Epitelio y gléndulas Tee Los aproximadamente 200 tipos diferentes de células que componen el cuerpo humano se disponen y organizan de ‘manera conjunta en cuatro tejidos hisices. Los grupos de estos tejidos estin integrados en diversas estructuras organizacionales y funcionales dentro de érganos, que llevan a cabo las funciones del euerpo. Los cuatro tipos «le tejido basico son el epitelial, conectivo, museular y nervioso. En este capitulo y en los siguientes se describe cada uno de estos tejidos y las células que los constitu- yen, ‘TEJIDO EPITELIAL EL tejido epitelial se encuentra en dos formas: a) como hhojas de e¢lulas contiguas (epitelios) que cubren el cuerpo en su superficie externa y Io revisten en su superficie interna y b) como glindulas, originadas en células epiteliales invaginadas. os eptelis dervan de las tres eapas germinativas embrionarias, aunque la mayor parte de ellos procede del ectodermo y el endodermo. El ectodermo da lugar a las mucosas bucal y nasal, c6mea, epidermis de la piel, ghindulas de la piel y glindulas mamarias. EI higado, el increas y el reubrimiento de ls aparatos respiratorio y digestivo tienen su origen en el endodermo. Lox tibulos uringferos de los riftones, el recubrimiento de los sistemas Feproductores masculino y femenino, el recubrimiento endotelial del sistema circulatorio y el sod als cavidades corporates se desarrollan a partir de la cay germinal mevodriiea m ™ Los tejidos epitel les tienen miiltiples funciones: Proteecién de los tejidos subyacentes del cuerpo de abrasiones y lesiones "= Transporte transcelular de moléculas a través de las capas epiteliales # Seerecién de moco, hormonas, enzimas, entre otros, de diversas glindulas = Absoreién de material de una luz (p.e). tubo digestivo © ciertos tiibulos renales) Control del movimiento de materiales entre comparti- ‘mientos del enerpo mediante permeabilidad selectiva de uniones intercelulares entre eélulas epiteliales = Deteccin de sensaciones a través de las papilas del gusto latin del oj yells pilformesespecalizadas en el ofdo Epitelio Las células contiguas unidas estrechamente, que forman hojas, cubren o revisten el cuerpo, se conocen como epitelio. Las hojas de células adjuntas en el epitelio estén uni- das entre s ajustadamente por compljos de unin, Los epitelios iuestran poco espacio intereelular y poca matriz entracellar. Estin separatos del teido conectivo subya. cente por una matriz extracehular, la limina basal, sintet zada por las células epiteliales. Debido a que el epitelio es avascular, el tejido conectivo de apoyo adyacente pro- porciona la nutricién y oxfgeno por sus lechos capilares mediante difusi6n a través de la Kimina basal. Clasificacién de membranas epiteliales Las bases de la clasificacién del epitelio son la disposician y morfologia de la célula Las membranas epiteliales se clasifican de acuerdo eon el niimero de capas eelulares entre la limina basal y la superficie libre y la morfologia de las células epiteliales (cadro 5-1), Si la membrana esté constituida por tina capa de células, se denomina epitelio simple; cuando se compone de ms de una capa celular, se conoce como epitelio estratificado (fig, 5-1). La morfologia de las ccélulas puede ser escamosa (plana), cuboidal o eilindrica, cuando se observan en cortes perpendieulares de la mem- brana basal. Los epitelios estratificados se elasifican = relacién con la morfologia de las eélulas y su eapa superficial fnicamente, Ademis de ests dos elaes pHnetpals de epitelios, que se identifican adicionalmente por [a morfo-84 Epitelio y gléndulas logia celular, existen otros dos tipos distintos: seudoestra- tificado y transicional (fg. 5-1) Epitelio escamoso simple El epitelio escamoso simple est formado por una capa de «élulas planas. El epitelio escamoso simple se constituye con una capa de células poligonales, delgadas y de perfil hajo den- sanmente agrupadas, Cuando se observa desde la superficie, Taojaepttelial se ve muy similar aun piso de mossico con n nticleo abultado situado en posicién central en cada célula (fig. 5-24), Sin embargo, cuando se observa en un corte, sélo algunas eélulas muestran niicleos, ya que el plano de corte no incluye con frecuencia los nticleos. Los epitelios esca- ‘mosos simples recubren alveolos pulmonares, componen el asa de Henle y la capa parietal de la cipsula de Bow- ‘man en el rifién y forman el recubrimiento endotelial de Cuadro 5-1. Clasificacién de epitelios Forma de las edulas Tipo de superficie jemplo de localizaciones Funciones Simple Escamoso simple Aplanada Recubrimiento: alveolos pulmonares, Membrana limitante, transporte asa de Henle, capa parietal de de liquido, intereambio 1a capsula de Bowman, ofdo saseos0, ubricacin, interno y medio: vasos sanguineos __disminucin de la friceion y linfiticos, eavidades pleural y (cn consecuencia, favorecen peritoneal el movimiento de viscera), membrana de reeubrimiento ‘Cuboidal simple ‘Cuboidal ‘Conductos de muchas glindulas, __ SeereciGn, absoreién, proteceién ceubren el ovari, forman tibulos renales ilindrico simple Gilindrica Recubrimiento: oviduetos, conducts Transporte, absorci ceferentes de los testicuios, itero, __secrecidn, proteccién Dronguios pequefios, gran parte da tbo digestivo, vescula biiar y-conductos grandes de algunas slindulas Scudoestratiicado ‘Todas las eélulas des-__Recubrimiento: la mayor parte de Secreci6n, absorciOn, lubrica- ‘eansan en la limina ta traquea, bronquios primarios, cin, proteeciin, transporte basal pero no todas, epididimo y conductos deferentes, ewan a la superficie trompa auditva, parte de la epitelial: las células ceavidad timpsinica, cavidad nasal de la superficie son saco lagrimal, uretra maseulina, «ilindricas grandes conductos excretorios Estratificado Escamoso exit ‘eado (no queratini- zado) Aplanada (con miicleos) Recubrimiento: boca, epiglotis, es6- fago, pliegues voeales, vagina ProtecciGn, seerecidn Eseamoso estratifi- ceado (queratini- Aplanada (sin niicleos) Epidermis de la piel Proteccién ado) Guboidal estratifieado — Cuboidall Recubrimiento: conductos de glindu- Absoreién, secreeién Tas sudoriparas Gilindrico Gilindsica Conjuntiva ocular algunos conduetos Secrecién, absorci6n, proteccién cestratificado ‘excretorios grandes, porciones de : la uretra masculina ‘Transicional Cupular (relajada), apla-— Recubrimiento: vas urinarias desde nada (distendi los eilces renales hasta la uretraEpitelio y gléndulas «a= 85 Cinco seucoestratiicads Queratinizada Clinica Fig. 5: ‘Tipos de epiteti, \asos sanguineos y linfiticos y también el mesotelio de las cavidades pleural y peritoneal Epitelio cuboidal simple El epitelio cuboidal simple se compone de una capa de células semejantes a sdlidos hexagonales truncados. El epitelio cuboidal simple se integra con una capa de células en forma de poligono (fig. 5-2A). Cuando se observa en un corte perpendicular a Ia superficie, las células presentan un perfil cuadrado con un ntieleo redondo ubicado en el centro. Los epitelios euboidales simples componen