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UNIVERSIDAD RAFAEL LANDIVAR

FACULTAD DE CIENCIAS AMBIENTALES Y AGRICOLAS


CURSO: BOTANICA
CARRERA: Licenciatura en Ciencias Agrcolas con nfasis en cultivos tropicales
UNIDAD No. 2: FOTOSINTESIS, FOTORESPIRACION, PLANTAS C3, C4 Y CAM,
CICLO DE KREBS (documento No. 3)

1. LA LUZ
SON ONDAS ELECTROMAGNTICAS QUE CAPTA EL OJO HUMANO, CONTIENE ENERGA
LUMINICA
La luz, que llega a nuestros ojos y nos permite ver, es un pequeo conjunto de radiaciones
electromagnticas de longitudes de onda comprendidas entre los 380 nm y los 770 nm.
El espectro electromagntico
La luz forma parte del espectro electromagntico que comprende tipos de ondas tan dispares como los
rayos csmicos, los rayos gamma, los ultravioletas, los infrarrojos y las ondas de radio o televisin entre
otros. Cada uno de estos tipos de onda comprende un intervalo definido por una magnitud caracterstica
que puede ser la longitud de onda ( ) o la frecuencia (f).
La velocidad de la luz en el vaco (c = 3108 m/s).

Espectro Electromagntico.
Propiedades de la luz
Cuando la luz encuentra un obstculo en su camino choca contra la superficie de este y una parte es
reflejada. Si el cuerpo es opaco el resto de la luz ser absorbida. Si es transparente una parte ser
absorbida como en el caso anterior y el resto atravesar el cuerpo transmitiendose. As pues, tenemos tres
posibilidades:
Reflexin.
Transmisin-refraccin.
Absorcin.
La reflexin es un fenmeno que se produce cuando la luz choca contra la superficie de separacin de
dos medios diferentes (ya sean gases como la atmsfera, lquidos como el agua o slidos) y est regida
por la ley de la reflexin. La direccin en que sale reflejada la luz viene determinada por el tipo de
superficie. Si es una superficie brillante o pulida se produce la reflexin regular en que toda la luz sale en
una nica direccin. Si la superficie es mate y la luz sale desperdigada en todas direcciones se llama
reflexin difusa. Y, por ltimo, est el caso intermedio, reflexin mixta, en que predomina una direccin
sobre las dems. Esto se da en superficies metlicas sin pulir, barnices, papel brillante, etc.

La refraccin se produce cuando un rayo de luz es desviado de su trayectoria al atravesar una superficie
de separacin entre medios diferentes segn la ley de la refraccin. Esto se debe a que la velocidad de
propagacin de la luz en cada uno de ellos es diferente.

La transmisin se puede considerar una doble refraccin. Si pensamos en un cristal; la luz sufre una
primera refraccin al pasar del aire al vidrio, sigue su camino y vuelve a refractarse al pasar de nuevo al
aire. Si despus de este proceso el rayo de luz no es desviado de su trayectoria se dice que la transmisin
es regular como pasa en los vidrios transparentes. Si se difunde en todas direcciones tenemos la
transmisin difusa que es lo que pasa en los vidrios translcidos. Y si predomina una direccin sobre las
dems tenemos la mixta como ocurre en los vidrios orgnicos o en los cristales de superficie labrada.

La absorcin es un proceso muy ligado al color. El ojo humano slo es sensible a las radiaciones
pertenecientes a un pequeo intervalo del espectro electromagntico. Son los colores que mezclados
forman la luz blanca. Su distribucin espectral aproximada es:

Tipo de radiacin Longitudes de onda (nm)


Violeta 380-436
Azul 436-495
Verde 495-566
Amarillo 566-589
Naranja 589-627
Rojo 627-770

