su rescate y a
Impreso en Argentina – Made in Argentina
4 P AT R I C I A J . F O L G A R A I T - A L E J A N D R O G . F A R J I - B R E N E R
ponerlas en el lugar que les corresponde. Si se las pusiera a

todas juntas en la balanza, las hormigas pesarían tanto co-
mo la totalidad de la población humana, así que nada de fal-
tarles el respeto por su tamaño.
Dicen que a los investigadores de las hormigas se los re-
conoce porque usan las medias por encima de los pantalones.
Los autores de este libro son dos destacados científicos argen-
tinos apasionados por las hormiguitas, viajeras o no, y las es-
tudian en el campo y en el laboratorio. Aquí nos cuentan to-
do lo que siempre quisimos saber (y bastante de lo que nunca
imaginamos) sobre distintos tipos de hormigas, sus comidas,
sus amigos y enemigos, sus sociedades y su importancia en los
ecosistemas. Casi nada.
Esta colección de divulgación científica está escrita por

investigadores que creen que ya es hora de asomar la cabe- Agradecimientos
za por fuera del laboratorio y contar las maravillas, grandezas
y miserias de la profesión. Porque de eso se trata: de contar, Queremos agradecer la oportunidad de poder plasmar en páginas
de compartir un saber que, si sigue encerrado, puede volver- lo que significa para los autores el estudio de las hormigas. Pusimos
se inútil. mucho esfuerzo y horas de trabajo en su realización, y nos diverti-
Ciencia que ladra…no muerde, sólo da señales de que ca- mos mucho también en el transcurso de la escritura. Agradecemos
a las numerosas personas que cruzaron y transcurren por nuestras
balga.
vidas, nos estimularon a su divulgación, y nos permitieron, de un mo-
do indirecto, a llevar adelante este proyecto, permitiendo que hoy se-
Diego Golombek
pamos más sobre hormigas, llevemos adelante nuestras investigacio-
nes y sigamos manteniendo el entusiasmo por el conocimiento. En
particular, agradecemos a Diego Golombek y Alejandra Folgarait por
las lecturas y comentarios realizados. Por último, queremos mencio-
nar que las ilustraciones de O. Bruzzone son basadas, en su gran ma-
yoría, en ilustraciones de textos diversos.
P.F. / A.F.B.
Acerca de los autores
Patricia J. Folgarait pfolgarait@unq.edu.ar
Licenciada en Biología (UBA) y Doctora en Biología (Ph. D. de la Uni-

versidad de Utah, EE. UU.), es actualmente investigadora del CONICET y pro-
fesora de la Universidad Nacional de Quilmes. Comenzó su carrera docen-
te universitaria en 1984 y sus primeras investigaciones en ecología de
comunidades en 1994. Se ha especializado en mutualismos entre hormigas
y plantas, en defensas anti-herbívoros, y en la ecología de las interaccio-
nes entre animales —especialmente insectos— y plantas, mayoritariamente
en ambientes tropicales y subtropicales de la Argentina, Perú y Costa Ri-
ca. Actualmente trabaja con hormigas plaga y sus efectos sobre el suelo y
su biodiversidad, con el control biológico de hormigas por medio de pa-
rasitoides, y con el impacto de la actividad agrícola en el desarrollo de
hormigas plaga. Tiene varias publicaciones científicas en estos temas y sus
principales fuentes de financiamiento para los proyectos científicos son
internacionales. En el año 2000 ganó el premio Silver Jubilee Award por su
trayectoria de trabajo con los tacurúes (hormigueros) de los campos agrí-
colas de Corrientes y por ser el mejor proyecto de investigación presenta-
do y financiado por la International Foundation for Science de Suecia.
Alejandro G. Farji-Brener alefarji@crub.uncoma.edu.ar
Licenciado en Biología (UBA), Master en Ecología (ULA, Venezuela)

y Doctor en Biología (UBA), es actualmente investigador del CONICET
y docente del Centro Regional Universitario Bariloche de la Universidad
Nacional del Comahue. Desde 1985 trabaja en interacciones insecto-
planta y ecología de hormigas, especialmente hormigas cortadoras de ho-
jas. Ha trabajado en los bosques semiáridos del Chaco y la Patagonia
en Argentina, sabanas de Venezuela y bosques tropicales de Costa Ri-
ca y Panamá. Tiene alrededor de 25 publicaciones en revistas científicas,
y ha sido ganador de varios subsidios de diversas instituciones científi-
cas. En 1999 fue ganador (junto con varios miembros del laboratorio
donde trabaja, Ecotono) del premio Bunge & Born al mejor grupo de in-
vestigación en Ciencias del Ambiente del país.
Índice
Octavio Augusto Bruzzone (ilustraciones)
Licenciado en Biología (UBA). Actualmente como becario de CO-

NICET investiga bajo la dirección de P. Folgarait los parasitoides de las
hormigas de fuego para su tesis de doctorado. Realizó nueve exposicio-
nes de arte colectivas y tres individuales. Participó de la muestra de ilus-
tración científica en el IV Congreso Argentino de Entomología.
Introducción . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Capítulo 1
Historia natural de las hormigas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Capítulo 2
Orientación: es bueno saber dónde se vive . . . . . . . . . . . . 23
Capítulo 3
Los patriarcas de la agricultura: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 33
Capítulo 4
Mutualismos en hormigas: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
Capítulo 5
Plagas y Hormigas: Cara y seca . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
Capítulo 6
Hormigas invasoras: dónde, porqué y cómo . . . . . . . . . . . 69
Capítulo 7
Rarezas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Bibliografía comentada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
Introducción
“…Si alguna vez existió una raza de seres extraños y obsesivos, estos
son los estudiosos de las hormigas, los mirmecólogos.
Recopilando las anécdotas de estos fanáticos,
yo he tratado de mostrar cómo el interés
inocente de un niño colector de hormigas puede expandirse, y como
consecuencia, su predilección por la fauna muy pequeña abarcar
la inmensa diversidad de la vida…”
Erich Hoy, The Earth dwellers, 1996
¿Por qué hay un mundo de hormigas? O dicho de otra

forma, ¿por qué el mundo es de las hormigas? Cuando el ser
humano dormía en cuevas y merodeaba buscando alimento
sin conocer los beneficios de la agricultura y del manejo de
las poblaciones animales, muchos grupos de hormigas ya vi-
vían en sofisticadas casas reguladas térmicamente, poseían
una estructura social compleja, y cultivaban hongos o “cuida-
ban” otros insectos para obtener de ellos su alimentación.
Es que hormigas hay muchas, y desde hace mucho. Ade-
más de las conocidas negras y rojas, las hay grandes y chi-
cas, las que pican y las que no pican y las molestas o simpá-
ticas. La manera más sencilla que utilizamos para hablar sobre
las hormigas es haciendo referencia a lo que comen: algunas Capítulo 1

cortan hojas y las llamamos herbívoras, otras comen “carne” Historia natural
(otros bichos) y les decimos carnívoras, otras comen semi-
llas y las llamamos granívoras, otras comen néctar de las plan-
de las hormigas:
tas y les decimos nectívoras, otras comen sustancias azuca- lo que siempre quisieron saber sobre
radas producidas por otros insectos y las llamamos melívoras, ellas y nunca se atrevieron a preguntar
y otras comen de todo un poco y les decimos omnívoras.
En este libro no podremos abarcar todos los tipos de hor-
migas. No tenemos tanto espacio (ni tanto tiempo). Prime-
ro, les contaremos un poco sobre las características de las hor-
migas en general. En el segundo capítulo les hablaremos de
las famosas hormigas cortadoras de plantas. En el tercero,
Todos hemos observado alguna vez, con mayor o menor
les presentaremos a las menos conocidas hormigas “amigas”
agrado, la inagotable actividad desarrollada por las hormigas.
o “protectoras” de las plantas. En el cuarto, discutiremos la
Allí van, una tras otra en un orden increíble e inclaudicable
paradoja hormiga=plaga. Finalmente, en el quinto, les con-
ante cualquier obstáculo natural (ramita o piedra) o artificial
taremos ejemplos de cosas extrañas y sorprendentes que ha-
cen algunas hormigas. Nuestro mayor objetivo es estimular- (fósforos encendidos o pegamento) que encuentren en su ca-
los a que cambien su habitual actitud de pretender eliminar mino. Allí van, ya sea llevando su comida —muchas veces
a las hormigas por la de intentar comprenderlas y –quién sa- nuestras plantas del jardín— al hormiguero, “husmeando” en
be– hasta estudiarlas. Esperamos despertar su curiosidad por nuestras cocinas, apareciendo en forma solitaria en medio
estos diminutos organismos, que forman parte de nuestra vi- de algún almuerzo campestre, o picándonos simplemente por
da cotidiana, y también esperamos que la información que haber colocado el pie en el lugar incorrecto (sus nidos). Siem-
aquí les ofrecemos les sirva para reconocer la importancia pre encontraremos a éstos diminutos organismos en algún la-
de estos organismos en los ecosistemas. do; sólo basta mirar con atención para abajo, hacia el suelo,
o para arriba, hacia los árboles.
¿Dónde están? ¿Desde cuándo? ¿Qué son?

¿Por qué hay tantas?
Las hormigas tienen una distribución geográfica amplísi-

ma, desde el Ecuador casi hasta los polos, desde el nivel del
mar hasta aproximadamente los 2000 m de altura en alguna
14 P AT R I C I A J . F O L G A R A I T - A L E J A N D R O G . F A R J I - B R E N E R UN MUNDO DE HORMIGAS 15
montaña. Las encontramos por todos lados. Las hormigas zónica brasileña, la biomasa de hormigas es 4 veces mayor
pueden estar en el suelo, sobre alguna planta, adentro de un que la de todos los mamíferos, aves, reptiles y anfibios allí pre-
tronco, y por supuesto, dentro de nuestras casas (escaleras o sentes. Para aclarar: si tuviéramos todos los mamíferos, aves,
techos de madera, alacenas, y hasta roperos). Las hormigas reptiles y anfibios de un lado de una balanza, del otro lado so-
andan dando vueltas en el planeta desde el período Cretáci- lo necesitaríamos colocar un cuarto de todas las hormigas pa-
co (Era Mesozoica), lo cual significa desde hace aproxima- ra equilibrarla.
damente 100 millones de años. Desde esta perspectiva, tienen Es evidente que las hormigas han sido exitosas. Están en
pagado el “derecho de piso” más que nosotros, los seres hu- todas partes, son muchas, hay muchas especies y se encuen-
manos, que aparecimos en la historia evolutiva como tales ha- tran en este planeta desde hace mucho tiempo. Una razón
ce sólo 200.000 años aproximadamente (Era Cenozoica). La muy importante de su éxito tiene que ver con su organización
antigüedad de las hormigas como grupo refleja —en parte— social. Existen muy pocos grupos animales que conforman so-
su éxito sobre la Tierra. A pesar de las glaciaciones, las ex- ciedades. Entre los insectos, aparte de las hormigas, sólo lo
tinciones de los dinosaurios, los cambios de clima y los go- hacen las abejas, algunas avispas y las termitas.
biernos militares, ellas persistieron, conformando hoy aproxi- La palabra “sociedad”, tan conocida por todos nosotros,
madamente 9500 especies distintas. tiene una definición muy estricta en biología. Los organis-
Todas estas especies se encuentran dentro de una sola Fa- mos sociales cumplen determinados requisitos. Las genera-
milia (Formicidae), dentro del Orden de los Hymenópteros, y ciones se superponen en el tiempo (o sea, siempre hay hue-
se estima que queda aún el doble de especies por descubrir. vos, juveniles, y adultos dando vueltas), existe división del
Eso significa que posiblemente nosotros compartimos el pla- trabajo (distintos individuos de una misma colonia se ocu-
neta Tierra con alrededor de 19.000 especies diferentes de pan de distintas funciones, incluyendo la reproductiva), y las
hormigas. Por ejemplo, en 1 km2 de selva brasileña encon- crías son cuidadas por los adultos. Todas estas característi-
tramos más especies de hormigas que especies de monos en cas las han hecho triunfar a lo largo de su historia evoluti-
todo el mundo. De hecho, en un sólo árbol de Costa Rica va. ¿Qué posibilidad hubiéramos tenido los bebés humanos
podemos encontrar conviviendo hasta 60 especies distintas si nuestras mamás no nos cuidaban cuando los hombres se
de hormigas. iban a cazar en busca de alimento y abrigo, o si los papás no
No sólo son muchas especies, sino que también son mu- nos defendían de feroces depredadores? ¿Acaso se hubie-
chísimos individuos. Una sola colonia de hormigas “guerre- ra producido la revolución industrial sin el concepto de di-
ras” (estilo “marabunta”) puede tener más individuos que to- visión del trabajo?
das las poblaciones de leones y elefantes de África. De una en
una pesan poco, pero si las juntamos representan una bio-
masa (peso de organismos vivos) de proporciones conside-
rables. En las selvas tropicales, un tercio de toda la biomasa
animal esta representada por las hormigas. En la selva ama-
Las hormigas: una sociedad femenina

y feminista
Usamos el articulo femenino “las” para hablar de hormigas

no sólo por una cuestión de coherencia gramatical, sino por-
que la mayor parte de las hormigas son realmente “ellas”. A
pesar de que algunas películas erróneamente nos muestran que
hay hormigas obreras de sexo masculino, (por ejemplo la hor-
miga Z y su compañero Weaver1 en Antz2, o Flick en la pelí-
cula Bichos), todas las obreras son hembras. Muy probablemen-
te, la hormiga que cualquier lector haya encontrado alguna vez,
era “una” hormiga, tanto gramatical como sexualmente.
Las colonias de hormigas están conformadas por una reina
(o a veces más), por miles o millones de obreras, y por algu-
nos machos y princesas alados cuando es la época de la re- Figura 1
producción. La reina es literalmente una “máquina” de colocar Grupos morfológicos de hormigas que cumplen diferentes funciones (castas). En
huevos, de los cuales saldrán larvas de hormigas que crecerán el centro, de mayor tamaño, se observa la reina. Rodeando a la reina se encuentran
obreras de distintos tamaños. Las obreras se encuentran cuidando los huevos (de
y se transformarán en pupas. Las pupas quedarán en este es- forma redondeada), las larvas (de forma elíptica) y las pupas (similares a las lar-
tadío hasta que sea el momento de convertirse en adultas, es vas, pero más oscuras y parecidas a una hormiga).
decir, lo que comúnmente conocemos como hormigas (Fig. 1).