los conductos de muchas glindulas del cuerpo, forman el reeubrimiento del ovario y constituyen el epitelio de ciertos tibulos renales Epitelio cilindrico simple Ef epitelio clindrico simple To forma ur altas con forma de sédlidos hexagonales. ‘apa de célules Transicional (cistendido) la superficie: empero, euando se observan en un corte longitudinal, son eélulas altas y rectangulares, cuyos micleos suelen localizarse al mismo nivel en la mitad basal de la célula (fig. 5-2B). El epitelio cilindrico simple se encuentra en el reeubrimiento de gran parte del tubo digestivo, la vesicula biliary conductos grandes de ghin- dulas. Elepitelio eilindrico simple puede mostrar un borde estriado 0 mierovellosidades (procesos citoplismicos digitaliformes y estrechos), que se proyectan desde la superficie apical de las células. El epitelio cilindrico simple que recubre el titero, oviduetos, conductos eferentes y bronquias pequefios es ciltado. En estos érganos se pro- yeetan eilios hacia la luz (estracturas piliformes) desde la superficie apical de las células cilindricas. Epi est escamoso icado (no queratinizado) El epitelio escamoso estratificado (no queratinizado) esta compuesto de varias capas de células, de las cuales la capa mas superficial posee nucleos. Las células del epitelio cilindrico simple se parecen bastante a las del epitelio cuboidal simple vistas desde El epitelio escamoso estratifieado (no queratini- zado) es grueso; debido a que est compuesto de varias86s =« Epitelio y gldndulas Fig, $2. otomicrots de etl simples 4 pio cacaoso snp chs). Oban rmorfologa de las elula y sus cles. Epitelio ccaboidl simple (cabeces de flechus). Notense ls ntleos redondos, coloeados en el centro (270), B, epitelio eilindrica simple. Obsérvense los incleos ovalaos y el bore estriado (540), capas de células, sélo la més profunda se encuentra en contacto con la kimina basal (fg. 5-34), Las células basales (mis profundas) de este epitelio tienen una forma cuboidal; las que se localizan en la parte media del epitetio son Bolimoris y tas eélulas que integran la super libre lel epitelio son aplanadas (escamosas) —de ahi el nombre escainoso estratificado, Debido a que las células de la superficie son nucleadas, este epitelio se denomina no queratinizado. Por lo general es hrimedo y recubre la boca, faringe bucal, eséfago, cuerdas vocalés verdaderas y vagina, Epitelio escamoso estratificado (queratinizado) El epitelio excamoso estratificado (queratinizado) e3 distinto porque las capas de células que constituyen la superficie libre estan muertas, sin nucleo y lenas de queratina, Elepitelio eseamoso estratifieado (queratinizado) es similar al epitelio escamoso estratifieado (no queratini- zado), salvo porque las capas superficiales del epitelio estan compuestas de eélulas muertas cuyos micleos y citoplasma se sustituyeron con queratina (fig, 5-3B). Este epitelio constituye la epidermis de la piel, una capa correosa y gruesa que resiste la friccién impermeable al agua, Epitelio cuboidal estratificado Elepitelio cuboidal estratifieado, que contiene sélo dos capas de eélulas cuboidales, recubre los conductos de las glindulas sudoriparas (fig, 5-3C), Epitelio cilindrico estratificado Ef epitelio cilindrico estratiticado esta constituido por mas de una capa celular; la capa superficial tiene una forma «ilindrica. El epitelio cilindrico estratificado esta formado por una eapa baja mas profunda, poliédrica a cuboidal en contacto con la limina basal, y una eapa superficial de ‘eélulas cilindricas, Este epitelio s6lo se encuentra en unos, ‘euantos sitios del cuerpo, en especial en las conjuntivas, ‘oculares, algunos conduictos excretores grandes y en regio- nes de Ii uretra masculina, Epitelio transicional Ef epitelio transicional consiste en varias capas de células, de las cuales fa superficial es mas grande y de forma cupular El nombre de epitelio transicional se debe a que se pensaba erréneamente que era una transicién entre los epitelis cilindrico estratifieado y escamoso estratificado, Hoy en dfa se sabe que este epitelio es un tipo distinto locilizado de manera exclusiva en el sistema urinario, en donde recubre las vias urinarias de los eilices renales a Ja uretra, El epitelio transicional estd compuesto por muchas ceapas de células; las situadas basalmente son cilindricas 0 ‘cuboidales bajas. Arriba de las eélulas basales yacen varias ccapas compuestas de células poliédrieas. Las eélulas més superficiales de la vejiga vacia son grandes, en ocasiones binucleadas, y con las partes superiores redondeadas enEpitelio y gléndulas «= 87 Fig. 5-3. Fotomicrografia de eptelios estratfcndos. A, epitelloescamoso extatifcado no queratinizado. Obsérvese hs él nucleadas y aplanadas (eseamosas) en la capa superior (500). B,epiteioescamons esteatiiealy uetatneade estratificado del conducto de una glandula sudorfpara (%508). D, epitelio transcional. Notes que las ells de la specie tiple capas eelulares y C, epitelio cuboidal Frente a a uz de la vejgn tienen forma de pula, que earacteiza al epitelo tansicional (x15) edpula que abultan hacia la luz (fig. 5-3D). Cuando la vejiga esta distendida, estas células en forma de ciipula se aplanan y el epitelio se torna mas delgado, Epitelio cilindrico seudoestratificado £1 epitelio cilindrico seudoestratificado solo parece estratificado; todas las céiulas se encuentran en contacto con la liming basal, Como su nombre lo indica, el epitelio cilindrico seudoestratificado parece estratificado pero en realidad esta compuesto solo de una capa de células. Todas las células en el epitelio cilindrico seudoestratificado estin en contacto con la lémmina basal, pero tinicamente algunas de ellas legan a la superficie del epitelio (ig. 5-4), Las células que no se extienden hasta la superficie suelen tener una base més ancha y se toman més angostas en su extremo apical. Las células més altas legan a fa superficie y poseen tuna base estrecha en contacto con la limina basal y una8B us Epitelio y glindulas Fig. 5-8. Fotomicrografa del epiteioseudostratificad. Este tipo de epitlio parece estratficado, sin embargo, todas ls oulas epteles en ‘esta fotografia se apoyan en la himina basal (540), superficie apical ensanchada. Debido a que las células de este epitelio tienen alturas diferentes, sus niicleos se loca- lizan en niveles distintos y semejan un epitelio estratificado, si bien compuesto sélo de una capa celular: El epitelio cilindrico seudoestratificado se encuentra en la uretra ‘masculina, los epididimos y los conduetos exeretorios mas grandes de las glandulas E] tipo més difundido de epitelio cilindrico seudoes- tratificado es el eiliado y presenta cilios en la superficie apical de las oélulas que Hlegan_a la superficie epitelial EL epitelio cilfndrico ciliado seudoestratifiado recubre la rayor parte de la tréquea y los bronquios principales, las trompas auditivas, parte de la cavidad timpinica, la cavidad nasal y el saco lagrinal Polaridad y especializaciones de la supérficie celular La polaridad de