Cuando la luz blanca choca con un objeto una parte de los colores que la componen son absorbidos por la
superficie y el resto son reflejados. Las componentes reflejadas son las que determinan el color que
percibimos. Si las refleja todas es blanco y si las absorbe todas es negro. Un objeto es rojo porque refleja
la luz roja y absorbe las dems componentes de la luz blanca. Si iluminamos el mismo objeto con luz azul
lo veremos negro porque el cuerpo absorbe esta componente y no refleja ninguna. Queda claro, entonces,
que el color con que percibimos un objeto depende del tipo de luz que le enviamos y de los colores que
este sea capaz de reflejar.
2. LA LUZ OCASIONA LA FOTOSINTESIS
FOTOSINTESIS
Proceso biolgico por el cual las plantas verdes utilizan la energa de la luz solar para convertir el CO2
(dixido de carbono), en compuestos orgnicos.
Podemos decir que la fotosntesis es el proceso que mantiene la vida en nuestro planeta. Las plantas
terrestres, las algas de aguas dulces, marinas o las que habitan en los ocanos realizan este proceso de
transformacin de la materia inorgnica en materia orgnica y al mismo tiempo convierten la energa
solar en energa qumica. Todos los organismos hetertrofos dependen de estas conversiones energticas
y de materia para su subsistencia. Y esto no es todo, los organismos fotosintticos eliminan oxgeno al
ambiente, del cual tambin depende la mayora de los seres vivos de este planeta.
Hasta los descubrimientos de Van Helmont , hace ya 400 aos, se aceptaba que los seres vivos
necesitaban "ingerir" alimentos para sobrevivir. En el caso de las plantas, se pensaba que tomaban su
alimento del suelo. Este cientfico plant un pequeo sauce en una maceta y la reg peridicamente.
Luego de 5 aos el sauce haba incrementado su peso en 75kg., mientras que la tierra de la maceta haba
disminuido su peso en slo 70gr. As concluy que toda la "sustancia" de la planta se haba originado del
agua, no del suelo. Pasaron muchos aos y muchos experimentos cientficos hasta que se lleg a descubrir
cmo era el proceso de fotosntesis y an hoy en da se continan descubriendo detalles qumicos y
metablicos, es decir, an hoy hay pasos qumicos que realizan los auttrofos que no conocemos.
A pesar de esto ltimo estamos en condiciones de poder explicar algunos fundamentos que nos indican
cmo hacen los productores para transformar la energa y la materia.
Desde el sol llegan a la tierra varias clases de energa, de las cuales las ms conocidas son la energa
luminosa y la energa calrica.
La energa luminosa es captada por la clorofila de la hoja y la planta la puede utilizar. A la hoja penetra el
CO2 (dixido de carbono), y a la hoja tambin llega el H2O (agua) tomada del suelo por la raz. La planta
utiliza la energa luminosa, que ha captado, para unir el dixido de carbono con el agua y formar
sustancias ms complejas.
Al unirse el dixido de carbono con el agua se desprende el oxgeno que vuelve a la atmsfera y la
energa luminosa queda transformada en energa qumica.
La fotosntesis presenta dos fases:
- Fase fotoqumica, dependiente o reaccin de Hill : Anteriormente se conoca como fase luminosa.
Para que se d esta fase las plantas deben absorber la luz. Las plantas absorben la luz a travs de
substancias llamadas pigmentos. Entre todos ellos destaca la clorofila, que es el pigmento de color verde
que se encuentra en el interior de los cloroplastos de la clula vegetal.
Es la gran proporcin de este pigmento el que determina que las plantas presenten principalmente su
coloracin verde ya que la mayor cantidad de clorofila enmascara la menor proporcin del resto de
pigmentos. Las plantas las vemos verdes porque la luz verde al no ser absorbida es captada por nuestros
ojos. Sin embargo, es la luz roja -anaranjada y la azul la que es utilizada por la mayora de las plantas para
realizar la fotosntesis. Otras plantas, como ciertas algas marinas rojas, , son capaces de absorber la luz
verde para realizar la fotosntesis. Para ello utilizan pigmentos diferentes a la clorofila.
Se produce la transformacin de la energa lumnica en energa qumica que queda almacenada en la
molcula ATP. El exceso de energa produce la ruptura de la molcula de H2O (agua) el O se elimina al
exterior.
Para que se lleve a cabo la fotosntesis es necesaria la presencia de los cloroplastos, organelos de las
clulas vegetales que se encuentran en las hojas.
Dentro de estos se encuentran los estromas: masa gelatinosa dentro de los cloroplastos que contienen
membranas que se apilan una sobre otra que se llaman tilacoides que forman bolsas llamadas granas, en
ellas se encuentra la clorofila (otros pigmentos son caratenoides: a ) xantofilas, b) carotenos y ficobilina ),
son pigmentos que intervienen en la fotosntesis, absorben parte de la energa y luego la transfieren a las
molculas.
En la membrana de los tilacoides se ubican los pigmentos fotosintticos, que pueden captar la energa
lumnica y dar comienzo a la etapa fotodependiente.