En realidad la reina se convierte en esa “máquina de po-
ner huevos” después de haber eludido muchos enemigos, in- Después del acrobático apareamiento en el aire entre las hem-
convenientes climáticos, y haber logrado fundar su propia co- bras y los machos alados, los últimos mueren; ya han cumpli-
lonia. Pero para que esto suceda, primero debió aparearse con do su misión en la vida (cualquier semejanza con el género
uno o más machos, en general en un romántico vuelo nupcial, humano es sólo coincidencia). La reina, a esta altura de las
el cual puede durar entre algunos minutos hasta algunas horas. circunstancias, guardó cuidadosamente todos los espermato-
zoides de su/s amante/s en su espermateca, una estructura equi-
valente a un “banco de semen”. A partir de allí, cada vez que
1
Weaver ants es el nombre en inglés para referirse a un grupo de hor- permita que uno de sus óvulos sea fecundado por un esper-
migas que tejen sus nidos con seda producida por sus larvas. Véase capítu- matozoide, nacerá una hormiga hembra. En cambio, si sólo co-
lo de rarezas. loca un óvulo sin fecundar producirá un huevo “macho” (dijo
2
Ants significa en inglés hormigas, la “z” usada al final del nombre de
la película refiere al nombre del personaje principal caracterizado con la voz la partera) que, a veces, frente a situaciones de malaria alimen-
de Woody Allen, la hormiga llamada “Z”. ticia se convierte en un bocato di cardinale para la reina.
La reina, después de producir un pequeño número de hor- la mayoría de los casos la colonia muere si ella desaparece),
migas, se convierte en una “mala madre”. No cuida de sus la vida promedio de un macho varía de horas a unos pocos
bebés (larvas y pupas) ni sale en busca de alimento ni entre- días y la de las obreras, de unos pocos meses a 1-2 años. Es
na a sus hijas, como erróneamente lo hacen las reinas a sus difícil entender cómo, entonces, la reina no controla toda la
hijas Atta3 y Bala4 en la película Bichos y Antz. La reina lo actividad del hormiguero, ya que su presencia parece ser el
deja todo en manos (o sea, patas) de las obreras. Cuando la único elemento constante a lo largo de la vida de la colonia.
colonia ya creció lo suficiente (entre unos meses y algunos Sin embargo, la reina no controla las actividades de sus hi-
años, dependiendo de la especie), algunas de las larvas hem- jas que, en definitiva, son las que garantizan el funcionamien-
bras comienzan a ser alimentadas por sus hermanas con una to de la colonia. Como en toda monarquía, las obreras son las
dieta especial. De éstas emergerán las futuras princesas o “rei- que realmente trabajan y sacan el “reino” adelante. Ellas bus-
nas vírgenes” (como Atta en Bichos o Bala en Antz) que, en can el alimento, construyen el nido y lo arreglan cuando se
su vuelo nupcial, saldrán a buscar amantes para posteriormen- rompe, cuidan de sus hermanas o hermanos cuando son ju-
te fundar sus propias colonias. veniles, procesan el alimento, limpian el nido y sacan la ba-
sura. Sin embargo, no siempre una hormiga nace con un pa-
pel predeterminado, y lo interesante es que puede cambiar sus
¿Son las reinas realmente monárquicas? funciones de acuerdo con las necesidades del momento. Es-
te cambio se puede apreciar en la película Antz cuando Wea-
El apelativo de “reina” y el papel de ésta como ponedo- ver (el soldado) reemplaza en la excavación del túnel a su
ra de huevos, y por lo tanto, responsable del tamaño de la amigo Z (un obrero).
colonia nos hace pensar que la colonia está bajo su control. Al control “total” de la reina sobre las actividades de la
De hecho, muchos mirmecólogos (estudiosos de hormigas) se colonia se contrapone la idea —recientemente propuesta— de
han formado bajo este concepto. Sin embargo, la idea del “po- que las conductas exhibidas por las hormigas dependen de las
der” de la reina sobre las actividades de la colonia fue desa- conexiones que ellas establezcan entre sí y del patrón de in-
fiada en 1999 cuando se propuso que el control está en las teracciones que hayan experimentado en su vida (basta con
obreras, quienes garantizan el funcionamiento de la colonia a recordar la sublevación producida por Z entre las obreras de
partir de sus interacciones con otras obreras. la colonia).
Mientras que la vida de la reina dura muchos años (y en Quedará en manos de los actuales mirmecólogos y sus
próximas generaciones seguir estudiando los detalles de có-
3 Atta es el nombre científico asignado a un grupo (género) de hormigas mo se organizan las colonias de hormigas. Por ejemplo, cómo
cortadoras de hojas. Véase capítulo 2 del libro. logran esa exquisita coordinación en sus actividades (filas tan
4 Bala es el nombre común utilizado en Costa Rica para hablar de un
ordenadas) o esa anticipación a los problemas ambientales
grupo de hormigas primitivas (Paraponera clavata), carnívoras, muy gran-
des y agresivas, que cuando clavan su aguijón producen un dolor “equiva- (¿cuántos hemos mirado a las hormigas para predecir si va
lente” a un balazo. a llover?). Muy probablemente, aquellos que hayan visto la
película Antz se habrá preguntado de qué manera las hormi- reclutar. Por ejemplo, pueden o no necesitar de la compañía
gas logran formar esa increíble bola demoledora o la inmen- de la hormiga exploradora para localizar el alimento previamen-
sa escalera para escapar de la inundación. La “orden” no fue te marcado, y pueden reclutar a pocas o a muchas hormigas.
dada por la reina pese a que ella fue una de las primeras en “Correligionarias, no quiero alarmarlas, pero les sugiero que
ser puesta a salvo. La razón es simple: la reina es la única rápidamente y en orden huyamos hacia la derecha, porque se
que pone huevos, y en consecuencia, es necesaria para asegu- viene la represión”. Este clase de mensaje se comunica utilizan-
rar la permanencia de la colonia en el tiempo. Y lo que im- do feromonas de alarma. Existen diferentes situaciones en las
porta, a nivel evolutivo, es dejar una buena cantidad y calidad cuales pueden usarse: inundación o rotura del hormiguero, ata-
de descendencia. Pero la reina sola no puede garantizar el pa- que de enemigos e invasión de especies competidoras.
saje de su información genética a las futuras generaciones. “¿Siempre venís a este vuelo nupcial? ¿Sos realmente vir-
gen? ¿Te puedo volver a ver? ¿Dónde vas a fundar nuestra
colonia?”. El encuentro de los machos y las hembras aladas
Comunicación entre hormigas: (princesas vírgenes, futuras reinas) ocurre gracias a la produc-
una cuestión de química ción sincronizada de feromonas sexuales.
“Soy fiambre. Fui. Kaput”. Cuando una hormiga muere,
Para realizar tareas complejas de forma coordinada las secreta una sustancia (feromona funeraria) que indica a sus
hormigas tienen que comunicarse entre sí. Pese a que pueden hermanas vivas que está muerta y debe ser transportada has-
verse con sus ojos y tocarse con sus antenas, la principal for- ta la “pila de basura” (que también se usa como cementerio).
ma de comunicación entre ellas es mediante mensajes quími- Un simpático experimento demostró que una hormiga viva ro-
cos. Las hormigas son como bolsas químicas caminantes, lle- ciada con esta sustancia es acarreada por sus compañeras ha-
nas de glándulas exócrinas (o sea, que secretan sustancias cia el cementerio aunque la hormiga en cuestión patalee, chi-
hacia el exterior del cuerpo). Cada una de estas glándulas pro- lle o intente regresar al nido.
duce diferentes sustancias, llamadas feromonas, las cuales son También existen muchas otras sustancias químicas que son
interpretadas por los miembros de la colonia. Existen diferen- utilizadas para marcar territorios y reconocer miembros de la
tes feromonas, muchas de las cuales son específicas y “comu- misma colonia, entre otros mensajes. Pese a que este “idio-
nican” distintos mensajes. ma” de uso de feromonas aparenta características de un len-
“Compañeras, encontré un rosal espectacular. Está cerca del guaje escrito, se parece más a una comunicación oral. Los
hormiguero, sigan mi huella química que no las voy a defrau- mensajes químicos tienen una duración limitada en el tiem-
dar”. La forma que tienen las hormigas para comunicar este tipo (se evaporan) y por ende deben ser repetidos mientras se
po de mensaje es utilizando feromonas de reclutamiento. Es- desea transmitirlos. En coincidencia con este concepto, la fuer-
tas sustancias pueden ser dejadas durante su recorrido por una za del mensaje químico depende en muchas casos de la con-
hormiga exploradora, que es la encargada de buscar las fuen- centración de la sustancia. Algo conocido: cuanto más grita-
tes de alimento. Diferentes especies tienen distintas formas de mos, más gente nos presta atención.
Capítulo 2
Orientación: es bueno saber
dónde se vive
Para volver a su nido

Las hormigas no dan vueltas
Miran, huelen, cruzan cercas
Y así encuentran su camino.
Porque orientarse, le digo
Es cuestión de estar alerta.
La orientación es un viaje de ida (y vuelta)
Es muy fácil perderse. Cuando uno vive en un sitio fijo,

desde donde sale y adonde tiene que volver, orientarse para
no aparecer en la casa del vecino o a kilómetros de distan-
cia es un proceso complicado. Nosotros los humanos nos
guiamos principalmente con la vista, que es nuestro sentido
más desarrollado. De esta forma recordamos cosas, árboles,
o negocios que nos permitan localizar nuestro destino y lue-
go regresar a casa. Para los hombres que viven en la ciudad,
la existencia de cuadras y veredas ayuda a memorizar el ca-
mino de ida y vuelta. A veces memorizamos las distancias, sin
tener puntos de referencia (234 pasos a la izquierda y 23 a
la derecha). Y también, cuando estamos perdidos, le pregun-
tamos a otro humano que anda por ahí cosas como “¿Sabe
usted dónde se encuentra la Casa de Gobierno de la Argen-
tina?”. Las hormigas hacen lo mismo: algunas usan principal-
mente su vista, otras utilizan más otros sentidos, otras siguen
caminos e intercambian información con otras hormigas, al- significar diferentes cosas. La existencia de estas señales en
gunas poseen la capacidad de memorizar caminos sin usar in- el camino puede indicar dirección y/o calidad del recurso,
formación del exterior, y la mayoría utiliza más de una for- ayudando a la orientación y al reclutamiento de más hor-
ma para ubicarse. Porque, después de todo, humanos y migas a la fuente de alimento. Adicionalmente, como peato-
hormigas nos perdemos y encontramos de forma similar. nes en la vereda, las hormigas también intercambian infor-
mación cuando se encuentran. Si observamos a las hormigas
en un sendero, vemos que no siempre hay un claro sector de
Caminante, sí hay camino ida y otro de vuelta, sino que pueden haber sectores del ca-
mino con bastante descontrol, lo que ocasiona choques en-
La existencia de caminos claramente marcados, tales co- tre las hormigas que van y las que vienen. Se especula que
mo los que poseen las hormigas cortadoras de hojas y las que en estos encuentros hay intercambio de información, inclu-
comen semillas (granívoras), representa un sistema que ob- yendo datos para orientarse. Algo así como preguntarle al
viamente colabora para que las hormigas vayan adonde tie- peatón que nos cruzamos en la calle: ¿cómo viene el cami-
nen que ir (a una planta a cortar hojas o a recolectar semi- node adelante? ¿voy bien si sigo por acá?
llas) y vuelvan adonde tienen que volver (su nido) sin
perderse. Esos caminos, a veces verdaderas avenidas limpias
de hojas y palitos, no sólo son una marca física real en el am- Lo esencial no siempre
biente, sino que generan un comportamiento de masa o gru- es invisible a los ojos
po, en el que las hormigas simplemente siguen a las que tie-
nen adelante. Algo similar hacemos los humanos, cuando Al igual que los humanos, algunas hormigas se orientan
por ejemplo estamos en el túnel de una línea de subterrá- principalmente por la vista. Por ejemplo, las hormigas del
neos que desconocemos y queremos salir: simplemente se- género Ectatomma, son muy abundantes en bosques tropi-
guimos a los de adelante, suponiendo que ellos tienen el mis- cales secos y lluviosos, poseen ojos muy bien desarrollados
mo objetivo que nosotros. A diferencia del ejemplo anterior, y casi no utilizan señales químicas para orientarse. Viven en
en el que podemos seguir a la muchedumbre equivocada (si colonias subterráneas pequeñas, de alrededor de 100 hormi-
la mayoría desea hacer combinación en vez de salir a la ca- gas, a la cual se entra y sale por una única entrada en el sue-
lle), todas las hormigas que están en el camino tienen el mis- lo. Las hormigas salen solas a alimentarse, sin caminos mar-
mo objetivo: ir hacia la fuente de alimento y regresar al ni- cados, explorando al azar. Para colmo, hay muchísimas
do con el recurso. O sea, aparte de seguir el camino, seguir colonias. En 10 m2 de suelo de bosque tropical seco pode-
a la de adelante ayuda a orientarse. La mayoría de las vemos encontrar hasta 30 nidos de Ectatomma. Todo esto re-
ces esta orientación se ve fortalecida por señales químicas. presenta un problema de orientación: exploran solas al azar,
Como se dice en otra parte de este libro, las hormigas se cuando encuentran un recurso deben regresar a su nido sin
comunican principalmente por señales químicas que pueden un camino marcado ni física ni químicamente y, para col-
mo de males, en poca superficie de suelo hay muchas en- El sentido de usar otros sentidos
tradas de otras colonias que son idénticas a la suya: un hue-
co en el piso. Entrar a una colonia que no es la propia es una Utilizar la vista no es la única forma de regresar a casa.
experiencia desagradable que no le recomendamos a nin- Las hormigas, como otros animales, pueden valerse de otros
guna hormiga. Todo esto hace que Ectatomma posea un sen- sentidos para ubicarse, como el olor. Así como éste es utili-
tido de la visión muy desarrollado, que utiliza para orientar- zado en algunas especies de cortadoras de hojas para indi-
se de regreso a su colonia. car qué tipo de plantas tienen que cortar, también puede ser
Algunos experimentos con esta especie avalan el uso de la usado para orientarse. Por ejemplo, una de las hormigas más
visión como mecanismo principal de orientación y sugieren que grandes que existe en el planeta, Paraponera clavata (¡de 3 cm
estas hormigas utilizan una especie de jerarquía entre las di- de largo!) utiliza olores para la orientación. Sin embargo, de-
ferentes estructuras del ambiente para orientarse. Por ejemplo, bido a que los olores van disminuyendo su concentración con
si le cambiamos algunas estructuras cercanas a la entrada del el tiempo y pueden desaparecer por circunstancias azarosas
nido, como hojas secas o palitos, las hormigas se desorientan
(por ejemplo, una ráfaga de viento), es raro que este sentido
un poco pero terminan ubicándose y entrando a su propia co-
sea utilizado como mecanismo principal para ubicarse en el
lonia en pocos minutos. Sin embargo, si además modificamos
espacio. Muchas veces los olores pueden usarse cuando la in-
parte del paisaje (por ejemplo, cambiando las sombras de los
formación obtenida por otros sentidos no es suficiente. De es-
árboles o la forma del horizonte), la desorientación es mucho
ta forma, un sentido muy desarrollado en las hormigas (de-
mayor y pueden pasar horas dando vueltas sin encontrar su co-
bido a la existencia de comunicación química) puede ser
lonia. Esto tiene una explicación: es más seguro orientarse por
aprovechado también para colaborar en la orientación.
el paisaje, que cambia menos con el tiempo, que por estructu-
ras como hojas o palitos, los cuales pueden cambiar de ubica- Una novedosa posibilidad es que las hormigas puedan
ción en cuestión de horas o días. ¿Qué elegirían ustedes para también usar el tacto para orientarse. Recientemente se ha de-
orientarse si necesitan volver caminando a sus casas luego de mostrado que ciertas abejas pueden identificar los pétalos de
buscar un almacén abierto por el barrio? ¿Utilizarían la ubi- algunas flores por el tacto de sus patas. Sin embargo, aún no
cación de la basura en la vereda o la ubicación de otros nego- hay experimentos con hormigas para ver si comparten dicha
cios? Ambos pueden eventualmente cambiar con el tiempo, pe- habilidad. Los pocos trabajos conocidos aún no han demos-
ro a corto plazo es más seguro que los negocios permanezcan trado que el tacto ayude mucho en la orientación. Sin em-
adonde están (si no hay crisis económica) por más tiempo que bargo, este sentido podría tener cierta importancia en hor-
los papeles tirados en el piso. De la misma forma, Ectatomma migas que vivan en espacios reducidos con diferentes texturas
utiliza la visión para orientarse valiéndose de los objetos co- estables en el tiempo (por ejemplo, plantas) y deban orien-
mo señales, pero asignándoles diferente importancia de acuer- tarse de noche, cuando la información aportada por el sen-
do con su estabilidad espacial y temporal. tido de la vista disminuye.
¿Y qué hay de la audición? Se ha visto que algunas reinas
que utilizan el interior de las plantas para vivir dan golpeci- puede hacerse un “mapa interno” y regresar al punto de ori-
tos con sus patas antes de seleccionarla como el futuro nido gen o volver a hacer exactamente el mismo camino sin ne-
de la colonia. En los casos en que la planta ya estaba ocupa- cesidad de recurrir a señales externas. La similitud del nom-
da por otras reinas, la hormiga que daba los golpecitos se iba, bre de la especie (“cursor”) con su capacidad no debe ser mera
pero cuando estaba vacía ingresaba al tronco. Muy proba- coincidencia.
blemente, este método represente algún tipo de percepción
auditiva, lo que abre la posibilidad de que la orientación au-
ditiva también ayude a las hormigas a orientarse en ciertas cir- ¿Uno para todos o todos para uno?
cunstancias.
La orientación es muy importante para volver a casa, y
por eso todos los animales sedentarios, que necesitan regre-
¿Sexto sentido? sar siempre a un sitio fijo, han desarrollado muchas formas
para evitar perderse. Las hormigas no son la excepción. He-
En situaciones extremas, los sentidos pueden aportar po- mos discutido cómo la vista, el olfato, la audición, posible-
co. Imaginémonos a nosotros mismos en una habitación gi- mente el tacto, y la más abstracta integración de caminos pue-
gante, con piso, paredes y techo blanco, sin olores ni mar- den ayudar a las hormigas a orientarse en el espacio. Todos
cas, dentro de la cual debemos orientarnos para llegar a cierto los sentidos aportan información diferente y, en consecuen-
punto donde recibiremos una recompensa. Cuando no hay se- cia, las hormigas generalmente pueden utilizar más de un sen-
ñales visuales, táctiles, olfativas, gustativas o auditivas, tene- tido a la vez, jerarquizando su uso de acuerdo con su forma
mos que recurrir al aprendizaje y a la memoria. La “integra- de vida, el ambiente en que viven y la circunstancia en la cual
ción de caminos” (en inglés, patch integration) es una forma se encuentran. Los organismos que integran la información
por la cual los animales pueden orientarse cuando no existe de más de un sentido pueden estar más seguros de que están
otra información que el camino ya realizado. De alguna ma- yendo por el camino correcto.
nera, las hormigas pueden memorizar la dirección y la distan-
cia de cada tramo recorrido, para luego integrarlo en una úni-
ca ruta y retornar a su nido. La detección de la dirección La orientación también puede ayudar
cardinal parece deberse a una especie de “imán” interno, que a escapar: las hormigas que planean
les permite orientarse en el espacio sin ninguna información sin planificar
más allá de su propio cuerpo. Esto sería algo parecido a lo que
para nosotros significa “izquierda” o “derecha”; así, la detec- Como dijimos antes en este libro, las hormigas viven en
ción de la distancia aparentemente se logra memorizando los casi todas partes. Esto incluye las copas de los árboles de los
“pasos” recorridos. De esta forma, integrando dirección y dis- bosques tropicales, a más de 45 m de altura. Allí entre las ra-
tancia, la especie de hormiga mediterránea Catalyphid cursor mas tienen sus nidos, y por allí caminan buscando alimento,
sin bajar al suelo. Es como vivir permanentemente en el pi- investigador realizó varios experimentos tapándoles los ojos
so 120, con todo lo que necesitamos. Sin embargo, la altura y modificando el color de la corteza de los árboles. Con los
no sólo ofrece alimento y refugio, sino depredadores. Por ojos tapados o con cambio del color de la corteza, las hor-
ejemplo, también hay algunas lagartijas que viven en las co- migas se desubicaban y aterrizaban en cualquier parte. O sea,
pas de los mismos árboles, y les encanta comer hormigas que la visión era, aparentemente, la forma por la cual podían ubi-
andan paseando por las ramas. ¿Qué posibilidades de esca- carse para decidir adónde aterrizar, o mejor dicho, “arbori-
par a un depredador tenemos cuando estamos en un angos- zar”. Entonces, la capacidad de planear hace que lanzarse al
to corredor con un precipicio a ambos lados? ¿Qué haríamos vacío sea, para estas hormigas, una estrategia bastante ven-
en este caso? Las hormigas del género Cephalotes, que vi- tajosa para huir de un depredador que ataca en las alturas.
ven en la copa de los árboles en la Amazonia encontraron una Y, además, poder planear de regreso a casa también parece
solución: se tiran al vacío y planean para volver al hogar. No una buena opción para minimizar las consecuencias de caí-
planean en el sentido de que planifican regresar a su nido, das accidentales por viento. En conclusión, las hormigas no
sino que vuelan, pero sin alas. Y para ello deben orientarse sólo caminan (todas) o vuelan (las reinas vírgenes y los ma-
en el espacio, pero esta vez se trata del espacio aéreo. chos), sino que algunas también pueden planear al viento pe-
Estas hormigas poseen una morfología aplanada, de cabe- ro no a la deriva, sino teniendo el control de su vuelo. Valga
za y cuerpo chato, lo que aparentemente les permite ser una el juego de palabras, quizá la primera hormiga de este grupo
especie de avión planeador viviente. Al percibir peligro de que cayó al vacío no lo tenía planeado, pero planeó…
algún tipo se tiran al vacío desde los 45 m de altura donde
viven. ¡Imagínense lo trabajoso que sería caer suavemente al
piso y tener que volver a subir los 45 m para llegar a casa!
Pues ellas han encontrado la solución: se tiran al vacío, pla-
nean usando su cuerpo como un timón, y regresan al tronco
de su propio árbol a los pocos metros. Para comprobar ex-
perimentalmente esta cualidad e investigar cómo se guiaban
en el aire, un investigador se subió a las copas de los árbo-
les con sogas, tomó hormigas suavemente con una pinza, y las
tiró al vacío. Para su sorpresa, a los pocos metros, con un
elegante planeo, las hormigas volvían al tronco del mismo ár-
bol desde donde eran arrojadas. No sólo planeaban, sino que
identificaban su árbol, y dirigían sus movimientos en el aire
para aterrizar en su propio tronco. Luego, tranquilas, subían
unos pocos metros hasta llegar a su hormiguero. Para averi-
guar cómo lograban esto nuestras planeadoras hormigas, el
Capítulo 3
Los patriarcas de la agricultura:
las hormigas cortadoras de hojas
Pese a que cultivan hongos para su alimentación desde mu-