las células epiteliales y las especializaciones de superficie celular se relacionan con la ‘morfologia y funcién celulares. Casi todas las células epiteliales tienen dominios mor fol6gicos, bioqufmicos y funeionales distintos y, en con- secuencia, suelen mostrar una polaridad que puede relax cionarse con uma o la totalidad de estas diferencias. P ejemplo, estas células polarizadas poseen un dominio apical que se opone a la luz y un dominio basolateral ceuyo componente basal entra’ en contacto con la Linina basal. Puesto que estas regiones son funcionalmente dis- as, cada una puede tener modificaciones y especial ciones de la superficie relacionadas con dicha funci6n. Por ejemplo, las superficies apicales de muchas eélulas epiteliales tienen microvellosidades o cilios, en tanto que sus regiones basolaterales pueden mostrar muchos tipos de especializaciones de unién ¢ interdigitaciones interve- Iulares, Los dominios apical y basolateral estén separados ‘entre sf por uniones estrechas que circundan la superficie apical de la eétula Dominio apical EI dominio apical representa la superficie libre de las células epiteliales El dominio apieal, la region de la célula epitelial frontal a la luz, contiene abuindantes canales idnicos, proteinas de transporte, ATP-asa-H* (trifosfato de ade- nosing), elucoprotenas y enrimas hidrltcas asf como acuoporinas, proteinas formadoras de canales que aetan en la regulacién del equilibrio del agua, También es el sitio por el que se transportan los productos secretorios regulados para liberarse. Para que el dominio apical de un epitelio leve a cabo sus diversas funciones se requieren varias modificaciones en la superficie, que incluyen micro- vellosidades con glucoeéliz, concomitantes y, en algunos as0s, esteroeilios, cilios y flagelos. MICROVELLOSTDADES as microvellosidades son proyecciones citoplasmicas Ligitaliformes que surgen de la superficie libre de la célula, hacia la luz. Cuando se observan mediante microseopia electrénica, las eélulas epiteliales cilindricas (y cuboidales) de absorci6n muestran microvellosidades estrechamente agrupadas, gue son proyeccfonescfndrcas,unidas ala membrana del Gtoplasma gue surge cea supe apical (luminal) de estas células (fig, 5-5). Las microvellosidades representan el borde estriado de las células intestinales de absorcién yel borde de cepillo de las células renales del tibulo proximal que se observan mediante mieroscopia de luz. En células menos activas, las microvellosidades pueden ser escasas y cortas; en epitelios intestinales, en los que la principal funci6n es el transporte y la absorcién, estan conglomeradas y tienen 1 a2 wm de largo, inerementando ast de manera considerable el grea de superficie de las células, Cada microvellosidad contiene un micleo de 25 8 30 filamentos de actina, enlazaclos transversalmente por villina, unida a una regién amorfa en su punta y extendiéndose hacta el citoplasma, en donde se encuen- tran incluidos los filamentos de actina en la membrana terminal, que es un complejo de moléculas de actina 5 espectrina y también de flamentos intermedios localizados en la corteza de las células epiteliales (figs, 5-6 a 5-5). A intervalos regulares, se encuentran miosina I y ealmodu- lina que conectan Ios filamentos de actina a la membrana plasmatiea de la microvellosidad y le proporcionan apoyo, Los epitelios que no acttian en la absorcién o el transporteEpitelio y gléndulas «== 89 delgado (2.800), (Tom Structure and Function WB Saunders, 1978) el, Philadelphi Fotomicrografia a gran aumento de microvellosdades (60 800), do de Hopkins CR: Structure and Function of Cells Philadelphis, WB rs 1978,90 sss Epitelio y glandulas pueden mostrar microvellosidades sin nticleos de filamentos de actina, La microseopia de luz de epitelios tenidos para carbohi- Aratos muestra el glucocéliz observado en fotomicrogra fias como un recubrimiento amorfo y velloso sobre la superficie luminal de las microvellosidades. El glucoedl representa residuos de carbohidratos unidos a las protefnas transmembranales del plasmalema. Estas glucoprotefnas tienen como fumeién la proteecién y el reconocimiento celular (cap. 2). Los estereoei «ilios) son microvellosidades largas que slo se encuentran en el epididimo y en las eélulas piliormes sensoriales de la e6clea (ofdo interno). Se piensa que estas estructuras inmovibles son extraordinariamente Hgidas por su nleo de filamentos de actina. En el epididimo es probable que su funcién sea incrementar el area de superficie; en las células piliformes del ofdo actian en la generacién de sefiales os (que no deben confundirse con los Fig. 5-7. Fotomlerografia de Ia red terminal y microve llosidades. Obsérvese que los filamentos de actina de las ricrovellosidades estan unidos ala ved terminal, X83 060; , Insert, X86 400). (Tomalo de Hirokana N Tiley LG, Pujvara K Heuser JE: Organtation of actin, myosin, and intermediate filaments in the brush border of fatestinal epithelial cell} Cell Biol 94425-445, 1989. Heproducida con autorizacin de Rockefeller Unwversty Press, Cius0s Los cilios son estructura pliformes movibles y largas que surgen de la superficie de la célula apical; su nicleo esta compuesto por una dispasicién compleja de microtibulos Los eilios son proyecciones de tipo piliforme y movibles diémetro, 0.2 wan; longitud, 7 a 10 um) que surgen de la superficie de ciertas eélulas epiteliales. En los epitelios Ciliados del sistema respiratorio (p.e}.,traquea y bronquios) y en el oviducto puede haber cientos de cilios en dispo- sieiones ordenadas en la superficie luminal de la célula. Otras eélulas epiteliales, como las piliformes del aparato vestibular del ofdo interno, s6lo poseen un cilio, que actiia en un mecanismo sensorial Los cilios se especializan en propulsar el moco y otras sustancias sobre la superficie del epitlio mediante oscil ciones ritmicas répidas. Por ejemplo, los cilios del érbol_— vtina —-Filamentes ae actina Fimbrina a ic ee ie em y, | [OSS SSS IT Darbar dnonbon trade tet] 1 2 a Gee ee ae TEA dena onaMeseraierale allen Sunn de tace| s ( { | Cortes de actin intermedios enlazada por especiina Fig. 5-8. Esquema dela estructura de una microvellosidad. respiratorio Hevan moco y desechos a la bucofuringe, en donde pueden deglutirse o expectorarse. Los cilios del ovidueto impulsan el évulo fecundado hacia el ttero. La microscopia electrénica revela que los cilios poseen luna estructura interna espeeifica que se conserva de inanera consistente a través de los reinos vegetal y animal (figs. 9 y 5-10), El micleo del cilio contiene un complejo de snierotibulos dispuesto en forma uniforme, conocido como axonema, que estd constituido por un mimero constante de anierotibulos longitudinales dispuestos en una organizacién consistente 9 + 2 (fig. 5-10B). Dos microtibulos ubicados 11 la porcidn central (singletes) estén rodeados de manera unilorme por nueve dobletes de microtibulos. Los dos ‘nicrotibulos localizados en el centro del nticleo estén separados entre sf y cada uno muestea