Como ya se ha mencionado, la clorofila y otros pigmentos se ubican en los cloroplastos, dentro de la


membrana tilacoide, en unidades llamadas fotosistemas. Cada unidad tiene numerosas molculas de
pigmentos que se utilizan como antenas para atrapar la luz. Cuando la energa lumnica es absorbida por
uno de los pigmentos, se desprenden electrones que rebotan en el fotosistema hasta llegar al centro de la
reaccin, la clorofila.
El proceso
Clorofila + luz solar + CO2 + sales minerales = sustancia orgnica + O2
Savia bruta
Qumicamente
6 CO2 + 6 H2O + energa luminosa (Fotosntesis) C6H12O6 + 6 O2
La savia bruta por fotosntesis es convertida en savia elaborada que ser distribuida al resto de la planta
para su nutricin.
Por medio de la fotosntesis se sintetiza glucosa. Se combinan muchas molculas de glucosa y se forma el
almidn (polisacridos) de reserva, son insolubles en agua. La sacarosa se forma por la combinacin de 2
hidratos de carbono (monosacridos), la glucosa y fructosa que son solubles en agua.
El alimento se almacenar en races, tallos u hojas segn las especies, utilizado en el crecimiento de las
plantas.
3. DESPUES DE LA FOTOSINTESIS VIENE LA RESPIRACION, ESTA PRODUCE
ENERGIA MEDIANTE LOS PROCESOS METABOLICOS CON LAS ENZIMAS
Respiracin
Es una funcin que consiste en tomar oxgeno del aire y eliminar el dixido de carbono.
Anaerbica:
Es un proceso de oxidacin incompleta, en que la glucosa se degrada parcialmente. Sin O (oxgeno) y se
llama fermentacin.
Aerbica:
Con O y se llama respiracin celular. Su objeto es liberar energa qumica de la molcula de glucosa y
almacenarla en otra molcula ATP que sirve como fuente de energa para todo el organismo.
La planta toma el O para "quemar" los alimentos y sacar de stos la energa que contienen. La respiracin
es una combustin de alimentos.

Glucolisis: es la ruptura de la molcula de glucosa, en la respiracin aerbica se obtiene reserva de


energa; en la respiracin anaerbica la ruptura de la molcula produce: a) fermentacin alcohlica (CO 2
y Etanol) - b) fermentacin lctica (CO2 y cido lctico)
La fotosntesis construye alimento y acumula en l energa.
La respiracin destruye alimento y libera la energa que ste contiene.
Respiracin celular u oxidacin de la glucosa:
La glucosa (combustible) se quema con el O, adems de la respiracin hay liberacin de energa. La
glucosa es transportada a las mitocondrias (organelos celulares) con el O se degrada en la matriz
mitocondrial, aqu se produce la reserva de energa en forma de ATP.
Se llama Ciclo de Krebs a la degradacin de los productos de la glucolisis.
Es un proceso de oxidacin completa en que la glucosa se degrada totalmente, su rendimiento es de 38
ATP.
Respiracin terrestre
La plantas captan O por los estomas y ste lo distribuye por toda la planta.
Los animales tienen orgnos internos, si fueran externos se secaran por la accin de los gases, de esta
manera se mantienen hmedos.

Los pigmentos deben su color a la luz que no


son capaces de absorber. As, por ejemplo, la
clorofila absorbe prcticamente todos los
colores del espectro visible excepto el verde. Por
lo tanto, la capacidad de absorcin de la
clorofila y de otros pigmentos y la intensidad de
la fotosntesis depender de los diferentes tipos
de longitud de onda lumnica. Dado que la
clorofila es el pigmento principal, la absorcin
ser la mayor dentro del espectro rojo-
anaranjado, inferior en el espectro azul y
prcticamente ineficaz en el espectro verde.

La prdida del verde de la clorofila a


medida que las hojas se van secando deja
ver otros pigmentos vegetales que antes
estaban ocultos por aquella.

