Robinson et al .

: Med fl y el comportamiento sexual, Implicaciones para la SIT 171

Hallazgos recientes sobre el comportamiento sexual Moscamed: implicaciones para la ITE

R AS OBINSON 1 , JP C ayol 2 Y J H ENDRICHS 3

1 FAO / OIEA de Agricultura y Biotecnologa, Laboratorios del Organismo, A-2444 Seibersdorf, Austria

2 Asia occidental Seccin, Divisin de Cooperacin Tcnica, el OIEA, Wagramerstrasse 5

PO Box 100, A-1400 Viena, Austria

3 Insectos Seccin de Control de Plagas de la Divisin Mixta FAO / OIEA, OIEA, Wagramerstrasse 5

PO Box 100, A-1400 Viena, Austria

UN ESUMEN

Los documentos anteriores presentados en esta edicin representan algunas de las actividades de un grupo de investiga- dores que
trabajan en mosca de la fruta y el comportamiento de apareamiento lo que se refiere a la utilizacin de la tcnica del insecto estril (TIE). El
grupo fue coordinado y financiado en parte por la visin de la FAO / OIEA conjunta Di- de Tcnicas Nucleares en la Alimentacin y la
Agricultura, Viena Austria. Una variedad de enfoques se utilizaron para examinar lekking y el cortejo comportamiento de frutos silvestres y
criados en masa moscas in- cluding anlisis de vdeo, morfometra, estado fisiolgico, la variacin geogrfica y jaula de campo de
evaluacin. No hay grandes diferencias cualitativas se pudo demostrar entre machos criados en masa y los machos salvajes, aunque hubo
algunos cambios espec fi cos relacionados con ING traccin trasera masa y la irradiacin. Muchos estudios se llevaron a cabo usando los
rboles hospedantes enjaulados-campo y los resultados de este trabajo han llevado a la creacin de un protocolo estandarizado que ahora
es seguido por todos los programas de mosca de la fruta utilizando el SIT. El uso de estos estudios jaula se demostr que no existen
barreras para el apareamiento entre las poblaciones de medicina y FL desde muchas partes del mundo. Esta informa- cin es de gran
relevancia ya que permite que las moscas estriles para ser enviados desde un programa a otro. Tambin tiene alguna significacin para la
eventual comercializacin de la TIE. El uso de varios compuestos para mejorar el xito de apareamiento de los machos criados en masa
podra tener un impacto importante en la e fi ciencia de los programas de TIE. Sin embargo, los experimentos iniciales aqu presentados
tendrn que ser ampliado antes de que este enfoque puede ser integrado en los programas operativos.

Palabras clave: med mosca, Ceratitis capitata , tcnica del insecto estril, la cepa de sexaje gentico, ior tamiento, Lek

R ESUMEN

Los Trabajos presentados Anteriores En Esta edicin representan ALGUNAS de las actividades de las Naciones Unidas
Grupo de Investigadores Que trabajan en el Comportamiento de apareamiento en Mosca de la Fruta Y Su Relacin Con El
USO de la tcnica del insecto estril (TIE). El Grupo FUE coor- dinado y parcialmente fi nanciado por la Divisin Conjunta
de Tcnicas Nucleares en la Ali- mentacin y la Agricultura de la FAO / OIEA, Viena Austria. Una Variedad de Mtodos
utilizados para examinar were el Cortejo y el Comportamiento de apareamiento de moscas de la fruta salvajes y criadas
en forma Masiva incluyendo anlisis por vdeo, morfometra, el estatus fi siolgico, variation geogra fi ca y Evaluacin en
jaulas de campo. No se pudieron demostrar Diferencias cualitativas mayores Entre los machos criados masivamente y
machos salvajes, aun- Que Hubo algunos adj Cambios ESPECI fi cos Relacionados con la cria Masiva y la irradiacin. Mu-
chos estudios llevados were un cabo utilizando rboles hospederos en jaulas de campo y los RESULTADOS DE ESTOS
Trabajos nmeros de han Dirigido al Establecimiento de la ONU Protocolo estandari- zado Que ACTUALMENTE es
utilizado por todos los Programas de Moscas de la Fruta Que USAN La TIE. Al Como utilizar ESTOS Estudios en jaula se
demostro Que No EXISTEN Barreras a El aparea- miento Entre Poblaciones de la Mosca del Mediterrneo provenientes
de MUCHAS contradictorio del Mundo. This form es de gran relevancia ya Que permite Que moscas estriles puedan Ser
enviadas DE UN Programa A Otro. Tiene tambin ALGN signi fi cado DEBIDO a la eventual cooperacin mercializacion
de la TIE. El USO de Varios Compuestos para Mejorar la e fi ciencia de aparea- miento de los Machos criados en masas
podria Tener un Gran Impacto en la e fi ciencia de los Programas de TIE. : No obstante los Experimentos Iniciales
reportados here necesitaran exten- Derse Antes de Que this method Pueda Ser Integrado en Programas operacionales.

