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Desarrollo Embriologico Temprano Embriologia Humana PDF
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1. Reproducción sexual
1.1. Gametogénesis
Las células que dan lugar a los gametos tanto en hombres como en mujeres se
originan del epiblasto del embrión durante la segunda semana de desarrollo3.
Ellas se desprenden del ectodermo y migran por movimientos ameboideos
dentro de una estructura extraembrionaria llamada saco vitelino (véase Figura
2.1).
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1.2 Espermatogénesis
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
1.4 Espermiogénesis
Meiosis
Espermatocitos secundarios 22 +XY Segunda
división-homotípica
Espermatogénesis
Espermátides
Espermiogénesis o Espermátides
espermateliosis
Espermatozoos
Espermatozoides 22 + X o Y
(no hay división
celular
pero sí
diferenciación)
Oocitosis
Oocito primario
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1.5 Espermatocitosis
1. 6 Ovogénesis
Las células germinativas definitivas una vez alcanzan las superficies internas de
las crestas mesonéfricas, lugar donde se desarrollarán las gónadas, se
diferencian en oogonios, en un número de 6’000.000 en cada ovario, alrededor
del quinto mes del desarrollo intrauterino1,2,3. Antes del nacimiento, tiene lugar
una importante degeneración, desapareciendo muchos oogonios. En el ovario,
estos proliferan y se diferencian en oocitos primarios quedando finalmente cerca
de 2’000.000, que perduran a lo largo de la vida reproductiva. Sin embargo, la
mayoría de ellos degeneran antes de la pubertad, momento en el cual solo
persisten unos 40.000 oocitos en cada ovario. Solo unos 400 de éstos se liberarán
en la ovulación y podrán ser fecundados durante los años reproductivos de la
mujer1. Los oocitos primarios entran en los estadios iniciales de la profase de la
primera división meiótica (reducción) del proceso de maduración que no se
completa hasta muy poco antes de la ovulación. Es decir, el periodo de
crecimiento del oocito primario por acumulación de vitelo nutritivo o
deudoplasma, es seguido por dos divisiones celulares sucesivas, siendo la primera
heterotípica –división de reducción o meiosis– durante la cual la dotación total
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
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2. Fases de desarrollo
2.2. Fecundación
La fecundación tiene lugar en la unión del tercio externo con el tercio medio de
la trompa de Falopio o uterina y comprende aquellos mecanismos por medio de
los cuales un espermatozoide se aproxima, se fusiona y a continuación atraviesa
la superficie de un óvulo. El hecho central de esta fusión es la unión, en una sola
célula, de dos dotaciones cromosómicas haploides de una especie particular,
siendo éstas lo bastante idénticas como para ocasionar el desarrollo de un
nuevo y viable individuo de la especie4 (véase Figura 2.8).
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
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Figura 2.9 Fusión de los pronúcleos femenino y masculino, formación de huso mitótico y
cuerpos polares
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Al cuarto día alcanza las 32 células y forma la mórula, no más grande que el
huevo original (véase Figura 2.10).
Durante este periodo, el blastocisto pasa a lo largo del tubo uterino y entra al
útero, donde pierde la zona pelúcida, con la consiguiente adquisición de una
mayor capacidad de absorción. Permanece flotante dos días en el endometrio,
nutriéndose del fluido endometrial3.
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2.3. Implantación
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
El saco vitelino definitivo pierde contacto con los remanentes del saco vitelino
primario y el disco germinativo bilaminar con su cavidad amniótica en su parte
dorsal y su saco vitelino por su parte ventral se encuentra suspendido en la
cavidad coriónica por un delgado tallo de conexión.
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2.6 Notocorda
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Fosa
Hipofisiaria
Cartilago
paracordal
Mesénquima
que recubre Notocorda
la base del
condrocráneo
Arco anterior
del axis
2.7 Mesodermo
Comenzando el día 17, el mesodermo lateral se divide en dos capas: una capa
ventral asociada con el endodermo y una capa dorsal asociada con el
ectodermo. La capa adyacente al endodermo da lugar al mesotelio que cubre
los órganos viscerales y por esto es llamado mesodermo esplacnopléurico. La
capa adyacente al ectodermo da lugar al recubrimiento interno de la pared
corporal: mesodermo somatopléurico. La lámina mesodérmica lateral contribuye
a la formación de las paredes del celoma embrionario desde el cual se
desarrollan las cavidades pleural, pericardial y peritoneal. El mesodermo lateral
también forma tejido conectivo perifaríngeo del cuello. El mesodermo
intermedio, ausente de la región de la cabeza contribuye, a la formación de las
gónadas, riñón y corteza adrenal1,3,4,.
