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CEREBELO

Estructura Externa. Cerebelo y cerebro son órganos suprasegmentarios. El


Cerebelo es un cerebro pequeño, pesa alrededor de 180 g, por lo tanto es la
octava parte del peso cerebral. El del hombre es 9 g más pesado que el de la
mujer. Se aloja en las fosas cerebelosas del occipital, quedando localizado
inmediatamente por detrás del IV ventrículo y debajo de los lóbulos occipitales
o región posterior del cerebro (de los que queda separado por un repliegue de
Duramadre llamado Tienda del Cerebelo), y se origina de una vesícula común
con el puente (Metencéfalo), en la cual, por dorsal, se levantan dos labios,
llamados labios rómbicos, que corresponderán a los primeros esbozos de
cerebelo. El cerebelo también se encuentra rodeado por el líquido
cerebroespinal y por las meninges. Generalmente, la superficie del cerebelo
presenta muchos surcos que corresponden a incisuras o canales de distintos
tamaños (de 1º,2º y 3º orden), estos surcos dan la idea de hojas, por lo tanto el
cerebelo está constituido por hojas. En una vista lateral, se tiene una cara
superior, una cara inferior y una cara anterior.

Cara Superior. Parece una mariposa que presenta en la línea media un


levantamiento alargado, que podría representar el cuerpo de la mariposa, y se
llama Vermis Cerebeloso, a cada lado del vermis se observan los hemisferios
cerebelosos (alas de la mariposa). Esta cara es convexa, con su punto más alto
correspondiente al vermis y desde allí los hemisferios cerebelosos van
descendiendo como el techo de una casa. Está limitada por una circunferencia
amplia, que desaparece en el extremo anterior, formando la incisura anterior,
que tiene forma de semiluna y recibe al tronco encefálico; en el extremo
posterior, está la incisura posterior, que es menos pronunciada. La cara
superior, además, presenta una gran cantidad de surcos y fisuras (más
profundas), y se ve la característica distribución de las hojas que están
constituyendo a este órgano.

Cara Inferior. Presenta el vermis bastante hundido hacia arriba, por lo tanto, el
vermis no sale hacia la superficie inferior, quedando escondido entre los
hemisferios; esto deja una especie de surco profundo por su cara inferior, que se
denomina Vallécula (valle pequeño). La cara inferior es mucho más
accidentada desde el punto de vista anatómico, hay más fisuras, repliegues y
surcos. Lo que más sobresale en ella es la Pirámide.

Cara Anterior. La cara anterior es más compleja, ya que en ella se encuentra el


hilio cerebeloso, es decir, el punto de comunicación del cerebelo con otras
estructuras del sistema nervioso. Este punto de comunicación, no es otra cosa
que los 3 pares de Pedúnculos Cerebelares, los cuales unen al cerebelo con
otras estructuras del S.N. (todas las del tronco encefálico):

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 Pedúnculo Cerebelar Superior: conecta al cerebelo con el pedúnculo
cerebral (mesencéfalo).
 Pedúnculo Cerebelar Medio: conecta al cerebelo con el puente. Es el de
mayor tamaño, ya que en él se encuentra el mayor grupo de FIBRAS
(pero no el mayor número de fascículos), por lo tanto, la principal
conexión es con el puente: las fibras que vienen desde la corteza hacen
sinapsis en el puente, a través de los núcleos pontinos, y de ellos se
dirigen sus fibras hacia los hemisferios cerebelares.
 Pedúnculo Cerebelar Inferior o Cuerpo Restiforme: conecta al cerebelo
con el bulbo. Posee gran cantidad de fascículos aferentes y eferentes.

Otro elemento que se observa a la altura de la cara anterior del vermis, es el


Nódulo y la Úvula.

Divisiones del Cerebelo. El cerebelo tiene dos tipos de divisiones, una


anatómica y otra funcional.

División Anatómica. Consiste en separar lo que es la región vermiana (del


Vermis) de lo que es la región lateral o de los hemisferios. Para hacer un
estudio de esto, el cerebelo se abre como un verdadero sandwich. En la parte
vermiana, se encuentra una serie de surcos y fisuras importantes que van a
hacer una división del vermis en varios lóbulos pequeños. . A la proyección
lateral de cada uno de los lóbulos del vermis le corresponde una parte del
hemisferio, y cada parte del hemisferio tiene a su vez un lóbulo.