Un programa exitoso fl y tcnica del insecto estril med (SIT) hembras (Whittier y Kaneshiro 1995), inseminan ellos y provocan la
requiere que los machos estriles liberados localizar un sitio res- puesta del comportamiento apropiado de sus compaeros (Jang
lekking (Whittier et al. 1992), lleve a cabo un cortejo (Fron et al., 1998). Consecuentemente, criados en masa esterilizada med
1962), atraer salvaje machos mosca
172 Florida Entomologist 85 (1)
debe ser capaz de ofrecer un repertorio conductual que se
aproxime lo ms posible a la de sus contrapartes salvajes.
Cualquier desviacin de la conducta salvaje, o la falta de
competitividad fi eld podra causar el fracaso de un programa SIT.
El macho Fe- med mosca es el final de rbitro fi del xito o el
fracaso de sexo masculino y este componente no puede ser
influenciada por las actividades del programa. Todas las
estrategias para mantener un alto nivel de acoplamiento entre el
macho y la hembra estril salvaje tienen que ser di- rigido contra
la masa y se ech macho esterilizado. Un mejor conocimiento de
lo que hace un xito, competitiva y atractiva sexual masculina
estril puede contribuir a aumentar la e fi ciencia de los
programas de campo SIT.
machos estriles son los principales actores en el SIT y la
competitividad por lo general se discuten en trminos de este sexo y
su capacidad de aparearse con machos de campo Fe- (Hooper 1972,
Tsubaki y Bunroogsook
1990, Shelly y Whittier 1996a). Es cuanti fi como una funcin del
xito de apareamiento del macho estril en comparacin a la del
macho de campo (Orozco y Lpez 1993). Competitividad de la
esterilidad masculina en el campo representa los efectos
acumulativos de la cra, la esterilizacin y la liberacin
procedimientos de esa cohorte particular de insectos, as como
la historia havioral BE- de la colonia de la que se cri la
cohorte. Estos dos componentes de la competitividad pueden
ejercer efectos muy diferentes en el insecto. La historia de la
cepa en trminos de su adaptacin del comportamiento a condi-
ciones de cra en masa tender a establecer el lmite superior de
la competitividad de campo (Cayol 2000), mientras que la cra, el
manejo y la esterilizacin de una cohorte particular, determinar
la competitividad real de esa cohorte en el campo. Ambos
componentes estn sujetos a un alto grado de variabilidad. Cada
cepa tiene una historia de colonizacin diferente y est en
continua evolucin y los nuevos procedimientos de cra, como el
sistema de cra (FRS) (Fisher & Cceres 2000) Filtro, contribuir a
la conformacin del comportamiento de una cepa. enfoques
experimentales que desmenuzar los componentes histricos y
contem- porales y asignar valores a su contribucin general a la
competitividad de campo seran muy tiles para los programas
de TIE.
Los documentos anteriores en este volumen son una tentar en-
hacer esto: 1) mejorar nuestra comprensin de los diferentes
componentes de la fruta comportamiento mosca de apareamiento; 2) la
evaluacin de cmo la cra y la esterilizacin de masas influyen en estos
componentes y 3) evaluar cmo los cambios impacto en la
competitividad de las moscas en el campo. Dos preguntas se pueden
plantear en este ltimo captulo, pueden los resultados de estos
diferentes enfoques ser asimilados en una descripcin unificada de xito
de apareamiento masculino en med mosca y pueden los resultados a un
nivel (por ejemplo, el laboratorio) predecir los resultados en un segundo
nivel (por ejemplo, el campo)? Una respuesta afirmativa a fi a la primera
pregunta podra permitir a las estrategias de cra en masa a desarrollar
que conservan apareamiento masculino Suc
de marzo de de 2002
Cessy una respuesta afirmativa fi af a la segunda podran permitir a los
protocolos de control de calidad para ser revisados con el fin de mejorar su
valor predictivo para el campo effec- tividad de machos estriles.
Una lectura de los artculos de este nmero indica que estas
preguntas no pueden ser contestadas todava totalmente, aunque
ahora existe una mejor comprensin de ING qu componentes son
cruciales y quizs, ms importante an, que no lo son. En este
trabajo las implicaciones para el SIT de los mtodos y Ings fi ND-
presentados en los documentos anteriores se dis- cussed.
W SOMBRERO METRO Un akes METRO EDFLY METRO CERVEZA INGLESA S Uccessful?
Comportamiento lekking
Para tener xito med fl machos Y primero tienen que unirse a un lek (Prokopy y
Hendrichs 1979). Field et al. (2002) discuten en detalle en la formacin de Lek med
mosca y examinar los diferentes conceptos tericos que se han utilizado para explicar
el origen de la formacin de Lek en diferentes especies. Aunque no hay duda de que
med fl machos y formar un lek a la que las mujeres se sienten atradas, la base
funcional de la formacin lek en esta especie ha an no se ha dilucidado totalmente
de fecha. En med mosca es probable que haya varios componentes de accin inter
que en conjunto puede explicar por qu los hombres med fl Y forman leks. jaula de
campo y el campo observaciones de los medios de criados moscas de medicina han
demostrado repetidamente que lo hacen ticipar hecho par- en la formacin de Lek
(Zapien et al., 1983, Cayol et al., 1999) y parecen hacerlo en los nmeros que
sugieren que este componente de comportamiento no es cambiado tras la cra en
masa. Sus las preferencias entre los tipos de follaje que le permita establecer leks es
tambin el mismo que en los machos salvajes (nn Katsoyan- et al., 1999). Esto es
sorprendente, ya que todos los re- quirements para el comportamiento lekking se
eliminan durante la cra masiva y sugiere que hay poca variacin gentica para este
carc- ter particular para la seleccin de actuar sobre. A pesar del amplio
conocimiento de la conducta de apareamiento mosca med en el campo, las preguntas
clave an siguen sin respuesta. Qu proporcin de machos en la poblacin
participan en el apareamiento? Los hombres cambian su posicin en el lek como
leks se disuelven y se vuelven a formar? Si los machos salvajes cambian su posicin
en diferentes leks con el tiempo hacer las moscas criadas en masa a hacer lo mismo?
Esto es sorprendente, ya que todos los re- quirements para el comportamiento
lekking se eliminan durante la cra masiva y sugiere que hay poca variacin gentica
para este carc- ter particular para la seleccin de actuar sobre. A pesar del amplio
conocimiento de la conducta de apareamiento mosca med en el campo, las preguntas
clave an siguen sin respuesta. Qu proporcin de machos en la poblacin
participan en el apareamiento? Los hombres cambian su posicin en el lek como
leks se disuelven y se vuelven a formar? Si los machos salvajes cambian su posicin
en diferentes leks con el tiempo hacer las moscas criadas en masa a hacer lo mismo?
Esto es sorprendente, ya que todos los re- quirements para el comportamiento
lekking se eliminan durante la cra masiva y sugiere que hay poca variacin gentica para este carc- t
La participacin en un lek es el primer paso que re- machos arrendadas
deben completar con xito el fin de tener la oportunidad de participar en el