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Cada somita se diferencia en tres partes, cuyos destinos están implicados en sus
nombres, la parte medioventral es designada como esclerotoma; ésta
contribuye a la formación de la columna vertebral y responde por su naturaleza
segmentaria, excepto en la región occipital, donde la fusión forma el hueso
craneal occipital. El aspecto lateral del somita es llamado dermatoma, que da
origen a la dermis de la piel. La porción intermedia, el miotoma, se diferencia en
los músculos del tronco y miembros y contribuye con la formación de algunos
músculos de la región orofacial1,3.
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
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2.10 Neuroporos
Los neuroporos craneal y caudal son aberturas del tubo neural; el primero se
cierra hacia el día 25 y el segundo en el día 27. El cierre de los neuroporos
coincide con el establecimiento de una circulación vascular sanguínea para el
tubo neural3.
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La rápida organogénesis que tiene lugar durante los diez días del periodo somita,
hace al embrión excesivamente susceptible a factores medioambientales que
pueden producir un desarrollo anómalo permanente. Una enfermedad materna,
particularmente de origen viral, irradiación y terapia de drogas durante el primer
trimestre del embarazo (el cual incluye el periodo de desarrollo somita), son bien
conocidos en la práctica obstétrica por ser la causa de algunas anomalías
congénitas del feto3.
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Tejidos conectivos .
Algunas partes dentales con excepción del esmalte.
Sistema locomotor, toda la musculatura del cuerpo tanto estriada como
lisa con la excepción de la musculatura del iris.
Mesodermo Sistema cardiovascular (corazón y vasos sanguíneos) la sangre y los
intraembrionario sistemas vasculares sanguíneo y linfático.
El sistema urogenital, con la excepción de la mayor parte de la vejiga
urinaria, próstata y uretra.
La corteza de las glándulas suprarrenales y los revestimientos mesoteliales
de las cavidades pericárdica, pleural y peritoneal.
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3. Cresta neural
De acuerdo al sitio de origen en el eje neural, las células de la cresta neural son
denominadas: craneales (anterior a las somitas), vagales (somitas 1 a 7) y sacras
(posteriores a la somita 28), del tronco (somitas 8 a 28) y cardiacas. Las rutas de
migración de las células con origen rostral a las somitas migran por debajo de la
superficie del ectodermo y viajan superficialmente al mesodermo paraxial a
medida que ellas se mueven hacia los arcos faríngeos. El patrón de migración de
las células del tronco puede ser de dos formas: dorsolateral, una ruta superficial
debajo del ectodermo, para las que van a dar origen a las células pigmentarias
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(melanocitos) y una ruta profunda a través de los somitas, seguida por aquellas
que van a dar lugar a las neuronas y sus células de soporte y por las células
neuroendocrinas18,19.
Las células de la cresta neural sacras y vagales dan origen a los ganglios
parasimpáticos del intestino5. Las células de la cresta neural cardiaca están
localizadas entre las craneales y las del tronco, a la altura de los somitas 1 a 3.
Estas pueden desarrollarse en melanocitos, neuronas, cartílago y tejido conectivo
del tercero, cuarto y sexto arco faríngeo. Adicionalmente, éstas producen el
tejido conectivo muscular de la pared de las grandes arterias del corazón.
El destino de las células de la cresta neural fue mostrado por Johnston22 en 1966
usando [3H] timidina autoradiográfica. Las células marcadas migran hacia la
presuntiva región facial durante el desarrollo craneofacial temprano,
contribuyen a la formación de los ganglios sensoriales, hueso, cartílago y tejido
conectivo asociado a músculos voluntarios. Las células que migran dentro del
mesodermo paraxial craneal proveen mesénquima para la angiogénesis en la
formación de vasos sanguíneos, músculo liso de los vasos sanguíneos de la
cabeza y el cuello; además, son fuente de melanocitos para la piel y
pigmentación ocular.