En el vermis, encontramos los siguientes lóbulos:

 Visión por Cara Superior (de anterior a posterior):


 Língula (la más superior y anterior)
 Lóbulo o lobulillo central.
 Culmen.
 Declive.
 Folium o Folio.
 Visión por Cara Inferior (de posterior a anterior):
 Túber.
 Pirámide.
 Úvula.
 Nódulo.

Al vermis, le corresponden lateralmente, como ya fue dicho, algunas


porciones de los hemisferios:

 A la Língula le corresponden los Vínculos.

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 El Lóbulo Central se proyecta con las Alas del Lóbulo o Lobulillo
Central.
 Al Culmen le corresponde el Lóbulo Cuadrangular Anterior.
 Declive se proyecta lateralmente con el Lóbulo Cuadrangular Posterior.
 Al Folium le corresponde el Lóbulo Semilunar Superior.
 Al Túber, le corresponde el Lóbulo Semilunar Inferior y el Grácil.
 La Pirámide se proyecta con el Lóbulo Biventre.
 La Úvula se proyecta con las Tonsilas.
 Al Nódulo le corresponde lateralmente el Flóculo.

No olvidemos que separando estas estructuras encontramos Surcos y


Fisuras:

 Entre Língula y Lóbulo Central, está el Surco Precentral.


 Entre Lóbulo Central y Culmen, está el Surco Postcentral.
 Entre Culmen y Declive, se encuentra la Fisura Prima (gran profundidad
y es la segunda en aparecer).
 Entre Declive y Folium, está el Surco Postclival.
 Entre Folium y Túber, encontramos la Fisura Horizontal.
 Entre Túber y Pirámide, está el Surco Prepiramidal.
 Entre Pirámide y Úvula, se encuentra la Fisura Secundaria.
 Entre Úvula y Nódulo está la Fisura Dorsolateral (es la PRIMERA en
aparecer, la primera que se forma en el embrión).

División Funcional. Se habla más de ella que de la división anatómica. Se dice


que el cerebelo tiene tres lóbulos cerebelosos:

1. Lóbulo Anterior: constituido a nivel del vermis por la língula, el


lobulillo central y el culmen. Este lóbulo anterior, es separado por una
gran fisura llamada fisura primaria o prima.
2. Lóbulo Posterior: va desde la fisura prima hasta la fisura dorsolateral y
comprende el declive, el folium, el túber, la pirámide y la úvula.
3. Lóbulo Flóculo-Nodular: corresponde nada más a Nódulo y Flóculo, y
es la zona que queda distante por la fisura dorsolateral del resto del
cerebelo.

El cerebelo además es dividido filogenéticamente:

1. Arquicerebelo: es la región más antigua del cerebelo, es decir, es la


primera porción que aparece, filogenéticamente hablando. Se constituye
por Língula y Nódulo, que están muy cercanos en el extremo anterior,
por superior e inferior, respectivamente; además del Flóculo. El
arquicerebelo, desarrolla específicamente una función básica para todos
los seres vivos, ya sean acuáticos o terrestres, que es el equilibrio, al
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relacionarse con los núcleos vestibulares, se encarga de la mantención
del equilibrio. Por lo tanto las fibras que hacen conexión a este nivel son
vestibulocerebelares. Se encontrará desarrollado en mayor o menor
grado según se requiera de más o menos equilibrio. En el ser humano
está poco desarrollado.
2. Paleocerebelo: esta zona está comprendida principalmente por el lóbulo
anterior, es decir, el lobulillo central y las alas del lobulillo central, el
culmen y el lóbulo cuadrangular anterior, más la pirámide y la úvula del
lóbulo posterior. Funcionalmente, está relacionado con el tono muscular
(estado de semicontracción permanente de los músculos), movimientos
asociados, postura y locomoción, a través de fascículos que vienen de la
médula espinal. La propiocepción inconsciente va por los Fascículos
Espinocerebelares Dorsal y Ventral, los cuales se conectan directamente
con el lóbulo anterior, pirámide y úvula del lóbulo posterior.
3. Neocerebelo: es la porción más nueva y corresponde a la mayor
cantidad de superficie cerebelar en el ser humano, por lo tanto aquí está
la mayor cantidad de conexiones (hacia la corteza). Es importante
destacar que, el cerebro no se conecta directamente con el cerebelo, lo
hace a través de los núcleos pontinos, donde se hace sinapsis siendo
enviadas las fibras a través de los pedúnculos cerebelosos medios. El
Neocerebelo, se compone, en relación al vermis, de Declive, Folium y
Túber, y en relación a hemisferios, con el lóbulo cuadrangular posterior,
semilunares superior e inferior, grácil, biventre y tonsilas. Las funciones
de este lóbulo están relacionadas con la armonía, coordinación y metría
(distancia) de los movimientos. Los animales inferiores carecen de este
tipo de funciones.