FASE DE FIJACION DEL DIOXIDO DE CARBONO (Ciclo de Calvin):


El ciclo de Calvin (tambin conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijacin del CO2 de la
fotosntesis) consiste en una serie de procesos bioqumicos que se realizan en el estroma de los
cloroplastos de los organismos fotosintticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de
la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono.
Corresponde a lo que anteriormente se le conoca como fase oscura. Hoy en da se prefiere omitir este
trmino al haberse aceptado que este proceso necesita tambin de la luz para poder llevarse a cabo. Este
ciclo se produce en los cloroplastos del estroma y convierte el CO 2 que las plantas absorben a travs de
los estomas en hidratos de carbono. Para que pueda darse este proceso se debern utilizar los materiales
elaborados en la anterior fase.
No necesita de la energa, la energa qumica almacenada en la molcula de ATP y el tomo de H se
utilizan para transformar el CO2 en glucosa. Se llama Ciclo de Calvin al conjunto de reacciones que
intervienen en la sntesis de glucosa.
En el ciclo de Calvin se integran y convierten molculas inorgnicas de dixido de carbono en molculas
orgnicas sencillas a partir de las cuales se formar el resto de los compuestos bioqumicos que
constituyen los seres vivos. Este proceso tambin se puede, por tanto, denominar como de asimilacin del
carbono.
La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosfrico unindolo a una molcula
orgnica se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa bisfosfato carboxilasa-oxigenasa).
Fases del Ciclo de Calvin

El ciclo est dividido en tres fases:


1 Fase: Fijacin del CO2
La RuBisCO cataliza la reaccin entre la ribulosa con el CO2, para crear 1 molcula de 6 carbonos, la cual
al ser inestable termina por separarse en 2 molculas que contienen 3 tomos de carbono cada una. La
importancia de la Rubisco queda indicada por el hecho de ser la enzima ms abundante en la naturaleza.
2 Fase: Reduccin
Primero ocurre un proceso de activacin en el cual una molcula de ATP, proveniente de la fase
fotoqumica, es usada para la fosforilacin. Esta ltima molcula es una un azcar, que es una molcula
estable y con mayor energa libre (capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Estas
sern la base a partir de la cual se formen el resto de azcares (como la fructosa y glucosa), oligosacridos
(como la sacarosa o azcar de caa) y polisacridos (como la celulosa o el almidn). Tambin, a partir de
estos azcares, se formarn directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de
biomolculas que constituyen los seres vivos (lpidos, protenas, cidos nucleicos, etc.).
3. Fase: Regeneracin de Ribulosa:
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa que mediante el consumo de
otra molcula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejndola disponible para que el
ciclo se repita una y otra vez.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molcula de carbono fijado (CO 2) a otra molcula
preexistente de 5 tomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneracin de la
molcula de 5 tomos de carbono y la incorporacin de un nuevo carbono en forma orgnica C (H2O).
Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el
gliceraldehdo-3-fosfato (de 3 tomos de carbono), molcula que sirve como base para la sntesis del resto
de carbohidratos.
Durante aos se pens que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denomin "fase oscura de la
fotosntesis". Hoy en da se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de otras
enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivndose en condiciones de oscuridad y
reactivndose en condiciones de iluminacin.

Durante el da Durante la noche

1) fotosintetiza Respira:

2) respira capta O2

3) transpira O2 elimina CO2 y H2O

La fotosntesis y la respiracin son reacciones complementarias, mantienen el equilibrio entre O y


CO2. Slo los vegetales utilizan el CO2 para fabricar su alimento y tambin energa lumnica.