un perfil circular en el corte transversal, compuesto de 13 protofilamentos, Cada uno de los nueve dobletesestd conktituida por dos subunidades. En el corte transversal, la subunidad A © un microtdbulo formado por 13 protofilamentos, que muestran un perfil circular. La subunidad B posee 10 protofilamentos, que tienen un perfil circular incompleto en el corte transversal y comparten tres protofilamentos te la subunidad A. Con el axonema se vinculan varios complejos protefni- os elisticos. Desde la subunidad A de cada doblete se proyectan emisiones en forma radial hacia dentro a la Epitelio y gléndulas = 91 vaina central que rodea los dos singletes. Los dobletes veeinos estiin unidos por nexina, otra prote‘na elistica que se extiende desde la subunidad’A de un doblete hasta la subunidad B del doblete adyacente (lig. 5-9) La proteina dineina relacionada con el microtdbulo, que tiene actividad de ATP-asa, se irradia desde la sub. tunidad A de un doblete hasta la subunidad B del dablete veeino, Estos brazos de dineina estan dispuestos aintervalos de 24 nm a todo lo largo de la subunidad A. Mediante la hidrolizacién de ATP, la ATP-asa de dineina proporciona Ja energia para el doblamiento ciliar. El movimiento de los cilios se inicia por la fijacién transitoria de brazos de dineina a sitios especificas en los protofilamentos de los dobletes adyacentes, deslizandolos hacia la punta del cilio, Sin embargo, la nexina, una protefna elistica que se estiende entre dabletes adyacentes, restringe esta accién en cierto grado y por tanto traslada el movimiento de deslizamiento a uno de inclinacién. A medida que se dobla el cilio, se estira el complejo de proteina elistica lun proceso que requiere energia, Cuando los brazos de Mombrana plasmates —— Par oo ‘mirotcbulos Contales pentneoe ‘Sobles Momocana’ — cuerpo basal plasmatica Fig. 5-9. Esquoma de la disposieiin microtubular del axonema en ello.92 =» Epitelio y glandutas 10. Fotomicrograia de cilios. A, corte udinal de cilios (36000). B, imagen de corte transversal que muestra la dlsposcin micro tubular en los eos (38 00). (Tamado de Lee son TS, Leeson GR, Papago AA: Text/Atla of Histology: Philadelphia, WB Saunders, 1988.) dinefna se liberan de su unién en la subunidad B, regresa el complejo de protefna elistica a su longitud original, (fig. 5-9). La morfologia del cuerpo basal es sinilar a la y el cio salta nuevamente a su posicién recta (que no de un centriolo, ya que esté compuesto de nueve tripletes Fequiere energia), moviendo el material que se encuentra ningdn singlete. en la punta del eilio, Los cuerpos basales se desarrollan a partir de organi- La disposicion de microtibulos 9 + 2 dentro del axo- _ zadores procentriolo. A medida que s¢ afiaden dfimeros nema continga en la mayor parte de la longitud del cilio, de tubulina, se alarga el procenttiolo para formar los excepto en su base, en donde esté unida al cuerpo basalmicrotibulos de nueve tripletes earacteristicos del cuerpo basal. Después de formarse, migra el euerpo basal al nlasmalema apical y genera un elo. Se desarolan nueve dobletes de microtibulos a partir de los nueve tripletes del ‘cuerpo basal y se forma un par aslado de microtitbulos para proporcionar al cilio su disposicién tipica de microbiitulo de 9 +2, FLAGELOS. Las tinicas células en el cuerpo humano gue pocen lageos son lo espermatozos. La extuctura de los flagelos se comenta en el capttulo 21, que comprende el sistema reproductor masculino. Dominio basolateral I dominio basolateral incluye las superficies basal y lateral de la membrana celular. El dominio basolateral puede subdividirse en dos regiones: membrana plasnntica lateral y membrana plasmé- tica basal. Cada regién posee sus especializaciones de unién y receptores propios para hormonas y neurotransmisores. Ades, estas regiones son abundantes en ATP-asa de Nat-K> y canales i6nicos y son los sitios para secrecién constitutiva. ESPECIALIZACIONES DE LA MEMBRANA LATERAL Las especializaciones de la membrana lateral revelan la presencia de complejos de unién. La microscopia de luz revela zonas lamadas barras terminales, en las que las eélulas epiteliales se encuentran en contacto, positlemente, unidas entre si En alguna época se pensé que las barras terminales, especialmente notables en la regiGn apical del epitelio cilindrico simple que recubre el intestino, estaban compuestas de una sustancia amorfa de cemento intercelular. Los cortes horizontales a través de las barras terminales mostraron que se continuiaban en toda la cireunferencia de cada célula, lo que indicaba que estas células estaban unidas a toda célula adyacente. La microscopia electrénica revelé que las barras terminales esti compuestas en verdad de complejos de unién intrineados. Estos complejos, que mantienen unidas eélulas epiteliales continuas, pueden clasificarse en tres tipos, que se muestran esqueméticamente en la figura 5-11 = Uniones de oclusién, que integran células para formar una barrera impermeable, que impide que el material siga una via intercelular al pasar a través de la vaina epitelial "= Uniones de anclaje, que conservan la adherencia entre las células y entre éstas y la lémina basal = Uniones comunicantes, que permiten el movimiento de iones 0 moléculas de seitalamiento entre las células, acoplando asf eélulas adyacentes en forma eléctrica y metablica Oclusores zonulares Los oclusores zonulares impiden el movimiento de proteinas de membrana y actuan para prevenit el ‘movimiento intercelular de moléculas hidrosolubles. Epitelio y glindulas =< 93 Los oclusores zonulares, que también se conocen como uniones estrechas, se localizan entre membranas plasmiticas adyacentes y'son la unién situada més apical- mente entre las eélulas de los epitelios. Forman wna unién “parecida a un cintur6n” que circunda toda la célula. En fotomicrografias electrénicas se aproximan entre sf las membranas de células contiguas; se fusionan sus hojuelas externas, a continuacién divergen y se fusionan nuevamente varias veces dentro de una distancia de 0.1 a 0.3 um (ig. 5-12). En los sitios de fusién, las claudinas y ocludinas, {que son proteinas transmembranales de unién, se unen entre sf y forman un sello que ochiye el espacio inter- celular, El andlisis mediante criofractura de las membranas celulares en los oclusores zonulares muestra un aspec- to “acolchado” de filamentos anastomosados, que se cono- cen como filamentos de unién estrecha, en la cara P, y una red correspondiente de sureos en la cara E (ig. 5-13), Aunque Ja o¢ludina y las elaudinas participan en la formacién de la unién estrecha, estas tftimas tienen al parecer un papel més activo porque son proteinas que probablemente se encargan de obliterar el espacio interce- Tular y formar los filamentos de la uniGn estrecha descritos, Las claudinas no sélo son independientes del caleio, sino que tampoco forman adherencias celulares fuertes. Como resultado, su contacto debe reforzarse mediante eaderi- nas y también con las protefnas de oclusores zonulares