PROCARIOTAS II

Microbiologa industrial
 IV.- CIANOBACTERIAS
Las Cianobacterias (griego kyans, "azul"), son parecidas a bacterias gram (-),
generalmente de mayor tamao, y realizan fotosntesis oxignica (Flores, 2008).
Pueden encontrarse en mares, ros, lagos, desiertos, suelos o aguas termales
Se piensa que habitan la tierra desde hace 3.500 millones de aos, y serian las
responsables del cambio de una atmsfera reductora a oxignica.
Durante mucho tiempo se designaron como, algas verde-azules, debido a su color
y su capacidad de fotosintesis, pero en realidad son procariotas.
Los fsiles de estromatolitos son comunidades microbianas de cianobacterias

Estrematolitos
Tienen clorofila a (igual que algas y plantas), y
ficobilinas (absorbe luz a un rango mas amplio de
longitudes de onda que la clorofila) compuestas por
ficocianinas (pigmentos azules) y las ficoeritrinas
(pigmentos rojos), que enmascaran el verde intenso
de la clorofila a.
En la sntesis de las ficobilinas es esencial que
haya N y P disponibles y adems una cantidad de
luz adecuada.
Los pigmentos se disponen sobre vesculas
tilacoides alrededor del cromosoma.
 4.1.- MORFOLOGA
Generalmente son unicelulares cocoides, a veces estn agregadas en una capsula
mucilaginosa, o formando filamentos. Los filamentos forman un conjunto llamado
tricoma.
El citoplasma suele presentar carboxisomas (corpsculos que contienen la enzima
RuBisCO, que realiza la fijacin del CO2), grnulos de glucgeno, grnulos de
cianoficina (polipptidos, con cido asprtico y arginina), grnulos de polifosfato,
vesculas gasferas y los granos tilacoides.

Tienen una gran capacidad de

almacenamiento de nutrientes y
algunas almacenan lipidos, y otras
cianoficina.
 Morfologa.
Entre las clulas de un filamento hay comunicacin, y puede producirse
especializacin de funciones, como heterocistes y ascinetos.
Los heterocistes son clulas ms grandes que clulas vegetativas, intercaladas
en los filamentos, que contienen la maquinaria de fijacin del nitrgeno, que es
incompatible con la fotosntesis.
Los acinetos; son tambien ms grandes que las clulas vegetativas, con una
pared ms gruesa y poseen un citoplasma granuloso debido a la acumulacin de
cianoficina como sustancia de reserva. Tienen un metabolismo reducido y soportan
condiciones de vida desfavorables. (Llimona, 1985)
 4.2.- CARACTERSTICAS METABLICAS
Son fijadoras de carbono y nitrgeno.
Fijacin del carbono.
Son auttrofas oxignicas, con dos centros de reaccin: el fotosistema I (PSI) y el
fotosistema II (PSII).
Algunas cianobacterias viven heterotrficamente, o con un metabolismo mixto.

Fijacin de nitrgeno.
Pueden tomar el N2 del aire, y reducirlo a amonio (NH4+).
La enzima nitrogenasa que fija el nitrgeno, es inhibida por el oxgeno, y es
incompatible con la fotosntesis, por ello, algunas cianobacterias, realizan
fotosntesis durante el da y fijacin de nitrgeno por la noche.
Otras especies, solucionan el problema mediante los heterocistes, clulas sin
fotosistema II, donde no hay desprendimiento de oxgeno y la nitrogenasa no
puede ser inhibida.

Pueden producir metabolitos secundarios como: cianotoxinas y antibioticos, que

parecen inhibir el desarrollo de algunas algas que pudieran competir con ella.
 4.3.- CLASIFICACION
La taxonoma de las cianobacterias est en
revisin.
El Manual Bergey divide a las
cianobacterias en cinco grupos
morfolgicos:
- Unicelulares con divisin por fisin binaria;
- Unicelulares con divisin por fisin
mltiple;
- Filamentosas (compuestas por un tricoma)
con heterocistes y acinetos;
- Filamentosas sin heterocistes;
- Filamentosas ramificadas.

Principales gneros: Spirulina, Lyngbia,

Oscillatoria, Anabaena, Aphanizomenum,
nostoc, Microcystis.
 Anabaena
Puede vivir en ambientes extremos desde
heladas intensas hasta temperaturas
mayores a 70C.
Filamentosa con heterocistes, y acinetos.
Con frecuencia, pueden establecer
relaciones de simbiosis con plantas
acuticas, como el pequeo helecho Azolla,
o el arroz. En este caso, la cianobacteria
proporciona a las plantas compuestos
nitrogenados tiles para fabricar protenas,
mientras que recibe de ella los azcares que
los vegetales fabrican en la fotosntesis.
Puede producir saxitoxinas.

Filamentode Anabaena
con un heterociste
 Lyngbia
Forman filamentos dentro de una
funda rgida de muclago, vive en
agua dulce o salada, y forman la base
de la cadena alimentaria ocenica.
Sus filamentos se rompen y cada
clula forma un nuevo filamento.
Algunos Lyngbya causan dermatitis
en humanos.