apareamiento. Esto puede ser estudiado parcialmente en una jaula de
campo, pero con fi ne- cin en una jaula hace verdaderamente no imitan
lekking BE- comporta- en el campo abierto. Algunos de los componentes
espaciales y temporales importantes de la formacin Lek se envan AB- en
la jaula de campo. pruebas de campo de la jaula son general- mente lleva a
cabo durante un solo da usando un solo rbol y que no puede controlar el
comportamiento de los machos liberados en el tiempo y en el espacio, ya
que AT tentar a participar en nuevas formaciones lek. Un-
 Robinson et al .: Med fl y el comportamiento sexual, Implicaciones para la SIT
otra restriccin de pruebas de jaula de campo es que, en general un
nmero constante de moscas se usan mientras que en el campo, FL
densidades Y varan y se formarn leks de diferente tamao. Son los
machos criados en masa capaz de participar en leks de diferentes
tamaos, tanto en trminos del nmero de moscas y la distribucin
fsica de su apareamiento dentro del dosel de la hoja? Estas
observaciones son muy difcil, si no imposible, para que en el campo
abierto y Ance fiabilidad todava tendrn que ser colocados en los
resultados procedentes de las jaulas de campo. En conclusin criados
en masa med fl machos Y parecen participar plenamente en la
formacin de Lek en condiciones de jaula de campo, pero no se sabe si
hay posiciones preferenciales dentro de su apareamiento y, si existen,
ya sea criados en masa med moscas pueden identificarlos.
Lek comportamiento en otros de importancia econmica
Ceratitis spp tambin se analiz (Quilici et al.
2002). En general un cuadro similar emergi pero haba especies
espec fi cas diferencias en el ing TIMING de la formacin de Lek, as
como una tendencia a la simplificacin fi cada comportamiento ms
cortejo.
Rasgos morfomtricos
Un fl med femenina y ver cualquier cosa en un hombre que lo hace atractivo
como una pareja? Esta cues- cin fue abordado por varios autores (Hasson & Rossler ,
Hunt et al., Rodriguero et al. 2002) virtuales enfocados en las caractersticas
morfomtricas de sexo masculino. Hasson & Rossler (2002) abordaron la cuestin de
la fl uctuat- asimetra ing (FA) de los caracteres sexuales que se sabe que juegan un
papel en la seleccin sexual con machos sim- mtricas tener una ligera ventaja en la
arena de apareamiento. En med fl y, existe una correlacin positiva entre el xito de
apareamiento y la simetra de la frontal superior setas orbital (SFO) (Hunt et al. 1998).
Tambin se sabe que el estrs durante sarrollo de- puede conducir a un aumento de
la asimetra medida por el tamao de las estructuras producidas bilateralmente. La
pregunta entonces se le puede pedir con- cerning los efectos del estrs cra masiva
en el atractivo fsico del estriles med mosca machos a las hembras salvajes. Hasson
& Rossler (2002) han tentado en- responder a la pregunta fundamental de si la
homeostasis del desarrollo opera a nivel del individuo o se regula de forma
independiente para cada conjunto de caracteres. Por generat- ing diferente adultos de
tamao utilizando diferentes densidades de larvas, las mediciones se hicieron en
ambos sexo dualmente dimrfico y caracteres bilaterales compartidos. No hubo
efecto de la densidad de larvas se pudo demostrar en la FA de cualquiera de estos
personajes e incluso con una longitud de trax, el mejor indicador de la calidad, la
asociacin fue dbil. Sin embargo, la FA fue altamente correlacionado con el tamao
del carcter. Los Thors au- concluyen que por med mosca, el carcter especfico de
la homeostasis juega un papel importante en la FA, pero que la regulacin de todo el
cuerpo tambin est implicada. La cuestin de la relacin entre la FA de caracteres
dimorfismo sexual y la calidad de re- Por generat- ing diferente adultos de tamao
utilizando diferentes densidades de larvas, las mediciones se hicieron en ambos sexo
dualmente dimrfico y caracteres bilaterales compartidos. No hubo efecto de la
densidad de larvas se pudo demostrar en la FA de cualquiera de estos personajes e
incluso con una longitud de trax, el mejor indicador de la calidad, la asociacin fue
dbil. Sin embargo, la FA fue altamente correlacionado con el tamao del carcter.
Los Thors au- concluyen que por med mosca, el carcter especfico de la
homeostasis juega un papel importante en la FA, pero que la regulacin de todo el
cuerpo tambin est implicada. La cuestin de la relacin entre la FA de caracteres
dimorfismo sexual y la calidad de re- Por generat- ing diferente adultos de tamao
utilizando diferentes densidades de larvas, las mediciones se hicieron en ambos sexo
dualmente dimrfico y caracteres bilaterales compartidos. No hubo efecto de la
densidad de larvas se pudo demostrar en la FA de cualquiera de estos personajes e incluso con una longitud de trax, el mejor indicador de la calidad, la asociacin fue dbil. Sin embargo, la FA
173
red contenciosos. Tambin es probable que muchos otros factores
pueden pasar por encima de cualquier pequeos efectos que la FA
tendr en la calidad de las moscas que se re-alquiladas en un programa
SIT. Cualquiera que sea su causa, la asimetra est presente en las
cerdas SFO y como se indic anteriormente machos simtricos para este
carc- ter tienen ms xito en la obtencin de compaeros que son
machos que muestran asimetra para este rasgo (pero ver Rodriguero et
al. 2002). Mendez et al. (1999) demostraron que la eliminacin de las dos
cerdas masculina afecta a la competitividad sexual, a pesar de que no
afecta el comportamiento de cortejo. Hunt et al (2002) han examinado
con ms detalle el papel de asimetra en estas cerdas para el xito de
apareamiento masculino. Ellos arti fi cialmente indujeron la asimetra
definitiva mediante la extirpacin quirrgica, ya sea uno o dos cerdas y
examinando el efecto que esto tiene sobre el xito de apareamiento
masculino. Los autores mostraron que la prdida de uno de cerdas no
tuvo un efecto sobre el xito de apareamiento, en comparacin con una
cerda de dos hombres. Sin embargo un macho de uno de cerdas tuvo
ms xito que un hombre sin pelos. Estos, de alguna manera
contradictoria toria, los resultados no proporcionan muchas ms pistas
sobre la verdadera funcin de la OFS cerdas en relacin con el xito de
apareamiento masculino.
La cuestin de si o no los grandes machos son sexualmente
ms competitivo y atractivo para los hombres Fe- que los machos
pequeos muy a menudo se ha planteado (Partridge y Farguhar
1983), especialmente a la luz de la cra en masa (Burke y Webb
1983, Churchill-et Stanland al. 1986). Blay y Yuval (1999) mostraron
que el tamao del macho correlacion positivamente con la tasa de
eclosin en etapas posteriores del ciclo reproductivo femenino, sin
embargo, en un estudio reciente, Taylor et al. (2001) mostraron que
no hubo correlacin BE- tamao masculina Tween, la duracin y el
xito cpula cin inseminacin. Rodriguero et al. (2002) concluyeron
que los machos ms grandes son sexualmente ms competitiva que
las pequeas. Esto ya fue demostrarse a travs de varios otros
autores (Burk y Webb