citoplasmicas, como ZO1, ZO2 y Z03. Las uniones estrechas actian en dos formas: a) impiden el movimiento de proteinas de membrana del domin apical al basolateral y b) fusionan membranas plasmsti- cas de células adyacentes para impedir que moléculas hidrosolubles pasen entre las eélulas. Segsin sean el nfimero y los patrones de los filamentos en la z6nula, se dice que algunas uniones estrechas son "herméticas” en tanto que ‘otras son “permeables”, Estos términos sefialan la eficiencia, de las células para conservar la integridad de la barre- ra epitelial entre dos compartimientos corporales ady ceentes. Zénulas adherentes las 26nulas adherentes son uniones semejantes a un cinturén que ayudan a unir entre si células contiguas. Las z6nulas adherentes del complejo de la unin tie~ ‘nen una posicién basal respecto de los oclusores zonulares y también circundan las células. El espacio intercelular de 15 a 20 nm entre las hojuelas externas de las dos membranas celulares adyacentes est ocupado por las moléculas extracelulares de eaderinas (fig. 5-12). Estas proteinas integrales dependientes de Ca* de la membrana celular son proteinas enlazadoras transmembrana- les. Su superficie intracitoplismica se une a una region especializada del tejido de la membrana celular, espect- ficamente un haz de filamentos de actina que discurre paralelo a lo largo de Ia superficie citoplismica de la ‘membrana celular. Los filamentos de actina estin unidos entre sfy a la membrana de la eétula mediante vineulina y actinina alfa. La region extracelular de las eadevinas ‘de una célula forma enlaces con las de la célula contigua94 ==» Epitelio y gléndulas Filamentos| intermedios Desmogleinas Imegrnas (pretoinas receptoras ttansmembranales) € interviene en la formacién de la zénula adherente. A continuacidn, esta unién no sélo fija las membranas celulares entre sf, sino que también une el citosqueleto de las dos células a través de las proteinas enlazadoras transmembranales. La faseia adherente es similar a la z6nula adherente pero no circunda la totalidad de la célula, Mas que a un Ginturén, ¢s “parecida a un list6n”. Por ejemplo, las eélulas del mesculo cardiaco estin unidas entre sfen sus terminales longitudinales a través de la fascia adherente Flamentos de proteinas transmombranales Espacio extaceluiar ’ ra se actina Praca 1.511. Esquema de tos complejos de x tn, uniones de itersico y henesmovo 1 Membranas plasmiticas adyacentes Espacio exacelar Conexones. Desmosomas (méculas adherentes) Los desmosomas son uniones similares a soldadura lo largo de las membranas laterales de la célula que contribuyen a resistir las fuerzas de deslizamiento. Los desmosomas son el iltimo de los tres componentes del complejo de la unin. Estas uniones semejantes a “puntos de soldadura” también parecen distribuirse al azar alo largo de las membranas laterales de las células deFig. 5-12. Fotomierografia del complejo de \mién, Zona oecludens, in aelusors onal idherens, z6nula adherente, nacula adherens. mncula adherente. (Tomado de Faweett DW mad ed. Pliladelphia, WB Saunders, epitelios simples y la totalidad de las membranas celulares de epitelios escamosos estratificados, en especial en la epidermis. Las placas de insercién de forma discal (~ 400 x 250 X 10 nin) se localizan opuestas entre sf en Ia superficie citoplésmica de las membranas plasmiticas de células epiteliales adyacentes (fig, 5-14). Cada placa esta compuesta de una serie de proteinas de insercién, de las cuales las que se han caracterizado mejor son las desmoplaquinas y pacoglobinas. Se observa que los filamentos intermedios de cito- 4queratina se insertan a la placa en donde realizan un giro en horquilla y a continuacién regresan al citoplasma, Se piensa que estos filamentos se encargan de dispersar las fuerzas de deslizamiento en la eélula, En la regién de las placas de insereién opuestas, el espacio intercelular tiene 30 nm de ancho y contiene material filamentoso con una linea delgada densa y vertical, Tocalizada en la parte media del espacio intercelular. La mieroscopia electrénica de alta resolucién revela que el material flamentoso es desmogleina, los componentes extracelulares de las proteinas enlazadoras transmembra- nales dependientes de Ca? de la familia caderina, En presencia de Ca’, se enlazan con proteinas enlazadoras96 « »« Epitelio y gléndulas 5-13. Replica por erofractura que «esta la wuidn estrecha (adnula osiusora) en el intestina delgado del cobuso. La ears P de la membrana mnjerovellosa (M) posee menos particule intramembranales 4que la cara P dela membrana lateral de la Cla), Las flechas sefan las protusiones terniales ibres en forma de arrugas. Se nuestra un esmosoma (D) (X60 000). Tomado de Trier JS, Allan CH, Marcial MA, Madara JL: Structural features of the apical and tubulevesiular membranes of rodent small intestinal wit cells Anat Rec 21955 1987. Copyright ©1987. Reimpreso on sutorizacion de Wiley-Liss, Ine ‘una subsidiana de John Wiley 8 Sons, In. transmembranales de la célula adjunta. Cuando existe una sustancia quelante del calcio, los desmosomas se rompen e dos mitades y se separan las células. En consecuencia, para Ja formacién de un desmosoma se requieren dos células. Las superficies citoplismicas de las protefnas enlazadoras transmembranales se unen a las desmoplaquinas y paco: sglobinas y conforman la placa CORRELACIONES CLINICAS Algunas personas producen autoanticuerpos contra proteinas desinosémicas, en especial las de la piel, y ello da por resultado una enfermedad dermato- logica Hamada pénfigo vulgar. La unién de los aautoanticuerpos a protefnas desmosémicas altera la adherencia celular y conduce a vesiculacién dise- ‘minada y la pérdida consiguiente de liquides extra- celilares; clando este trustorno o sb trata leva a la muerte, La terapéutica con esteroides sistémi- os y fiirmacos inmunosupresores casi siempre es efectiva Uniones de intersticio Las uniones de intersticio, también llamadas nexos 0 tuniones de comunicacién, son regiones de comunicacién intercelulac. Las uniones de intersticio estin diseminadas en tejidos epiteliales en todo el cuerpo y también en céhulas de miisculo cardiaco y miisculo liso y neuronas. Difieren de las tuniones oclusivas y de fijacién deseritas con anterioridad, ya que median la comunicacién intercelular y permiten el aso de diversas sustancias entre células adyacentes. La hendidura intercelular en la unin de intersticio es estrecha y constante y mide alrededor de 2 a3 nm Las uniones de intersticio estin formadas por seis proteinas transmermbranales (eonexinas) agrupadas den. samente que se ensamblan para formar estructuras Hama- das conexones, poros acuosos a través de la membrana plasmtica que se extienden hacia el espacio intercelular (Bg. 5-15), Cuando un conexén de una membrana plasmé- tica corresponde a su equivalente de Ia membrana plas- mitica adyacente, cada eonexén sobresale de la membrana plasmnética alrededor de 1.5 nm hacia el espacio intercelu- lar. Se fusionan los dos conexones y