cho antes de que los humanos descubrieran las ventajas de la
agricultura, las hormigas cortadoras de hojas son paradójica-
mente más conocidas por ser plagas de cultivos que por ser
las autoras intelectuales de la idea. ¿Envidia? ¿Desconocimien-
to? En este capítulo vamos a intentar equilibrar esa aparente
“mala fama” de las hormigas cortadoras. Para eso, no sólo va-
mos a comentar cómo su capacidad de cortar hojas afecta los
sistemas modificados por el hombre, sino que enfatizaremos su
función en los procesos ecológicos de los ambientes natura-
les. Presentemos, primero, a los protagonistas.
Historia natural de las hormigas

cortadoras de hojas: ¿Quiénes son,
de dónde vienen y dónde están?
¿Cuántas veces he seguido

con curiosidad e intriga,
a la disciplinada hormiga
para saber su destino?
(Y meditar sobre el mío).
ney. Pese a que esta clase de hormiga se encuentra amplia-

Cuando observamos a una columna de hormigas cargan- mente distribuida en casi todo el territorio americano (des-
do hojas o flores hay varias preguntas que uno se formula. de la Patagonia hasta el Sur de Norteamérica) ocupando una
¿Adónde van? ¿De dónde vienen? La primera tiene un mo- gran variedad de ambientes (selvas, pastizales, bosques, es-
tivo interesado: queremos confirmar que están devorando tepas) hay dos países del continente americano que no poseen
nuestra planta preferida. La segunda, un motivo criminal: cortadoras: Canadá (posiblemente por su clima poco “amiga-
queremos ubicar su nido para destruirlo. La tercera pregun- ble”), y Chile. Aceitemos las neuronas: ¿qué nos sugiere es-
ta —¿quiénes son?—, quedó sin formular porque creemos co- ta particular distribución geográfica sobre el “origen” de las
nocer la respuesta: son los verdugos de nuestro jardín, huerta hormigas cortadoras? Por un lado, el hecho de que se encuen-
o plantación que con esmero hemos cuidado. Sin embargo, tren sólo en América sugiere que su origen fue posterior a la
sólo conocemos una parte minúscula de la historia natural de separación de los continentes (hace 200 millones de años
este tipo de hormigas. Posiblemente, como en las películas, las Africa estaba pegada a América). Por otra parte, el hecho de
estamos acusando de un delito que no han cometido. O en to- que los hermanos transandinos no disfruten de estas hormi-
do caso, las acusamos sin saber que nosotros somos los insti- gas nos sugiere que la aparición de las “cortadoras” fue pos-
gadores de su desenfrenada actividad defoliadora en nuestras terior al levantamiento de la cordillera de los Andes. Chile
huertas y jardines. ¿Quiénes son, realmente, estas hormigas? quedó entonces como una “isla” difícil de colonizar para es-
Si quieren conocerlas sígannos en fila como las hormigas, que tos insectos: grandes alturas por un costado y mar por el otro,
no los vamos a defraudar, como los humanos. excesivo frío por abajo y áridos desiertos sin plantas para cor-
Las hormigas cortadoras de hojas se encuentran agrupa- tar por arriba. Esto también nos indica que la aparición de las
das taxonómicamente en los géneros (un conjunto de espe- hormigas cortadoras de hojas es relativamente reciente (apro-
cies emparentadas) Atta y Acromyrmex. Actualmente se co- ximadamente hace 4 millones de años), muy posterior al “de-
nocen 39 especies (24 pertenecientes al género Acromyrmex sembarco” en el planeta de las primeras hormigas (no corta-
y 15 al género Atta). Las hormigas cortadoras de hojas no se doras), unos 100 millones de años atrás.
alimentan de las hojas que cortan. Aunque las hormigas que Tanto tiempo de evolución sobre sus antepasados hormi-
observamos cosechando material vegetal aprovechan para to- gas han permitido que las cortadoras de hojas posean una
mar savia de las hojas al cortarlas, la fuente de proteínas de de las estructuras sociales más complejas del grupo. No sólo
la colonia (esencial para alimentar a las larvas) proviene de “descubrieron” la utilidad de la agricultura para alimentarse,
los hongos que, con los fragmentos de las plantas, cultivan sino que se han asociado con unas bacterias que mantienen
dentro del hormiguero. sus cultivos libres de otros hongos parásitos. Como si esto fue-
Las hormigas cortadoras de hojas son exclusivas de Amé- ra poco, han desarrollado una increíble capacidad de división
rica (no existen en Africa, Asia, Europa, ni Oceanía), por lo del trabajo, la cual se expresa en la existencia de diferentes
cual la larga fila de hormigas cargando hojas en la conocida “castas morfológicas”, o grupos de hormigas que son de for-
película “El Rey León” es un desliz de los productores de Dis- mas muy diferentes entre sí (Fig. 2). Esta diferencia morfo-
una verdadera “autopista” en el suelo libre de vegetación. Por

allí miles de hormigas caminarán con facilidad. Una y otra vez
irán hacia la planta atacada y regresarán cargadas con un frag-
mento de hoja varias veces más pesado que ellas. Estas au-
topistas (por cierto sin peaje) llamadas “senderos de alimen-
tación”, pueden llegar a formar una intrincada y dinámica red,
y son características de este grupo de hormigas.
Sobre gustos sí hay algo escrito: ¿qué