1983, Churchill-Stanland et al. 1986, Krainacker et al. 1989,
Bloem et al. 1993, Orozco y Lpez
1993) quienes demostraron que tefritidos machos ms grandes, adems de ser
sexualmente ms competitivo, son ms fuertes fl iers y viven ms tiempo que las
moscas pequeas. Por lo tanto, el tamao de pupa es un componente esencial
de la mosca de la fruta y protocolo de control de calidad (FAO / OIEA / USDA
2002).
estado fisiolgico
Liedo et al. (2002) examinaron el efecto de la edad de la mosca en su
propensin a aparearse en jaulas de campo, se evaluaron tanto de laboratorio
como moscas silvestres. Los autores mostraron que la edad ptima para el
apareamiento oscil entre 7 a 13 das para las moscas salvajes contra 3 a 5
das para la masa criados en las moscas. Este trabajo se utiliz para
estandarizar la edad de moscas utilizadas en las pruebas de fi jaula campo
para permitir que los resultados entre los diferentes laborato- rios y con
diferentes cepas a ser comparado. Tambin demostraron que cuando sexos
se llevan a cabo por separado, los insectos son ms propensos a aparearse.
Este hallazgo
174 Florida Entomologist 85 (1)
apoya el uso de todas las cepas macho (Hendrichs et al. 1995,. Rendon et al
2000) ya que los machos estriles ser virgen en el momento de la liberacin.
Desprendimiento 2 das de edad moscas sexualmente inmaduros, como es
todava el caso (Pereira et al., 1997, Cayol y Zarai 1999, Barbosa et al., 2000),
un desperdicio de recursos ya que la mayora de los insectos estriles sern
comidos por los depredadores antes de que puedan aparearse (Hendrichs et
al. 1993). nicas publicaciones masculinas pueden mejorarse holding surgido
moscas ms largo (que proporcionan alimentos y agua) y la liberacin de 4
das de edad machos sexualmente maduros vrgenes.
La alimentacin es otro estado de carc- ter fisiolgica que
puede tener implicaciones directas para la SIT. Shelly et al. (2002)
demostraron que cuando se alimenta con la protena, med fl
machos Y atrajeron ms hembras al llamar en leks. machos
alimentados con protenas tambin lograron Ings ms Mat- de
protenas privados de azcar, pero alimentados con varones. Este
hallazgo confirma la obra de Blay y Yuval (1997), y sugerira que
los machos estriles deben ser alimentados con una dieta mixta de
protenas y azcar antes de ser liberado en el campo, en lugar de
azcar slo como es el caso de los proyectos SIT actuales . Sin
embargo, a pesar de que Yuval et al. (2002) confirmaron que los
machos de protenas alimentados son sexualmente ms atractiva y
competitiva que los machos de azcar alimentados o hambre,
Kaspi y Yuval (2000) encontraron que, despus de 24 horas de
ayuno, 4 das de edad, los machos de protenas alimentados
sufrieron una mortalidad ms alta que los alimentados con azcar.
Los beneficios, o no,
Shelly (1994, 1995) inform que cuando se alimenta con
metil-eugenol, un atrayente macho del ental ori- mosca de la fruta,
(Bactrocera dorsalis Hendel), machos irra- diated de esta especie
eran sexualmente ms competitivo. Shelly y Whittier (1996b)
demostraron que los hombres de medicina y FL expuestas (no
alimentados con) a tri- medlure exhibieron un mayor nivel de ING
llamada- feromona y tuvieron ms xito en el apareamiento de los
machos no expuestos. Esta ventaja, aunque de duracin limitada
(24 h), podra, en teora, ser puesto en prctica como un
tratamiento preliminar antes de la liberacin masculina.
Recientemente tambin se determin que la exposicin a
sustancias piel de naranja heridos CON- nerales para los machos
una ventaja de acoplamiento sobre los hombres no expuestos y
esta ventaja dur al menos diez das despus de la exposicin
(Papadopoulos et al. 2001). Otros desarrollos recientes en el
mismo campo (Shelly, 2001) muestran que, med fl machos Y
alimentados con aceite de jengibre son sexualmente ms
competitivos que los machos normales. Estos hallazgos, aunque
en fase de desarrollo,
do UN W ILD F emale R EMATING BE L imited
Y / O do ONTROLLED?
La probabilidad de que una mujer salvaje se Remate despus de
aparearse con un macho estril es muy relevante para la eficacia de
la SIT y un macho xito debe asegurarse de que la hembra se
aparea con los usos
de marzo de de 2002
slo su esperma para fertilizar los huevos. Los machos deben ser capaces
de transferir su fi ciente de esperma y lquido accesorio durante el
apareamiento con el fin de cambiar el comporta- miento de la hembra del
compaero de la bsqueda de la oviposicin y as evitar que aparearse. Drosophila
melanogaster machos han resuelto elegantemente el problema de
aparearse femenina mediante la transferencia de un pptido en el fluido
accesorio que cambia el comportamiento de la hembra de dos maneras.
La hace refractaria al apareamiento e inicia el comportamiento de
oviposicin (Fowler
1973, Clark et al. 1999). Un interruptor de comportamiento similares
existe en med fl y (Jang et al. 1998). Ac- glndula cesorios fl uid moscas
MED se ha demostrado que contienen compuestos biolgicamente
activos que causan un cambio en el comportamiento femenino salvaje de
la atraccin de feromona a la atraccin a los olores frutales que implican
un cambio de apareamiento para la oviposicin (Jang
2002). Curiosamente, las hembras de laboratorio no mostraron este
interruptor, pero irradiados machos de laboratorio eran igual de buenos a
causar este interruptor como los machos salvajes, cuando se aparearon
con las hembras salvajes. Parece que la colonizacin de laboratorio no da
lugar a ningn cambio en la produccin de estos compuestos a pesar de
que su requerimiento de comportamiento en el varn fe- es,
probablemente, totalmente suprimida en las condiciones de laboratorio.
Esto podra explicar por qu las hembras de laboratorio no exhibir este
interruptor de comportamiento. El hecho de que los machos criados en
masa provocar la respuesta correcta a partir de hembras silvestres podra
sugerir que este no es un componente importante de la reduccin de efec-
tividad de los machos estriles en el campo.
apareamiento mltiple de salvajes med hembras y FL parece ocurrir en
poblaciones de campo (Prokopy y Hen- drichs 1979, Saul et al., 1988, Saul y
McCombs 1993a, 1993b) y se piensa para mejorar idoneidad femenina (Whittier y
Shelly 1993). Dos estudios, uno usando mediciones lineales de esperma estril y frtil
(McInnis 1993) y la otra utilizando el nmero de esperma en la espermateca (Yuval et
al. 1996), proporcionaron la evidencia temprana de que salvajes med fl hembras Y se
involucran en el apareamiento mltiple. La falta de datos sobre este punto no es
sorprendente, ya que es un parmetro muy dif fi cil de abordar experimentalmente.
anlisis Sin embargo molecular de la progenie de campo recogidos hembras ha
proporcionado la fi datos liminares primera pre sobre el nivel de aparearse en
poblacio- nes silvestres (Gasperi, com. pers.). Medicin de rematings en jaulas de
campo (Hendrichs et al. 1993) indicaron que las hembras salvajes, inicialmente se
aparearon con machos de laboratorio, tendan a remate con mayor frecuencia que las
hembras salvajes inicialmente se aparearon con machos salvajes. Otros estudios
