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Atlas de Histologia Natural Citoesqueleto
Atlas de Histologia Natural Citoesqueleto
La clula
7. CITOESQUELETO
1. Introduccin ............................................................................................ 4
2. Filamentos de actina .................................................................................. 6
3. Microtbulos ............................................................................................. 10
4. Filamentos intermedios ............................................................................ 15
La clula. 5. Citoesqueleto. 4
1. INTRODUCCIN
Los filamentos de actina constituyen uno de los actina es por polimerizacin y despolimerizacin,
componentes del citoesqueleto. En las clulas respectivamente, de monmeros de actina. En la
animales se encuentran normalmente localizados clula se crean y se destruyen filamentos de actina
cerca de la membrana plasmtica. Se forman por continuamente. Es el componente del
la polimerizacin de dos tipos de protenas citoesqueleto ms dinmico. Sin embargo, las
globulares: alfa y beta actina. La beta actina es la condiciones y la concentracin de actina en el
ms frecuente y aparece en la mayora de las citosol impiden que los monmeros se asocien
clulas animales. Su secuencia de aminocidos espontneamente para formar filamentos. Por ello,
difiere ligeramente de la alfa actina, la cual la formacin de nuevos filamentos es posible
abunda en el msculo. La actina es una protena gracias a la presencia de complejos proteicos,
citoslica muy abundante, aproximadamente el 10 como los Arp2/3 o las forminas, que actan como
% del total de las protenas citoslicas. Una centros nucleadores. Esto es tremendamente til
proporcin de esas molculas de actina se para la clula puesto que permite crear nuevos
encuentra formando parte de los filamentos (F- filamentos slo all donde se necesitan.
actina) y el resto son protenas no polimerizadas Los filamentos de actina son ms abundantes,
(G-actina), disueltas en el citosol. Estas ms cortos y ms flexibles que los microtbulos, a
proporcines varan segn las necesidades los que veremos en el siguiente apartado. Una de
celulares, es decir, el nmero y la longitud de los sus grandes ventajas es la versatilidad con que se
filamentos de actina cambia por polimerizacin y crean y se destruyen, as como por su capacidad de
despolimerizacin. Sin la actina una clula no asociarse y formar estructuras tridimensionales
podra dividirse, moverse, realizar endocitosis ni muy diferentes. Esto es gracias a las denominadas
fagocitosis. protenas moduladoras de la actina, las cuales
Grandes avances en el conocimiento de la afectan a la velocidad de creaccin y destruccin
funcionalidad de la actina se han basado en la de filamentos, a la velocidad de polimerizacin,
utilizacin que hacen de ella ciertos patgenos as como a la disposicin tridimensional de los
para llevar a cabo las infecciones celulares. La propios filamentos. De hecho, prcticamente no
manipulacin de estos patgenos y la obtencin de
mutantes ha ayudado a comprender muchos de los
aspectos funcionales de los filamentos de actina.
Estructura
Los filamentos de actina poseen unos 7 nm de
dimetro. Es el valor ms pequeo dentro de los
filamentos que componen el citoesqueleto, por
ello tambin se denominan microfilamentos.
Poseen un extremo ms y otro menos, es decir,
son filamentos polarizados. Ello es consecuencia Esquema de la disposicin de los filamentos de actina en
de la disposicin ordenada de las molculas de una clula animal en cultivo.
actina en el filamento, siempre se ensamblan con
la misma orientacin. El extremo ms se
denomina as porque en l predomina la existen ni microfilamentos, ni protenas de actina
polimerizacin, adicin de nuevas molculas de "desnudos" en el citosol, sino siempre unidos a
actina, respecto a la despolimerizacin, mientras alguna protena moduladora.
que en el extremo menos predomina la Las protenas moduladoras se pueden clasificar
despolimerizacin. El mecanismo de crecimiento en diferentes tipos : a) Afectan a la
y acortamiento de la longitud de los filamentos de polimerizacin. Algunas protenas, como la
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La clula. 5. Citoesqueleto. 7
Existen factores adicionales que
condicionan la accin de estas protenas
moduladoras, como la variacin en la
concentracin de calcio, protenas como
las Rho-GTPasas, la presencia de
lpidos o la mayor o menor expresin
gnica de sus ARN mensajeros.