Figura 2 y cuánto cortan las hormigas cortadoras?
Castas en hormigas cortadoras de
hojas. La hormiga más grande es
un soldado, la de tamaño interme- La cantidad de material vegetal que este tipo de hormiga
dio una obrera recolectora, y la me- puede recolectar sorprende por su magnitud. Por ejemplo, en
nor una “jardinera”, encargada del
mantenimiento del cultivo de hon-
ambientes tropicales un solo hormiguero puede cortar 2.000 Kg.
gos del cual se alimentan. Las dife- de hojas por año (¡en peso seco!). En bosques tropicales se cal-
rencias en tamaño son proporciona-
cula que un solo nido puede cortar el área equivalente a una
les a sus tamaños reales.
cancha de fútbol por día. Reflexionando sobre la capacidad de-
lógica dentro de una misma colonia representa una ventaja foliadora de estos insectos, podemos pensar lo mismo que el na-
turalista Thomas Belt cuando visitó el trópico americano en
para la vida en sociedad, pues cada tamaño se dedica a la ta-
1874: ¿cómo es que la vegetación no ha desaparecido de la faz
rea que su forma le permite realizar más eficientemente. Por
de la Tierra ante la voracidad de estas hormigas? La respuesta
ejemplo, las grandes, cabezonas y con enormes mandíbulas
es simple: la vegetación se defiende, tolera o resiste los ataques
(soldados) son muy buenas defensoras; las de tamaño me-
de las hormigas. Durante largo tiempo las hormigas cortado-
diano (obreras), excelentes cortadoras y recolectoras5, y las
ras han evolucionado junto con la vegetación de los ambien-
pequeñas (nodrizas) pueden alimentar a las larvas mejor que tes donde habitan, actuando como agentes de selección natu-
sus hermanas de mayor tamaño. ral sobre las diferentes defensas que posee la vegetación. Muchas
Las cortadoras también han desarrollado un eficiente sis- plantas pueden tener defensas estructurales (látex, hojas duras,
tema para cosechar hojas. Las hormigas exploradoras bus- pelos, etc.) o sustancias químicas repelentes para las hormigas
can y ubican plantas apetecibles para la colonia. Luego, las y/o tóxicas para los hongos que éstas cultivan.
hormigas obreras siguen esas pistas químicas construyendo Ya sabemos por qué la vegetación no ha desaparecido de
la tierra bajo las mandíbulas de estos hambrientos insectos,
5 Por ejemplo, las hormigas que se ven en la película Bichos. pero ¿qué tipo de plantas prefieren cosechar las hormigas?
En ambientes naturales, las hormigas cortadoras recolec- tidas, éste es un fenómeno raro en ambientes naturales. Es
tan hojas, flores y frutos de muchas especies vegetales con común que las cortadoras abandonen un árbol atacado an-
las cuales preparan su cultivo de hongos (un nido puede ata- tes de que éste sea completamente defoliado, o que ataquen
car alrededor del 90% de las especies que encuentra ). Sin em- plantas lejanas al nido pese a existir otras similares más cer-
bargo, casi un 80% de su dieta se compone de unas pocas ca. ¿Cuál puede ser la ventaja de este patrón de comporta-
especies, las cuales ataca selectivamente. Dicho de otra for- miento? Las colonias de estas hormigas pueden vivir hasta
ma: come poco de muchas pero mucho de pocas. ¿Por qué? 20 años y, anualmente, sólo un 10% de las colonias mue-
Por un lado, las hormigas no encuentran a todas las especies ven sus nidos. Si todos los árboles apetecibles cercanos al
igualmente apetecibles (recordemos que muchas plantas po- hormiguero fueran consumidos hasta su muerte, el área ne-
seen defensas químicas). Por el otro, deben ofrecerle al hon- cesaria para encontrar suficientes árboles para alimentar una
go que cultivan una gran variedad de plantas para que éste colonia sería cada vez más amplia, ya que alrededor del hor-
crezca adecuadamente. Como se puede apreciar, sus moti- miguero sólo sobrevivirían las especies de plantas poco ape-
vos no son muy diferentes a los nuestros: los seres humanos tecibles. Por lo tanto, la probabilidad de encontrar alimen-
tampoco encontramos a todas las comidas igualmente ape- to sería cada vez menor y el esfuerzo para realizar dicha
titosas (tenemos preferencias), pero a la vez no podemos ali- colecta cada vez mayor. Esta “defoliación descontrolada” se-
mentarnos a puras papas fritas porque nos enfermaríamos. ría a largo plazo una característica contraproducente para la
colonia. Utilizando una metáfora económica, los árboles
apetecibles representan para las hormigas dinero deposita-
Hormigas cortadoras y seres humanos: do a plazo fijo en el banco de la naturaleza. Para las corta-
¿quién es la plaga? doras es, entonces, mucho más adaptativo usar “los intere-
ses” (un poco de hojas por árbol) en vez de gastar todo el
En este sección vamos a intentar describir las dos caras de “capital” (consumir el árbol entero).
la moneda: por un lado, cómo las actividades de las hormi- No es que las hormigas “deciden” utilizar a las plantas en
gas pueden ser nocivas para los sistemas modificados por el forma parcial, sino que existen mecanismos que determinan ese
hombre. Por otro lado, cómo estas mismas actividades son de tipo de “uso”. Por ejemplo, se sabe que las cortadoras explo-
vital importancia en los sistemas naturales. ran para buscar nuevas plantas para atacar, principalmente, al
final de sus senderos de alimentación. Al buscar más en un si-
tio que en otro, no todos los árboles dentro de su área de ac-
Niveles de defoliación: cuándo, ción tienen la misma probabilidad de ser encontrados. Otra
cómo, dónde razón por la cual las hormigas no cortan todas las hojas de un
árbol es porque no todas las hojas de una misma planta son
Pese a que las hormigas cortadoras de hojas tienen la ca- igualmente apetecibles. La calidad de los recursos dentro de
pacidad de eliminar árboles enteros por defoliaciones repe- una misma planta puede variar tanto en el espacio (estar en
diferentes ramas) como en el tiempo (aparecer sólo en alguna Cambios en la densidad de nidos: éramos
época del año). Las hormigas cortadoras poseen una alta capa- pocos y aparecimos nosotros
cidad de distinguir y seguir estas variaciones en calidad para de-
cidir qué hojas cortar, consumiendo sólo los “parches” más ape- En ambientes naturales, la densidad de las diferentes es-
tecibles. Como consecuencia, en ambientes naturales los niveles pecies de hormigas cortadoras se mantiene en un nivel acor-
de defoliación están repartidos en el tiempo y el espacio. de con la capacidad del ambiente donde habitan. Los ambien-
En este momento de la lectura es cuando el dueño de una tes naturales son heterogéneos, y los hormigueros que se
plantación se debe estar agarrando la cabeza intentando en- encuentran en los mejores sitios crecen y dejan más descen-
tender cómo es que, si lo que decimos es cierto, las hormi- dencia que los hormigueros ubicados en ambientes de me-
gas cortadoras no le dejan una mísera planta con hojas. La nor calidad. Pero cuando el ambiente es modificado por el
respuesta es simple: el ambiente naturalmente diverso en es- hombre para su aprovechamiento en forma intensiva, este
pecies vegetales ha sido reemplazado por monocultivos o es- equilibrio natural se interrumpe. El paisaje deja de ser un mo-
pecies exóticas, y en consecuencia las hormigas “responden”
saico de ambientes con diferentes “niveles de calidad” para
con un ataque masivo al único tipo de recurso que encuen-
convertirse en un paisaje homogéneo, generalmente propi-
tran. Su ambiente ha sido modificado, repercutiendo direc-
cio para el establecimiento y reproducción de estos insectos.
tamente sobre su comportamiento.
La deforestación realizada por el hombre para instalar pas-
La agricultura moderna ha creado el problema. Por un la-
turas o plantaciones favorece la dominancia de las especies
do, las plantas exóticas utilizadas para cultivo, incluyendo ár-
consideradas potencialmente plagas. Como muestra vale un
boles o pastos para ganado, son más sensibles al ataque de las
botón (o una especie): Acromyrmex landolti, una de las po-
hormigas. Por otra parte, el reemplazo de los bosques nati-
vos de muchas especies por plantaciones de una sola espe- cas especies caracterizadas como plaga potencial, puede llegar
cie ha “obligado” a las hormigas a concentrar el ataque que a densidades de 6000 nidos/hectárea en pasturas, cuando en
hacían en diversos tipos de plantas en una sola, con las ob- sistemas naturales posee entre 20-500 nidos /ha. O sea, pue-
vias consecuencias. ¿El resultado? Que las hormigas corta- de aumentar hasta 100 veces su densidad en “respuesta” a las
doras transformen un frondoso naranjo en un palito seco y sin modificaciones que el hombre realiza sobre el ambiente.
hojas. Nadie les avisó a estos pobres insectos que alguna vez
los diversos bosques en donde vivieron millones de años iban
a convertirse, en unos pocos siglos, en un paisaje uniforme; Efectos de los hormigueros sobre el suelo:
una especie de menú fijo sin variaciones como es para ellas las hormigas calan hondo
una plantación de cítricos.
Las colonias de cortadoras pueden albergar una cantidad
increíble de hormigas. Por ejemplo, se estima que en los ni-
dos de las especies del género Atta pueden vivir entre 1 y 7
millones de individuos. Obviamente, la “casa” necesaria pa- Pero empecemos de arriba hacia abajo. Un efecto que los
ra tantas hormigas tiene que ser enorme. En este sentido, un hormigueros poseen sobre la superficie del suelo es dismi-
hormiguero es parecido a un témpano de hielo: la parte ex- nuir la densidad de vegetación a su alrededor. Muchas veces
terna que vemos es solo una pequeña muestra de un enorme las hormigas cortan las plantas que se encuentran cerca del
e intrincado diseño de túneles y cavidades subterráneas. Si pu- nido, o las tapan con el suelo que sacan para construir sus ga-
diésemos ingresar por algunas de las muchas entradas para lerias ocasionando un área de suelo “desnudo” de gran ta-
observar el interior de un hormiguero de Atta de tan sólo 3 maño. Estas áreas afectadas por los nidos pueden abarcar has-
años de edad (un nido casi “adolescente”), podríamos encon- ta 30 m2 en las especies de Acromyrmex y hasta 100 m2 en los
nidos de Atta. Estas superficies son similares a las de un de-
trar hasta 1000 cámaras subterráneas. En dichas cavidades las
partamento (amplio) de un ambiente, y a las de una casa
hormigas crían sus larvas, cultivan el hongo, se protegen de
(grande) de una familia, respectivamente.
las inclemencias del tiempo, y pueden tener cámaras espe-
En sistemas modificados por el hombre, la simple pre-
ciales para depositar su basura. Toda una organizada ciudad
sencia de los nidos puede producir pérdidas económicas so-
debajo la superficie de la tierra (Fig. 3).
lamente por ocupar o modificar áreas destinadas a cultivos
o pasturas. Por ejemplo, en el estado de San Pablo, Brasil, se
estima por este motivo una pérdida anual de 80.000 hectáreas.
Adicionalmente, muchas veces el ganado se accidenta cuan-
do un hormiguero se rompe a su paso. ¿Son entonces malos
los hormigueros? Todo depende del contexto. En ambientes
naturales los hormigueros cumplen un papel vital en la for-
mación y modificación del suelo, mejorando sus propiedades,
incorporando materia orgánica y acelerando el ciclado de nu-
trientes. Como consecuencia, cuando la colonia muere mu-
chas veces los hormigueros funcionan como sitios de colo-
nización para distintos tipos de plantas, incrementando la
diversidad vegetal local y modificando el paisaje.
Los cambios en la superficie del suelo ocasionados por los
hormigueros pueden resultar pequeños cuando los compara-
mos con las modificaciones subterráneas. Un nido de Atta pue-
de desplazar hasta 30 toneladas de suelo removiendo anual-
Figura 3
Corte de un pequeño nido de hormigas cortadoras de hojas. Se observan cámaras mente 1.1 toneladas por hectárea. Evidentemente, los grandes
y galerías subterráneas donde se crían a los juveniles y se procesa el material ve- movimientos de tierra indican la existencia de un alto núme-
getal. También se ven hormigas recolectoras ingresando al nido con fragmentos de
hojas. El hongo que ellas cultivan se observa colgando desde el techo de la cáma- ro de cámaras subterráneas, muchas de ellas con abundante
ra mayor del nido.
material orgánico en descomposición (¡su basura!). Algunos in- Repercusiones a nivel de ecosistema,
vestigadores han excavado hormigueros completos con resul- o de lo pequeño a lo grande
tados sorprendentes. En Brasil, un nido de Atta sexdens con-
tenía 296 cavidades con basura orgánica a profundidades entre ¿Cómo repercute en los sistemas naturales el enriqueci-
1 y 6 metros. Algunas de estas cavidades tuvieron hasta 5 m miento del suelo ocasionado por las hormigas cortadoras? En
de altura por 1,5 m de diámetro, con más de 500 kilos de ma- ambientes modificados por el hombre la superficie de los nidos
teria orgánica, desechos vegetales y hasta “inquilinos” vivos puede ser colonizada por malezas o especies exóticas, funcio-
(otras especies de insectos). nando como focos de dispersión de plantas no deseadas. Sin
¿Es importante dónde las hormigas depositan su basura? embargo, en ambientes naturales los grandes nidos funcionan
Las cortadoras de hojas funcionan “concentrando” materia or- generando heterogeneidad en el suelo y posibilitando que plan-
gánica, ya que traen pedacitos de plantas de hasta 100 m de dis- tas diferentes al entorno se puedan instalar y reproducir, in-
tancia para depositarlos en lugares específicos de su nido. Es- crementando la biodiversidad. Por ejemplo, en las pasturas del
tos sitios pueden ubicarse en cavidades subterráneas o sobre
Chaco y en las sabanas sudamericanas, las plantas leñosas se
la superficie, dependiendo de la especie de hormiga. Los de-
desarrollan mayoritariamente sobre nidos de Atta, estimulan-
sechos de materia orgánica provienen principalmente de los ve-
do la formación de verdaderas “islas” de arbustos y árboles en
getales usados para el cultivo del hongo, aunque también de los
un “mar” de pastos. De esta forma, algo pequeño como un hor-
cadáveres de hormigas y las excreciones de la colonia. Como
miguero que abarca sólo unos metros cuadrados puede modi-
consecuencia de la acumulación de materia orgánica, en es-
ficar paisajes de cientos de kilómetros.
tos sitios ocurre un intenso proceso de descomposición, trans-
Este enriquecimiento del suelo ocasionado por las hormi-
formando esos “basureros” en verdaderos depósitos de humus
a los cuales pueden acceder las raíces de las plantas cercanas. gas cortadoras es especialmente importante en los ambien-
O sea, la acumulación de esta materia orgánica o “basura” pro- tes con suelos pobres. Pese a que por un lado sacan hojas, por
picia un verdadero ciclo de la materia. De hecho, en los bos- el otro favorecen el ciclado de nutrientes, el cual, indirecta-
ques tropicales se demostró que el ciclo de nutrientes en suelos mente, favorece al crecimiento de la vegetación. Dicho de otra
cerca de hormigueros es hasta 38 veces más rápido que en si- forma, las hormigas cortadoras ayudan a mantener un equi-
tios cercanos sin nidos de hormigas. librio energético en los sistemas naturales donde habitan.
Varios estudios han demostrado que los suelos cercanos a
los hormigueros son más ricos en nutrientes que suelos leja-
nos a los nidos, tanto en las selvas y sabanas tropicales co- ¿Y por casa cómo andamos?
mo en las estepas del N-O de la Patagonia. Este suelo más Entre el racismo entomológico
rico puede ser aprovechado por las plantas que se encuentran y el desconocimiento taxonómico
alrededor de los nidos, ya sea mientras la colonia esté activa
o cuando el nido es abandonado y/o muere. El 27 de julio de 1909, la ley nacional 4863 estableció co-
mo plagas a las hormigas cortadoras clasificándolas por su co- bezas de ganado” equivalen dichas pérdidas en los sistemas
lor (“coloradas y negras”) sin clarificar cuáles especies eran. pastoriles? Estas y otras preguntas merecen más información
Los tiempos han cambiado, y ahora sabemos que en nuestro antes de tomar conclusiones apresuradas.
país hay más hormigas cortadoras que las “negras” y las “co-
loradas”, y que el color nos dice muy poco sobre su capaci-
dad de convertirse en plagas. Existen en nuestro suelo al me- Conclusiones: vivir y dejar vivir
nos 20 especies de hormigas cortadoras de hojas, aunque 6
de ellas aún poseen status taxonómico incierto. De las 14 es- Hemos descripto el papel de las hormigas cortadoras en
pecies restantes, sólo 4 son consideradas plagas importantes hábitats naturales con la intención de compararlos con sus
(Atta vollenweideri, Atta sexdens, Acromyrmex landolti y más conocidos efectos sobre los ambientes modificados por
Acromyrmex lundi) y se encuentran distribuidas principalmen- el hombre. En los sistemas naturales, estos insectos poseen un
te en el centro y norte del país. importante papel en la regulación de las poblaciones de plan-
Sin embargo, existe poca información disponible sobre sus tas, el enriquecimiento del suelo, y el ciclado de nutrientes.
efectos en los sistemas modificados por el hombre, y menos Los cambios en el suelo producto de la construcción y man-
aún sobre el papel que podrían cumplir en nuestros ecosis- tenimiento de los nidos pueden incrementar la diversidad ve-
temas naturales. Inclusive, una misma especie puede cumplir getal e influir sobre la dinámica del paisaje.
funciones diferentes en distintos ambientes. Por ejemplo, en Cuando el ser humano modifica los ecosistemas, algunas
Misiones Acromyrmex lobicornis es considerada una plaga en especies de hormigas cortadoras pueden dejar de ser un im-
plantaciones de pinos; en La Pampa su competencia con el portante factor de regulación y convertirse en plagas. En tér-
ganado por pastos es muy baja; y en el N-O de la Patagonia minos generales, cuando el hombre tala o quema bosques pa-
su distribución está restringida a los bordes de rutas o már- ra convertirlos en pasturas, plantaciones o cultivos, está
genes de ríos. Otro ejemplo es Atta vollenweideri: puede ser simplificando drásticamente la diversidad de la comunidad
plaga en ambientes modificados por el hombre y sus grandes natural. Este empobrecimiento del ambiente repercute de va-
nidos pueden ocasionar accidentes a animales domésticos, pe- rias formas sobre las hormigas cortadoras: (1) elimina sus po-
ro en el Chaco sus hormigueros enriquecen el suelo y favo- sibles enemigos naturales, (2) torna homogéneo el microcli-
recen la instalación de especies leñosas, incrementando la di- ma modificando el equilibrio entre especies de hormigas (3)
versidad vegetal. O sea, no hay especies buenas o malas. introduce vegetación exótica, con poca historia en común con
Sin embargo, es parte del mito destacar los efectos “per- las cortadoras, y por lo tanto peor defendida que la vegeta-
judiciales” de las hormigas cortadoras sobre los ambientes ción natural, y (4) disminuye drásticamente la diversidad de
modificados por el hombre, aunque falten datos que definan alimento para las hormigas, modificando la escala a la cual
exactamente la magnitud del perjuicio del cual estamos ha- estos insectos perciben el ambiente. Como consecuencia, lo
blando. ¿Cuáles son exactamente las pérdidas por defoliación que antes era percibido como una mezcla heterogénea de mo-
que pueden ocasionar sobre una plantación? ¿A cuántas “ca- saicos de vegetación y cosechado de manera “conservativa”,
se transforma en un solo parche, homogéneo y apetecible pa- Capítulo 4

ra desbastar. Mutualismos en hormigas:
Pese a esto, no todas las especies de cortadoras son con-
sideradas plagas ni responden igual a las modificaciones rea- yo te ayudo a vos y vos
lizadas por el hombre. Muchas especies poseen un alto va- me ayudas a mí
lor para la conservación, actuando como indicadores de
buena calidad ambiental.
Por refugio, comida y abrigo

cuida la hormiga a la planta,
y así no vaga a sus anchas
pasando calor, hambre o frío.
En el capítulo anterior tratamos de mostrar que la acti-

vidad de las hormigas cortadoras de hojas, presuntamente
“malas” para los sistemas modificados por el ser humano, son
importantes para el funcionamiento de los ecosistemas na-
turales. En este capítulo seguiremos tratando de reivindicar
a estos insectos, con la aspiración de que los lectores –a pa-
so de hormiga– puedan plantearse mirarlas con otros ojos.
Aquí les presentamos a las hormigas que, en vez de comerse
a las plantas, las ayudan.
Las mil y una manera de defenderse

en la vida vegetal
No sólo las conocidas espinas, las estructuras leñosas, la

alta densidad de pelos o la dureza de las hojas son caracte-
rísticas que pueden funcionar como defensas contra los her-
bívoros. La mayoría de las plantas producen sustancias quí- manentes o temporales, consisten en expansiones de pecío-
micas de defensa, que actúan disminuyendo la superviven- los, espinas, u hojas en forma de pequeñas bolsas o cámaras
cia o interrumpiendo la acción enzimática digestiva del her- (Fig. 4). También los tallos huecos ofrecen sitios potenciales
bívoro. Pero esto no es todo. para vivir. Estas hormigas ingresan a estas estructuras hacien-
En 1874, el naturalista Thomas Belt propuso que algunas do pequeños orificios, y generalmente no abandonan a la
hormigas, en vez de comerse a las plantas, las podían prote- planta ni siquiera para buscar alimento. Pero, si no abando-
ger de los herbívoros. Sin embargo, la comunidad científica nan la planta y no se la comen, ¿de qué se alimentan?
no estaba preparada para aceptar semejante concepto en ese
momento. Recién en 1966 se realizó un experimento que de-
terminó la aceptación formal de esta idea. Daniel Janzen, un
ecólogo tropical, excluyó experimentalmente a las presuntas
hormigas protectoras (Pseudomyrmex) de las plantas donde
vivían (Acacia). Tiempo después, éstas plantas presentaron
mayor herbivoría y mortalidad que plantas con hormigas. Por
lo tanto, la presencia de estos insectos de alguna forma be-
neficiaba a las plantas en donde vivían. ¿Por qué las hormi-
gas harían semejantes favores a las plantas?
¿Un ejército de hormigas para defender a

