PATRONES FILOGENETICOS

Mecanismos Biolgicos:
Evolucin
 Evolucin ms all del nivel de especie
Microevolucin => Macroevolucin

Los cambios en taxones superiores ocurren mediante

variacin gradual o repentina?

Si fuera gradual, a qu tasa de variacin ocurre?, cmo

se hace notar si es mnima?

Si fuera repentina, como se asegura la supervivencia

de la especie y el xito del cambio?, cuan lejos del
arquetipo del grupo se puede llegar?
 Gradualismo y Saltacionismo

Diferencias entre clases o phyla de animales

Gradualismo: cambios fenotpicos mediante variacin

gradual, con formas intermedias

Saltacionismo: cambios fenotpicos mediante variacin

repentina y drstica (Macromutacin)
 Gradualismo

Darwin: mutaciones creando grandes discontinuidades

entre especies debido a ligeras diferencias acumuladas
dentro de las poblaciones. Las evidencias:

1. Formas intermedias entre organismos actuales y

fsiles
2. Armona anatmica y fisiolgica se mantiene por
cambios graduales (grandes mutaciones afectaran el
fitness individual)
3. Grandes diferencias genticas originadas por ms de
un cambio ocurriendo en simultaneo, aunque gradual
en cada sistema
Extremidades de ancestros de Aves

(A) Ornitholestes, dinosaurio theropodo

(B) Archaeopteryx
(C) Sinornis, ave del Cretceo inferior
(D) Gallina

Reemplazo de funcin

Huesos mandibulares en ancestros

de mamferos y mamferos primitivos
 Saltacionismo

Schindewolf: diferencias entre taxa mayores originadas

de manera discontinua; el Archaeopteryx habra nacido
de un huevo de reptil

Este argumento requiere que los mutantes resultantes

de estos cambios muestren mejoras significativas para
su supervivencia y xito
 Archaeopteryx

Aunque no fuera la primera ave, sigue

siendo un vnculo notable entre dos grupos
muy distintos de vertebrados
Modificacin de funcin (lengua)
en Salamandras

Evolucin del ojo

Desarrollo de una estructura
altamente compleja mediante
cambios graduales
 Evidencias de la Evolucin

1. Organizacin jerrquica de la vida

2. Homologa
3. Similitudes embriolgicas/desarrollo
4. Caracteres vestigiales
5. Convergencia
6. Diseo sub-ptimo
7. Patrones de distribucin geogrfica
8. Formas intermedias

Esto permite el uso de la evolucin/diversificacin de

caracteres en estudios filogenticos para inferir
evolucin y relaciones entre linajes (SISTEMTICA)
C. Darwin (1872) The Origin of the Species
 Filogenias, Relaciones, Clasificaciones

Hiptesis de orden jerrquicos (filogenias) resultantes de

las reconstrucciones filogenticas pueden usarse como
base para clasificaciones taxonmicas o para interpretar
relaciones evolutivas temporales.

A pesar de aparentar una metodologa directa y sencilla,

la inferencia filogentica es una disciplina controversial
tanto por la potencial incompatibilidad entre caracteres
como por la aplicacin de sus resultados para interpretar
patrones de variacin de estos caracteres.
 Sistemtica Filogentica

Disciplina metodolgica que busca evaluar y mostrar

como los organismos se relacionan histricamente en
trminos de sus caminos evolutivos de descendencia y
divergencia

Tres pasos bsicos:

(a) Definir las unidades biolgicas de estudio
(b) Caracterizar los taxa por sus estados de carcter
(atributos que varan en expresin entre taxones)
(c) Agrupar los taxones de acuerdo a sus estados de
carcter derivados y compartidos
 Terminologa Bsica

Carcter: grupo de estados homlogos mostrando una

secuencia de ancestro / descendiente

Estado: caracterstica o atributo observable en un

organismo; cada una de las posibles alternativas de
un carcter
Clados (grupos monofilticos) definidos por el estado derivado
(multicellular sporophyte) del carcter Sporophyte. Para el
clado vascular plants, este estado es una simplesiomorfia
 Terminologa Bsica

Homologa: bsicamente se refiere a la equivalencia entre

partes, y por tanto sirve como procedimiento para ordenar
e investigar la validez y significancia de la informacin
comparativa en un contexto jerrquico

Un criterio bsico para establecer continuidad evolutiva de

tipo ancestro/descendiente a travs de una serie de
transformacin (los distintos estados que forman un
carcter, en sentido filogentico)
Homologa
 Homologa

