Metodo para El Analisis de La Biodiversidad PDF

Venado coliblanco del Parque Nacional Natural Chingaza (Odocoileus virginianus).
Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para

resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin para resultados provenientes de caracterizaciones de biodiversidad
7. Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin

para resultados provenientes de caracterizaciones
de biodiversidad
La estrategia de estudio de la biodiversidad del presente manual, involucra inventarios

intensivos de mltiples taxa relativamente bien conocidos a nivel taxonmico y con abun-
dante informacin disponible sobre su historia natural. El anlisis y sntesis de la informa-
cin obtenida de estos inventarios, debe permitir mostrar una fotografa de la biodiversidad
lo ms clara y precisa posible. Pero debemos tener en cuenta que corresponde a una sola
fotografa en un momento especfico en el tiempo.
El propsito de este captulo es proporcionar algunas pautas bsicas para el anlisis de la

informacin de los inventarios, por ello se considera: primero, un contexto general para
analizar la informacin; segundo, formas de analizar los datos considerando ndices para
la medicin de la diversidad Alfa, Beta y Gamma; tercero, cmo evaluar la informacin de
los inventarios por medio de curvas de acumulacin de especies; y cuarto, la forma de
realizar listas depuradas de las bases de datos mediante el uso del programa Excel.
7.1 Contexto general del anlisis de la informacin
La escala de trabajo y el anlisis
Para estudiar la biodiversidad se puede de asociacin vegetal (ver las descripcio-

considerar y separar en diferentes niveles nes dadas por Rangel y Velsquez 1997).
para obtener informacin ms all de slo
listados de especies. Algunos de estos ni- La diversidad beta es la medida del gra-
veles ya se han definido en esta gua y se do de cambio o reemplazo en la compo-
los debe asociar a las escalas de trabajo sicin de especies entre las comunidades
definidas por nuestro objetivo, es decir, que se encuentran en un rea mayor. Se
es preciso definir qu es local y regional propone que se obtenga a partir de com-
para asociar a stos las medidas de la paraciones entre pares de unidades de
diversidad alfa, beta y gamma. paisaje; sin embargo, esto depende de lo
que se haya definido como comunidad.
La diversidad alfa es la riqueza de espe-
cies de una comunidad determinada y que Finalmente, la diversidad gamma es la ri-
se considera homognea, por lo tanto es queza total de especies existente en un
a un nivel local. Una comunidad es de- rea mayor, que podra ser nuestra rea
pendiente de los objetivos y escala de tra- de estudio. De acuerdo con nuestra pro-
bajo. En nuestro caso, se propone que puesta, se definira como la sumatoria de
sea a nivel de una unidad de paisaje la diversidad alfa encontrada en todas las
(ver definicin en el Captulo 3); sin em- unidades de paisaje en nuestra rea de
bargo, podra ser tipo de bosque (p.e. estudio. Este nivel de diversidad tambin
bosques de robledales, mixtos, de galera, puede ser un promedio de la riqueza alfa
etc.), tipo de formacin vegetal (pramo, o una relacin entre la riqueza total y el
bosque andino, subandino, etc.) o tipo promedio de la diversidad beta.
INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia 187
Manual de mtodos para el desarrollo de inventarios de biodiversidad
La naturaleza de los datos y el anlisis
La forma de analizar los datos depende de cin geogrfica de las especies. Esto es
cmo stos se obtienen y de su naturaleza. vital al momento de generar recomenda-
ciones para el uso de la biodiversidad.
Cada grupo y tcnica de muestro tiene
particularidades para generar datos de En este contexto, los datos de cada gru-
tres tipos: de composicin, geogrficos y po deben interpretarse de manera dife-
estructurales. Los datos de composicin rencial, considerando que los anlisis
corresponden a los nombres de las espe- realizados son complementarios. En nues-
cies, es decir, la informacin taxonmica; tro caso, todos los grupos suministran in-
los geogrficos corresponden a toda la formacin de la riqueza, y algunos pue-
informacin de localizacin; y los estruc- den tener mayor fortaleza al evaluar dife-
turales comprenden toda la informacin rentes aspectos tales como recambio de
de un atributo poblacional, como abun- especies, en muestreos de Rubiaceae y
dancia (densidad o frecuencia de apari- Melastomataceae; estructura del bosque,
cin), cobertura (rea basal), datos en muestreos de plantas leosas; niveles
morfomtricos (como en aves), de gre- de amenaza, en los de aves; y estado de
mios (hbitos de crecimiento en plantas, conservacin, en los de insectos.
grupos funcionales en insectos) y biomasa.
Adicional a todo lo anterior, los datos
Dependiendo del tipo de datos estructu- contienen informacin referente a la tc-
rales (si se maneja nmero de individuos nica de muestreo (como el nmero de re-
o datos de frecuencia de aparicin) se peticiones, de lo que en este manual se
pueden realizar diferentes anlisis como trata como unidad de muestreo, variable
se describe en el numeral 7.2. Igualmen- respuesta, tipo de unidad, etc.), que de-
te, se deben aprovechar de forma com- terminan el tipo de programas que pue-
plementaria los anlisis especficos de de aplicarse y el anlisis de la efectividad
cada grupo. Por ejemplo, en plantas le- del muestreo. En general, tcnicas que
osas se utilizan las abundancias, la altu- consideran muchas repeticiones (de las
ra de los individuos y el rea basal para unidades de muestreo), dan mayor rigu-
graficar clases diamtricas o de altura, que rosidad al momento de aplicar cualquier
nos permiten saber si en el sitio estudia- herramienta estadstica.
do el bosque es intervenido o prstino; en
insectos, el porcentaje de especies por La unidad de muestreo es muy importan-
gremio o grupo funcional (rodadores, te para realizar anlisis estadsticos y cur-
cavadores en escarabajos; predadores, vas de acumulacin de especies, por lo
generalistas, en hormigas) el cual es til que convine tenerla bien definida. En al-
al momento de definir un posible desequi- gunos mtodos, la unidad (de acuerdo
libro en la comunidad de insectos por dis- con la definicin dada en el Captulo 1)
turbios antrpicos. est claramente definida, como por ejem-
plo en plantas. Pero en aves, en donde el
Por otro lado, algunos grupos cuentan con mtodo es a travs de la captura o regis-
informacin adicional recogida de la li- tro de las especies como un proceso de
teratura y que le dan valor agregado a caza, que en muchos casos depende de
los datos. Un ejemplo importante es la la experiencia del investigador, la unidad
informacin de aves, cuyas listas de es- de muestreo es difcil de definir. Esto se
pecies siempre se asocian a informacin debe a que la unidad tiene el objetivo de
proveniente de bases de datos, como la medir de igual forma un atributo y si esta
de Parker et al. (1996), en la cual se do- medida es subjetiva deja de ser til. En
cumenta la capacidad de soportar distur- este grupo se define un esfuerzo prome-
bios humanos y los rangos de distribu- dio que se debe aplicar en campo y la