una planta?
Para comprender porqué las hormigas harían semejantes

“favores” a las plantas en vez de comérselas, primero hay que
definir mutualismo. El mutualismo es un tipo de interacción
entre especies distintas en la que ambas o todas las especies
que interactúan se benefician. Yo te ayudo a vos, y vos me ayu-
das a mí. En el caso del mutualismo entre plantas y hormigas,
ellas se ofrecen “servicios” mutuos de distinta índole, los cua-
les generalmente pueden agruparse en servicios de vivienda,
alimento o defensa.
En las zonas tropicales, y a veces en las zonas templadas, Figura 4
Tallos y hojas de una planta (Melastomataceae) que hospeda hormigas. La base de
es fácil encontrar plantas que albergan hormigas en su inte- las hojas se encuentra ensanchada y es utilizada por diferentes grupos de hormi-
rior. Las “casas” ofrecidas por las plantas, que pueden ser per- gas como vivienda. Se pueden observar los orificios de entrada, realizados por las
hormigas.
Muchas de las plantas que brindan vivienda también ofre- ¿Y por casa, cómo andamos?: hormigas
cen alimento para las hormigas. Este alimento, rico en azúca- “solidarias” en Argentina
res y aminoácidos, puede ofrecerse como néctar extrafloral (en
glándulas fuera de las flores, por ejemplo en hojas o pecíolos) El género Cecropia (conocida en las farmacias del barrio
o como gránulos alimenticios en las hojas, tallos y pecíolos. Es- como ambay por sus propiedades curativas de enfermedades
te último tipo de alimento es únicamente consumido por las respiratorias) es un claro ejemplo de planta que ofrece a las hor-
hormigas que viven en estas plantas. A través de la “oferta” de migas casa y comida a cambio de protección (Fig. 5). Estas
casa y comida, la planta se asegura la presencia y el patrullaje plantas se asocian con las hormigas del género Azteca y su in-
constante de las hormigas sobre su superficie, lo cual es uno teracción ha sido estudiada en muchos países de América. Si
de los requisitos fundamentales para la defensa de la misma algún lector planea ir al parque Nacional Iguazú en Misiones,
ya que así las hormigas pueden percibir a cualquier enemigo de el guardaparque le mostrará un árbol (Cecropia pachystach-
la planta y defenderla en cualquier momento. ya) de 15 m de altura con ramas en forma de candelabro, de
En las últimas dos décadas se ha investigado frecuentemen- cuyo tronco —cuando lo golpeamos— aparecen cientos de hor-
te el papel protector de las hormigas hacia las plantas. Estas hormigas (Azteca alfari) listas para abalanzarse sobre uno.
migas defienden a su planta removiendo los huevos de los in-
sectos herbívoros o eliminando a los enemigos de la planta. Este
comportamiento defensivo puede expresarse en forma pasiva,
como en el primer caso, o agresivamente, picando con sus agui- Figura 5
jones o lanzando venenos, como en el segundo ejemplo. De la Tallo y hoja de la planta
misma manera en que nosotros recordamos el tipo de hormi- Cecropia sp. En la base
de los pecíolos de las hojas,
ga que nos picó y donde colocamos nuestro pie por descuido, en contacto con el tallo, se
los mamíferos herbívoros de las sabanas (por ejemplo, jirafas) observan estructuras llamadas
“trichilias” que contienen
o de las selvas (por ejemplo, monos), se cuidan muy bien de no gránulos alimenticios
regresar al mismo tipo de planta en donde los han picado. (corpúsculos de Muller) que
las hormigas consumen. El
Pero aquí no termina la historia (ni el libro). La acción de- agujero en el tallo (extremo
fensiva de las hormigas no sólo se dirige hacia los animales her- inferior izquierdo) fue realizado
por la reina al fundar la colonia,
bívoros. Estas hormigas también defienden a “su” planta de la la cual vive en su interior dado
invasión de otras plantas (por ejemplo, lianas). Las enredade- que el tallo es hueco. En
detalle, se observa en la cara
ras producen sombra sobre la planta por donde trepan, dismi-
inferior de la hoja,
nuyendo así su capacidad de fabricar alimento (fotosíntésis) y otros gránulos
por ende el crecimiento de la planta trepada. Las hormigas re- alimenticios (gránulos
perlados) consumidos por
mueven a las plantas competidoras cortándolas con sus man- las hormigas.
díbulas, o secretando sustancias herbicidas específicas.
El nivel de protección que estas hormigas brindan a su Sin embargo, la mayor parte de los estudios modernos so-
planta varía de acuerdo a la especie de hormiga y a la especie bre los mutualismos planta-hormiga muestran que son asocia-
de Cecropia. Cuanto más amplia es la distribución geográfica ciones no obligatorias (facultativas), entre pocas o muchas es-
(lugares donde se las encuentra) de ambas, menos eficiente es pecies (oligofílicas o polifílicas) y que pueden establecerse en
la hormiga para “defender”, y la planta debe invertir mas ener- forma oportunista. Esto implica que la planta puede ser de-
gía en fabricar defensas alternativas. Las especies de Cecropia fendida por más de una especie de hormiga al mismo tiem-
y de hormiga mutualista que poseen la mayor distribución geo- po, o que la protección ofrecida por las hormigas varía depen-
gráfica del continente se encuentran juntas en el N-E de Argen- diendo del grado de desarrollo de la planta o de los lugares
tina. En esta selva subtropical, las plantas producen hojas más o ambientes donde se encuentre.
duras y con más defensas químicas que otras especies de Cecro- Se demostró que la hormiga ayuda más si el ambiente tam-
pia con distribución mas pequeña. Una posible explicación de bién lo hace. Si la planta vive en un ambiente rico en recur-
este patrón es que las hormigas que las habitan no son tan bue- sos (mucho sol o suelo fértil) podrá producir mucho néctar y
nas protectoras. La hormiga, haciendo honor a nuestra idiosin- de buena calidad, o secretar abundante cantidad de gránulos
crasia, estaría aprovechando los beneficios que la planta le ofre- alimenticios. En consecuencia, la colonia de hormigas podrá
ce, evadiendo el “pago” por estos servicios. crecer más. A su vez, las colonias de hormigas más grandes
Otro ejemplo de relación mutualista ha sido estudiado ofrecen una mayor protección a las plantas. Cuando hay más
en el Chaco seco. Allí, la hormiga Camponotus blandus pro- hormigas patrullando es más probable localizar y expulsar más
tege al arbusto Capparis retusa. Los arbustos con muchas hor- rápidamente a los enemigos, disminuyendo la herbivoría y au-
migas mutualistas son menos atacados por las hormigas cor- mentando la supervivencia y reproducción de su planta. Pero
tadoras. Adicionalmente, estos arbustos poseen menos niveles si la planta vive en un ambiente “pobre” en recursos, las hor-
de defensas químicas que otras especies leñosas menos visita- migas pueden dejar de asociarse con un huésped que no ofre-
das por las hormigas “protectoras”, sugiriendo que para la ce suficiente recompensa alimenticia.
planta existe una solución de compromiso entre invertir en Muchos mutualismos son condicionales, y se transforman
defensas químicas o bióticas (hormigas). en una relación beneficiosa para una de las partes y neutra
para la otra (comensalismo), o en una relación beneficiosa pa-
ra una de las partes pero perjudicial para la otra (parasitismo).
Nada es para siempre y todo es relativo No es lo mismo una especie de hormiga que otra, un lugar que
otro, un momento que otro o este libro sobre hormigas que
Las plantas del género Acacia y las hormigas del género otro. Por ejemplo, una razón que explica la “condicionalidad”
Pseudomyrmex son un ejemplo de un mutualismo obligatorio de esta relación es la interferencia producida por unos insec-
(simbiosis), y monofílico (1 especie de planta con 1 especie de tos al alterar el beneficio que las hormigas le ofrecen a las
hormiga), el cual posiblemente haya surgido por una evolu- plantas. Estos insectos se llaman homópteros, y son un gru-
ción conjunta de ambas especies (co-evolución). po de bichos pequeños y generalmente sedentarios (pulgones,
cochinillas o escamas) que se alimentan de savia vegetal in- hacia la planta comienza a desdibujarse. Dicho de otra forma,
sertando sus piezas bucales en los tubos por donde se con- las hormigas crían y protegen a insectos que se alimentan de las
duce el alimento de la planta. Su sistema digestivo, bastante plantas que, teóricamente, deberían eliminar para proteger a
ineficiente, elimina por el ano gotas ricas en azúcares, pro- la planta. Los homópteros son las bebidas vivas que en la pe-
teínas, minerales y vitaminas las cuales son buscadas, locali- licula Antz consume la hormiga Z en la barra del bar del hor-
zadas e ingeridas ávidamente por las hormigas (Fig. 6). miguero, mientras la hormiga lunática y borracha le cuenta so-
bre la existencia de otro mundo: Insectopia.
Pero los homópteros no se dejan ordeñar a cambio de na-
da (o porque les guste). Las hormigas cuidan a estos homóp-
teros de las inclemencias del tiempo y de los predadores. Por
ejemplo, los homópteros son más propensos a infectarse por
hongos si sus gotas nutritivas se acumulan en su cuerpo. Las
hormigas, al estar ordeñándolos constantemente, evitan no
sólo este tipo de infecciones sino que también disminuyen el
riesgo de que sean atacados por otros insectos (parasitoides).
Tratándolos como manadas de diminutas vacas, en ocasiones
los “arrean” hacia refugios en el interior de las plantas o ni-
dos donde viven las propias hormigas. A veces, la mutua de-
pendencia es tal que las reinas, al fundar sus nuevas colo-
nias, llevan consigo algunos “homópteros-vacas”. O los arrean
durante sus peregrinajes, como las hormigas nómades Hypo-
Figura 6 clinea cuspidatus. En casos de dependencia extrema, los ho-
Hormiga “ordeñando” a un homóptero. Se observa que la hormiga toma una gota mópteros no eliminan las gotas de miel hasta ser estimula-
de líquido azucarado producido por dicho insecto y que le sirve de alimento. Del
otro lado del tallo, se observa una hormiga trasladando a un integrante del “rebaño”.
dos por las antenas de las hormigas. El homóptero, con su
“gota nutritiva”, ha interferido en la relación mutualista ori-
ginal de la hormiga con la planta al recibir los cuidados y aten-
Pese a que muchas plantas presentan adaptaciones para ciones que le correspondería al vegetal. Por lo tanto, se ha
atraer hormigas protectoras, si las hormigas no obtienen sufi- conformado una nueva relación mutualista, pero esta vez en-
ciente comida entonces empiezan a criar homópteros. Esto sig- tre las hormiga y los homópteros.
nifica que las hormigas cuidan a los homópteros para “cose- Pero la vida del homóptero no es tan fácil como parece.
char” las gotas ricas en sustancias nutritivas que éstos liberan. Cuando las hormigas necesitan proteínas (cercano a la épo-
Los homópteros, al alimentarse de las plantas se comportan co- ca de los vuelos nupciales), cambian de la producción leche-
mo herbívoros, y entonces el papel protector de las hormigas ra (ordeñe) a la producción de carne, devorando algunos pul-
gones. Dependiendo de cuántos homópteros consuman en re-

lación a cuántos cuiden, las hormigas pueden representar o
no un beneficio para la planta.
Los jardines colgantes no son exclusivos

de Babilonia
Los jardines colgantes son muy conocidos en las selvas del

Neotrópico. Cuando uno sube a las copas de los árboles de
la selva (o desde abajo usando binoculares), se puede obser-
var unas estructuras esféricas o elipsoidales de aproximada- Figura 7
mente 0.5 m de diámetro, construidas con tierra, hojarasca Nido de hormigas tipo
“de cartón” construido
y materia orgánica, en donde aparecen colgando simpáticas utilizando hojarasca y
plantitas. tierra, el cual es
cementado con la saliva
Estas estructuras son hormigueros colgantes, y están ha-
de las hormigas.
bitados por unas hormiguitas de color negro brillante y ab-
domen en forma de corazón (de un género llamado Crema-
togaster). Estos nidos, llamados “nidos de cartón” (Fig. 7), se Esta relación mutualista entre las plantas colgantes y las
convierten en jardines cuando las hormigas llevan frutos y se- hormigas es tan estrecha que en algunos casos las plantitas no
millas de plantas epífitas (plantas que viven apoyadas sobre puede crecer afuera del nido de cartón. Por otra parte, las hor-
otras) al hormiguero (Fig. 8). ¿Será que las hormigas deco- migas utilizan no sólo los frutos producidos por las plantas
ran con pequeñas plantas su vivienda, demostrando un sen- para su alimentación. Ellas también consumen el néctar ex-
tido de la estética? Quién sabe. Lo que sí sabemos es que es- trafloral de las plantas germinadas y además lo utilizan para
tas plantas provienen de semillas o frutos que tienen la la construcción del nido. Como si esto fuera poco, usan las
particularidad de estar recubiertos por una estructura rica en raíces como soporte estructural de sus “nidos de cartón”.
grasas (elaiosoma), que las hormigas comen con mucho gus-
to. Tal es la delicadeza con la cual las hormigas manipulan los
frutos para comer esa estructura que el resto de la semilla que- Otras relaciones con plantas epífitas
da intacta. La hormiga entierra estas semillas en las paredes
de su nido colgante, de donde en poco tiempo germinan las En selvas de todo el mundo existen plantas epífitas. Al-
plantas epífitas. Allí crecen felices, ya que aprovechan el sus- gunas veces crecen en los hormigueros colgantes (como re-
trato del nido para establecerse y obtener nutrientes. cién describimos), pero otras sólo se apoyan sobre árboles y
atmósfera saturada de dióxido de carbono, sustancia funda-

mental para que la planta fabrique su propio alimento me-
diante la fotosíntesis. Se cree que este mutualismo, en el cual
la planta provee la vivienda y las hormigas proveen alimen-
to hacia la planta, ocurre con mayor frecuencia en selvas con
suelos pobres, donde los nutrientes como el nitrógeno son una
moneda escasa.
Conclusiones: nuevamente vivir

y dejar vivir
Si algún lector llegó a esta hoja despierto, ya debiera es-

Figura 8 tar sorprendido por los beneficios que pueden ofrecer las hor-
Nido de hormigas tipo “jardín
migas a otros organismos, incluyendo al hombre. Y, también,
colgante”. El nido construido
con tierra y restos vegetales de los beneficios que ellas pueden obtener de estas interaccio-
se ubica entre ramas de nes. Estos servicios no son ni más ni menos que el producto
árboles. Del mismo emergen
pequeñas plantas producto de la selección natural a lo largo de muchisimas generaciones
del acarreo de semillas por de plantas, homópteros y hormigas relacionándose entre sí.
parte de las hormigas que allí
habitan. Sin embargo, la mayoría de estas interacciones se encuen-
tran en ambientes tropicales y subtropicales donde la destruc-
ción de estos hábitats ocurre a tasas alarmantes y donde se es-
toman los nutrientes de la lluvia (como hacen los claveles tima que se extinguen 70 especies por día. ¿Cuántas de estas
del aire). En algunos casos, algunas epífitas presentan otras interacciones quedarán sin descubrir en la medida de que el
adaptaciones para albergar hormigas. Tal es el caso de Dischi- hombre siga destruyendo el producto de millones de años de
dia major, una planta de Malasia que tiene hojas formando evolución biológica que existe sobre nuestro planeta?
bolsas, las cuales son usadas como vivienda por las hormi-
gas del género Philidris. El nitrógeno de los desechos orgá-
nicos depositados por las hormigas dentro de estas bolsas es
utilizado por las raíces de la misma planta, las cuales crecen
hacia el interior de dichas estructuras. Pero esto no es todo.
El “aliento” de las hormigas también es aprovechado por la
planta. Las hormigas, al estar dentro de las bolsas, forman una
Capítulo 5
Plagas y Hormigas:
Cara y seca
Cara: Las hormigas como control biológico
A principios de 1900, los entomólogos europeos recono-