forman el canal de comunicacién intercelular funcional. Con un didmetro de 1.5 a 2.0 nm, el canal hidrofilieo permite el paso de jones, aminodcidos, monofosfato de adenosina efclico (cAMP), moléculas menores de 1 KD de peso y ciertas hormonas. Sin embargo, las uniones de intersticio estén reguladas, de tal manera que pueden abrirse o cerrarse. Aunque xno se comprende el meeanismo de abertura y cierre, se demostré experimentalmente que una disminucién del pH citoscico ou ineremento de las concentraciones de Ca? en el citosol cierran los canales; par el contratio, an pH alto 0 una concentracién baja de Ca? los abre. Ademis, las uniones de intersticio tienen diferentes propiedades con diversas permeabilidades de canal en distintas células. Las uniones de intersticio son importantes durante la embriogénesis en el acoplamiento eléctrico de las célu- Jas del embrién en desarrollo y la distribucién de molé- cculas de informacion a través de las masas celulares en, ‘migracién.Fotomierografia de un desmnosomna, ese la acnmulciin densa de flamentos neermeetios intraceulares que se insert en la luca de cada cella. Tomado de Fawcett DW The Cell, 2nd ed, Philadelphia, WB Saunders, 81.) CORRELACIONES CLINICAS Las mutaciones en los genes de conexina se rela- Gionan con una sordera no sindrémica de base genética y con eritroqueratodermia variable, tun trastomo de la piel. Ademés, la migracisn dis: fimeional de células de la eresta neural durante el desarrollo se relaciona con mutaciones en. los genes de conexina y da por resultado defectos de la formacién de los vasos pulmonares del corazén Epitelio y gléndulas «=» 97 LESPECIALIZACIONES DE LA SUPERFICHE BASAL Las especializaciones de la superficie basal incluyen la |émina basal, plegamientos de la membrana plasmatica y hemiclesmosomas ‘Tres earacteristicas importantes destacan la superficie basal de los epitelios: a) lamina basal, b) plegamientos de la membrana plasmitica y c) hemidesmosomas, que fijan la membrana plasmatica basal a la lémina basal, Una estructura extracehular de apoyo secretada por un epitelio, la kimina basal, se localiza en los limites entre el epitelio y elEpitelio y glandulas tejido conectivo subyacente. En el capitulo 4 se comentan Ta estructura y el aspeeto de la kimina basal Plegamientos de la membrana plasmética Los plegamientos de la membrana plasmatica basal incrementan el area de superticie disponible para transporte. La superficie basal de ciertos epitelios, en especial los ‘que participan en el transporte de iones, pose miiltiples plegamientos de las membranas plasmiiticas basales, que incrementan el area de superficie de ellas y dividen el citoplasma basal y muchas mitocondrias en plegamientos dligitaliformes. Las mitocondrias proporcionan la energia necesaria para el transporte activo de iones al establecer gradientes oxméticos que asegnran el movimiento de agua a través del epitelio, como en los tibulos renales. La dis- posicién compacta de las membranas plasmiticas plegadas, dems de la disposicién de las mitoeondrias dentro de los plegamientos, proporciona un aspecto estriado enando se observa con el microscopio de luz; éste es el origen del tér- mino eonductos estriados para ciertos concductos del painereas y glandulas salivales Hemidesmosomas Los hemidesmosomas fijan la membrana celular basal a Ta léming basal subyacente, channel. Anat Ree 250:465-474, 1998. Copyright Los hemidesmosomas semejan la mitad de un des- ‘mosoma y sirven para fijar la membrana basal de la célula la lamina basal (fig. 5-16). Las plaeas de insereién, ‘compuestas de desmoplaquinas y otras protefnas relacio- nadas, se encuentran en la superficie citoplasmica de la membrana plasmatica, En estas placas se insertan tonofi- lamentos de queratina, a diferencia del desmosoma en cel que los filamnentos penetran en la placa y a continua- cién realizan un giro en horquilla para salir de él. Las superficies citophismicas de las proteinas enlazadoras transmembranales estiin insertadas a la placa, en tanto que sus moléculas extracelulares se unen a laminina y coldgena tipo IV de la limina basal. Las proteinas enlazadoras transmembranales de los hemidesmosomas son integrinas, una familia de receptores de la matriz extracelular, mientras que las de los desmosomas perte- necen a a familia eaderina de protefnas de adherencia intercelular Renovacién de células epiteliales Las células que caracterizan los tejidos epiteliales suelen, mostrar un alto indice de recambio, relacionado con su localizacién y funcién. El tiempo para la renovacién celular siempre es Constante para un epitelio particular Por ejemplo, las eélulas de la epidermis se renuevan de manera constante en la eapa basal por divisién celular, Desde este sitio las eélulas comienzan a migrar de la eapaEpitelio y gléndulas «=» 99 mina densa eolgens ‘po Il de Is King rete bezas de flea blancs inh ‘Tuer JD, Heme Ine subsidise Jn Wikey& Sos, Ine) germinal a la superficie y en su trayecto se queratinizan rasta que legan a la superficie, mueren y se esfacelan; el ‘enémeno total requiere alrededor de 28 dias. Otras eélulas piteliales se renuevan en menos tiempo. Las céllas que recubren el Intestino delgado se reem- plazan cada cuatro a seis dias por células que se regene- in en la base de lis eriptas. A continuacién migran las las nuevas a Ia punta de la vellosidad, mueren y se sfacelan. Por ejemplo, otros epitelios mas se renuevan periddicamente hasta llegar a la vida adulta; subsecuente- nente, la poblacién celular permanece durante toda la ida, Sin embargo, inchiso en este easo, cuando se pierde in gran miimero de células por una lesién o destruccién, <évica agudla, se desencadena la proliferacién celular y se establece la poblacién de células. CORRELACIONES CLINICAS Cada epitelio dentro del cuerpo tiene sus propias caracteristicas, localizacién 0 morfologia celular Ainicas, todas las cuales se vineulan con su funeién, En ciertos estados patol6gicos, la poblacién celular de um epitelio puede sufrir metaplasia y transfor arse en otro tipo de epitelio El epitelio cilindrico ciliado seudoestratificado de los bronquios de fumadores intensos puede sufrir metaplasia eseamosa y transformarse en epitelio escamoso estratificado, Este cambio altera la funcién, pero es posible revertir el proceso cnando se elimina la agresién patologica. Los tumnores que se originan en cétulas epite- lias pueden ser Benignosonalignos. Los tumexes sifia de hemidesmosomas que ilustra la relacign de las flas de ancy estriadas (SAF), compuestas de coligena tipo VU, . firas de coligena; ER, reticula Indican lv superfcle eitoplisniea de Ie Strate anchoring fbi-anchoring plaque compleres and their ing rats, Ana Ree 237:518-825, 1093. Copyright © vioplésmico rugoso: F, extensionescelulares seila Ta plact SAF. (Tornado de Clermont on to hemidestosomes of myoepithelial and eimpreso con antorizacion de Wiley-Liss smosomas; el aseriee ialignos que surgen de epitelios se denominan carcinomas; los que proceden de células epiteliales landulares