jaula de campo (McIn- nis et al. 2002) utiliz marcados individualmente moscas para
que tanto hombres como mujeres pueden ser aparearse lowed si- por un salvaje y
una cepa criados en masa. Los autores pudieron mostrar ninguna dife- rencia
estadsticamente significativa en la tendencia de las mujeres a remate depen- diendo
qu macho se apareaban con primero. Los autores tambin concluyeron que los
machos salvajes Reaparamos con ms frecuencia que las hembras salvajes. En
estudios de laboratorio, Whittier y Kaneshiro (1995) demostraron 2002) utiliz
marcados individualmente moscas para que tanto hombres como mujeres pueden ser
aparearse lowed si- por un salvaje y una cepa criados en masa. Los autores pudieron
mostrar ninguna dife- rencia estadsticamente significativa en la tendencia de las
mujeres a remate depen- diendo qu macho se apareaban con primero. Los autores
tambin concluyeron que los machos salvajes Reaparamos con ms frecuencia que
las hembras salvajes. En estudios de laboratorio, Whittier y Kaneshiro (1995)
demostraron 2002) utiliz marcados individualmente moscas para que tanto hombres
como mujeres pueden ser aparearse lowed si- por un salvaje y una cepa criados en
masa. Los autores pudieron mostrar ninguna dife- rencia estadsticamente significativa en la tendencia
 Robinson et al .: Med fl y el comportamiento sexual, Implicaciones para la SIT
un no-aleatoriedad similar en la fre- cuencia de apareamiento de los machos de
medicina y FL y mujeres con ca. 27% de los hombres no se acoplan en
absoluto.
En el laboratorio, hembra de acoplamiento mltiple en med fl y es la
regla, como se muestra en los estudios detallados sobre la frecuencia de
apareamiento (Vera et al. 2002). Sin embargo, existe la posibilidad de
que este es un artefacto de laboratorio y de relevancia limitada para los fi
nes de campo poblaciones. Sin embargo, las diferencias interesantes
fueron re vealed en el estudio que, aunque agravada por el entorno del
laboratorio, probablemente ser de mayor relevancia. Las hembras
apareadas con machos inicialmente oratoria en laboratorio a tendan a
remate con ms frecuencia que las mujeres inicialmente se aparearon
con machos salvajes y haba una correlacin negativa entre la du- racin
de apareamiento y la posibilidad de aparearse. condiciones de laboratorio
der UN- las moscas salvajes realizan muy mal y las condiciones
experimentales del ensayo eran de alguna manera diseada por lo que
se recomienda que el apareamiento mltiple. Otros factores fueron
tambin identi fi ed que afectan a este parmetro tal como fl y densidad, y
el estado masculina. Estos estudios confirmaron que a largo plazo la cra
en el laboratorio cativamente fi- signi acorta la duracin de acoplamiento
macho que indi- aumenta tamente las posibilidades de aparearse
hembra.
Todo el tema de la relevancia de la hembra de acoplamiento
mltiple para la eficacia de la SIT a travs de la parte jugada por
machos estriles liberados slo ser respondida satisfactoriamente
cuando se conoce ms de este fenmeno en un salvaje med fl ulacin
y emergente utilizando los enfoques moleculares indicados
anteriormente.
yo MEJORAR LA SENTAR
la cra masiva
En condiciones de cra masiva tradicionales los requisitos para
el apareamiento apropiado comporta- miento se eliminan como los
procesos de produccin rentables exigen que los compromisos
importantes hacerse en el mbito del medio ambiente presentado a
la mosca para el apareamiento. El cambio bitico ms importante en
relacin con el apareamiento es probablemente densi- dad de
adultos en las jaulas de produccin. Aqu, fl y densidad, en trminos
de unidad de volumen y superficie, es varios rdenes de magnitud
mayor que en el campo. Este nico cambio inicia una cascada de
respuestas en el fl y que conduce a una degeneracin en la mayora
de los aspectos del comportamiento de apareamiento nor- mal que
se observa en el campo (Cayol 2000). La pregunta crtica se refiere
a los efectos a largo plazo de este apareamiento distorsionada
comporta- miento sobre la eficacia de un fl masculina y cuando se
arrienda re en el campo. En otras palabras,
Asimismo, se hacen cambios abiticos, incluyendo la luz constante y
regmenes de temperatura y el suministro de una dieta cial arti fi para
adultos y larvas, que es mucho ms rica en protenas que las dietas
disponibles en la naturaleza. Estos cambios tambin afectan directa-
mente sobre el comportamiento de apareamiento. Con todo, no lo hara
175
sorprendente que la cra continua bajo estas condiciones ciales
totalmente arti fi para una especie como med mosca, que tiene un
comportamiento de apareamiento fi nida complejo y volver, dio lugar a
cambios permanentes e irreversibles en la conducta de apareamiento.
Briceo y Eberhard (2002) confirm su conclusin anterior (Briceo y
Eberhard 1998) que, debido a las condiciones de hacinamiento en
jaulas de cra en masa, un barco por la corte ms corto de los varones
se desarroll en un esfuerzo para evitar la interrupcin. hembras
criados en masa co-evolucionar y aceptar, ms que las hembras
salvajes, los machos que ex HiBit acorta la duracin de cortejo. Briceno
et al. (2002) no encontraron diferencias consistentes entre el cortejo de
moscas silvestres y criados en masa de diversos orgenes, pero una
tendencia a que las interrupciones en la fase de zumbido del cortejo a
ocurrir con mayor frecuencia en los medios de moscas criadas. En
cambio, tal interrupcin es ms probable que resulte en un rechazo por
parte de las hembras salvajes. Estas modificaciones en el
comportamiento de cortejo y fl med son ms probables con moscas
procedentes de una cepa con una larga historia en la cra masiva.
Calcagno et al. (2002) informa de un aumento de la agresividad de los
machos criados en masa, que se cree que se debe a las condi- ciones
de hacinamiento que imperan en la cra masiva. Estos resultados
sugieren que los cambios en los protocolos de cra en masa pueden
conducir a mejoras en la calidad de los machos.
El sistema de cra (FRS) como se describe por Fisher & Caceres
(2000) Filtro representa un importante paso adelante en la filosofa de
cra en masa de insectos y tal vez se puede utilizar para mejorar la
calidad de insectos. En el corazn de la FRS es una pequea colonia
que es man- CONTENIDA bajo condiciones de cra relajados y
condiciones ambientales mized Opti y de la que los huevos se cosechan
en una base regular. Los huevos son el punto de partida para el
desarrollo de la colonia y siguien- tes 2 o 3 generaciones de cra SUF
IES fi ciente fl masa son producidos por la irradiacin y la liberacin. De
esta manera no hay cambios de comportamiento inducidos por la cra
masiva se acumulan con el tiempo ya que todas las sectas in- que se
cran en masa son liberados y no se devuelven a la FRS. El tamao de
los FRS depen- der del nmero de moscas requeridas para la liberacin
y el potencial reproductivo de la cepa. Se debe tener cuidado para
mantener esas adaptaciones, tales como el comportamiento de
oviposicin o comportamiento de apareamiento apropiado, con el fin de