cieron el papel beneficioso de ciertas hormigas en la super-
vivencia de los bosques cuando éstos eran atacados repenti-
namente por larvas de mariposas comedoras de hojas. De
hecho, el alemán Karl Goswald quería diseminar hormigas
por los bosques para usarlas como control biológico en vez
de utilizar insecticidas. Para la misma época los chinos ya se
habían dado cuenta de algo curioso. Mientras en ciertas áreas
no se podía cultivar cereales debido a la presencia de un de-
vastador gusano, en áreas cercanas, los cultivos de naranjos
prosperaban muy bien. La clave era que los naranjos atraían
a ciertas hormigas, las cuales se comían a los gusanos y per-
mitían que prosperaran sus frutales.
El control biológico, o sea la utilización de un enemigo
natural para combatir a una plaga, es evidentemente una idea
antigua y uno de los métodos actuales más prometedores fren-
te a los efectos secundarios negativos de los insecticidas. Si
bien el control biológico de insectos está siendo estudiado des-
de hace varias décadas, existen muy pocos estudios realizados
con hormigas como controladores de plagas. Esto es realmen-
te sorprendente, considerando que una colonia de hormigas
como Formica polyctena, puede consumir hasta 100.000 lar- acerquen al cultivo aun cuando sus nidos estén fuera del mis-
vas de mariposa por día. mo.
Las hormigas depredadoras, que hay muchas, pueden real- Además, las hormigas que anidan en el suelo –que son la
mente tener un papel beneficioso en los agro-ecosistemas. Por mayoría de las hormigas depredadoras– pueden otorgar otros
ejemplo, en América Central la presencia de hormigas incre- beneficios adicionales, algunos ya discutidos en el capítulo de
menta la supervivencia de plantaciones de banana atacadas las cortadoras de hojas. Estas hormigas también realizan ex-
por insectos come-tallos. La actividad depredadora de las hor- cavaciones –túneles y cámaras– para construir y mantener sus
migas es también responsable de una disminución de la her- nidos, mejorando la aireación del suelo, la infiltración del
bivoría sufrida por plantas de membrillo en Brasil. Las hor- agua, y la concentración de nutrientes. Estas características
migas del género Solenopsis, Pheidole y Ectatomma (las dos (algo así como la “yapa” o “como si esto fuera poco…”) fa-
primeras muy comunes en la Argentina) han demostrado ser vorecerían el crecimiento de los cultivos.
muy eficientes controladoras de las plagas del maíz tanto en Sin embargo, se deben realizar los estudios pertinentes pa-
México como en Nicaragua. En Trinidad, las hormigas pro- ra cada sistema en particular y elegir muy bien la especie que
tectoras enfrentan a sus voraces parientes del capítulo ante- se desee introducir o favorecer. Si no, se corre el riesgo de una
rior, las hormigas cortadoras, logrando proteger a las plan- inversión desafortunada, como sucedió en Colombia con la
taciones de cítricos. introducción de la hormiga Prenolepis fulva. Esta hormiga no
Varios de los atributos de las hormigas depredadoras in- sólo no controló la acción de las hormigas-plaga cortadoras
dican que podrían ser utilizadas en beneficio de los agrosis- de hojas, sino que comenzó a relacionarse de forma mutua-
temas o plantaciones mixtas: (1) responden a las variaciones lista con homópteros, haciendo que éstos últimos se convir-
espaciales y temporales de la fuente alimenticia. Esto signifi- tieran en una nueva plaga de los cafetales.
ca que las hormigas pueden actuar de acuerdo a los aumen- Ya en 1880 los alemanes apreciaban el papel beneficio-
tos de las plagas, comiendo más cuando hay más para co- so de las hormigas depredadoras para la salud de los bosques.
mer; (2) se pueden mantener activas aún cuando ellas tienen Es por eso que en su momento emitieron una ley que casti-
poco para comer, lo cual puede ocurrir en determinadas épo- gaba con una multa de 100 marcos o un mes de prisión a
cas desfavorables del año o cuando se cosecha un cultivo; aquellos que destruían los nidos de las hormigas o robaban
(3) pueden acumular alimento sin saturarse si hay demasia- sus larvas para dar de comer a las gallinas. Un siglo más tar-
dos insectos “plaga” para comer; (4) pueden ser manipula- de, en muchos países se da la situación inversa: se estimula
das para entrar en contacto con las plagas y así lograr controla erradicación de hormigas que pueden resultar beneficio-
larlas. Esto último puede lograrse de diversas formas: a través sas para los agro-ecosistemas.
de la introducción de sus nidos en el lugar donde está la pla- Tal vez, en el futuro los jardineros y productores asuman
ga, por modificación del ambiente para favorecer su estable- la estrategia de cultivar, junto a sus preciadas flores y cultivos,
cimiento, o por medio de la plantación de árboles con nec- otras plantas que tengan relaciones mutualistas con hormigas.
tarios o la colocación de cebos azucarados para que ellas se Ellas se encargarían de correr a su parentela de triste fama,
iniciando una nueva era de paz entre el hombre y su dimi- “mosquitas” parasitoides (Fig. 9). Su tamaño mínimo (<1 mm)
nuto enemigo actual. habla poco de su enorme efecto. Estas mosquitas (Phoridae),
colocan un huevo dentro del cuerpo de una hormiga adulta.
De este huevo emergerá una larva que se comerá a la hor-
Seca: las hormigas controladas miga por dentro (algo así como un “alien”), para luego trans-
biológicamente formarse en el adulto de la mosquita. Estos parasitoides son
muy específicos y en general atacan a una sola especie de hor-
A su vez, no vamos a negar que las hormigas, en deter- miga, por lo cual su introducción en un sistema no es muy
minadas circunstancias, pueden convertirse en plaga. No so- riesgosa. Además de infligir mortalidad directa sobre las hor-
mos tan fanáticos.
migas, su mera presencia les produce tal susto, que las hormi-
Tradicionalmente, las hormigas han sido controladas por
gas permanecen horas sin moverse, afuera o adentro del hor-
productos químicos, los cuales son poco eficientes. Primero,
miguero, corriendo el riesgo de morir por inanición.
son poco específicos matando también a otros organismos
Otro efecto indirecto de estos parasitoides se puede ob-
además de hormigas. Segundo, son poco efectivos pues en ge-
neral elimina a las obreras y no a la reina, la cual sigue fa- servar cuando las hormigas compiten con otras por el alimen-
bricando nuevas obreras. Tercero, contaminan a otros orga- to. Una especie de hormiga puede ser excelente competido-
nismos de la cadena alimenticia ya que no se degradan y se ra pero puede perder su alimento si es atacada o asustada por
acumulan. Millones de dólares se han gastado para contro- su parasitoide específico. Esto puede disminuir la cantidad de
lar químicamente a las hormigas, sin lograr solucionar el pro- comida que lleve a su colonia, y por ende afectar el crecimien-
blema. to y mantenimiento de la misma. Este doble efecto, de muer-
Desde hace sólo un par de décadas se ha reconocido la
utilidad de los enemigos naturales de las hormigas, y se ha co-
menzado a pensar en utilizarlos para su control. Entre los ene-
migos naturales de las hormigas, los más promisorios por su
efectividad, especificidad y posibilidad de manipulación, son
los parasitoides. Los parasitoides son insectos que viven par-
te de su vida a expensas de un huésped, al cual matan después Figura 9
Esquema de una
de haberse desarrollado. Los más conocidos son las llama- hormiga de fuego
das “avispitas”, las cuales han sido utilizadas con éxito en la con una mosquita
parasitoide
regulación de diversas plagas de agro-ecosistemas (larvas de (Phoridae) a punto
mariposas, escarabajos y homópteros). de colocarle un
En la década del 90 aparecieron los primeros estudios huevo en la
cabeza.
orientados al control biológico de hormigas utilizando unas
te directa e indirecta, hace que estas mosquitas posean un po- Capítulo 6

tencial muy grande como controles biológicos. Hormigas invasoras:
dónde, porqué y cómo
Conclusiones: Contrólate
o serás controlada
Por un lado hemos discutido el valor de las hormigas co-

mo reguladoras de plagas, un papel reconocido desde el si-
glo pasado pero que ha sido aún muy poco explotado. Por
el otro, también les contamos que las hormigas pueden ser re-
guladas por otros insectos cuando ellas se convierten en pla- Son hormigas invasoras
gas. Nuestro mensaje es que las diversas interacciones exis- Van y vienen sin pudor
tentes en la naturaleza pueden ser una herramienta mas útil No conocen de fronteras
para el ser humano y menos dañina para el ambiente en com- Cuando llegan hay problemas
paración con los clásicos métodos de control de plagas. Si no están bajo control.
Hormigas invasoras: ¿rarezas