se llaman adenocarcinomas. GLANDULAS Las glindulas se originan a partir de células epiteliales ‘que dejan la superficie en que se desarrollaron y penetran en el tejido conectivo subyacente y elaboran alrededor de cllas una lamina basal. Las unidades secretorias, aunadas sus eonduetos, son el parénquima de la glindula, en tanto, que elestroma de la glindula representa los elementos del tejido coneetivo que invaden y apoyan el parénquima, Los epitelios glandulares efaboran su producto en forma intracelular mediante la sintesis de macromoléculas que suelen agrupar y almacenar en vesiculas lamadas grinulos secretorios. El producto secretorio puede ser ‘una hormona polipeptidiea (p. e., de Ia glindula hipofiss), una sustancia eérea (p. ej., las ghindulas ceruminosas del conducto auditivo), un mucindgeno (p. e). de eélu- las caliciformes) o leche, una combinaci6n de proteinas, Npidosy carbobidratos (como las glindulas mamaria), Otras ghindulas (como las sudoriparas) seeretan poco ademés del exudado que reclben del torente san ‘Ademés, los conductos estriados (p. e}., de las gl salivales mayores) actiian como bombas de iones que modifican las sustancias elaboradas por sus unidades secre torias Las gkindulas se clasifican en dos grupos principales con base en el método de distrbuetén de sus productos seeretorios:100 = Epitelio y glandulas 1. Glindulas exoerinas, que seeretan sus productos a través de conductos hacia la superficie epitelial externa o interna, de la que se originan. 2, Glindulas endocrinas, que no tienen conductos y perdieron sus conexiones con el epitelio original y, ‘en consecueneia, secretan sus productos a los vasos sanguineos o linfiticos para distribuirse. Muchos tipos de células secretan moléculas de sefiala- miento llamadas eftocinas, que llevan a cabo la funcién de comunicacién intercelular. Las citocinas se liberan células de sefialamiento y actian en las eélulas blanco, {que poseen receptores para la molécula de sefialamiento specifica. (Las hormonas de seflalamiento se comentan ccon detalle en el capitulo 2.) Segin sea la distancia que debe viajar la eitocina para llegar a su célula blanco, su efecto puede ser alguno de los siguientes: Autocrino. El blanco es la eélula de sefalamiento; por Jo tanto, la célula se estimula a si misma Paracrino. La célula blanco esta localizada en la cercanta de la célula de seftalamiento; en consecuencia, la citocina no tiene que pasar al sistema vascular Endocrino. La célula blanco y la célula de seala- miento estin alejadas una de la otra; por consiguiente, la citocina tiene que transportarse por el sistema vascular sanguineo o linfitico Las glindulas que secretan sus productos a través de una via seeretoria constitutiva lo hacen de manera continua y liberan sus productos secretorios de inmediato sin almacenarlos ni requerir un impulso por moléeulas de sefialamiento. Las glandulas que muestran una via seere~ toria regulada concentran y almacenan sus productos seeretorios hasta que reciben la molécula de sefalamiento apropiada para liberarlos (cap. 2, figs. 2-20 y 2-22) Fig. 5-17. Clindulas serosas. Micrografia AdeTuz de un pinereas de mono incl en plistico (x540 Glandulas exocrinas Las glindulas exocrinas secretan sus productos tun conducto hacia la superficie de su origen epi Las glindulas exoerinas se clasifican de acuerdo con la naturaleza de su secrecién, su forma y el nimero de células (unicelular 0 multicelular). Muchas glindulas Fig. 5-18. Fotomierogafia de la glindula submandibular de mono M, acino mucoso; 8, semilunas serosas (540)5-19, Esquema de las forms de seerecion exoerinas en los sistemas digestivo, respiratorio y urogenital seeretan sustancias que se deseriben como tipos mucoso, seraso 0 mixto (ambos) Las glindulas mucosas secretan mucinégenos, pro- tefnas glucosiladas grandes que, cuando se hidratan, se ihn par oesant int eben pretsetne geen 7 siseoso parecido a un gel que se conoce como mucins, :n componente mayor del moeo. Los ejemplos de glin” Julas mucosas incluyen eélulas caliciformes y las glindulas salivales menores de la lengua y el paladar. Las glandulas serosas (fig. 5-17), como el pancreas, secretan un liquide aeuoso rico en enzimas. Las glindulas mixtas contienen acinos (unidades seeretorias) que producen secreciones mucosas y también 5-20. epitelial del sleon de mona (540) Fotomicrografia ie cul elcformes ene recubrimiento Epitetio y glandulas =» 101 © Apocrina Pelizcamiento dé luna poreion dela cSlula(eecreci6n) acinos que elaboran secreciones serosas; adem, algunos de sus acinos mucosos poseen semilunas serosas, un frie de elulas que seereta un guid sres, Las gl las sublinguales y submandibulares son ejemplos de glin- dulas mistas (Big. 5-18). Las células de las glindulas exoerinas tienen tres meca- nismos diferentes para liberar sus productos secretorios: a) meroerino, b) apoerino y ¢) holoerina (fig. 5-19). La libe: Nicrovalosidades ‘Teca Gottas de rmuenégono Nicieo Tal Fig. 5-21. Exquema de la ultraestructura de una eélla ealleforme ‘que iustra los grinulossecretoros de la teca densamente agrapades, (Tomada de Lentz TL: Cell Fine Structure: An Atlas of Drawings of Whole-Cell Structure, Philadelphia, WE Saunders, 1971102 ss Epitelio y glandulas racién del producto secretorio de glindulas merocrinas (p. ¢j., gléndula parétida) ocurre a través de exocitosis, como resultado, nila membrana plasmatica ni el citoplasma constituyen una parte de la secrecidn. Aunque muchos investigadores ponen en duda la existencia de la modalidad de secrecién apocrina, histéricamente se pensé que en las glindulas apocrinas (p. ¢}.. glindula mamaria en lac- tancia) se liberaba una porcién pequetia de citoplasma apical junto con el producto secretorio. En glindulas holocrinas (p. ¢j., glindulas sebiceas), a medida que madura la eélula seeretoria, muere y se transforma en el producto secretorio Glandulas exocrinas unicelulares |Las gléndulas exocrinas unicelulares representan la forma mas simple de glandula exocrina. Las glindulas exocrinas unicelulares, representadas por céhulas seeretorias aisladas en un epitelio, son la forma mis simple de glandula exocrina, Las eélulas ealiciformes son cl ejemplo principal y estén dispersadas individualmente en los epitelios que recubren el tubo digestivo y porciones de las vias respiratorias (figs. 5-20 y 5-21). Las secreciones que liberan estas glindulas mucosas protegen los recubrimientos de estas vias. Las células caliciformes toman su nombre de su forma, la de un globo (fig. 5-22). Su regién basi’ delgada se asienta en la lamina basal, en tanto que su oreién apical expandida, la teea, se orienta hacia la luz del tubo digestivo o el aparato respiratorio. La teca esti lena de gotitas secretorias unidas a la membrana, que desplazan el eitoplasma hacia hx periferi de la estula y el micleo hacia su base. El proceso de Iiberacién de mucinégeno est regulado y estimulado por irritacién quimiea'e inervacién parasimpatica y da por resultado, exocitasis de la totalidad del contenido