188 Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
unidad de muestreo se determina poste- de muestreo son grupos de 20 registros y

riormente una vez se obtienen los datos. la forma de obtenerlas se documenta en
Para aves se ha definido que la unidad el Captulo 5.
La organizacin de los datos y el anlisis
Las bases de datos son las tablas que con- o para correr cualquier aplicacin de
tienen los datos originales, tal como se programas estadsticos que tengamos a
obtuvieron en campo, pero estn organi- disposicin.
zados. Una base de datos bien
estructurada y con un sistema de Las aplicaciones y programas para al-
metadatos, agiliza el anlisis de la infor- macenar y manejar datos dependen de
macin y garantiza su posterior uso o su disponibilidad en nuestro entorno la-
reinterpretacin. Con una base de datos boral y acadmico. Lo ideal es contar
como se muestra en cada grupo biolgi- con una aplicacin de bases de datos
co e informacin en los anexos 7.2 y 7.3 relacionales en Access, sin embargo,
de este captulo, rpidamente se pueden Excel es un programa bsico con el
hacer listas depuradas de especies, ma- cual podemos manipular un conjunto de
trices para realizar curvas de acumulacin datos de forma conveniente.
7.2 Tratamiento de los datos: cmo estimar la diversidad alfa,

beta y gamma
Para evaluar la diversidad en sus diferen- En este captulo, se presentan los dife-
tes componentes y niveles o escalas, se rentes mtodos para cuantificar la diver-
pueden utilizar ndices que finalmente sidad alfa, beta y gamma, basados prin-
ayudan a resumir informacin en un solo cipalmente en el trabajo realizado por
valor y permiten unificar cantidades para Moreno (2000), y que buscan simplemen-
te dar algunas pautas de qu ndices o
realizar comparaciones. Sin embargo,
mtodos aplicar de acuerdo con la natu-
para la aplicacin de ndices es necesa- raleza de los datos. Si usted desea obte-
rio conocer los supuestos en los que es- ner informacin detallada de cada ndice
tn enmarcados para que la informacin puede consultar el texto citado o a
generada a travs de stos pueda ser uti- Magurran, 1988 o Hawksworth, 1995,
lizada para interpretar correctamente el entre otros. Adicionalmente, en el Anexo
comportamiento de la biodiversidad. 7.1 se presentan las frmulas especficas
de algunos de estos ndices.
7.2.1. ndices para medir la diversidad alfa
Existen varios ndices para medir la diver- Existen varios mtodos para cuantificar la
sidad alfa, cada uno ligado a el tipo de diversidad a nivel local o alfa:
informacin que se desea analizar, es
decir, que algunas de los variables res- De la riqueza especfica (nme-
puesta tienen maneras diferentes de ana- ro de especies)
lizarse. Si las dos variables respuesta que
se estn analizando son nmero de es- ndices directos. La forma ms simple de
pecies (riqueza especfica) y datos estruc- cuantificar la diversidad alfa.
turales (por ejemplo abundancias), cada
uno de ellos se podr analizar Riqueza de especies: nmero de es-
diferencialmente para obtener ms infor- pecies por sitio de muestreo.
macin complementaria.

Margalef: relaciona el nmero de es- De Clench. La probabilidad de encon-

pecies de acuerdo con nmero total trar una nueva especie aumentar has-
de individuos. ta un mximo entre ms tiempo se es-
tudie en campo. Es recomendable uti-
lizarlo cuando la intensidad de los
Rarefaccin: se utiliza en caso de te-
muestreos cambia en el tiempo y de-
ner muestras de tamao desigual. Si se seamos conocer qu esfuerzo en tiem-
desea compararlas, este mtodo cal- po mnimo necesitamos para obtener
cula el nmero esperado de especies un nmero aceptable de especies.
de cada muestra al reducirlas a un ta-
mao igual para todas, es decir, redu- Mtodos no paramtricos: se utilizan
ce el tamao de la muestra mayor para cuando no se asume una distribucin
equipararla con la muestra menor. estadstica conocida o no se ajustan a
ningn modelo determinado. Se em-
Coleman (Cole en el programa Stimates): plean generalmente cuando no tene-
estima la riqueza de especies por mos datos del nmero de individuos,
muestra del total de especies. ya que no hay manera de conocer
cmo se comporta la distribucin de
Michaelis-Menten (MMmeans y MMRuns individuos por especie.
en el programa Stimates): estima la ri-
queza de especies por muestra del CHAO 2 (CHAO2 en el programa
total de especies. Stimates): estima el nmero de espe-
cies esperadas considerando la rela-
cin entre el nmero de especies ni-
Curvas de acumulacin de especies. Se cas (que slo aparecen en una mues-
utiliza para estimar el nmero de espe- tra) y el nmero de especies duplica-
cies esperadas a partir de un muestreo. das (que aparecen compartidas en dos
Muestra cmo el nmero de especies se muestras).
va acumulando en funcin del nmero
acumulado de muestras. Es til al momen- Jacknife (Jack 1 y 2 en el programa
Stimates). Estima el nmero de especies
to de tener un problema de submuestreo, esperadas: considera el nmero de es-
pues los valores extrapolados o la rique- pecies que solamente ocurren en una
za esperada se puede utilizar como una muestra o/adems de las que ocurren
medida de la diversidad alfa. solamente en dos muestras.
Modelos lineales: Cuando se asume Bootstrap (Bootstrap en el programa

Stimates). Estima la riqueza de espe-
un tipo de distribucin estadstica/ma-
cies a partir de la proporcin de mues-
temtica conocida.
tras que contienen a cada especie.
Logartmico. A medida que la lista de
especies crece, la probabilidad de aa- De la estructura de las
dir una nueva disminuye de manera pro- comunidades (especies en
porcional con el tamao actual de la relacin con su abundancia)
lista hasta que se llega a cero. Es utili-
zada cuando los muestreos son en reas ndices de abundancia proporcional
pequeas y eventualmente todas las es-
pecies se van a registrar. ndices de dominancia: Tienen en
cuenta las especies que estn mejor
Exponencial. A medida que la lista de
especies crece, la probabilidad de aa- representadas (dominan) sin tener en
dir una especie disminuye de forma cuenta las dems.
exponencial. Se utiliza cuando la re-
gin o rea estudiada es muy grande Simpson. Muestra la probabilidad de
o los grupos poco conocidos; hacien- que dos individuos sacados al azar de
do que la probabilidad de encontrar una muestra correspondan a la mis-
una nueva especie nunca sea cero. ma especie.

Serie de Hill. Es una medida del n- termina que las curvas sean como una
mero de especies cuando cada una jota invertida.
es ponderada por su abundancia re-
lativa, a medida que aumenta el n- Distribucin Log-Normal. Expresa la
mero de especies, las ms raras se relacin de individuos por especie; al
vuelven menos importantes. organizar los rangos de abundancia
de menor a mayor y graficarlos, la cur-
ndices de equidad. Tienen en cuenta va se comportar como una distribu-
cin log normal.
la abundancia de cada especie y qu
tan uniformemente se encuentran dis- Modelo de vara quebrada. Asume que
tribuidas. las especies se organizan en clases de
abundancias definidas y estas clases
Shannon-Wiener. Asume que todas las se pueden organizar para mostrar
especies estn representadas en las cmo est la comunidad.
muestras; indica qu tan uniformes
estn representadas las especies (en Modelos no paramtricos
abundancia) teniendo en cuenta todas
las especies muestreadas.
CHAO1 (CHAO1 en el programa
Pielou. Con base en los valores de di- Stimates). Estima el nmero de espe-
versidad del ndice de Shannon-Weiner, cies esperadas considerando la rela-
expresa la equidad como la proporcin cin entre el nmero de especies re-
de la diversidad observada en relacin presentadas por un individuo
con la mxima diversidad esperada. (singletons) y el nmero de especies
representadas por dos individuos en
Brillouin. Asume que toda la poblacin las muestras (doubletons).
ha sido muestreada; predice cmo es-
tn representadas las especies con base Uno de los grandes problemas de medir la
en la relacin entre el nmero total de diversidad a travs de la riqueza especfi-
individuos de todas las especies y el ca, a pesar de ser la forma ms sencilla de
nmero de individuos de cada especie.
evaluar la diversidad de un lugar, es que el
nmero de especies est fuertemente
Modelos paramtricos: modelos ma- influenciado por el tamao de la muestra.
temticos que describen de forma gr- Es muy posible que si se aumenta el esfuer-
fica la relacin entre la abundancia y zo de muestreo, se obtenga un mayor n-
las especies ordenadas en categoras mero de especies, por lo que es difcil com-
de la ms a la menos abundante. Co- parar muestras de diferentes tamaos o es-
rresponden a las grficas conocidas fuerzos de muestreo.
como de Diversidad-Dominancia.
Sin embargo, una forma de evaluar la di-
Series geomtricas. Asume una pro- versidad alfa a partir de inventarios con di-
porcionalidad constante entre las ferentes esfuerzos de muestreo, es a travs
abundancias y las especies, de forma
de curvas de acumulacin, en los cuales
tal que la serie se observa como una
lnea recta en escala logartmica.
se puede estimar el nmero de especies
esperadas para un tamao de muestra
Series logartmicas. Asume que hay determinado. En este captulo se presen-
un nmero pequeo de especies abun- tan varios ndices o estimadores para ob-
dantes y una gran proporcin de es- tener valores esperados de la riqueza y la
pecies poco abundantes, lo que de- forma de realizar curvas de acumulacin.
7.2.2 ndices para medir la diversidad beta
El grado de recambio de especies (di- cipalmente teniendo en cuenta propor-