en un mundo globalizado?
Los invasores no necesariamente tienen que ser marcia-

nos. Si consideramos invasor a un organismo cuando está en
un ambiente en el que había estado antes, muchas plantas y
animales también pueden ser catalogados como invasores. Las
hormigas, literalmente, no se quedan atrás. Muchas especies
de hormigas han viajado cruzando grandes extensiones de
mar y tierra, la mayoría de las veces con ayuda humana, ha-
cia “nuevos horizontes” para colonizar ambientes que no co-
nocían.
Como ya hemos mencionado varias veces en este libro, el
ser humano tiene impactos muy importantes sobre el ambien-
te y, por ende, también sobre las hormigas. Algunas actividades
humanas pueden favorecer la invasión de hormigas hacia nue- La Argentina, una vez más,
vos lugares. Viajemos con ellas para ver de qué se trata. un ejemplo de “talento”
Lo exótico está de moda La hormiga argentina (L. humile) representa un grave pro-
blema en Estados Unidos y Australia, y ha logrado consti-
Todos hemos escuchado hablar de las hormigas argenti- tuirse en la colonia más grande del mundo (6.000 km, millo-
nas que invaden el mundo. No debiéramos imaginar una le- nes de nidos y billones de individuos) en Europa. Si bien no
gión de hormigas que, nadando o volando, atraviesan océa- es una hormiga agresiva hacia el ser humano, sí lo es para
nos y continentes con el solo afán de mostrarse… No son otras hormigas, insectos o artrópodos, pues produce impac-
“tan” argentinas. Pero sí son oriundas de la región Sur del tos negativos sobre la biodiversidad local de los lugares in-
continente americano (de ahí su popular nombre), oportunis- vadidos.
tas y duras de batallar. Basta que lleguen unas poquitas reinas Es un problema fascinante entender cómo hormigas que
inseminadas en el momento y el lugar correcto para que ar-
no están emparentadas (no son hermanas, sobrinas o primas)
da Troya. Los actuales medios de transporte, como los avio-
pueden repentinamente, en un lugar exótico, relacionarse co-
nes; o los más antiguos, como los barcos, se han tornado los
mo las parientes más íntimas, permitiendo una cooperación de
principales vehículos de especies a través del globo.
dimensiones jamás registradas en comunidades nativas (¡6.000
Una hormiga es considerada exótica si la especie no evo-
km de amistad!). De hecho, todos los apasionados de la mir-
lucionó (nació y se mantuvo) en ese ambiente. Por ejemplo,
mecología habremos hecho en algún momento de nuestras
la famosa hormiga argentina, Linepithema humile, originaria
vidas la pruebita de mezclar hormigas de distintos nidos (aun
del Río Paraná, por la zona de Rosario, ha llegado desde Su-
damérica a todos los continentes (excepto Antártida), y por lo siendo de la misma especie) para ver cómo se peleaban entre
tanto en todos estos otros lugares es considerada exótica. Den- sí. Efectivamente, si hacemos esta misma prueba con L. humi-
tro de esta categoría, a su vez, se puede hablar de hormigas que le aquí en nuestros pagos, veremos cómo se “arrancan los ojos”.
son “transferidas” y de hormigas “invasoras”. Las primeras ha- Sin embargo, en el caso de las L. humile invasoras, se pue-
cen referencia a aquellas que son colectadas en un hábitat no den tomar hormiguitas de Italia y colocarlas en el nido de las
nativo por primera vez, y las segundas son aquellas especies que que están en España, y observaríamos una charla amistosa
establecen poblaciones a largo plazo y se expanden exitosamen- sin ningún esbozo de agresividad. ¿Qué sucede? ¿No distin-
te a nuevas áreas. O sea, no a todas las especies de hormigas guen más lo propio de lo ajeno, o existe algún beneficio en la
que llegan a una nueva región les va lo suficientemente bien co- cooperación que supera al conflicto? Una posible explicación
mo para considerarlas invasoras. Si no nos creen, fíjense en es que todas las colonias invasoras provienen de unas pocas
estos números: hay registros de 147 especies de hormigas trans- hormigas emparentadas que se fueron propagando y expan-
feridas… pero sólo de diez especies invasoras. diendo. En consecuencia, las hormigas argentinas de España
son “parientes no tan lejanos” de las hormigas argentinas de
Italia, y se reconocen como lo que son: una gran familia. Y nos por medio de nuestras patrióticas hormigas, siempre lle-
no es que no haya peleas dentro de una gran familia, pero to- ga. Pero no todo es contra el “gran” país del Norte. Pese a que
dos sabemos que, más allá de las diferencias internas, la fa- son tantos, no pudimos con nuestro genio y también nos me-
milia se une si hay un enemigo en común (por ejemplo, otra timos con los chinos. A pesar de ser tan trabajadores, su ex-
especie de hormiga que no es pariente). pansión mundial también ha sufrido nuestra venganza pues
Otro ejemplo de hormigas invasoras “argentinas” son las las hormigas de fuego ya se registraron por primera vez en
hormigas de fuego (en inglés, fire-ants), rojas y negras, Sole- 2004 y acaban de ser encontradas en Hong Kong.
nopsis invicta y Solenopsis richteri que han invadido gran par-
te de los Estados Unidos. Estas especies han ocasionado mi-
llones de dólares en pérdidas de diversa índole y gastos para ¿Vienen todas las hormigas
controlarlas desde su aparición, alrededor de 1920. Las hor- invasoras-exóticas desde Argentina?
migas de fuego también son originarias de las zonas del Río
Paraná, como las hormigas argentinas, pero más al Norte, No. Por mal o bien que nos pese, no hacemos bioterroris-
de las provincias de Formosa y Corrientes. Además de dis- mo con hormigas. Sin embargo, llama la atención que un nú-
minuir la biodiversidad de las comunidades invadidas, las mero desproporcionadamente alto de hormigas “transferidas”
hormigas de fuego también son un grave problema para los se originó en las regiones biogeográficas del Neotrópico (Sur
humanos. Su picadura es infernalmente dolorosa y puede pro- de México, Centro y Sudamérica) y Oriental (principalmente
ducir shocks anafilácticos a las personas muy susceptibles (así Asia). Por su parte, las islas del Pacífico son las mayores re-
como a las vacas y otros mamíferos), ocasionándoles la muer- ceptoras de hormigas transferidas desde otros sitios.
te. También provocan daños indirectos a las poblaciones hu- Las islas son sistemas particularmente vulnerables a la in-
manas. En la agricultura, dado sus hábitos omnívoros y a pe- vasión de especies exóticas en general y, por ende, de hormigas
sar de no alimentarse de hojas, pueden también (como L. en particular. Esto se debe a que las especies que evolucionan
humile) constituirse en un problema al cuidar pulgones como en una isla son pocas y poseen características muy particulares.
un rebaño personal de vaquitas (véase capítulo de mutualis- Por lo tanto, ofrecen poca resistencia a la invasión. Dicho de
mos). Los pulgones, recordemos, pueden ser una seria plaga otra manera, las invasoras, en general, son mejores competi-
ya que se alimentan de la savia vegetal de los cultivos. Pero doras que las especies nativas que habitan una isla.
estas hormigas no sólo traen problemas relacionados con la
agricultura y la salud, sino que no le temen a la modernidad
y producen también problemas más tecnológicos Receta para ser un buen invasor
Las hormigas de fuego se han constituido en los “hackers”
de las compañías de electricidad yanquis, ya que les encanta Tome nota, señora (o señor), porque sólo el 10% de las es-
anidar en las cajas de luz, lo que produce cortocircuitos. Co- pecies exóticas logra establecerse en los nuevos lugares. O sea,
mo muchos dicen, la venganza será terrible y la justicia, al meno es una tontería ser una especie invasora exitosa. Los estu-
diosos del tema han definido un conjunto de características que Lo nativo también puede invadir lo nativo
las especies exóticas-invasoras parecen tener en común. Por un
lado, forman colonias poligínicas. ¿Está anotando? Esto sig- No es un trabalenguas, sino una realidad. Aunque parez-
nifica que en la colonia hay más de una reina que produce hue- ca raro que uno hable de invasión de una especie que perte-
vos, lo que le permite aumentar sus números más rápido y en nece al lugar (o sea, nativa), en realidad hacemos referencia
mayor cantidad que si lo hiciera cada reina por separado. a la capacidad de aumentar sus números repentinamente y ex-
Además, son hormigas muy agresivas, con posiciones domi- pandirse hacia hábitat o regiones geográficas en donde nun-
nantes en las comunidades de origen… medio patoteras, di- ca antes había estado. Un ejemplo ya discutido en este libro
gamos. Este comportamiento nativo las predispone a hacer fren- es el caso de las hormigas cortadoras de hojas que, corridas
te eficientemente a cualquier hormiga de otra especie que, por el hombre de sus hábitat naturales, invaden sistemas fo-
literalmente, se le cruce en su camino. También en general son restales, agrícolas y, especialmente, huertas para alimentar-
unicoloniales, lo que las predispone a no agredir a otras colo- se. Dado que encuentran mucho alimento, se reproducen más
nias de la misma especie. Las obreras son de tamaño pequeño
de lo usual y se convierten en plaga. Por suerte, las hormi-
y muchas veces monomórficas (castas de un solo tamaño), ha-
gas cortadoras nunca han dejado el continente americano (al
ciendo más difícil su detección cuando se las introduce acciden-
menos hasta ahora). Esto puede deberse a los rezos de los ciu-
talmente. Todas son hormigas muy eficientes en localizar y trans-
dadanos de los otros continentes, pues si lograran estable-
portar alimento, y tienen también la habilidad de nidificar en
cerse en estos ambientes sería un dolor de cabeza para la pro-
una gran variedad de áreas, incluyendo zonas muy disturbadas
ducción agrícola mundial (pero una fuente inagotable de
por el hombre (de las cuales hay muchas). Todas estas carac-
trabajo para nosotros).
terísticas las predisponen a colonizar recursos muy fácilmente
en los ambientes invadidos. Y como si esto fuera poco, las hor- Otro ejemplo, muy llamativo y preocupante en los últimos
migas llegan a los nuevos lugares sin sus enemigos naturales tiempos en el Litoral argentino, es la hormiga nativa formado-
(predadores, parásitos, patógenos), con lo que las poblaciones ra de tacurúes, Camponotus punctulatus. El tacurú es el nido
invasoras carecen de los reguladores naturales, la razón que fa- de la hormiga, constituido por tierra, cubierto con vegetación,
cilita su explosión demográfica. Inclusive, a veces sucede que las de forma cónica, que puede alcanzar fácilmente 1 m de altura
poquitas reinas invasoras, fuente de la población que termina y hasta 2 m de diámetro. Hasta hace dos décadas, este tipo de
estableciéndose, poseen muy poca agresividad intraespecífica, construcción sólo era conocido en las áreas inundables den-
entonces cada colonia deja de existir como una unidad sepa- tro de sus áreas de distribución. Pero se ha descubierto recien-
rada y pasa a formar parte de un conjunto mayor: una mega- temente que esta modalidad de construcción de nidos ocurre
colonia. Nos podemos imaginar el efecto de un aguaviva (me- como consecuencia de las actividades agrícolas. En otros casos
dusa) por separado y el efecto de millones de aguas-vivas unidas la hormiga vive sólo en forma hipógea, debajo del suelo, sin ha-
en un frente común, arrasando con todo lo que se cruza por cer construcciones epígeas, por arriba del suelo. Esta vez, el
su camino y ocupando el espacio sin problemas. hombre propició una invasión de abajo hacia arriba.
La caminata lunar: ¿un juego propiedades físicas y químicas de los suelos). Por ejemplo, es-
o la alteración de un ecosistema? tas hormigas pueden mover en pasturas 2.100 kg de tierra por
año y por hectárea.
Caminar por una antigua arrocera de Corrientes, o sea,
por un potrero en el cual se hizo arroz por tres o cuatro ciclos La pregunta del millón: ¿Cómo
y luego se abandonó y rotó a actividad ganadera, resulta bas- controlamos a las hormigas invasoras?
tante difícil. No sólo tendremos que sortear obstáculos gi-
gantes (los famosos tacurúes), sino que también deberíamos Las hormigas son muy difíciles de controlar porque ca-
caminar por un laberinto para encontrar la salida. Es más, si da nido consta de miles a millones de individuos, y porque
nos queremos subir a los tacurúes para poder ver con facili- cuando llegamos al extremo de querer controlarlas significa
dad este paisaje lunar podremos hacerlo sin problemas, pues que ya son una plaga y hay cientos de nidos. Además, no de-
son tan duros que pueden soportar el peso de hasta tres hu- bemos olvidar que son organismos sociales con conductas
muy complejas y sofisticadas. Encima, y lo más importante de
manos encima. Sin embargo, deberíamos tener cuidado de no
todo, por más que eliminemos a cientos de obreras, si la uni-
caer en la fosa de hasta 50 cm de profundidad que rodea y
dad reproductora —la reina— permanece intacta, al (poco)
protege a cada uno de estos fuertes llenos de hormigas.
tiempo deberemos lidiar nuevamente con sus descendientes.
Después de 7 u 8 años de crecimiento, estos hormigueros
La mejor manera de evitar el problema de las hormigas in-
tan inmensos alteran el normal curso del agua en la superfi-
vasoras es impedir que lleguen, dado que una vez que han
cie así como su percolación. Además, representan islas de gran
logrado llegar y establecerse, es sumamente difícil erradicar-
fertilidad al tener una concentración extraordinaria de nutrien-
las. Por lo tanto, los sistemas de cuarentena e inspección de
tes que son utilizados por un grupo particular de plantas que cargas en las fronteras deben ser muy rigurosos y no aceptar
allí crecen. Completando el panorama, estas formidables estruc- descuidos, pues de lo contrario estas negligencias se pagarán
turas afectan positivamente a algunos de los organismos del muy caras. Moraleja: mejor que controlar es prevenir.
suelo, donde los ácaros y las bacterias se encuentran “como
en el paraíso” —pero terrenal—. Por lo tanto, estos nidos, que en
una arrocera de 7 u 8 años de abandono pueden alanzar unos
5.800 tacurúes (de 1 m de altura) por hectárea y representan
parches que ocupan un 78% de la superficie del terreno, im-
ponen una impronta muy particular al ecosistema que afecta su
funcionamiento. No por nada, este tipo de hormigas ha sido
considerado como “ingenieros” del ecosistema del suelo. Des-
pués de las lombrices, las hormigas son el segundo grupo en
cuanto a su capacidad para mover tierra (y con ello alterar las
Capítulo 7
Rarezas
Las hormigas también son protagonistas de lo que nosotros

podríamos considerar “rarezas”. Estrategias para atacar y pa-
ra defenderse, adaptaciones para resolver limitaciones ambien-
tales, y diversas formas de conseguir alimentos son algunas de
las “rarezas” que vamos a describir en este capítulo. Si hasta
ahora el lector se sorprendió de ciertas interacciones y conduc-
tas descriptas en los capítulos anteriores, que se prepare para
lo que viene….
Las hormigas esclavizadoras:

no estamos solos
Los peores enemigos de una hormiga

son otras hormigas, así como
los peores enemigos del hombre son otros hombres.
AUGUSTE F OREL, 1874
Las hormigas y los seres humanos nos parecemos más de

lo que el común de la gente supone. Existen algunas espe-
cies de hormigas cuyo comportamiento de depredar sobre
insectos les permitió convertirse en esclavizadoras de otras lugar mediante un “golpe de estado” secreto y unipersonal.
hormigas. Hay varios ejemplos de cómo este tipo de hormi- Una vez allí, con mucha paciencia, se le sube a la reina ofi-
gas someten a sus esclavas, desde la invasión directa y masi- cial sobre el “lomo” y empieza a serrucharle la cabeza (que
va hasta la sutil intromisión de un solo individuo. vendría a ser como serrucharle el piso). Ya decapitada la ver-
Las hormigas rojas amazónicas (unas cinco especies) son dadera reina de la colonia, la nueva “asesina” comienza a po-
ejemplos típicos de esclavización pues sus sometidos son co- ner sus huevos. Sin enterarse de los nuevos acontecimientos
lonias de la misma especie o especies muy emparentadas, que de palacio, las obreras de Tapinoma cuidan, alimentan, y pro-
utilizan los mismos recursos alimenticios y representarían im- tegen los huevos de la nueva reina. Posiblemente estas obre-
portantes competidores. En el verano, hasta una vez por día, ras no pueden reconocer la diferencia entre hermanas verda-
colonias de 500 a 1000 individuos de Polyergus rufescens se deras e imitadoras. De esta forma sutil, la nueva reina deja su
lanzan en grandes columnas que avanzan 1 metro cada 30 se- descendencia ocupando un nido ajeno con sus propios hijos.
gundos hacia la colonia que fue elegida para esclavizar. Sin
dudar, ingresan a la misma decapitando o partiendo en dos
a cualquier obrera que se interponga en su camino. Del ni- Hormigas guerreras, legionarias
do atacado se roban todas las pupas, las cuales son llevadas o las temidas “marabunta”
a su nido para ser criadas. A fines del verano, las hormigas
amazónicas pudieron haber secuestrado, sin pedir rescate al- Una hormiga sola no podría considerarse como que tiene algo
guno, alrededor de 40.000 pupas. Sin embargo, no todo es específico en su mente. Varias hormigas juntas, rodeando una
agresión en este tipo de hormigas. Una vez que han esclavi- presa, parecerían tener
zado a sus oponentes, las agresivas “amazonas” se vuelven su- una idea en común. Pero cuando se ve una masa densa de
misas y dependientes de sus esclavas para alimentarse y lim- miles de hormigas cubriendo el suelo del bosque, es cuando se
piarse. Paradójicamente, cuando están dentro de sus nidos puede empezar a percibir a la “bestia”. Es allí cuando uno puede
su comportamiento pasa de ser agresivo a ser inofensivo, “su- verlas pensando, planeando, calculando sus movimientos, como si
plicando” alimento a las obreras que han esclavizado. fueran una computadora viviente.
Pero también hay estrategias más sutiles para esclavizar.
En los desiertos de Africa del Norte, las reinas de Bothriomyr- LEWIS THOMAS, 1974
mex decapitans ingresan a una colonia de Tapinoma después
de su vuelo nupcial. Primero, con una aparente actitud de so- Las conocidas “marabuntas” conforman uno de los grupos
metimiento, la reina invasora se deja capturar por las obreras míticos de hormigas. De hecho, han sido protagonistas de un
de Tapinoma, quienes la ingresan a la colonia como si fuera par de películas de cine catástrofe (bastante malas, por cierto),
una “presa”. Allí, poco a poco, la reina “sometida” adquiere como por ejemplo “Marabunta”, en donde Charlton Heston ac-
el olor típico de la colonia y se las ingenia para llegar hasta túa de un rudo y excéntrico habitante del Amazonas que en-
donde se encuentra la reina oficial. Su objetivo es tomar su cuentra el verdadero amor gracias a la invasión de las hormigas.
De acuerdo con citas del siglo pasado, este tipo de hormigas han gas, uno puede también observar la aparición de algunas aves
protagonizado anécdotas que abarcan desde su uso para eje- volando cerca del suelo que sacarán provecho de esta situación.
cutar criminales en Africa, hasta el ataque a bebés que fueron Estas voraces hormigas (llamadas legionarias o guerreras)
consumidos en pocos minutos. La fama de este grupo está bien no dejan prácticamente nada en su camino, excepto plantas que
merecida, especialmente para aquellas hormigas pertenecien- no comen y grandes animales que, al percibirlas, se escapan del
tes a los géneros Eciton y Dorylus. Uno puede ver estas hormi- frente de ataque. Sin embargo, hay otros animales que prefie-
gas –aunque ellas no pueden vernos a nosotros pues son casi ren quedarse y acompañarlas en su voraz avance, tanto sea
ciegas– durante una mañana soleada en las selvas tropicales del para atacarlas como para sacar “provecho” de sus actividades.
Por ejemplo, hay grupos de insectos que parasitan a estas hor-
neotrópico o de Africa, respectivamente. En realidad, primero
migas solamente cuando están en movimiento. Por otra par-
se escuchan. Su movimiento suena como un murmullo de ho-
te, existen diferentes especies de aves comedoras de insectos
jas secas moviéndose, eco de miles de hormigas buscando or-
que se ubican en la parte trasera de la columna de ataque. To-
ganismos para devorar (Fig. 10). Unos instantes después, una
do insecto, lagartija o rana que salte o trate de escapar de las
columna de 4-15 m de ancho que contiene entre 200.000 y hormigas marabunta es atacado por estas aves, las cuales con-
700.000 hormigas aparecen de la nada. Siguiendo a las hormi- siguen su alimento con un mínimo esfuerzo. También existe
un grupo de escarabajos con apariencia similar a estas hormi-
Figura 10 gas. Estos escarabajos marchan con ellas en sus columnas,
Hormigas legionarias o aprovechando no sólo el alimento que “se escapa” de las ma-
guerreras atacando en
forma grupal a un
rabuntas sino su protección, ya que las aves no atacan a las hor-
insecto, futura presa. migas legionarias.
Las hormigas legionarias o guerreras se caracterizan por
ser el único tipo de hormigas nómades, con fases estaciona-
rias y móviles que se repiten cíclicamente, en promedio, una
vez por mes. Su nido se llama “bivouac” y se caracteriza por
ser formado solamente por hormigas unidas entre sí por sus
patas que protegen en su interior a las pupas, larvas, huevos,
y especialmente a la reina. En la fase estacionaria, esta den-
sa masa de hormigas puede tener 1 m de grosor y se ubica
generalmente debajo de troncos caídos. La única reina de ca-
da “bivouac” rápidamente se torna incapaz de moverse por
sí misma. Esto se debe al tamaño desproporcionado de su
abdomen, el que le permite colocar entre 2 (en el neotrópi-
co) y 50 (en Africa) millones de huevos por año. El inicio de
la fase móvil de la colonia depende de la producción de larlas hormigas del genero Oecophylla. Estas hormigas son de
vas y del agotamiento del alimento del área. Durante esta fa- color verde, inusual para este tipo de insectos, lo cual podría
se, las hormigas pueden avanzar en columnas conducidas por ayudarlas a “camuflarse” entre las hojas por donde habitual-
un grupo de hormigas exploradoras o bien pueden avanzar en mente transitan.
masa, en una aparente y temible desorganización. Su extraña manera de construir nidos requiere de la
Las nuevas colonias se forman a partir de fragmentos de cooperación de los individuos adultos e inmaduros de la co-
la colonia madre, cuando se separan las únicas 6 o 7 “prin- lonia. Las larvas, por medio de sus glándulas salivales, son
cesas” acompañadas cada una de una legión de hormigas. Los
machos, únicos individuos alados del nido, también abando-
nan su colonia original para fecundar princesas de reinos le-
janos, evitando así el famoso efecto “mejor no te cases con
tu prima”.
Hormigas tejedoras: aún inadvertidas