Cada propuesta de homologa involucra dos etapas, las cuales

estn asociadas a su generacin y legitimacin

Etapa I = Generacin de propuestas de homologa ("primaria");

es hipottica, basada en similitud que sugirie correspondencia
de estructura

Etapa II = Validacin de propuestas ("secundaria"); incluye la

corroboracin de la hiptesis (=sinapomorfa) mediante el
anlisis filogentico

Estas etapas son independientes y complementarias

Homologa secundaria
(verificacin a travs
de la filogenia)

Carcter: Presencia de
vibrisa superciliar

(0) Ausente
(1) Presente

Presencia de la vibrisa
en 4 linajes distintos,
sin ancestro comn
reciente
Toda la informacin relevante para la filogenia de las especies (caracteres)
se detallan en la matriz de caracteres
 2
Matriz

123456
A 100010
B 100011
C 011001
D 010100
E 010100
Toda la informacin de
las especies se resume
en el cladograma final
Una filogenia de superhroes?
Matriz de caracteres para datos morfolgicos
 Terminologa bsica

Polaridad: evolucin secuencial entre estados; se

determina (hipotetiza) antes del anlisis

Criterio de Grupo Externo (outgroup); un estado

puede considerarse primitivo si est ampliamente
distribuido en el grupo externo

Otros criterios de argumentacin:

a) Desarrollo ontogentico del carcter
b) Desarrollo evolutivo (evidencia fsil)
 Terminologa bsica

Taxa naturales (resultante de evolucin & especiacin)

incluye especies y grupos monofilticos. El grado
de relacin entre los organismos, usado para definir
taxa naturales, se determina por el mayor nmero de
estados derivados compartidos (sinapomorfias)

Organismos compartiendo mayor nmero de estados

de carcter derivados son considerados ms
estrechamente relacionados
 Terminologa Bsica

Estados de carcter

Homlogos
Primitivo = Plesiomorfia
Derivado = Apomorfia

Anlogos (Homoplasias)
Convergencia
Paralelismo
 Terminologa bsica

Monofiltico: un grupo cuyos miembros descienden

del ancestro comn ms prximo

Parafiltico: un grupo monofiltico que no contiene

todos los descendientes (taxonmicamente)

Polifiltico: un grupo diagnosticado por plesiomorfias

y que no incluye todos los descendientes de un
ancestro comn
Otras definiciones

Grupos de organismos

1. Monofiltico
2. Parafiltico
3. Polifiltico
 Terminologa bsica

Homoplasia: posesin por dos o ms taxa de un estado de

carcter derivado pero no del ancestro comn ms
prximo (ACMP)

Convergencia: adquisicin independiente de un estado de

carcter similar por dos taxa cuyo ACMP no lo tiene

Paralelismo: adquisicin independiente del mismo estado

de carcter en taxa con un ancestro comn (no el ACMP)

Reversin: reaparicin de un estado ancestral por prdida

de un estado ms avanzado en la filogenia
Optimizacin de caracteres mapeo de cambios especficos ms
sencillos (parsimoniosos) en una topologa
 Criterios de Optimizacin

Cladstica: tcnica filogentica que produce cladogramas

por agrupamiento de taxa en jerarquas anidadas segn
sus caracteres derivados compartidos (sinapomorfias), en
estrecha asociacin al criterio de parsimonia

Parsimonia: criterio filogentico para inferir topologas con

conflicto de caracteres, eligiendo como el mejor rbol aquel
con menos conflictos. Puede producir filogenias incorrectas
en ciertos casos, como cuando las tasas evolutivas son
altas o las ramas son largas
 Criterios de Optimizacin

Maximum Likelihood: un criterio cladista para inferir

filogenias con conflicto de caracteres. El mejor rbol y el
modelo evolutivo maximizan la probabilidad de los datos
observados. Tiene una fuerte base estadstica; dado un
modelo adecuado de evolucin, se garantiza obtener una
filogenia estadsticamente consistente que converger en
el rbol correcto con mas datos. A diferencia de la
parsimonia, descansa en un modelo evolutivo especifico

(mxima verosimilitud o mxima probabilidad)

 Caracteres Moleculares

Uso de datos moleculares en la determinacin de la

historia evolutiva (filogenias)
Caracteres son cada una de las posiciones (bases)
de la secuencia de un gen o parte del ADN
Estados son las cuatro bases (A, G, C, T)
Terminales son las secuencias individuales

Elementos de biologa molecular para definir modelos

evolutivos ms apropiados (frecuencia de cada base,
tasa relativa de Ts/Tv, cambio relativo posicional de
las bases, etc.)
Matriz de caracteres para secuencias del ADN
Filogenias producidas por un
set de datos morfolgicos y
moleculares
Distintos sets de
datos producen,
potencialmente,
diferentes filogenias.
Cul es la correcta?,
cmo proceder?

CONSENSOS