versidad beta), ha sido evaluado prin- ciones o diferencias. Las proporciones

pueden evaluarse con ayuda de ndi- Mtodos cualitativos. Expresan la se-

ces, as como de coeficientes que nos mejanza entre dos muestras slo con-
indican qu tan similares/dismiles son siderando la composicin de especies.
dos comunidades o muestras. Muchas
ndice de Jaccard. Relaciona el nme-
de estas similitudes y diferencias tam-
ro de especies compartidas con el n-
bin se pueden expresar o visualizar por
mero total de especies exclusivas.
medio de distancias. Estas similitudes
o diferencias pueden ser tanto de n- ndice de Sorensen. Relaciona el n-
dole cualitativa (utilizando datos de pre- mero de especies compartidas con
sencia-ausencia) como de carcter la media aritmtica de las especies
cuantitativo (utilizando datos de abun- de ambos sitios.
dancia proporcional de cada especie o
grupo de estudio; por ejemplo: nme- Mtodos cuantitativos. Expresan la se-
ro de individuos, biomasa, densidad mejanza entre dos muestras conside-
relativa, cobertura, etc.). rando la composicin de especies y
sus abundancias.
Los mtodos para cuantificar la diversi-
dad beta se pueden dividir en dos cla- ndice de Sorensen cuantitativo. Re-
ses: de similitud-disimilitud y los de relaciona la abundancia de las especies
cambio/reemplazo de especies. Los di- compartidas con la abundancia total
en las dos muestras.
ferentes ndices considerados en los
mtodos, se deben aplicar dependien- ndice de Morisita-Horn. Relaciona las
do de cmo son los datos (cualitativos/ abundancias especficas con las abun-
cuantitativos), y cul es la relacin en- dancias relativas y total. Es altamente
tre las muestras, qu implica, cmo es- sensible a la abundancia de las espe-
tn organizadas y cmo se han obteni- cies abundantes.
do, de acuerdo con la pregunta de in-
ters. Mtodos de ordenacin y clasificacin.
Organiza a partir de matrices la se-
La diversidad beta tambin se puede mejanza en composicin o estructura
analizar a travs de mtodos de clasifi- de varias muestras (comunidades).
cacin o de ordenacin, los cuales se Estas ordenaciones o semejanzas se
basan en anlisis de matrices ya sea a pueden representar a travs de
partir de datos cualitativos o cuantitati- dendrogramas o formas visuales de
vos, en los que las muestras pueden ser agrupamiento, muchas de las cuales
las diferentes comunidades y se orde- utilizan diferentes tipos de distancias:
nan segn las especies encontradas en ndices de similitud, correlaciones, des-
cada una de ellas (aqu se incluyen los viaciones, residuales, etc. A travs de
clsicos dendrogramas y anlisis de estos mtodos tambin se puede eva-
agrupamiento). luar la diversidad gamma.
Por lo tanto la diversidad beta o recam- Recambio/reemplazo de especies.

bio/reemplazo de especies entre comu- Expresa el grado de cmo se comple-
nidades se puede analizar mediante: menta la composicin entre dos o va-
rias muestras considerando las especies
Diversidad beta exclusivas en relacin con el nmero
promedio o total. Se basan en datos de
Similitud o disimilitud. Expresa el grado composicin de especies.
de semejanza en composicin de espe-
Varios ndices (Whittaker, Cody,
cies y sus abundancias en dos muestras Magurran). A partir de la presencia-
(comunidades). ausencia de las especies en un con-

junto de muestras, contrasta el prome- Complementariedad. Expresa qu tan-

dio del nmero de especies por mues- to se complementan dos muestras con-
tra versus el nmero total de especies. siderando el nmero de especies exclu-
Tambin muestran el nmero de espe- sivas de cada muestra y el nmero total
cies que se pierden o se ganan a me- de especies si unimos las dos muestras.
dida que se comparan muestras.
7.2.3 Medicin de la diversidad gamma
La diversidad gamma se ha considerado producto de la diversidad alfa prome-

como la riqueza de especies dentro de va- dio, la diversidad beta promedio y la
rias unidades del paisaje, o entre varios ti- dimensin de la muestra que se consi-
pos de coberturas o hbitats (conjunto de dera como el nmero total de comu-
comunidades), y es el resultante de la di- nidades.
versidad de cada una de las comunidades
(diversidad alfa), as como del grado de
diferenciacin que se ha desarrollado en- Recapitulando la informacin anterior,
tre ellas (diversidad beta). Por lo tanto, tam- existen diferentes mtodos e ndices de
bin es una visin de integracin de la in- lo que se denomina estadstica
formacin biolgica, teniendo como mar- ecolgica que podemos utilizar para
co la escala de trabajo planteada. analizar nuestros datos. En general no
existe una norma clara para escoger la
La diversidad gamma o de la riqueza re- mejor forma de anlisis, ya que este de-
gional de especies teniendo varias comu- pende de la pregunta, los mtodos uti-
nidades se puede analizar mediante: lizados, las escalas o niveles de diver-
sidad considerados, as como del gru-
Diversidad gamma - De la riqueza
po biolgico empleado y la calidad de
regional
los datos. Sin embargo y como norma
general, siempre debemos tener en
Listado regional de especies y
cuenta la naturaleza de los datos y al
riqueza total
momento de aplicar algn mtodo o n-
ndice gamma (Schluter y Ricklefs dice, debemos tratar de documentarnos
1993). Este ndice se define como el de qu implicaciones tiene su uso.
7.3 Cmo evaluar los datos: curvas de acumulacin

de especies
Una vez realizado un inventario, el pri- Una curva de acumulacin de especies
mer procedimiento a seguir es determi- representa grficamente la forma como
nar si la muestra es representativa del atri- las especies van apareciendo en las uni-
buto medido. Para el caso, lo principal dades de muestreo, o de acuerdo con el
es evaluar si obtuvo la mayora de las es- incremento en el nmero de individuos.
pecies de los grupos objeto de estudio. La Es por esto que en una grfica de curvas
forma ms eficiente para determinar esto de acumulacin, el eje Y es definido por
es por medio de curvas de acumulacin el nmero de especies acumuladas y el X
de especies, para lo cual se cuenta con un por el nmero de unidades de muestreo
programa disponible en Internet: Estimates o el incremento del nmero de individuos.
6.0 (URL: http://viceroy.eeb.uconn.edu/ Cuando una curva de acumulacin es
EstimateS) asinttica indica que aunque se aumente