4. PERO LAS PLANTAS TIENEN DIFERENCIAS EN LA RESPIRACION, DE ACUERDO


AL LUGAR EN DONDE EXISTEN, A LA ZONA CLIMATICA Y TIENEN UNA
MANERA ESPECIAL DE COMPORTARSE DE ACUERDO AL
APROVECHAMIENTO DE LA LUZ
FOTORRESPIRACION
La fotorrespiracin es un proceso que ocurre en el mesfilo de la hoja, en presencia de luz, y en donde la
concentracin de O2 es alta. Se realiza en plantas C3 (especialmente en poca de verano en donde la
planta aumenta la frecuencia con la que cierra sus estomas para evitar prdida de H2O).
La fotorrespiracin es un proceso que se produce en las plantas por el cual stas utilizan oxgeno (O) y
producen dixido de carbono (CO2). Como dicho proceso sucede en presencia de la luz y el balance es
semejante al de la respiracin se denomina fotorrespiracin.
Pero a diferencia de la respiracin, que es un proceso en el que se produce energa, la fotorrespiracin no
produce energa sino que la consume.
Las plantas realizan fotosntesis con el objeto de almacenar la energa solar en compuestos orgnicos
altamente energticos. En ese proceso de fotosntesis las plantas toman dixido de carbono del aire y
liberan oxgeno. La fotorrespiracin es, pues, un sistema contrario a la fotosntesis y negativo para las
plantas.
La fotorrespiracin se incrementa conforme aumenta la temperatura ambiente, lo cual sucede
especialmente en das claros y soleados. A mayor temperatura, ms tasa de fotorrespiracin, llegando a
igualar en ocasiones la tasa de fotosntesis. En esos momentos el ritmo de crecimiento de las plantas se
detiene.
Las plantas que logran minimizar la fotorrespiracin tienen una ventaja adaptativa sobre las dems y
pueden colonizar medios ridos, secos y soleados. A las plantas que evitan la fotorrespiracin se les
denomina plantas C4 porque desarrollan un proceso en el que intervienen compuestos de cuatro tomos de
carbono.
El carbono-13 . Plantas C3 y C4.
Los istopos de un elemento qumico son las variedades en las que se suelen presentar sus tomos.
Existen en la naturaleza tres istopos del carbono: el 12C, el 13C y el 14C. Son tres variedades de un
mismo elemento qumico, el carbono, cuyos ncleos contienen el mismo nmero de protones (seis), pero
un nmero diferente de neutrones (seis, siete y ocho), lo que les hace, a pesar de tener propiedades
qumicas semejantes, tener una masa atmica diferente: doce, trece y catorce.
Casi el 99 % del CO2 atmosfrico es del tipo que contiene el carbono ligero 12C. Una pequea parte, el
1,1 % del CO2, es algo ms pesado, ya que contiene 13C. Y finalmente existe tambin en la atmsfera, en
muy pequea proporcin, un tipo de CO2 que contiene 14C , que es radiactivo e inestable, y cuyas
aplicaciones han solido ser fundamentalmente paleocronolgicas.
En el proceso de absorcin fotosinttica de CO2, la vegetacin terrestre y el fitoplancton marino practican
una discriminacin en contra de las molculas pesadas, prefiriendo el 12C al 13C. De esta forma el
carbono atrapado en los vegetales continentales contiene una menor proporcin de 13C que el carbono del
CO2 atmosfrico.

De igual manera, en el ocano, el carbono orgnico del plancton tambin tiene una proporcin menor de
13C que la que tiene el carbono inorgnico disuelto en el ocano (DIC, dissolved inorganic carbon).
Esta discriminacin practicada en la fotosntesis es, sin embargo, variable, y depende de los niveles
existentes de CO2, tanto en el aire como en el mar. La discriminacin es mayor cuanto mayor sea la
concentracin de CO2 en la atmsfera o en el mar.
Ahora bien, estos son valores promedios del conjunto de la vegetacin continental, pues, segn cmo se
realiza el proceso de la fotosntesis, las plantas pertenecen a dos grandes grupos, C3 y C4, con valores
13C muy diferentes.
Se llaman as porque en las de tipo C3 el primer compuesto orgnico fabricado en la fotosntesis tiene 3
tomos de carbono y en el tipo C4 tiene 4. (Existe tambin un tercero, muy minoritario, denominado
CAM, combinacin del C3 y C4 al que pertenecen algunos cactus y plantas suculentas).
El 85 % de las plantas superiores son del tipo C3 (casi todas las arbreas) y tienen unos valores de 13C
muy bajos.
El otro 15 % de las plantas son del tipo C4. En su mayora son hierbas tropicales y tienen unos valores de
13C ms altos.
Por lo tanto, el valor 13C del carbono de los paleosuelos depende en gran parte del tipo de planta que ha
crecido en ellos. Es menor cuando han dominado las plantas C3 y mayor cuando han proliferado las del
tipo C4.
La concentracin de carbono 13 de las plantas tambin puede indicarnos la existencia de los perodos de
sequa. Durante las sequas algunas plantas tienden a cerrar sus estomas para perder menos agua.
Entonces, al haber disponible menos CO2 entrante, las plantas discriminan menos al carbono 13 y su
concentracin en los azcares aumenta. Mapas de sequas ocurridas en los ltimos siglos en el suroeste de
Estados Unidos han sido confeccionados a partir del estudio de carbono 13 en anillos de rboles.
Sin embargo, algunos estudios muestran discrepancias y parecen indicar que los cambios en el suministro
de agua a la vegetacin (mayor o menor aridez) fueron quizs ms importantes que las variaciones de
CO2 en la evolucin de las proporciones de plantas C3 y C4 en algunas regiones de la Tierra. Tal parece
ser el caso de Africa. El suministro de agua al interior del continente pudo a su vez evolucionar en
paralelo con las variaciones de temperatura en el Atlntico tropical. Por lo tanto las diferencias de d13C
en los paleosuelos, en escalas largas de tiempo, pueden tambin ser debidas a cambios climticos que, al
hacer variar las condiciones hdricas, han hecho variar el tipo de plantas predominantes en un territorio.
Plantas C4
Una excepcin a este tipo de plantas lo constituyen las llamadas plantas llamadas C4 y las plantas CAM o
de metabolismo cido. Las plantas C 4 consiguen mediante una enzima especial aadir un paso ms al
ciclo de Calvin y elaboran previamente al gliceraldehido-3-fosfato una molcula que contiene 4 tomos
de carbono, llamada oxaleacetato. De ah que se las conozca como plantas C4. Con ello consiguen superar
la eficacia de la fotosntesis en condiciones de baja cantidad de agua disponible.
El agua es necesaria para poder metabolizar el CO2. (En el metabolismo de las plantas C3, por cada
molcula de agua y por cada cuatro fotones se forman media molcula de oxgeno, 13 molculas de ATP,
y un NADPH + H+.) Cuando las plantas C3 detectan la falta de agua en el suelo, tal como ocurre en el
verano, cierran los estomas y detienen el proceso de fotosntesis.
Las plantas C4 pueden seguir trabajando porque consiguen realizar la fotosntesis con bajos niveles de
CO2. Pertenecen a este grupo plantas una serie de vegetales procedentes de zona clida y seca, tales como
el maz, el sorgo, el mijo, la caa de azcar o la grama. Esta es la razn por la cual la grama, por ejemplo,
es tan resistente a la sequa, pero todas necesitan 3 orgnulos, el cloroplasto, el peroxisoma y la
mitocondria.
El ritmo de la fotorrespiracin de las plantas C-3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la
respiracin en la oscuridad; lo cual es perjudicial para estas plantas. Las plantas C-4, que muestran muy
poca o ninguna fotorrespiracin, son considerablemente ms eficientes; ya que realizan la fotosntesis a
concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno.
Las plantas C-4 son de origen principalmente tropical, habitan en condiciones de alta luminosidad y altas
temperaturas. Esto les permite competir ms eficientemente con las plantas C-3, al tener que cerrar los
estomas para economizar agua y evitar la desecacin; sin embargo pueden realizar la fotosntesis a bajas
tensiones de CO2 , debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra una mayor afinidad por el CO2 que la
rubisco