grandes lneas de produccin para fun- cin e fi cientemente y sin
cambios en el campo la forma fsica de las moscas (Fisher y Cceres
2000). El FRS pro porciona una oportunidad nica para evaluar el uso de
condiciones de campo como en la pequea colonia, ing introduccin de
un rbol husped en una habitacin grande (sin jaula), la luz natural, la
seleccin para la evitacin de depredadores etc. El FRS ya est en
marcha en la crianza de las instalaciones de Guatemala (Cceres et al.,
2000), Argentina, Chile, Madeira, Sudfrica y Australia.
La reduccin de los efectos negativos de la irradiacin
Los efectos negativos de la irradiacin en la competitividad sexual de
las moscas de la fruta estn bien documentados
176 Florida Entomologist 85 (1)
(Holbrook y Fujimoto 1970, Hooper 1972, Rossler
1975, Wong et al. 1983, Kanmiya et al. 1987, Moreno et al. 1991,
2002). Lux et al. (2002a) se des- cribe en detalle estos efectos
negativos en el comportamiento de la nave por la corte de criados
en masa med moscas. Los autores recomiendan re-evaluacin de
la estrategia cin e irradiacin dosis esterilizacin de machos
utilizados en programas de TIE. Una forma de abordar esto es para
irradiar las moscas en nitrgeno. Los efectos protectores de
nitrgeno en la induccin de dao somtica son bien conocidos y se
han demostrado para aumentar la competitividad del macho estril
(Fisher
1997). Adems, el aumento de la dosis de irradiacin ms all del huevo
99% esterilizacin dosis duces en gran medida re- la competitividad de
apareamiento de los machos (Fisher 1997). Sin embargo los directores de
programas siguen exigiendo dosis de radiacin que da el 100% de
esterilidad huevo lo cual reduce la calidad de los machos para una
ganancia marginal en la esterilidad.
Una cepa para todos los programas
La distribucin geogrfica actual de med mosca probablemente
representa su dispersin, desde el este de AF Rica, durante los
ltimos 150-200 aos como resultado de las actividades agrcolas y
comerciales del hombre. una evolucin en el tiempo tan corto sera
poco probable que conduzca a pre significativo o barreras de
aislamiento post-apareamiento. El anlisis gentico ha demostrado
tambin divergencia limitado de poblaciones med fl a en la protena y
los niveles de ADN (Gasparich et al. 1997). En este contexto, los
estudios de la jaula de campo han confirmado que no hay fi cativos en
perodo de celo barreras de aislamiento signi cuando las poblaciones
de diferentes partes del mundo estn confinadas en jaulas de campo.
La nica excepcin alquiler Cur- a esto es la poblacin de Ma- deira,
Portugal y, por supuesto, no se han evaluado todas las poblaciones de
ms de toda la distribucin de la mosca. Cayol et al. (2002) y Lux et al.
(2002
b) un resumen de estos estudios y llegar a las mismas conclusiones. La
falta de cualquier barrera de apareamiento BE- tween las poblaciones
analizadas tiene importantes implicaciones para la SIT en que una
cepa masa criados en particular puede ser utilizado en cualquier
ubicacin, as como para hacer frente a brotes donde el med fl y la
poblacin a ser erradicado es de origen desconocido. Esto tiene al-
listo permiti a la gran instalacin de cra mosca med en El Pino,
Guatemala para proporcionar los machos estriles MED-moscas, a
partir de una cepa de sexado gentico, a California, Florida, Sudfrica e
Israel. A pesar de estos de- velopments, muchos administradores de
programas todava solicitan que una cepa con el fondo gentico de su
rea geogrfica particular, ser desarrollado para la cra masiva y
liberacin. Sus parece ser muy poca, o ninguna, cientfica justifica
cacin para este tipo de solicitud. La falta de barreras de aislamiento
pre-apareamiento en med mosca ha fomentado el desarrollo y uso de
cepas de sexado gentico genricos de tal manera que una cepa
particular se puede utilizar en cualquier pas. Cualquier futura
comercializacin de la TIE depender de este principio est
ampliamente aceptado.
de marzo de de 2002
Prueba de campo jaula: una prueba de control de calidad regularmente solicitada
La evaluacin de la calidad del comportamiento de la fruta criados en
masa moscas en condiciones de jaulas pequeas en el laboratorio es de
poca o ninguna relevancia para sentarse programas (Chambers et al.,
1983). jaulas de campo se utilizan para la primera vez por Boller et al.
(1977) para evaluar la actividad de apareamiento de la fruta de la cereza
Europea fl y, cerasi Rhagoletis . Desde entonces, el protocolo para las
pruebas de jaula de campo ha evolucionado considerable- mente y, a
travs del trabajo realizado por los autores de este volumen, ha dado lugar
a la inclusin de una prueba de campo jaula en la FAO / IAEA / USDA
(2002) QC Hombre- UAL. pruebas de jaula de campo tambin se han
demostrado ser til para comparar el comportamiento de apareamiento de
las moscas silvestres y estriles de otras moscas de la fruta de importancia
econmica tales como Anastrepha spp. (Aluja et al. 1993, Moreno et al.
1981), Bactrocera spp. (Jackson y Larga 1997, Samoeri et al. 1980) y otra
Cerati- tis spp. (Quilici et al. 2002).
El grupo de investigacin de acuerdo en 3 principales conclusiones en
relacin con el uso de pruebas de campo de la jaula. 1) Las pruebas de jaula
de campo con rboles hospedantes son el mejor compromiso entre las
condiciones de laboratorio y observaciones de campo costosas y poco
prcticas para evaluar fl fruta comportamiento y de acoplamiento en
condiciones naturales semi. 2) se requiere la normalizacin mejorada
por ejemplo, el estado nutricional, proporcin de sexos y la densidad de moscas en
relacin con superficie de toldo disponible en la jaula de campo. 3) las moscas
salvajes que quedan en el rbol can- opiar re fl ejar las condiciones ambientales
adecuadas dentro de una jaula de campo. Sobre la base de estas observaciones,
el / OIEA / FAO, USDA (2002) Manual de control de calidad ha sido preparada al-fi
cado modificado.
Esta serie de estudios no revel todos los in- tricacies de
comportamiento de cortejo y fl med lo que se refiere a la SIT, sin
embargo, se lleg a las siguientes conclusiones:
Hay una necesidad de disear sistemas de cra mejorados (los
beneficios del sistema de cra de filtro es ahora reconocido en todo
el mundo) que puede mantener los aspectos crticos relacionados
con el cortejo de los machos,
Se demostr que la mosca med an no ha evolucionado
barreras de aislamiento pre-apareamiento entre las diferentes
poblaciones geogrficas que permita transfronterizo y el
transporte intercontinental de moscas estriles para ser llevado
a cabo,
La falta de barreras de aislamiento pre-apareamiento entre
las poblaciones y FL med permite el desarrollo y uso de
cepas de sexado gentico en programas genricos y SIT fl
med,
pruebas de campo de la jaula se incluyen ahora en la prueba de control de
calidad de rutina para los programas TIE.
do CONCLUSIONES
Un programa SIT slo puede tener xito si las hembras salvajes se
aparean con machos estriles en una proporcin
 Robinson et al .: Med fl y el comportamiento sexual, Implicaciones para la SIT 177