Estructura Interna. Al ser suprasegmentario, el cerebelo tiene una corteza


constituida por sustancia gris, encontrándose por dentro la sustancia blanca,
pero también presenta núcleos intermedios (acúmulos de sustancia gris). Es así
como tenemos cuatro pares de núcleos centrales, que siempre tienen una
organización (de medial a lateral):

 Núcleo Fastigial, está cerca del vermis y se relaciona con el


Arquicerebelo.
 Núcleo Globoso, relacionado con el Paleocerebelo. Tiene una forma de S
en sentido anteroposterior, por lo tanto al corte, se ven como tres núcleos
separados, pero en realidad es uno solo.
 Núcleo Emboliforme, relacionado con el Paleocerebelo.
 Núcleo Dentado, es el más desarrollado y el más lateral, relacionado
con el Neocerebelo, por lo tanto es un neonúcleo.

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En algunos mamíferos superiores, no en el ser humano, los núcleos globoso
y emboliforme se encuentran fusionados, formando el Núcleo Interpósito.

El núcleo dentado es como la oliva bulbar, con un lado abierto que queda
hacia medial, y el núcleo emboliforme está haciendo las veces de émbolo sobre
el núcleo dentado.

El cerebelo está formado por hojas, cada hoja tiene un diámetro longitudinal
y otro transversal y la disposición de la corteza está dada por estos dos
diámetros, distinguiéndose tres capas en la corteza cerebelar:

1. Capa Profunda o Granular: presenta neuronas granulares, que son


las neuronas más abundantes del cuerpo, y también, neuronas
estrelladas internas o de golgi. Las neuronas granulares, reciben las
aferencias que vienen desde el exterior y llegan a través de unas
fibras que hacen sinapsis con ellas, estas fibras se llaman Fibras
Musgosas, las cuales ascienden y hacen sinapsis con las dendritas de
las células granulares. Estas células granulares extienden su axón
hacia la capa superficial o molecular donde se separa en dos tipos de
fibras, las cuales se dirigen hacia los extremos opuestos de la hoja, y
se van a denominar Fibras Paralelas, que corresponden a la
proyección de las células granulares a nivel de la capa molecular.
Estas fibras paralelas, van a pasar conectando todas las
arborizaciones que están en sentido perpendicular a las ellas y que
corresponden a las de las células de Purkinje. (Los alambres de los
cercos corresponden a las fibras paralelas y los postes a las células de
Purkinje). Las neuronas estrelladas internas o de Golgi, son
neuronas de asociación y presentan un gran tamaño, en comparación
con la granular, se distribuye hacia ambos ejes de la hoja, por lo tanto,
se dice que es hexágona. La arborización de la neurona de Golgi es
muy abundante y se produce también en la capa molecular, pero
tiene todos los sentidos.
2. Capa de Neuronas de Purkinje o Piriformes: capa intermedia muy
delgada. Es la principal capa por el tipo de células que posee: las
Neuronas de Purkinje (células funcionales básicas). Se presentan
como una verdadera empalizada en un corte paralelo a la hoja, sin
embargo, esta misma empalizada al observarla en corte
perpendicular, cambia absolutamente porque se observan las células
con toda su arborización.
3. Capa Molecular o Superficial: aquí encontramos las Neuronas en
Cesto (las más profundas, o más cercana a las neuronas de purkinje)
y las Neuronas Estrelladas Externas o moleculares, que son las más
superficiales. La neurona en cesto, envía su axón en un plano

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perpendicular al eje de la hoja y a las fibras paralelas. El axón va
pasando por todas la neuronas de Purkinje (8-10 por cada célula en
cesto), a las cuales les va enviando una prolongación que las cubre
como canastillo. Las neuronas moleculares, son pequeñas y de
asociación, envían su axón perpendicular al eje de la hoja.