Tambin hay drogas que afectan a la
polimerizacin de los filamentos de
actina. Por ejemplo, las citocalasinas
impiden la polimerizacin y las
faloidinas impiden la despolimerizacin.
Funciones.
Movimiento. Las clulas no nadan, se
desplazan arrastrndose por el medio
que las rodea y ello se hace por un
mecanismo de reptacin, como ocurre
en las clulas embrionarias durante el
Esquema de un filamento de actina donde se muestra como las desarrollo, en el desplazamiento de las
molculas de actina se disponen de forma helicoidal. Es una estructura amebas, en la invasin de los linfocitos
polarizada donde las constantes de asociacin y disociacin de la de los tejidos infectados o en los conos
actina es diferente en los dos extremos (flechas verdes), aunque en de crecimiento de los axones cuando
ambos siempre es mayor la constante de asociacin para la monlcula buscan sus dianas. Se sabe que para el
de actina unida al ATP. Una vez polimerizada, se hidroliza el ATP de la desplazamiento celular se necesitan una
molcula de actina liberando Pi y quedando por tanto el ADP unido a la serie de pasos: extensin de protusiones
molcula de actina (Modificado de Pollard y Earnshaw, 2007). citoplasmticas hacia la direccin del
profilina, se unen a las protenas de actina libres y sustrato y movimiento, adhesin de stas al
favorecen su unin a filamentos preexistentes, traccin hacia esos puntos dedelaanclaje.
arrastre del resto clula mediante
mientras otras, como la timosina, inhiben su protusiones se les denomina lamelipodios Acuando estas
unin. b) Hay protenas moduladoras, como las son de forma aplanada, filopodios cuando son
fimbrina y la -actinina, que permiten la finas y delgadas o lobopodios cuando son gruesas
formacin de haces de filamentos de actina y cilndricas. Cuando a las clulas en movimiento
mediante el establecimiento de puentes cruzados se las trata con citocalasinas, inhibidor de la
entre filamentos, mientras otras, como la filamina, polimerizacin de los filamentos de actina, las
permiten la formacin de estructuras reticulares. protusiones desaparecen y el desplazamiento se
c) Ciertas protenas moduladoras, como la detiene, luego indica que la actina tiene un papel
cofilina, la katanina o la gesolina, provocan la importante en su formacin. De hecho es la
rotura y remodelacin de los filamentos de actina; polimerizacin de los filamentos de actina lo que
d) Tambin hay protenas que median en la empuja y forma estas protusiones. Cuando estas
interaccin de los filamentos de actina con otras expansiones contactan con algn lugar del medio
protenas relacionadas, como es el caso de la extracelular donde se pueden unir, matriz
tropomiosina, que media la interaccin entre extracelular o la superficie de otras clulas, lo
actina y miosina. e) Las protenas de anclaje hacen gracias a protenas de adhesin como las
permiten la unin de los filamentos de actina a integrinas. Una vez anclada, la clula arrastra sus
estructuras celulares como las membranas o a componentes intracelulares hacia el lugar de
otros componentes del citoesqueleto. adhesin gracias a la actina y a protenas motoras
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En este esquema se representan los dos estados en que se encuentran los dmeros de tubulina en sus formas unidas a
GTP o unidas a GDP. En el citosol se da la conversin de dmeroGDP en dmeroGTP, mientras que en el micrbulo
ocurre el proceso contrario en el denominado frente de hidrlisis. Un microtbulo despolimeriza cuando los dmerosGDP
se encuentran ocupando el extremo ms, mientras que polimeriza cuando en el extremo ms est formado por los
dmerosGTP, formando el denominado casquete de GTPs.