Figura 7.1 Curvas de acumulacin de especies de muestreos de Rubiaceae en el PNN Cueva de Los Gucharos
el nmero de unidades de muestreo o de CHAO 1, ACE y Cole. Estimadores

individuos censados, es decir, aumente el que se utilizan cuando se obtiene
esfuerzo, no se incrementar el nmero abundancia, de los cuales CHAO1
de especies, por lo que tenemos un buen es el ms riguroso.
muestreo (Figura 7.1).
CHAO 2, ICE, Jacknife 1, Jacknife
Sin embargo, muchas veces no se cuenta 2 y Bootstrap. Estimadores que se
con tan buena suerte de obtener buenos utilizan cuando slo se dispone de
muestreos, por lo que se requiere aplicar datos de presencia-ausencia. De
modelos de acumulacin que permitan este conjunto de estimadores,
evaluar qu tan completo ha sido el CHAO 2 es el ms riguroso y me-
muestreo realizado y estimar el nmero nos sesgado para muestras peque-
de especies potenciales capturables con
as.
el mtodo aplicado.
Estos estimadores se basan principalmente
El programa Stimates 6.0 es una herra-
en el nmero de especies de un muestreo
mienta muy til para realizar curvas de acu-
que slo estn representadas por uno o
mulacin y estimaciones de la riqueza es-
perada de acuerdo con modelos. Este pro- dos individuos, en el caso de abundan-
grama toma los datos provenientes de un cias (se denominan singletons y
sistema de muestreo estandarizado, doubletons en el programa), o que se re-
aleatoriza toda la informacin y realiza gistraron en una o dos muestras, en caso
clculos del nmero de especies observa- de utilizar presencia-ausencia (uniques y
do y esperado utilizando estimadores y con- duplicates). Lo anterior se basa en el su-
siderando las desviaciones estndar pro- puesto de que en la naturaleza no existen
venientes del proceso de aleatorizacin. individuos solos, sino poblaciones; por
ende, si nosotros tenemos muchos
Aunque en este manual no se profundiza singletons o uniques en un muestro, indi-
sobre cules son las caractersticas de los ca que no se ha censado un nmero sufi-
estimadores utilizados en este programa, ciente de individuos o realizado suficien-
se dan algunas pautas generales de cmo tes repeticiones.
utilizarlos. Los estimadores empleados en
el programa son: Una vez procesados los datos de un
muestreo en este programa, se obtiene
MMMean. Estimador cuya curva cierta informacin, como se muestra en
asinttica es muy similar a la pro- la Tabla 7.1. As, se encuentran datos de
ducida a partir de los datos obser- nmero de especies observadas de acuer-
vados. do con el muestreo (Sobs); nmero de

Tabla 7.1. Parmetros generados por el programa Stimates 6.0 despus de la corrida de un conjunto de datos EStimates (Version 6.0b1)
Copyright R. K. Colwell: http://viceroy.eeb.uconn.edu/estimates
Diversity Output from Input File: GnetryRobledal (4 junio, 2002)
Samples Sobs Sobs_SD Individuals Individuals_SD Singletons Singletons_SD Doubletons Doubletons_SD Uniques Uniques_SD Duplicates Duplicates_SD Infrequent ACE ACE_SD
1 17,64 3,88 69,38 19,33 8,7 2,87 3,2 2,36 17,64 3,88 0 0 0 38,68 18,29
2 28,14 4,21 137,6 25,53 12,8 3,45 5,44 2,17 20,4 3,97 7,74 1,98 0 50,21 22,7
3 35,8 3,89 207,9 28,38 15,4 3,4 6,7 2,33 22,72 4,1 7,8 2,43 0 56,09 12,13
4 41,34 3,93 275,02 28,46 16,8 3,33 7,76 2,42 23,88 3,8 8,86 1,96 0 61,23 10,08
5 46,62 4,12 338,72 31,81 18 3,31 9,2 2,31 25,66 4,41 8,8 2,07 0 66,32 9,88
6 51,26 3,85 407,62 29,92 20 3,52 9,96 2,41 27,78 4,33 8,24 2,51 0 74,39 10,02
7 55,76 3,05 479,22 25,54 21,9 2,82 10,72 2,33 29,66 3,32 8,38 2,06 0 81,78 7,46
8 60 2,76 548,98 22,72 23,2 2,55 12,12 1,93 31,72 2,89 9,28 1,83 0 88,42 6,67
9 63,68 1,96 615,92 19,35 24,3 1,97 13,56 1,63 33,1 1,92 10,5 1,66 0 94,56 5,05
10 67 0 684 0 25 0 15 0 34 0 12 0 0 100,13
ICE ICE_SD Chao1 Chao1_SD Chao2 Chao2_SD Jack1 Jack1_SD Jack2 Jack2_SD Bootstrap Bootstrap_SD MMRuns
MMRuns MMMean Cole Cole_SD
180,62 72,51 31,73 21,69 180,62 0 17,64 0 0 0 17,64 3,88 0 0 21,78 3,07
98,09 30,56 45,74 24,95 53,16 18,1 38,34 2,36 38,34 6,04 33,24 5,11 114,6 69,52 32,05 3,31
84,28 21,63 54,26 18,94 68,75 23,6 50,95 3,37 57,22 7,79 42,82 4,93 108,4 73,21 39,37 3,33
81,86 15,39 59,74 15,54 71,27 19,7 59,25 4,09 68,24 8,42 49,47 5,03 110,3 74,61 45,15 3,27
88,03 17,86 63,46 12,55 82,75 23,5 67,15 4,64 78,58 10,33 55,78 5,45 98,45 77,46 50,03 3,12
96,3 18,44 71,1 13,93 97,58 30,8 74,41 5,12 88,54 10,48 61,39 5,17 94,12 80,44 54,27 2,89
103,41 13,72 77,24 14,14 104,83 31,2 81,18 5,5 97,38 8,17 66,77 4,1 93,66 83,72 58,02 2,57
112,37 11,85 80,89 12,94 110,08 29,5 87,76 5,76 105,58 7,36 71,94 3,69 94,93 87,07 61,36 2,15
118,99 7,68 83,83 12,04 111,4 26,4 93,1 6,03 111,7 5,13 76,34 2,55 96,52 90,13 64,35 1,55
124,29 85,8 10,92 110,25 22,7 97,6 6,18 116,27 0 80,25 98,36 92,88