Las células que migran desde el prosencéfalo llegan hasta la región frontonasal,
orbital y maxilar, las que lo hacen desde el mesencéfalo se han encontrado en el
maxilar, complejo palatino y mandíbula. Las primeras células de la cresta en
migrar se dirigen hacia la mandíbula, seguidas de las células que migran hacia el
maxilar y por último hacia la región nasofrontal14. Couly y otros23 en 1993
mostraron que las células de la cresta neural contribuyen con la formación de los
huesos del neurocraneo membranoso incluyendo el frontal, parietal y huesos
escamosos. Además, los cartílagos secundarios en el embrión tardío, formados
en los márgenes de la bóveda y los huesos faciales también son derivados de
éstas.
Las células de la cresta del tronco parecen menos preespecificadas27 que las de
la región craneal, y no forman hueso ni cartílago cuando se transplantan a
regiones craneales. Sin embargo, si se las combina con epitelio oral, en estudios
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Epitelio
(epitelialización) Epitelio
Células de la
Células de la Cresta Neural Membrana
Cresta Neural Migración celular Bucofaríngea
(células de la cresta neural) Migración celular
(células de la cresta neural)
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Lámina terminal
Agujero
de Monro cinérea
Telencéfalo Mielencéfalo
Romboncéfalo
Tercer
ventrículo Ventrículo
lateral Metencéfalo
Mesencéfalo
Acueducto Diencéfalo
de Silvio Prosencéfalo
Telencéfalo
Istmo Mesencéfalo
Pliegue Cervical
Metencéfalo
Cuarto
ventrículo Mielencéfalo
Rinencéfalo
Hemisferios cerebrales
primitivos
Epitálamo
Diencéfalo o Tálamo
cerebro intermedio
Hipotálamo
Vesículas ópticas
Protuberancia anular
Metencéfalo anterior Cerebelo
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
Figura 2.38 Representación esquemática del arreglo segmentario del mesodermo paraxial
cefálico en somitómeras y somitas y el origen de los músculos voluntarios craneofaciales.
Tomado de Meikle MC15.
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Figura 2.39 Sobre una vista sagital se observa la segmentación por rombómeras y las
flexiones iniciales del tubo neural
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
Figura 2.43 Relación espacial de los arcos faríngeos, rombómeros, nervios craneales,
núcleos motores de nervios craneales, dominios de la cresta neural, somitómeras y
somitas. Tomada de MeikLe M C15.
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
Eminencia medial
Quiasma optico
Par
tuberalis
Tallo
infundibular
Hueso
esfenoides
Notocorda
Techo
faríngeo
Adenohipófisis Neurohipófisis
Par
Intermedia
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6. Bulbo olfatorio
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Durante el periodo somita, día 22, ocurre una migración de células de la cresta
neural que separan las capas ectodérmicas o epiteliales y neuroectodérmicas e
interactúan con el endodermo faríngeo y mesodermo precordal. Éstas rodean
los seis arcos de las arterias aórticas, e inician el desarrollo de los arcos faríngeos
que son estructuras transitorias. El núcleo mesodérmico inicial de cada arco es
aumentado por tejido de la cresta neural que rodea el núcleo mesodermal. El
mesodermo dará origen a los mioblastos musculares, mientras las células de
cresta neural dan origen a tejido esquelético y conectivo. Es en esta misma
época, cuarta semana, día 281,4; día 242,3,15,41, que se observa la desintegración
de la membrana bucofaríngea, estableciendo continuidad entre la cavidad oral
primitiva o estomodeo y la cavidad faríngea3.
Los arcos faríngeos están separados por los surcos o hendiduras faríngeas sobre
el lado externo del embrión, corresponden internamente con cinco bolsas de la
faringe elongada del intestino anterior, conocidas como bolsas faríngeas.
Aunque van a ser descritos los derivados de cinco o aún seis arcos, solamente
tres arcos (y excepcionalmente, cuatro) aparecen externamente. Caudal al
segundo, hay una depresión ectodérmica: el seno cervical3.
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Capítulo 2 / Desarrollo Embriológico Temprano
Figura 2.47 Corte frontal y esquemático de los arcos faríngeos, bolsas faríngeas,
hendiduras faríngeas y estructuras derivadas en su posición inicial y final
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III Arco
Branquial
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porciones que forman la mayor porción de dos huesecillos del oído; la cabeza y
cuello del martillo y el pedúnculo corto del yunque, y dos ligamentos: el
ligamento anterior del martillo y el ligamento esfenomandibular (véase Tabla 2.7).