T PODER 1. T L MAYOR CONCLUSIONES DE LA CRP RESPECTO los diferentes aspectos de comportamiento de apareamiento de moscamed .

Tipo de estudio Conclusiones de la PCR

El comportamiento de cortejo Salvajes y de masas moscas criadas de diferentes orgenes exhiben patrones de comportamiento de cortejo similares.

Una alta variabilidad se nota en el aspecto cuantitativo del comportamiento de los medios de criados y fl ies
salvaje.
Mecanismos que determinan la aceptacin hembra de un compaero son complejas y todava no se entiende
completamente.
Masa condiciones de cra afectan a los aspectos cuantitativos del comportamiento de cortejo.

La irradiacin tiene un efecto negativo en el comportamiento de los machos criados en masa.

comportamiento lekking En comparacin con otras etapas en la secuencia de reproduccin de la fl med y, leks son poco conocidos.

Lek comportamiento es comn a todas las poblaciones estudiadas y FL med.

Criados en masa, los machos estriles parecen haber mantenido la capacidad de encontrar, unirse y participar en
leks.
Leks aparecen en 2 escalas diferentes: el gran escala, es decir a nivel de rbol individual y la pequea escala,
es decir a nivel de microhbitats dentro de una copa de los rboles.
La depredacin y la preferencia de las hembras parecen ser de importancia primordial en el comportamiento de
conduccin y regulacin Lek,
jaulas de laboratorio no son adecuados para estudiar el comportamiento de Lek.

estudios morfomtricos Mltiples medidas del tamao del cuerpo son ms fiables que las medidas individuales para determinar los niveles
de compatibilidad de apareamiento y la competitividad.
Existen datos contradictorios sobre la importancia del tamao del cuerpo masculino en el xito de apareamiento.

La ausencia o anomalas de cerdas OFS puedan tener un efecto negativo sobre el xito de apareamiento
masculino.
los machos criados en masa en ocasiones carecen de cerdas OFS.