Misin: promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y uso sostenible de la biodiversidad en Colombia
195
especies representadas por uno o dos in- tio de muestreo, es posible realizar este
dividuos (singletos, doubletons); nme- tipo de anlisis.
ro de especies representadas solo en una
o dos muestras (uniques, duplicates); los En lo posible no se debe utilizar un solo
valores esperados de la riqueza de los estimador para comparar con los valores
diferentes estimadores (ICE, ACE, CHAO observados, sino tratar de revisar la ten-
1 y 2, Jack 1 y 2, Bootstrap, MMRuns, dencia de varios estimadores. Si los valo-
MMMean y Cole); y la desviacin estndar res del conjunto de estimadores se com-
de cada columna producto de la portan de forma muy similar y presentan
aleatorizacin (terminados en _SD). Con valores cercanos a los observados, con
esta informacin se puede realizar una seguridad se ha obtenido un buen
grfica con los valores de la riqueza ob- muestreo. La curva de los singletons o
servados y esperados (se recomienda uti- uniques, es tambin un buen indicador
lizar las columnas sombreadas en la Ta- de la representatividad del muestreo.
bla 7.1). Cuando estas curvas son asintticas o
tienden a descender, indican que se ha
Cmo interpretar las curvas de logrado un buen muestreo.
acumulacin
La Figura 7.1 es una curva de acumula-
Aunque los valores esperados que gene- cin para muestreos de la familia
ran los estimadores se pueden usar como Rubiaceae en el PNN Cueva de Los
medidas de la diversidad alfa, hasta el Gucharos (Colombia), y representa un
momento las hemos utilizado para deter- buen muestreo, pues se colectaron 31
minar cun eficaz fue el muestreo reali- especies de las 31-32 esperadas segn
zado. En este contexto, se utiliza la infor- los estimadores.
macin de los estimadores para conocer
qu porcentaje de las especies espera- La Figura 7.2 corresponde a un muestreo
das hemos colectado en el muestreo y as de rboles donde se utilizan abundancias.
definir si la informacin generada puede Las curvas indican deficiencia en el
ser utilizada para realizar anlisis de si- muestreo, pues las curvas en su totalidad
militud o complementariedad. Si las cur- an no son asintticas y los estimadores
vas nos indican que obtuvimos ms del finalizan muy por encima de los valores
85% de las especies esperadas en un si- observados.
Figura 7.2 Curvas de acumulacin de especies de un muestreo de plantas leosas en el PNN Cueva de Los Gucharos

Cmo utilizar el programa Stimates

6.0 y realizar curvas de acumulacin
Para realizar curvas de acumulacin es ner matrices de datos con las cuales se
necesario seguir una serie de procedi- alimenta el programa Estimates 6.0. 6.0 Este
mientos y pasos detallados los cuales se programa puede obtenerse de forma gra-
describen en el Anexo 7.2. Lo importante tuita a travs de la Internet, siendo el ni-
es contar con bases de datos como se co requisito para su uso llenar un forma-
documentan en este manual para obte- to de inscripcin.
7.4 Cmo realizar listas depuradas de las bases de datos a partir

de EXCEL
Excel es el programa bsico que per- edicin de tablas (p.e. eliminar espa-
mite almacenar, ordenar y procesar cios), uso de tablas dinmicas y filtros,
datos (organizados en tablas), pues concatenar o unir datos de dos colum-
aunque no es la herramienta ms id- nas, separar informacin y, finalmente,
nea para tal fin, es de amplio acceso y cmo vincular dos tablas. En el Anexo
de fcil uso. Hay funciones y coman- 7.3 se describe paso a paso la forma
dos muy tiles que son importantes tan- de aplicar estas herramientas, las cua-
to para depurar los datos como para les son las ms tiles para manejar los
generar listas especficas, tales como: datos biolgicos almacenados.

Anexo 7.1
Algunos ndices para estimar la diversidad alfa, beta y
gamma
Varios ndices que se han desarrollado presentan sus propios problemas y es impor-
tante tener en cuenta qu se desea obtener y hasta dnde son sus alcances en el
anlisis que se est realizando. Muchos ndices se ven fuertemente influenciados
por el tamao de la muestra, y en varios (especialmente los que combinan nmero
de especies y abundancias relativas) la variable nmero de especies (riqueza) que
se desea medir, queda combinada con otra variable normalmente conocida como
equitatividad (cmo estn repartidos el nmero de individuos entre las especies
presentes). Otros de los estimadores para caracterizar la diversidad alfa, beta y
gamma descritos en el Captulo 7 de este manual, se pueden consultar a travs del
manual de introduccin y uso del programa EstimateS 6 en Internet (http://
viceroy.eeb.uconn.edu/Estimates).
7.1.1 Diversidad alfa
ndice de Margalef (DMg)
Donde
S = nmero de especies
N = nmero total de individuos
Supone una relacin entre el nmero de especies y el nmero total de individuos. Si esto
no es cierto, entonces el ndice vara con el tamao de la muestra de forma desconoci-
da. Si se utiliza S-1 en lugar de S, DMg es igual a cero (0) cuando hay una sola especie.
El valor que adquiere el ndice puede ser igual para dos comunidades, incluso teniendo
las mismas especies, ya que si en la comunidad 1 dos especies presentan ciertos valo-
res, una muy abundante y la otra muy escasa, y en la comunidad 2 pasa exactamente lo
contrario con las abundancias para las mismas dos especies, entonces el valor del
ndice aunque el mismo, no permitir apreciar diferencias en las dos comunidades de-
bido a diferencias en las abundancias individuales de las especies que se encuentran en
cada una de las dos comunidades.
)
ndice de Simpson (
Donde
pi = abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica obtener el nmero de

individuos de la especie i dividido entre el nmero total de individuos de la muestra.

Sin embargo este valor obtenido as puede presentar algunos sesgos, y se debera utilizar mejor la siguiente
frmula:
Donde
ni = nmero de individuos en la iesima especie

N = nmero total de individuos en la muestra
No obstante es mucho ms frecuente la utilizacin de la primera frmula por su fcil uso, aunque con sus
sesgos. Este ndice se encuentra fuertemente influenciado por las especies ms dominantes. Debido a que
este valor es inverso a la equidad, la diversidad alfa se puede calcular como 1-. Por lo cual muchas veces
se encuentra como:
Para una riqueza dada, D aumenta con la equidad, y para una equidad dada, D se incrementa con la
riqueza. Por lo tanto es posible para una comunidad rica en especies pero poco equitativa tener un ndice
menor que una comunidad menos rica en especies pero altamente equitativa. La equitatividad puede
expresarse a travs de este ndice como una porcin del valor mximo posible que adquiere D, si se asume
que todos los individuos estn igualmente distribuidos entre las especies, donde:
y equitatividad
La equitatividad E asume valores entre cero (0) y uno (1)
Serie de nmeros de Hill
Donde la derivacin de sta ecuacin genera diferentes rdenes denominados k. Los tres primeros rdenes
(k= 0 1 2) coinciden con las tres medidas ms importantes de diversidad; en particular.
si k = 0, entonces
N0= S (nmero total de especies)
Esta es una serie de nmeros, la cual es una medida del nmero de especies cuando cada especie es
ponderada por su abundancia relativa.

Donde

individuos de la especie i dividido entre el nmero total de individuos de la mues-
tra.
N1 = numero de especies abundantes (eH) (H es el ndice de Shannon-Weiner)

N2 = nmero de especies muy abundantes = 1/ (para ver el ndice de Simpson)
A medida que aumenta el nmero de especies, las especies ms raras tienen menos
peso en la muestra y se obtienen valores ms bajos de N1 y N2.
7.1.2 ndices de equidad
ndice de Shannon-Wiener (H)
Donde

individuos de la especie i dividido entre el nmero total de individuos de la muestra.
Asume que todas las especies estn representadas en las muestras y que todos los
individuos fueron muestreados al azar. Puede adquirir valores entre cero (0) cuando hay
una sola especie y el logaritmo de S cuando todas las especies estn representadas por
el mismo nmero de individuos. Puede verse fuertemente influenciado por las especies
ms abundantes.
ndice de Pielou
Donde
y H es el valor del ndice de Shannon-Wiener
Es una relacin entre la diversidad observada y el mximo valor de diversidad esperado.