por la industria de la seda
Aunque la larva se enoja,

pues ella pone la seda,
hay que unir hoja con hoja
con una sustancia que pega.
P.A. F OLRJI, 2000 DC
Existe unos pocos grupo de hormigas que han desarro-

llado la habilidad de “tejer” sus nidos con las hojas de los ar-
boles, las cuales mantienen unidas por la seda que ellas pro-
ducen (Fig. 11). Esta habilidad les ha permitido desarrollar
inmensas colonias en el dosel de los árboles y de esta forma
no encontrarse limitadas por el espacio para la construcción
de sus nidos. Entre estas hormigas, el grupo más avanzado ha- Figura 11
Nido de hojas construido por las hormigas tejedoras, quienes aprovechan la seda
bita en las selvas de Africa, Asia y Oceanía, y corresponde a emitida por las larvas para unir las hojas entre sí.
las únicas capaces de producir seda. Esta seda es utilizada Los barriles de cerveza también
para fabricar su capullo, donde las larvas empuparán has- existen en el mundo de las hormigas
ta convertirse en hormigas adultas. Sin embargo, esta cua-
lidad de las larvas es aprovechada por los adultos de la co- Existen muchas maneras en las cuales las hormigas
lonia para construir el nido. Las obreras acarrean las larvas y los hombres se parecen. Ambos son grandes
de un lado para el otro “forzándolas” a emitir su seda pa- ejemplos de éxito evolutivo y ambos
ra unir las hojas involucradas en la formación del nido. han llegado a esta situación a través de
La construcción de estos nidos se realiza en dos etapas. su habilidad para formar grupos,
Primero, las obreras en conjunto agrupan hojas y las sostie- comunicarse y manipular el ambiente con gran habilidad.
nen en una posición adecuada formando grandes cadenas cu-
EDWARD WILSON, 1990.
yos eslabones son las mismas hormigas agarradas entre sí.
Luego otra obrera trae a la larva y comienza a tejer con se-
da una unión para mantener las hojas en dicha posición. De
esta forma, tejiendo hojas, estas hormigas pueden transfor- Las hormigas meleras, como por ejemplo Myrmecosystus
mar copas enteras de árboles en nidos, convirtiéndose en uno o Melophorus, se caracterizan por poseer abdómenes (la par-
de los insectos más comunes del dosel de la selva. te posterior de su cuerpo) sumamente extendidos. Dentro de
A pesar de tener sólo una reina, estas colonias pueden este tipo de hormigas, existe una casta especial que son uti-
contener alrededor de medio millón de hormigas y su ni- lizadas como contenedores de alimento líquido representan-
do puede abarcar 3 o 4 árboles emergentes del dosel de la do algo así como un “estomago social”. Estas hormigas “barri-
selva. Para alimentarse suelen criar homópteros, quienes les” siempre parecen estar a punto de reventar. Algo por el
son cuidados y utilizados como alimento. Además de bue- estilo debe suceder, pues en casos de especialización extrema,
nas arquitectas y ganaderas estas hormigas son muy buenas éstas hormigas son mantenidas en cámaras especiales, col-
predadoras. De hecho, el registro más antiguo de su uso pa- gadas del techo, y nunca salen de allí (Fig. 12).
ra controlar plagas proviene del año 304 DC en China. Des- Las hormigas meleras se encuentran típicamente en am-
de hace 1700 años los chinos han colectado, vendido, y co- bientes desérticos, donde la oferta alimenticia varía con el
locado nidos de estas hormigas en plantaciones de cítricos tiempo. Durante el año existen muchos momentos de malaria
para combatir insectos plagas. por lo cual acumular comida es una estrategia muy convenien-
te. El alimento, una mezcla de néctar extrafloral, excrecio-
nes de homópteros y termitas machacadas, es llevado al ni-
do por otra casta de hormigas. Pero las hormigas “barriles”,
no sólo son contenedores de azúcares y proteínas sino que
también representan reservas de agua, otro recurso sumamen-
te escaso en las zonas desérticas. De hecho, los aborígenes
Hormigas que viajan sobre hormigas:

¿guardaespaldas o perezosas?
“El burrito del teniente

lleva carga y no la siente”
A. cephalotes, hormiga-jinete
Si uno observa con atención una fila de hormigas corta-

doras llevando hojas hacia el nido, podrá percatarse que,
montadas sobre ciertos fragmentos, van otras pequeñas hor-
migas de la misma especie (Fig. 13). Siguiendo la fila, uno pue-
Figura 12
Hormigas “barriles”
colgando del techo de
una cámara dentro de
su nido subterráneo. Figura 13
Sus abdómenes Hormiga cortadora llevan-
expandidos están do un fragmento de hoja
llenos de líquido que con una pequeña hormi-
será aprovechado por ga de su misma colonia
la colonia. en actitud de defensa
(mandíbulas abiertas y
ceño fruncido).
de Australia buscaban ávidamente a las hormigas “barriles”

y las consumían como si fueran caramelos.
En una colonia de 15.000 individuos, el 10% puede estar
constituido por las hormigas “barriles”. Pero como si esto fue-
ra poco, estas hormigas obesas que apenas pueden moverse,
se encajan en las entradas de los nidos para bloquear las en-
tradas y protegerlo de intrusos. Y mientras cuidan el nido, sus
compañeras chupan su contenido cantando “vos sos un gor-
do bueno, alegre y divertido, sos una hormiga simpaticón”6.
6 Canción popular argentina, no contemporánea.
de ver que estas pequeñas hormigas se quedan allí con las Moraleja: nos creemos mucho, pero si
mandíbulas abiertas en actitud defensiva, o se bajan de la ho- comparamos, no somos nada
ja en donde estaban montadas. ¿Cuál es la función de estas
hormigas-jinetes? ¿O será que simplemente aprovechan a sus
hermanas trabajadoras para hacer un viaje “gratis”? La idea de que los insectos pertenecen a un mundo distinto al
Se ha descubierto que, en algunos casos, estos jinetes de- nuestro
fienden a la hormiga que la transportan del ataque de unas es bastante común entre las personas, y es un sentimiento
mosquitas parasitoides. Como las obreras tienen sus mandí- válido. Después de todo, si buscáramos el ancestro común entre
los insectos y nosotros
bulas ocupadas transportando hojas, no pueden defenderse
deberíamos remontarnos a más de
de estas moscas, las que encuentran vía libre para depositar
medio billón de años atrás.
sus huevos en la cabeza de las hormigas (ver explicación de-
Sin embargo, los insectos pertenecen a este mundo, y nosotros,
tallada en el Cap. 3). En cambio, cuando las obreras llevan los Homo sapiens, pareceríamos ser una criatura extraña y
a sus hermanitas en las hojas, las pequeñas las defienden es- aberrante de reciente origen que ha pretendido crear su propio
pantando a las moscas parasitoides. Estas diminutas guardaes- mundo, aparte del de la naturaleza.
paldas se hacen las “cancheras” porque no son atacadas, ya
que los huevos de las moscas no pueden desarrollarse en una HOWARD EVANS, 1985
hormiga tan pequeña.
Como estas “guardaespaldas” a veces se bajan de las hojas
y poseen un comportamiento errático, han surgido otras ideas Las hormigas usan la agricultura, los antibióticos, alma-
para explicar su probable función. Una posibilidad es que es- cenan alimento, manejan poblaciones de insectos, utilizan la
tén “limpiando” la hoja de hongos dañinos antes de que ese frag- seda, dividen el trabajo, fabrican caminos, y regulan térmi-
mento ingrese al hormiguero y pueda infectar el cultivo del cual camente sus “viviendas” desde hace mucho tiempo antes que
se alimentan. Si esta idea es cierta, aparte de “guardaespaldas” los seres humanos. Sin embargo, muchas veces seguimos con-
serían también “limpiadoras” y deberían mostrar un compor- siderando a las hormigas como si fueran indeseables para
tamiento de limpieza mientras son transportadas. Sin embar- nuestra existencia. Quizá nos deberíamos preguntar seriamen-
go, como algunas personas que conocemos, la mayor parte del te quién es la plaga en este mundo, y en vez de querer elimi-
tiempo estas hormigas parecen no hacer nada, subiéndose o ba- narlas, intentar convivir con ellas en equilibrio con el ambien-
jándose de las hojas que llevan sus compañeras, o deambulan- te. Porque, ¿quién sabe cuánto más tienen para enseñarnos?
do por el sendero. Tenemos buenas noticias: quizá la vagancia
sea útil. Estar desocupado pero disponible para cumplir algu-
na función urgente (defensa contra parasitoides, limpieza de
obstáculos en el sendero, acarreo de hojas frente a la presen-
cia de competidores, etc.) puede ser ventajoso para la colonia.
Bibliografía comentada
1. Divulgación
Erich Hoyt, 1997, The Earth Dwellers. Adven-

tures in the land of ants, Touchtone Ed. NY,
USA, 319 pp.
Es uno de los mejores libros existentes de divulgación científica so-
bre hormigas. Escrito por un periodista científico que decidió vivir
“en carne propia” la experiencia de los estudiosos de hormigas, se
internó con ellos en la selva, y vivió experiencias que cuenta en for-
ma muy entretenida y con gran rigor científico.
Thomas Belt, 1985, The Naturalist in Nicara-

gua. The Univ. of Chicago Press, Chicago,
USA, 403 pp.
Un libro que relata las historias de un naturalista e ingeniero de mi-
nas inglés que por trabajo pasa varios años de su vida en la selva
nicaragüense. Gracias a su asombrosa capacidad de observación y
de “teorización” su libro relata fascinantes historias sobre la vida
de los animales y sus interacciones con las plantas y el ambiente,
prestando particular interés a las hormigas. Es un libro cuya primer
edición fue publicada en 1874 y fue considerado en ese momento por
Charles Darwin como uno de los mejores diarios sobre historia na-
tural.
Wilhelm Goetsch, 1983, La vida social de las David F. Williams, 1994, Exotic Ants. Biology,
hormigas, Editorial Labor, Barcelona, España, Impact, and Control of Introduced Species,
218 pp. (Versión “actualizada” y traducida de WestView Press, Boulder, USA, 332 pp.
la original publicada en alemán en 1937). Un excelente libro para aquel que está interesado en saber lo que ha-
En forma clara, este libro “de divulgación”, resume la forma de recen las hormigas exóticas cuando llegan a sus nuevos hogares. En-
producción, castas, clases sociales, lenguaje, morfología y división tre ellas, hay algunos capítulos dedicados a las hormigas de fuego
del trabajo en las hormigas. y hormigas argentinas, oriundas de nuestros pagos. Poco se dice so-
bre su control, a pesar del título.
2. Científicos Bert Hölldobler & E. O. Wilson, 1994, Jour-

(¡pero no necesariamente para expertos!) ney to the Ants. A Story of Scientific Explo-
ration, Harvard University Press, Cambridge,
Deborah M. Gordon, 1999, Ants At Work. USA, 228 pp.
How an Insect Society is Organized, Free Este libro es algo así como “La Bilbia en versión reducida” (porque
Press, NY, USA, 182 pp. hay otro libro de los mismos autores MUCHO más grande) de las per-
Especial para los interesados en ecología evolutiva de hormigas, con sonas que estudiamos hormigas. Es el único libro científico que ha
muchas anécdotas de campo, que le permitirán al lector decidir si ganado un premio Pullitzer por la calidad de la información y la
se quiere (o puede) convertir en un mirmecólogo (estudioso de hor- forma amena en la cual está presentada. Sus capítulos abarcan des-
migas) o no. En este libro se propone que el control de la colonia de la clasificación (como identificar y poner nombre) de las hormi-
lo tienen las obreras y no la reina. Otra belleza de este libro es que gas pasando por diversos aspectos de la ecología, comportamiento
muestra paso a paso la aplicación del método científico. e interacciones de las hormigas con otras especies, hasta capítulos
especiales dedicados a los grupos más conocidos. Y sus dibujos y
fotos son de una calidad increíble.
William H. Robinson, 1996, Urban Entomo-
logy. Insect and Mite Pests in the Human En-
vironment, Chapman & Hall Press, London, William Morton Wheeler, 1910, Ants, Their
UK, 430 pp. Structure, development and Behavior, Co-
Recomendado para aquellos que les interesa saber sobre las hor- lumbia University Press, NY, 663 pp.
migas (y cómo liquidarlas) que se encuentran en las viviendas hu- En realidad, este libro es la primera “Biblia” que existió para los mir-
manas. Sin embargo, lo más interesante de este libro son los ca- mecólogos, no solamente por ser —muy probablemente— el primer
pítulos acerca del cambio producido en los hábitos de los seres libro que se debe haber publicado sobre hormigas sino también por-
humanos y las sociedades y las consecuencias sobre el desarrollo que cubre todos los temas imaginables en relación a la morfología,
de plagas. comportamiento e interacciones de las hormigas. Aquella persona
a la que le gusta saber cómo fue la mirada de los pioneros en algún
tema, tendrá en sus manos una joyita.
Colección “Ciencia que ladra…” 1
Dirigida por Diego Golombek 1
ESTE LIBRO 3
(y esta colección) 3
Agradecimientos 5
6
Acerca de los autores 7
Índice 9
9
9
9
9
Introducción 11
Capítulo 1 13
Historia natural 13
de las hormigas: 13
Capítulo 2 23
Orientación: es bueno saber dónde se vive 23
Capítulo 3 33
Los patriarcas de la agricultura: 33
Capítulo 4 49
Mutualismos en hormigas: 49
49
Capítulo 5 63
Plagas y Hormigas: 63
Cara y seca 63
Capítulo 6 69
Hormigas invasoras: 69
dónde, porqué y cómo 69
Capítulo 7 79
Rarezas 79
Bibliografía comentada 93
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La Matemática
como una de las Bellas Artes

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Un mundo de hormigas / P.J. Folgarait, A.G. Farji-Brener ; dir. de la

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Colección “Ciencia que ladra…”

Siglo veintiuno editores, s.a. de c.v.

R. Sáenz Peña 180, (B1876BXD) Bernal,

Traducción de una descripción azteca, en la

Portada de Claudio Puglia

1a edición argentina, 000 ejemplares

ponerlas en el lugar que les corresponde. Si se las pusiera a

Esta colección de divulgación científica está escrita por

Patricia J. Folgarait pfolgarait@unq.edu.ar

Licenciada en Biología (UBA) y Doctora en Biología (Ph. D. de la Uni-

Alejandro G. Farji-Brener alefarji@crub.uncoma.edu.ar

Licenciado en Biología (UBA), Master en Ecología (ULA, Venezuela)

Licenciado en Biología (UBA). Actualmente como becario de CO-

Erich Hoy, The Earth dwellers, 1996

¿Por qué hay un mundo de hormigas? O dicho de otra

las hormigas es haciendo referencia a lo que comen: algunas Capítulo 1

¿Dónde están? ¿Desde cuándo? ¿Qué son?

Las hormigas tienen una distribución geográfica amplísi-

Las hormigas: una sociedad femenina

Usamos el articulo femenino “las” para hablar de hormigas

decir, lo que comúnmente conocemos como hormigas (Fig. 1).

Para volver a su nido

La orientación es un viaje de ida (y vuelta)

Es muy fácil perderse. Cuando uno vive en un sitio fijo,

Pese a que cultivan hongos para su alimentación desde mu-

Historia natural de las hormigas

¿Cuántas veces he seguido

ney. Pese a que esta clase de hormiga se encuentra amplia-

una verdadera “autopista” en el suelo libre de vegetación. Por

Sobre gustos sí hay algo escrito: ¿qué

se transforma en un solo parche, homogéneo y apetecible pa- Capítulo 4

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Cara: Las hormigas como control biológico

A principios de 1900, los entomólogos europeos recono-

te directa e indirecta, hace que estas mosquitas posean un po- Capítulo 6

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Los invasores no necesariamente tienen que ser marcia-

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Las hormigas esclavizadoras:

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AUGUSTE F OREL, 1874

Las hormigas y los seres humanos nos parecemos más de

Hormigas tejedoras: aún inadvertidas

Aunque la larva se enoja,

P.A. F OLRJI, 2000 DC

Existe unos pocos grupo de hormigas que han desarro-

Hormigas que viajan sobre hormigas:

“El burrito del teniente