Aspectos nutricionales en relacin con el
comportamiento sexual
Los estudios sobre las moscas de la fruta indican que la ingestin de precursores mercantiles afecta a la produccin
de feromonas y el xito reproductivo masculino.
Mensaje nutricin teneral mejora el xito reproductivo de los varones med moscas al afectar a: a) la
capacidad de emitir feromonas en leks, b) el xito copulador,
c) la renovacin de la receptividad femenina.

aparearse estudios Aparearse en las hembras salvajes de medicina y FL es comn en la naturaleza.

machos estriles son menos capaces que los machos salvajes para suprimir aparearse en las hembras salvajes. Este
efecto es mayor en los hombres que han sido colonizados por ms tiempo.

los machos criados en masa han reducido los tiempos de copulacin, en comparacin con los machos salvajes.
Estos tiempos reducidos de copulacin se asocian con una mayor tendencia femenina a remate.

Hay una fuerte evidencia de que las glndulas accesorias masculinas fluidos de influir en la receptividad femenina
y el comportamiento olfativo. Sin embargo, los mecanismos y las variables implicadas no se entienden bien.

Compatibilidad y aislamiento cepas silvestres de diferentes orgenes geogrficos muestran un alto grado de compati- bilidad.
sexual
cepas de masas criados procedentes de cualquier poblacin silvestre potencialmente se pueden utilizar en todo el mundo.

Hay pruebas de que algunas cepas de masas criados de med fl exhibicin y un grado de incompatibilidad
cuando probaron con diferentes poblaciones salvajes.
Se requiere un control jaula campo Regular de cepas criados en masa para evaluar la compatibilidad
con la poblacin objetivo local.
En caso de incompatibilidad, se desconoce el papel de la feromona visual, sexual y de sealizacin
acstica.

prueba de acoplamiento en campo rboles
hospedantes enjaulados
pruebas de jaula de campo con rboles hospedantes son el mejor compromiso entre las condiciones de laboratorio y
observaciones de campo costosas y poco prcticas para evaluar el comportamiento de apareamiento fl y med en condiciones
semi-naturales.
Los resultados de estudios de jaula de campo todava no son totalmente comparables debido a la estandarizacin insu fi ciente de
los protocolos de prueba.
El estado, la relacin nutricional sexo y la densidad de moscas en relacin a superficie de toldo disponible en la jaula de
campo en los resultados de pruebas influencias.
178 Florida Entomologist 85 (1) de marzo de de 2002

T PODER 1 (C ONTINUED ). T EL MAYOR CONCLUSIONES DE LA CRP RESPECTO los diferentes aspectos de la moscamed MAT-
EN G COMPORTAMIENTO .

Tipo de estudio Conclusiones de la PCR

prueba de acoplamiento en campo rboles condiciones ambientales adecuadas dentro de una jaula de campo se reflejan por las moscas salvajes que quedan en la
hospedantes enjaulados copa de los rboles.

Evaluacin en el campo de la jaulas de campo son la aproximacin ms cercana a abrir la evaluacin de campo. Sin embargo, los resultados
competitividad sexual obtenidos en estas condiciones no siempre representen plenamente el rendimiento de campo.

Dada la variabilidad en el ambiente programa de control, evaluacin de campo se convierte en una necesidad para
los principales programas de campo.
Actualmente las evaluaciones de campo se basan principalmente en la captura, la infestacin de la fruta, y los estudios de
dispersin y supervivencia.
Las evaluaciones de campo se utilizan para determinar la eficacia de las cepas criados en masa en la induccin de
esterilidad en poblaciones objetivo.

enfoques comparativos de la conducta El comportamiento de cortejo y los estudios de morfologa de las especies afines Tephritid han proporcionado
sexual en Tephritidae informacin valiosa para entender el comportamiento de cortejo mosca med.
Las relaciones filogenticas de los miembros de la tribu Ceratitini es poco conocido en el
momento presente.

cin que causar un declive irreversible en el tamao de la poblacin
silvestre. Por lo tanto, es imperativo que los protocolos estn en su lugar
para supervisar cualquier cambio en la capacidad del macho liberado al
Suc cessfully aparearse con hembras salvajes. La principal OUT- llegado
de esta red de investigacin ha sido la provisin de una prueba
estandarizada jaula de campo para ser utilizado por todos los programas y
SIT fl med. Esta prueba sirve para dos propsitos; 1) que permite a un
programa para monitorear la calidad de sexo masculino con el tiempo y
tambin para evaluar los efec- tos de cualquier cambio en el proceso de
produccin y
A pesar de la expansin significativa en nuestro conocimiento de la mosca
de la fruta y el comportamiento de apareamiento como documentadas en este
tema (Tabla 1), muchas preguntas sin respuesta RE- principal. Continuas
mejoras en la aplicacin de la TIE seguramente vendrn de una mejor
comprensin de la mosca de la fruta y el comportamiento de apareamiento.
UN CKNOWLEDGMENTS
Estamos muy agradecidos a todos los colegas que participaron en este
proyecto coordinado de investigacin y que colectivamente han contribuido al

2) que permite realizar comparaciones entre la calidad de los machos conocimiento de la fruta fl comporta- miento sexual y.

son criados en masa en diferentes programas. La inclusin de la

prueba en la FAO / OIEA / USDA (2002) Manual de control de calidad
es un testimonio de su relevancia para los programas TIE. R EFERENCIAS do ITED

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El anlisis de vdeo detallada del cortejo comporta- miento de los
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femenina las decisiones y ciertos nuevos componentes conductuales
fueron identi fi cados. Adems las diferencias cuantitativas Se identificaron
entre diferentes las poblaciones.
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La oviposicin y la fertilidad

El estado nutricional y fisiolgico de machos estriles arrendados

re- es un rea de creciente inters en relacin a su eficacia en el
campo. Excit- ing trabajo en aumentar el xito de apareamiento de las en la mosca mediterrnea de la fruta (Diptera: Tephriti- dae): Efectos del
moscas de la fruta por la alimentacin o la exposicin a compuestos sexo masculino y el tamao del cuerpo femenino y la disponibilidad de los

relacionados con feromonas pueden tener un impacto importante en el
SIT e fi ciencia. El uso de estos compuestos podra incluso compensar
los efectos negativos asociados con la cra en masa y la radiacin.
Tambin es posible que el estado nutricional de las moscas podra im-
probado por una mejor comprensin del papel que el juego ora
intestinal micro fl en la nutricin de moscas de la fruta.
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