Varia entre cero (0) y 0.1, donde adquiere el valor de 0.1 cuando todas las especies
presentan la misma abundancia.
ndice de Brillouin

Donde

Ni = nmero total de individuos de la especie i
La expresin N! significa N factorial
Es utilizado cuando toda la poblacin ha sido censada, por lo cual describe una coleccin de datos
conocida. Otra forma de representar la misma ecuacin del ndice de Brillouin es:
Donde
N = nmero total de individious

Na= nmero de individuos de la especie a
Nb= nmero de individuos de la especie b
Ns= nmero de individuos de la ultima especie considerada
y donde pi= Ni/N, aunque la primera ecuacin aqu descrita suele ser la ms utilizada. A partir del valor del
ndice se puede obtener una medida de la equidad o equitatividad de la biodiversidad de tal forma que:
Equidad de Brillouin
Donde
con
S = nmero de especies
[N/S] siendo la integral de N/S
r = N-S [N/S]
7.1.3 Diversidad beta

Los primeros (Jaccard y Sorensen-cualitativo) dan igual peso a todas las especies sin importar su abundan-
cia y por ende dan importancia incluso a las especies ms raras.
ndice de similitud de Jaccard (coeficiente de similitud Ij)

Donde:
a= nmero de especies en el sitio A

b= nmero de especies en el sitio B
c= nmero de especies presentes en ambos sitios A y B, es decir que estn compartidas
El rango de este ndice va desde cero (0) cuando no hay especies compartidas, hasta
uno (1) cuando los dos sitios comparten las mismas especies.Este ndice mide diferen-
cias en la presencia o ausencia de especies.
ndice de Sorensen (coeficiente de similitud-cualitativo) o de

Czekanowski
Este ndice relaciona el nmero de especies en comn con respecto a todas las especies
encontradas en los dos sitios.
ndice de Sorensen (coeficiente de similitud-cuantitativo)
Donde
aN= nmero total de individuos en el sitio A

bN= nmero total de individuos en el sitio B
pN= sumatoria de la abundancia ms baja de cada una de las especies compartidas
entre ambos sitios
Es muy similar al coeficiente de similitud de Sorensen para datos cualitativos, sin embar-
go en este no se relaciona con las especies sino con las abundancias.
ndice de Morisita-Horn
Donde
ani = nmero de individuos de la iesima especie en el sitio A

bnj = nmero de individuos de la jesima especie en el sitio B
da = ani2/aN2
db = bnj2/bN2
aN = nmero total de individuos en el sitio A
bN = nmero total de individuos en el sitio B

La riqueza de especies y el tamao de las muestras afectan grandemente este ndice.

Normalmente es muy sensible a la abundancia de la especie ms abundante.
ndice de reemplazo de especies ndice de Whittaker
Donde
= Beta
S= nmero de especies registradas en un conjunto de muestras (diversidad gamma)
= nmero promedio de especies en las muestras (alfa promedio)
Este ndice describe la diversidad gamma a partir de la integracin de las diversidades

beta y alfa. Parece ser muy conveniente y robusto en sus resultados para medir el reem-
plazo de comunidades (Magurran 1988).
ndice de Cody (dos versiones)
Primera versin
Donde
g(H) = nmero de especies ganadas a travs de un gradiente de comunidades
p(H) = nmero de especies perdidas a travs del mismo gradiente
Este ndice no es independiente de la riqueza de especies y depende de su efecto aditi-

vo. Muchas veces se evala teniendo en cuenta el gradiente del ms pobre hacia el
ms rico en especies. Sin embargo es necesario saber cmo se estn relacionando las
comunidades en ese gradiente para obtener resultados biolgicos.
Segunda versin
Donde

c = nmero de especies presentes en ambos sitios A y B, es decir que estn comparti-
das
ndice de Magurran

Donde
Ij= similitud entre los sitios A y B medida con el ndice de Jaccard
El valor de la diversidad beta crece en este ndice cuando el nmero de especies en los
dos sitios aumenta, as como cuando el nmero de especies se torna ms diferente.
Complementariedad
Para obtener la complementariedad aqu descrita, primero es necesario obtener dos

valores:
1. La riqueza total para ambos sitios compartidos

c= nmero de especies en comn o compartidas entre los sitios A y B
2. El nmero de especies nicas a cualquiera de los dos sitios
A partir de estos dos valores se calcula la complementariedad de los dos sitios A

y B.
La complementariedad entonces vara desde cero, cuando ambos sitios son idn-
ticos, hasta uno (1), cuando las especies de ambos sitios son completamente
distintas.
7.1.4 Diversidad gamma

ndice Gamma (Schluter y Ricklefs 1993)
Gamma = diversidad alfa promedio x diversidad beta x dimensin de la muestra
Donde
Diversidad alfa promedio = nmero promedio de especies en una comunidad

Diversidad beta = inverso de la dimensin especifica, es decir 1/nmero promedio de
comunidades ocupadas por una especie
Dimensin de la muestra = nmero total de comunidades
El valor que se obtiene esta expresado en nmero de especies, slo que est relacionan-
do tanto la diversidad alfa como beta, y cuntas comunidades estn tenidas en cuenta
en el anlisis.

Anexo 7.2
Procedimientos para utilizar el programa EstimateS 6 y
realizar curvas de acumulacin de especies
Para realizar las curvas de acumulacin lo primero que necesitamos es obtener una
matriz de datos para que pueda ser procesada por el programa. Esta matriz correspon-
de a la informacin organizada en una tabla de especies versus muestras, y los datos
pueden ser de presencia-ausencia o de abundancia (Figura 7.2.1). Las muestras estn
representadas por las unidades de muestreo o de anlisis de cada mtodo y grupo de
organismos analizado (ver cada grupo y su forma de sntesis de mtodos).
Figura 7.2.1

Esta matriz se puede elaborar en una hoja de clculo como Excel. Para ello se puede
utilizar el comando de Tablas dinmicas (consultar el Anexo 7.3) para realizar una tabla
de donde slo necesitamos la matriz de datos. Esta matriz la exportamos a un archivo
nuevo y reemplazamos las celdas en donde no existen registros (estn vacas) por ceros.
Posteriormente se deben agregar dos filas nuevas en la parte superior, donde en la
primera casilla se introduce un nombre que la va a identificar y en las dos primeras
celdas de la segunda fila se escribe el nmero de especies y de muestras respectivamen-
te (Figura 7.2.2). Una vez tengamos la matriz de esta forma procedemos a guardarla
como un archivo de texto delimitado por tabulaciones (en formato txt).
Figura 7.2.2
Para el paso siguiente es necesario abrir el programa EstimateS 6 para poder procesar la
matriz que acabamos de guardar. El primer procedimiento es importar la matriz. Para esto,
seleccione en la barra superior File y luego Load Imput File (Figura 7.2.3). Aparecer
una ventana que pide el nombre de archivo y donde seleccionamos el archivo que co-
rresponde a la matriz de datos y luego damos clic en Abrir (Figura 7.2.4). Posterior a esto
se despliega una ventana que sintetiza la informacin precedente de la matriz y en donde
hacemos clic en OK (Figura 7.2.5).

Figura 7.2.3
Figura 7.2.4
Figura 7.2.5
Luego se despliega una ventana en donde tenemos que especificar el tipo de formato
como est organizada la matriz de datos. Los dos formatos iniciales y ms usados son:
opcin Formato 1, especies en las filas / muestras en las columnas; y opcin Formato
2, muestras en las filas / especies en las columnas (Figura 7.2.6). Estos formatos se
escogen de acuerdo con las caractersticas de la matriz; algunas veces el nmero de
muestras es tan grande que no es posible colocarlas en las columnas y por ende deben
organizarse en la filas; en este caso se escoge el formato 2. Una vez especificado el
formato, el programa hace la aleatorizacin de los datos y deja la matriz lista para
realizar las estimaciones de la riqueza observada y esperada.