Las plantas Cam:


Consiguen fijar el CO2 por la noche dado que durante el da permanecen con los estomas cerrados para
evitar la prdida de agua.
El particular proceso fotosinttico que llevan a cabo las plantas crasas, entre las que se encuentran los
cactus, explica como estas plantas han evolucionado para soportar condiciones de sequedad ambiental
extraordinarias. La mayora de los vegetales en el proceso de la fotosntesis necesitan abrir los estomas
para absorber dixido de carbono y expulsar oxgeno, con la consecuente prdida de agua por
transpiracin. Los cactus solamente abren los estomas por la noche, para evitar la deshidratacin. As pues
el intercambio de gases se realiza en la oscuridad.
Los cactus expulsan el oxgeno a la atmsfera y absorben dixido de carbono, que se mantiene en forma
de cido (generalmente cido mlico) hasta la maana siguiente cuando la planta , en presencia de la luz
solar, realizar la funcin cloroflica y extraer el dixido de carbono del cido para transformarlo en
azcar. Este proceso se denomina C.A.M (En ingles = Crassulean Acid Metabolism) porque fue
observado por primera vez con las crasulceas.
13C en el mar
La materia orgnica ocenica, es decir, las partes blandas del plancton marino fabricada en la
fotosntesis por el fitoplancton y engullida a continuacin por el zooplancton tiene un valor promedio
de 13C. El petrleo, derivado del plancton fsil, tiene tambin valores de 13C muy bajos, y el gas metano,
formado tambin a partir de la materia orgnica enterrada, llega incluso a tener un valor de d13C.
El carbono inorgnico disuelto en el mar (DIC) es tambin atrapado por organismos marinos para formar
conchas o esqueletos calizos. Pero a diferencia de lo que ocurre en la fotosntesis, en el proceso de
precipitacin de la calcita en las conchas de los organismos marinos no se produce discriminacin
isotpica con respecto a la ratio 13C/12C del agua marina.
Reacciones del ciclo de Krebs (reacciones enzimticas)
El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota, este ciclo, tambin conocido como
Ciclo del cido ctrico, tiene esencialmente la funcin de completar el metabolismo de los derivados de la
gliclisis.
El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo.

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