secretorio de la célula, lubricando y protegiendo asi la hoja epitelial, Tats S22. Fotoricrogmtia de eG calciformes de colon de concjo. Obsvese la presencia de varios complejs de Gol (punta de fecha tos mips granulos mucindgenos (MG) agrpados en forma compacta que oepan gris pate de he osc pe elas cells (118) (Toma de Radwan KA, Oliver MG, and Specian RD: Cytoarchitectural roorganeation af rabbit colonic ool blet cells during baseline secretion, Am J Anat 198:365-376, 1900. Copyright © 1900. Reimpreso con autorizacin de Wiley-Lis, Inc, una subsidlarta de Jobin Wiles & Som, feelGlandulas exocrinas multicelulares las glandulas exocrinas multicelulares existen como racimos organizados de unidades secretorias. Las glindulas exocrinas multicelulares consisten en racimos de células seeretorias dispnestos en grados variables de organizacién, Estas células secretorias no actan solas de manera independiente; por el contrario, funcionan ‘omo érganos secretorios. Las glindulas multicelulares pueden tener una estructura simple, que se ejemplifica ‘on el epitelio glandular del titero y Ia mucosa gistrica, 0 ‘ompleja, compuvesta de varios tipos de unidades secretorias conganizada en una forma ramificada combinada, Debio a su disposicién estructural, las gkindulas mul- sseelulares se clasifican de acuerdo con la organizactén Je sus componentes secretorios y conductos y también en relacién con Ia forma de sus unidades secretorias (fig, 5-23). Las glindulas multicelulares se clasifican como simples sus conductos no se ramifican y compuestas cuando se ramifican, Se clasifican adicionalmente segiin sea la vnorfologia de sus unidades como tubulares, acinares que también se denominan alveolares y semejan una, va) 0 tubuloalveolares (fig. 5-24). Las ghindulas multicelulares més grandes estan rodea- das de una eapsula de tejido conectivo colagenoso que emite tabiques -hileras de tejido conectivo~ hacia el Epitelio y glindulas «= 103 interior de la glindula y la subdivide en compartimientos més ecto conocti como I6bulos y lobulillos. Los elementos vasculares, nervios y conductos utilizan los tabi- ques de ted conectivo para entrar ysl de la hindu Ademis, los elementos de tejido coneetivo proporcionan apoyo estructural ala gléndula ‘Los acinos de muchas glindulas exocrinas multice- lulares, como las glindulas sudoriparas y las salivales mayores, poseen eélulas mioepiteliales que comparten in lamine Bosal de las células acinar. Aunque las eélulas ioepiteliales son de origen epitelial, tienen ciertas carac- teristicas de las células de miisculo liso, en particular la contractilidad. Estas eélulas presentan miicleos pequetios y citoplasma fibrilar eseaso que se irradia fuera del cuerpo ‘celular y envuelve los acinas y algunos de los conductos pequeitos (fg. 5-25; véase también fig, 5-24), Sus contrac- ‘ones ayudan a exprimir las seereciones de los acinos y de algunos conduetos pequefios, Glandulas endocrinas las glindutas endocrinas carecen de conductos y por tanto sus productos secretorios se vierten directamente al torrente sanguineo o el sistema linfitico. Las gkindulas endoerinas liberan sus secreciones, hormonas, a los vasos sanguineos o linfiticos para distri- Poreign — secretora Tubular simple ‘Tubuar simple ‘Acinar simple Acinar simple ramiicada ramiteada cenrolada “Tubular compuesta ‘Acinarcompuesta ‘Tubuloacnar compuesta Fig. 5-23. Esquema de la clasfcaciin de glindulas exoerinas multicelfares. El color verde representa la porcién seeretora el color lvanda india la porein del condcto de la pind,104 ss Epitelio y glandulas Célula ductal Intercalada Célula ductal cestriaca Glandulacalival mit ricepteiat Somilunas serosas Célula mucosa Conduct Intrabular 5-24, Esquema de una glindula saliva que mnestra su organizacin, unidades seeretors y sistemas de conductos,Fotomicrograia de eélulas mivepitelises idas por actina. Las celulas mioepiteliales radean fos acinos (B40). (Toaado de Satoh. HabaraY Kann T, Ono k: Carbanplcholine-induced morpholog il changes and spatial dynamies of [Caen Harderian lands of ginea pigs Caleium-dependent lipid seretion ind contraction of myoepithelial cells, Cell Tiss Res ST4-14, 1999. Copyright by Springer-Verlag buirse en los érganos blancos. Las principales glindulas endoerinas del cuerpo incluyen suprarrenales (adrenales hip6fisis, tiroides, paratiroides y pineal, y también los varios, la placenta y los testiculos. Los islotes de Langerhans y las células intersticiales de Leydig son poco comunes porque estin compuestos de racimos de células ocultas dentro del estroma de tejido conectivo de otros érganos (pancreas v testiculo, respectiva- mente). Las hormonas que secretan las glindulas endocri- nas incluyen péptidos, protefnas, aminoscidos modificados, esteroides y glucoproteinas. Debido a su complejidad y funcién importante en la regulacién de los procesos corporales, las glindulas endocrinas se comentan con detalle en el capitulo 13 Las células secretorias de las glandulas endocrinas estin organizadas en eordones celulares o tienen una Aisposicién folicular. En el tipo eord6n, la estructura mas comin, las eéhulas forman cordones que se anastomosan alrededor de capilares o sinusoides sanguneos, La hormona, seeretada se almacena intracelularmente y se libera al llegar la molécula de sefialamiento 0 impulso neural apro- piados. Los ejemplos de glandula endocrina de tipo cordén Ineluyen suprarrenales, lébulo anterior de la hip6fisis y paratiroides Pirin el tipo flicular de glindula endocrin, las céulas secretorias (células foliculares) forman foifculos que rodean una cavidad que recibe y almacena la hormona seeretada, Cuando reciben una sefial para liberacién, se resorbe la hormona almacenada por las células foliculares ¥.2e liberal tlio conectivo para pasar los capiares sanguineos. Un ejemplo de glindula endocrina de tipo folicular es la glindula tiroides. Algunas gkindnlas del cuerpo son mixtas; por ejemplo, el parénquima contene unidades seretrias exoerinas y endocrinas. En estas glindulas mistas (p. ej. panereas, ovario y testiculos), la porcién exocrina de la gkindula secreta sti produeto a un conducto, en tanto que la porcién endoerina de la ghindula lo vierte al torrente sangusneo. Sistema neuroendocrino difuso El sistema neuroendocrino difuso produce hormones paracrinas y endocrinas. ‘Alo largo de todo el tubo digestivo y el sistema respi- ratorio se encuentran dispersas eélulas ‘endoerinas entre- mezcladas con otras seeretorias. Estas células, que son miembros del sistema neuroendoerino difuso claboran varias hormonas paracrinas y endoerinas, Debido a que estas eéhulas son eapaces de éaptar precursores aminicos y descarboxilar aminodcidos, también se denominan eélulas APUD (del inglés amine precursor uptake and decarboxylax tion, captacién de preeursores aminicos y descarbosilacién). Puesto que algunas de estas células se tifien con sales argénticas, también se denominan argentafines y eélulas argiréfilas. Estas eélulas se describen con mayor detalle en el capitulo 17.