Figura 7.2.6
Ahora seleccione en la barra superior Diversity y luego Compute Diversity Stats (Figura 7.2.7), que
finalmente permite obtener la tabla de resultados (Figura 7.2.8). Para poder exportar la tabla de resultados
a Excel, damos clic en Done, luego seleccionamos de nuevo Diversity y posteriormente Export Diversity
Stats (Figura 7.2.9). Con esto se despliega una ventana donde podemos guardar esta tabla con el nombre
de archivo que deseemos (Figura 7.2.10). Se recomienda guardar la tabla generada bajo el mismo nombre
del archivo de la matriz, con esto se evita tener mltiples archivos del mismo tema.
Figura 7.2.8
Figura 7.2.7

Figura 7.2.9
Figura 7.2.10

Anexo 7.3
Procedimientos para utilizar algunas herramientas
de Excel
Eliminar todos los espacios
Corresponden a espacios no necesarios que se han incluido al escribir un nombre,

principalmente de los campos taxonmicos, y que generalmente constituyen una gran
fuente de error al momento de analizar y llevar a cabo listas depuradas. Para eliminar
espacios se selecciona toda la columna que queremos corregir; luego en la barra supe-
rior seleccionamos Insertar / Funcin y se selecciona el comando Espacios (Figura
7.3.1). Este procedimiento se debe realizar en lo posible en todos los campos que
contengan informacin taxonmica.
Figura 7.3.1
Unir datos de varias columnas
Es frecuente que necesitemos unir la informacin que hemos desglosado de la parte taxonmica
en una sola columna para efectos de presentar un informe o sintetizar la informacin. Para
esto se necesita en una nueva columna utilizar el Comando Insertar / Funcin y se seleccio-
na Concatenar (Figura 7.3.2). Una vez en la ventana Argumentos de funcin, podemos
establecer una funcin en una celda determinada. El paso siguiente es seleccionar en Texto
1 la primera celda cuya informacin queremos que inicie la informacin que queremos
unificar; as se seleccionan las otras opciones de Texto (Figura 7.3.3). En las imgenes de
este ejemplo, se genera un campo con el nombre completo de un registro considerando el
gnero, el epteto especfico y el autor y los espacios pertinentes entre cada palabra.

Figura 7.3.2
Figura 7.3.3

Una vez establecida la funcin en la celda, se copia o autorellena esta informacin en

las restantes celdas de la columna (Figura 7.3.4). Es importante que al final copiemos la
nueva columna generada y la peguemos como Pegar valores, pues de lo contrario la
funcin aplicada realizar cualquier cambio si modificamos las columnas involucradas
en la funcin.
Figura 7.3.4
C. Separar datos de una columna en varias columnas
El procedimiento contrario al anterior (separa informacin de una columna) es ms fre-

cuente que se requiera. Antes de hacer este procedimiento, es importante insertar previa-
mente el nmero de columnas requeridas para desagregar la informacin en caso de que
existan columnas con informacin a la derecha de la columna que se quiere desagregar. Si
esto no se realiza, automticamente se reemplazar la informacin de las columnas de la
derecha por la informacin desagregada provenientes de esta operacin.
Para desagregar se seleccionan todas las celdas cuya informacin queremos desagre-
gar y luego se selecciona en la barra superior el comando Datos / Texto en columnas
(Figura 7.3.5). Luego en Asistente para convertir textos en columnas seleccionamos
Delimitados o De ancho fijo dependiendo del tipo de datos que queremos desagre-
gar (Figura 7.3.6). En este ejemplo, los delimitadores son espacios, y en la ventana se
observa cmo va a quedar desagregada la informacin y el nmero de columnas re-
queridos (Figuras 7.3.7 y 7.3.8). Generalmente luego de este procedimiento es necesa-
rio concatenar la informacin de algunas celdas (Figura 7.3.9).

Figura 7.3.5
Figura 7.3.6

Figura 7.3.7
Figura 7.3.8

Figura 7.3.9
D. Filtracin de datos
Es frecuente que necesitemos ver slo los registros de alguna familia, gnero o
morfoespecie en particular, o seleccionar por ejemplo los registros de una locali-
dad especfica. Igualmente es frecuente que necesitemos ver nombres muy pareci-
dos que posiblemente correspondan a errores de digitacin para su posterior co-
rreccin. El comando de filtros es una herramienta que resulta muy til al momento
de requerir este tipo de consultas o detectar errores de digitacin.
Para esto es importante que cada una de las columnas est encabezada con un
ttulo o nombre y que la tabla, incluyendo la fila de los nombres de las columnas,
est aislada en la parte superior de cualquier otra fila con informacin. Una vez la
tabla se encuentre lista, nos posicionamos en cualquier celda dentro de la tabla y
seleccionamos en la barra superior el comando Datos/Filtro/Auto filtro (Figura
7.3.10). Posterior a esto, sobre cada columna aparecer una indicador como un
tringulo invertido (Figura 7.3.11).

Figura 7.3.10
Figura 7.3.11
Si seccionamos un indicador de cualquiera de las columnas, aparecer una ventana con la

lista en orden alfabtico o ascendente de la informacin en esa columna. De aqu pode-
mos seleccionar los registros que queramos e inclusive podemos combinar filtros entre
varias columnas. En este ejemplo seleccionamos: registros de Rubiaceae de la columna
Familia, y registros de Palicourea de la columna Gnero (Figura 7.3.11, 7.3.12 y 7.3.13).

Figura 7.3.12
Figura 7.3.13

E. Elaboracin de tablas depuradas
De las bases de datos se pueden desarrollar diferentes tipos de tablas depuradas como
por ejemplo listas de especies por localidad, taxn o gremio, matrices de datos para
hacer curvas de acumulacin, etc. En Excel existe el comando de Tablas dinmicas,
el cual permite realizar una serie de tablas depuradas de forma rpida y con una gran
variedad de opciones para su diseo. En este ejemplo, se muestra la forma de generar
una tabla dinmica de especies de Rubiaceae y Melastomataceae por localidad a partir
de una base de datos en Excel.
El primer paso es posesionarnos en una celda dentro de la base de datos, luego selec-
cionamos en la barra superior el comando Datos/Informe de tablas y grficos dinmi-
cos (Figura 7.3.14), y damos clic a Siguiente en las ventanas que nos aparezcan
(primero: Lista o base de datos de Microsoft Excel; segundo: Rango de la base de
datos) hasta llegar a la ventana Asistente para tablas y grficos dinmicos paso 3 de 3,
en donde se selecciona la casilla de Diseo (Figura 7.3.15).
Figura 7.3.14

Figura 7.3.15
Luego se despliega la ventana Asistente para tablas y grficos dinmicos - diseo, en

donde tenemos la opcin de armar la tabla con la informacin que deseemos que salga en
la filas y las columnas. En el presente ejemplo, vamos a realizar una tabla dinmica que
contenga los datos de familia, gnero, especie, nmero de morfoespecie y nmeros de
coleccin en la filas; en las columnas las localidades en donde se registr cada morfoespecie;
y en las matriz el nmero de veces que se registr cada morfoespecie (Figura 7.3.16).
Figura 7.3.16