Aferencias Cerebelosas. Corresponden a fibras que llegan al cerebelo y se


dividen en 3 grupos:

1. Fibras Trepadoras: se originan del complejo olivar inferior, es decir, de


la oliva bulbar, a través del tracto olivocerebeloso. Hacen sinapsis con
dendritas de las neuronas de Purkinje, estrelladas externas y en cesto.
Estas fibras, por lo tanto, atraviesan la capa granular, sin hacer sinapsis
allí
2. Fibras Musgosas: son todo el resto de las aferencias que vienen de otro
lado, que no sea el complejo olivar inferior. Hacen sinapsis con dendritas
de las neuronas granulares y estrelladas internas, es decir, llegan sólo
hasta la capa profunda. Aquí destacaremos la existencia del Glomérulo
Cerebeloso, que corresponde a una fibra musgosa que termina en roseta
y se encuentra recubierta por tejido fibroso. En la roseta, hacen sinapsis:
dendritas de neuronas granulares y axones o dendritas de neuronas
estrelladas internas.
3. Fibras Multilaminadas: sinaptan con neuronas corticales y núcleos
centrales, y se originan en lugares específicos que son:
 Hipotálamo.
 Núcleos del Rafe, desde donde vienen fibras serotoninérgicas.
 Locus Ceruleus, desde donde vienen fibras noradrenérgicas.
 Núcleos mesencefálicos, desde donde vienen fibras
dopaminérgicas.

Funcionamiento de la Corteza Cerebelosa. El cerebelo tiene conexiones como


una red, de tal manera que cuando funciona el cerebelo, funciona como un
todo. Inmediatamente que entra hay una conexión cruzada hacia todos lados.
En general, encontraremos más neuronas inhibitorias (usan GABA como
neurotransmisor) que excitatorias (usan noradrenalina, acetilcolina, etc).

La corteza cerebelosa en realidad, cumple una función bien especial, que no


es una función de aumentar, sino que de regular, coordinar y manejar una
situación, y no la de excitar o de estimular el funcionamiento de una vía. Cada
fibra que ingresa al cerebelo, antes de llegar a la corteza, emite una colateral
hacia un núcleo central, estimulándolo, por ejemplo: una fibra musgosa excita a
una neurona granular, y ésta, a través de las fibras paralelas, estimula a
neurona de golgi, purkinje y en cesto. Lo que sucede es que, al estimularse la

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neurona en cesto, se vuelve a estimular la de purkinje, produciéndose una
sobreexcitación, que se traduce en inhibición (la neurona eferente de la corteza
inhibe los núcleos centrales), por lo tanto, podemos decir que la función del
cerebelo es MODULAR los movimientos gruesos que envía la corteza cerebral.
Si este proceso inhibitorio no existiera, realizaríamos movimientos
entrecortados y bruscos: Ataxia Cerebelosa.

Las fibras que salen del cerebelo, son eminentemente centrales, con
excepciones puntuales de algunas neuronas de purkinje de la zona
arquicerebelar, que pasan los núcleos centrales y sólo se proyectan hacia el
núcleo vestibular lateral a nivel del tronco encefálico, pero corresponden a la
minoría.

Ahora nos referiremos a los Pedúnculos Cerebelosos y a las fibras que pasan
a través de ellos:

 Pedúnculo Cerebeloso Superior:


 Tracto Espinocerebelar Ventral.
 Tracto Trigéminocerebeloso.
 Tracto Ceruleocerebeloso.
 Tracto Tectocerebeloso.
 Pedúnculo Cerebeloso Medio:
 Tracto Pontocerebeloso (relación con núcleos pontinos, es el más
numeroso en fibras, por él entran fibras serotoninérgicas que
vienen de los núcleos del Rafe).
 Pedúnculo Cerebeloso Inferior:
 Tracto Espinocerebeloso Dorsal.
 Tracto Cúneocerebeloso.
 Tracto Olivocerebeloso.
 Tracto Retículocerebeloso.
 Tracto Vestíbulocerebeloso.
 Tracto Arqueadocerebeloso.
 Tracto Trigéminocerebeloso.

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