El sistema de microtbulos de las clulas animales se forma principalmente a partir del centrosoma, que contiene un par
de centriolos dispuestos perpendicularmente rodeados por el material pericentriolar. En ella se encuentran los anillos de
tubulina a partir de los cuales polimerizan los microtbulos.
encuentran formando parte del extremo del forma ortogonal y otro perifrico formado por
microtbulo. Esto provoca una despolimerizacin material proteico denominado material
masiva y la liberacin de los dmeros de tubulina- pericentriolar. Los centriolos son estructuras
GDP. Los dmeros de tubilina-GDP que quedan cilndricas formadas por 9 tripletes de
libres son convertidos rpidamente en dmeros de microtbulos que constituyen sus paredes.
tubulina-GTP y por tanto pueden volver a unirse En el material pericentriolar hay numerosas
al extremo ms de otro microtbulo en molculas entre las que se encuentra la - tubulina,
crecimiento. las cuales forman unos anillos denominados
MTOCs anillos de -tubulina. Estos anillos actan como
La concentracin de dmeros de tubulina en el molde y lugar de nucleacin y anclaje de nuevos
citosol no es suficiente para la formacin microtbulos. Los centriolos, sin embargo, no
espontnea de microtbulos. Por ello existen los desempean papel alguno en la polimerizacin y
MTOCs (microtubule organizing centers), que son direccin de los microtbulos, excepto en sus
centros organizadores de microtbulos. Estos son apndices, que son prolongaciones proteicas
los lugares donde comienza la polimerizacin de ancladas a los centriolos. La misin de los
un nuevo microtbulo y donde suelen estar centriolos es todava un misterio puesto que las
anclados sus extremos menos. El principal MTOC clulas vegetales carecen de ellos y no por eso
en las clulas animales es el centrosoma, el cual dejan de dividirse u orientar sus microtbulos. Los
controla el nmero, localizacin y orientacin de centriolos s son similares a los corpsculos
los microtbulos en el citoplasma. Hay un basales, estructuras que estn en la base de cilios y
centrosoma por clula, cuando sta se encuentra flagelos desde los cuales polimerizan los
en la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele microtbulos que forman su armazn. Las clulas
localizar cerca del ncleo. El centrosoma se vegetales, al carecer de centriolos, no forman
compone de dos compartimentos: uno central centrosomas tpicos como en las clulas vegetales,
formado por un par de centriolos dispuestos de pero s anillos de -tubulina dispersos por el
con orgnulos como las mitocondrias, el aparato encontrado monmeros diferentes en epitelios
de Golgi y los lisosomas, por lo que pueden diferentes, tambin aparecen queratinas especiales
afectar a su funcionamiento. Aunque los en el pelo, las plumas y las uas. En cada caso los
filamentos intermedios son ms estables en el filamentos de queratina son el resultado de una
tiempo que los microtbulos o los filamentos de mezclas de distintos tipos de monmeros de
actina, tambin pueden desorganizarse y volver a queratinas.
polimerizar bajo ciertas condiciones celulares Los filamentos de queratina en las clulas
como durante el desplazamiento celular, divisin epiteliales suelen estar anclados a los
celular o cuando se responde a cambios de desomosomas y a los hemidesmosomas. La
direccin las fuerzas tensoras que soportan las importancia de esto queda establecida en una
clulas. enfermedad llamada epidermolisis bullosa simple,
Hay tres grandes familias de filamentos en la cual existen mutaciones que modifican la
intermedios: filamentos de queratina en las clulas formacin de los filamentos de queratina. El
epiteliales, la vimentina y otros filamentos resultado es una piel muy vulnerable al dao
relacionados con la vimentina, que aparecen en las mecnico, es decir, hace falta muy poca presin
clulas del conjuntivo, clulas musculares y para separar las clulas y producir descamacin.
nerviosas, y los neurofilamentos, que se Esta es slo una de las ms de 75 enfermedades
encuentran en las clulas nerviosas. La familia de humanas asociadas a defectos en los filamentos
filamentos intermedios con ms diversidad en sus intermedios como miopatas, esclerosis lateral
monmeros es la de las queratinas. As, se han amiotrfica, Parkinson, cataratas, etctera.
Bibliografa
Goldman RD, Grin B, Mendez MG, Kuczmarski ER. Intermediate filaments: versatile building blocks of cell structure.
Current opinion in cell biology. 2008. 20:28-34.