El cartílago del segundo arco o arco hiodeo (Reichert), aparece en los días 45 a
48 de VIU, forma el estribo y contribuye al martillo, al yunque y la apófisis o
proceso estilohiodeo del hueso temporal. La porción del cartílago entre la
apófisis estiloides y el hueso hioides experimenta regresión, y su pericondrio forma
el ligamento estilohiodeo. El extremo ventral del cartílago del segundo arco se
osifica y forma las astas menores y la porción superior del cuerpo del hioides. El
cartílago de Reichert se une a la cápsula ótica basicraneal, donde es surcado
por el nervio facial; éste provee la circunferencia cartilaginosa remanente a los
segmentos laberíntico y timpánico del canal facial3.
El cartílago de este pequeño arco produce gran parte de los cuernos y parte
caudal del cuerpo del hioides. El remanente del cartílago desaparece. El
mesodermo originado desde la séptima somitómera forma el músculo
estilofaríngeo, inervado por el IX par (glosofaríngeo). La mucosa del tercio
posterior de la lengua es derivada de este arco, la cual es inervada
sensitivamente por el nervio glosofaríngeo3,4.
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La arteria del cuarto arco del lado izquierdo forma el arco de la aorta; que del
lado derecho contribuye a las arterias subclavia y braquiocefálica. Los cuerpos
para-aórticos de las células cromáfilas que secretan noradrenalina se originarán
del ectomesénquima del cuarto y sexto arcos faríngeos3.
El quinto arco branquial, una estructura transitoria, desaparece casi tan pronto
como se forma, y no deja ningún elemento de estructura permanente3.
En las paredes laterales se proyectan una serie de bolsas entre los arcos
faringeos: las bolsas faríngeas o branquiales; es decir, la primera bolsa está
situada entre el primero y segundo arcos y secuencialmente disminuyen en
tamaño craneocaudalmente. Hay cuatro pares bien definidos de bolsas; la
quinta o falta o es rudimentaria. Externamente los arcos faríngeos están
separados por surcos o hendiduras faríngeas. El revestimiento de las hendiduras
es de ectodermo. Separando las hendiduras de las bolsas se encuentran las
membranas faríngeas o branquiales, cada surco branquial ectodermal
corresponde con cada bolsa endodermal faríngea y contiene una capa de
mesénquima mesodermal intermedio. Los arcos encierran la faringe primitiva
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Primer arco
(mandibular) Nervio V par, trigémino –maxilar y mandibular–
Cartílago de Meckel; martillo; yunque; hueso timpánico; mandíbula;
maxilar; hueso palatino; hueso pterigoides, porción escamosa del hueso
Esqueleto temporal, aliesfenoides y huesos cigomáticos.
Músculos de la masticación (temporal, masetero, pterigoideo medio y
lateral); milohiodeo; vientre anterior del digástrico; tensor del paladar;
Músculo tensor del tímpano.
Arteria Rama terminal de la arteria maxilar
Segundo arco
(Hiodeo) Nervio VII par, Facial
Esqueleto Cartílago de Reichert; estribo; proceso estiloides; ligamento estilohiodeo,
cuerno menor del hioides; borde superior del cuerno del hiodes
Músculos Músculos de la expresión facial (bucinador, auricular, frontooccipital,
platisma, orbicular oral, orbicular del ojo); risorio, vientre posterior del
digástrico; estilohiodeo; estapedial.
Arteria Estapedial (embriónica)
Corticotimpánica (adulto)
Tercer arco Nervio IX par, Glosofaríngeo
(glosofaríngeo)
Esqueleto Cuernos mayores del hiodes; borde inferior del cuerpo del Hiodes
Músculos Estilofaríngeo
Arteria Carótida común; raíz de carótida interna
Cuarto arco Nervio X par, vago –brazo laríngeo superior–
Esqueleto Cartílagos laríngeos; tiroides; cricoides; aritenoides –derivados de los
cartílagos del cuarto arco–; originarios de la lámina del mesodermo
lateral.
Músculos Constrictor de la faringe y músculos del paladar, excepto el tensor del
velo del paladar.
Arteria Arco de la aorta, arteria subclavia derecha, brote original de las arterias
pulmonares.
Sexto arco; canal arterioso dorsal izquierdo; arteria pulmonar
ventralmente.
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