Para esto arrastramos con el cursor los recuadros con los nombres ya sea a la parte de
FILA o COLUMNAde acuerdo con lo que queramos analizar en el recuadro que est
encabezado por PGINA. Luego en el recuadro DATOS arrastramos el recuadro
con el nombre de lo que queremos analizar. En el presente ejemplo, al arrastrar el
recuadro Morfoesp (morfoespecie) al cuadro DATOS, aparece un nuevo recuadro
que dice Suma de Morfoesp. Como no necesitamos la suma de morfoespecies, hace-
mos doble clic en esta sobre este recuadro para que se nos despliegue la ventana
Campo de la tabla dinmica. En esta ventana tenemos la opcin de escoger algunos
tipos de operaciones que debe arrojar la matriz de la tabla que estamos realizando, que
en el ejemplo es Cuenta, pues deseamos contar el nmero de veces que las
morfoespecies son registradas en cada localidad (Figura 7.3.17).
Figura 7.3.17
El resultado de la Tabla dinmica se presenta en una hoja de clculo nueva en el mismo

archivo y que contiene una serie de totales que se deben eliminar (Figura 7.3.18). Para
esto hacemos doble clic en el encabezado de cada columna para que nos despliegue la
ventana Campo de la tabla dinmica, de donde seleccionamos la opcin Subtotales/
Ninguno (Figura 7.3.19).

Figura 7.3.18
Figura 7.3.19

La tabla dinmica presenta muchas opciones, entre ellas la de filtro, con la que pode-
mos seleccionar los registros que queramos ver y ocultar los dems (Figura 7.3.20).
Finalmente es recomendable copiar la tabla y pegarla en una hoja de clculo nueva
como Pegar valores y Pegar formatos, lo que nos permite obtener la misma tabla
pero en donde podemos realizar cualquier tipo de edicin final (Figura 7.3.21).
Figura 7.3.20
Figura 7.3.21

Vnculo entre tablas
Generalmente las bases de datos requieren de la actualizacin de la informacin

taxonmica, pues la determinacin completa de las especies es un proceso demorado
que inclusive demanda aos. En Excel existe la posibilidad de vincular la base de
datos con una lista de taxonmica de otro archivo para actualizar la informacin. En la
medida en que la lista de especies en el segundo archivo se documente y cambie,
automticamente se pueden actualizar estos cambios en la base de datos.
Para esto es indispensable que las tablas que queramos vincular se encuentren en archivos
diferentes (no en hojas de clculo de un mismo documento) y ambos archivos deben estar
abiertos antes de iniciar los procedimientos de vnculo. En este ejemplo, se quiere realizar
el vnculo de la tabla del libro 1, que es la que queremos actualizar (en este caso el nombre
de la Familia) con la tabla del libro 2 el cual contiene la informacin actualizada.
El primer paso necesario se realiza en la tabla del libro 1, en donde seleccionamos la

primera celda donde queremos armar la funcin para que inicie la actualizacin de la
informacin. Luego seleccionamos en la barra superior la opcin Insertar/Funcin/
BUSCAR para que se despliegue la ventana Argumentos de funcin, en donde arma-
mos la funcin. Nos posesionamos en recuadro Valor_buscado y seleccionamos, en el
Libro 1, la primera celda cuya informacin se comparte con la tabla del Libro 2, en
nuestro ejemplo es el Nmero de coleccin en la celda B2 (Figura 7.3.22).
Figura 7.3.22

El paso siguiente es posesionarnos en la pestaa Matriz_buscar_en y luego nos diri-

gimos al libro 2, buscamos la tabla y seleccionamos todas las celdas que incluyen la
informacin que queremos actualizar y que se comparten entre las dos tablas. En el
ejemplo se selecciona toda la informacin de gnero, especie y autor, pues esto nos
ayuda a realizar actualizaciones posteriores de otras columnas simplemente modifican-
do la funcin (Figura 7.3.23).
Figura 7.3.23
Luego, nos posesionamos en la pestaa Indicador_columnas, en donde escribi-

mos el nmero de la columna de la tabla del libro 2 que contiene la informacin
que debe actualizarse en el libro 1. En nuestro ejemplo, la columna de Familia en
el libro 2, es la que se encuentra actualizada y queremos que aparezca en el libro
1; cuando seleccionamos las celdas del libro 2, a esta columna le correspondi el
nmero 4 (Figura 7.3.24).
El paso final de la formula es definir en la pestaa Ordenado la opcin de Falso o

Verdadero. Verdadero coloca la informacin actualizada considerando la informacin
ms parecida encontrada en el campo compartido entre las tablas (que en este ejemplo es
Nmero de coleccin), mientras que Falso nos coloca la informacin slo si coincide
exactamente (Figura 7.3.25).

Figura 7.3.24
Figura 7.3.25
Una vez realizado todo este procedimiento, se copia la funcin de la celda inicial en las
otras de la misma columna (Figura 7.3.26). Finalmente es recomendable copiar toda
esta columna actualizada y pegarla en la misma posicin como Pegar valores.


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Venado coliblanco del Parque Nacional Natural Chingaza (Odocoileus virginianus).

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7. Mtodos para el anlisis de datos: una aplicacin

La estrategia de estudio de la biodiversidad del presente manual, involucra inventarios

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7.1 Contexto general del anlisis de la informacin

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Para estudiar la biodiversidad se puede de asociacin vegetal (ver las descripcio-

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unidad de muestreo se determina poste- de muestreo son grupos de 20 registros y

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7.2 Tratamiento de los datos: cmo estimar la diversidad alfa,

7.2.1. ndices para medir la diversidad alfa

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Margalef: relaciona el nmero de es- De Clench. La probabilidad de encon-

Modelos lineales: Cuando se asume Bootstrap (Bootstrap en el programa

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7.2.2 ndices para medir la diversidad beta

El grado de recambio de especies (di- cipalmente teniendo en cuenta propor-

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pueden evaluarse con ayuda de ndi- Mtodos cualitativos. Expresan la se-

Por lo tanto la diversidad beta o recam- Recambio/reemplazo de especies.

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junto de muestras, contrasta el prome- Complementariedad. Expresa qu tan-

7.2.3 Medicin de la diversidad gamma

La diversidad gamma se ha considerado producto de la diversidad alfa prome-

7.3 Cmo evaluar los datos: curvas de acumulacin

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el nmero de unidades de muestreo o de CHAO 1, ACE y Cole. Estimadores

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Cmo utilizar el programa Stimates

7.4 Cmo realizar listas depuradas de las bases de datos a partir

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7.1.1 Diversidad alfa

ndice de Margalef (DMg)

pi = abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica obtener el nmero de

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ni = nmero de individuos en la iesima especie

La equitatividad E asume valores entre cero (0) y uno (1)

Serie de nmeros de Hill

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pi = abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica obtener el nmero de

N1 = numero de especies abundantes (eH) (H es el ndice de Shannon-Weiner)

7.1.2 ndices de equidad

ndice de Shannon-Wiener (H)

pi = abundancia proporcional de la especie i, lo cual implica obtener el nmero de

y H es el valor del ndice de Shannon-Wiener

Es una relacin entre la diversidad observada y el mximo valor de diversidad esperado.

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N = nmero total de individuos

N = nmero total de individious

7.1.3 Diversidad beta

ndice de similitud de Jaccard (coeficiente de similitud Ij)

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a= nmero de especies en el sitio A

ndice de Sorensen (coeficiente de similitud-cualitativo) o de

ndice de Sorensen (coeficiente de similitud-cuantitativo)

aN= nmero total de individuos en el sitio A

ani = nmero de individuos de la iesima especie en el sitio A