Lyngbia sp.
 Microcystis
Microcystis tienen clulas
pequeas, que se organizan
generalmente en colonias, que
pueden verse a simple vista.
La coloracin de la protoplastos
es un azul-verde claro.
Microcystis aeruginosa puede
formar toxinas microcistina.
M. aeruginosa tambin puede
producir hidroxitolueno butilado
(BHT), un aditivo alimentario
antioxidante.
 Merismopedia
Celulas ovoides o de forma
esfrica y se disponen en filas y
pisos, formando colonias
rectangulares unidas por una
matriz mucilaginosa.
Se encuentran en agua dulce y
salada.
Merismopedia tenuissima produce
la toxina microcistina.
 Nostoc
Filamentosa heterocista, con
envolturas mucilaginosas firmes
y anchas, amarillas, marrones, o
de color negro.
Una protena, CV-N (cyanovirin-
N), aislada de unos cultivos
de Nostoc ellipsosporum
inactiva "in vitro" de forma
irreversible los cultivos
de virus VIH.
 Oscillatoria
Filamentosa, y tiene vaina
apenas perceptible
Gnero comn en ambientes
de agua dulce, incluyendo
aguas termales.
Deriva su nombre de su
lento, movimiento de
oscilacin rtmica, que se cree
resulta de una secrecin de
muclago que empuja el
filamento lejos de la direccin
de excrecin.
Se reproduce por
fragmentacin
 Rivularia
Filamentosa heterocista.
Desarrolla colonias sobre las
rocas, madera, algas u otros
sustratos
No forman nunca acinetos.
Reproduccin por
fragmentacin.
Se encuentra en colonias y los
tricomas estn dispuestos
radialmente dentro de una
colonia, con cada tricoma total o
parcialmente rodeada por una
lmina gelatinosa.
 Spirulina
Es una cianobacteria
filamentosa, pluricelular,
tambien llamada Arthrospira.
Se les encuentra en aguas
dulces y salobres.
Los filamentos pueden
deslizarse.
Spirulina platensis ha servido
como alimento del hombre
desde la antiguedad, existen
indicios de que en la cultura
azteca ya se consuma
A partir del siglo XX se
empieza a difundir su
consumo.
 Cylindrospermopsis
Pueden producir acinetos,
con variacin en la
morfologa
Algunas cepas producen
toxinas como:
cilindrospermopsina,
anatoxina-a y saxitoxina
C. raciborskii puede
producir naturalmente
hidroxitolueno butilado (Babu
y Wu, 2008).
 Aphanizomenon

Aphanizomenon es
heterocista.
Algunas especies pueden
producir toxinas como;
cilindrospermopsina,
anatoxina y saxitoxina.
(EPA, 2015)
4.4. FACTORES QUE FAVORECEN SU DESARROLLO
Las floraciones, son eventos de multiplicacin
descontrolada de cianobacterias en sistemas
acuticos, tambin conocidas como blooms,
que llevan a la produccion de metabolitos
secundarios.
Los principales factores son:
Temperatura.-(20-25)C
PH .-(6-9)PH
Estancamiento del agua. El alto tiempo de
permanencia del agua, favorece el dominio de
las cianobacterias en la comunidad
fitoplanctnica.
Intensidad de luz alta
Fosforo 0.01mg/Lt
Nitrgeno inorgnico soluble: nitritos (0.1 mg/L),
nitratos (0.1 mg/L) (De Leon, Uruguay)
Se han encontrado floraciones de 120 mg/L y
mas aun (Bonilla et al, 2013)
 4.5. TCNICAS PARA DETERMINAR CIANOBACTERIAS.
Indicadores indirectos como: los SST, la concentracin de clorofila-a, y olor.
Cuantificacin de la biomasa por: recuento microscpico, peso seco, carbono orgnico
particulado, o la relacion ATP/Carbono orgnico.
Bioensayos en organismos acuticos: Se utilizan los gneros Daphnia o Artemia.
Tambin se han desarrollado bioensayos en peces y ranas. (Roset et al, 2001)
4.6. PROBLEMAS EN PLANTAS POTABILIZADORAS
Cuando se produce un bloom de cianobacterias, hay efectos adversos
especficos de cada cianobacteria, en los procesos de tratamiento, como:
Alta demanda de coagulante, producen
Anabaena
olor y sabor

Oscillatoria Disfuncin en la sedimentacin

Aphanizomenon y Taponamiento de filtros

Anabaena

Todos los tipos de Incremento de concentracin de materia

cianobacterias orgnica disuelta y la demanda de cloro

Adicionalmente algunas cianobacterias producen cianotoxinas, que pueden

incluso resultar mortales para humanos que consumen el agua potable.
Interesa remover cianobacterias y cianotoxinas si estn presentes.
Las cianotoxinas se encuentran usualmente contenidas dentro de las clulas o
unidas a ellas, y solo un pequeo porcentaje esta disuelto en el agua, a menos
que estas se hayan liberado por envejecimiento de la floracion o tratamiento con
Remocin de cianobacterias.

Procesos fsicos:
a) coagulacin: Se usa el sulfato de aluminio. Las cianobacterias pueden
coagular, pero con clulas esfricas es menos eficiente que con clulas
filamentosas.
b) Flotacin con aire disuelto (Fad): es ms eficiente que la sedimentacin,
en aguas con alto contenido de cianobacterias.
c) filtracin: La filtracin lenta remueve mejor las cianobacterias que la filtracin
rpida.
d) proceso de membranas: eficientes en remocin de cianobacterias usando
micro filtracin y ultrafiltracin.
Procesos qumicos
La oxidacin: Pude causar la lisis celular, se aplica por procesos de:
Pre-cloracion: Se aade cloro a la entrada de la planta de tratamiento. Hay
liberacin de trihalometanos txicos.
Pre-ozonacion: En un tren de tratamiento se puede remover 96,9 %.
 4.6.- PRINCIPALES METABOLITOS
SECUNDARIOS
Hay dos categoras de metabolitos cianobacteriales: a) los no txicos, confieren
olor y sabor terro-mohoso al agua (geosmina y 2-metilisoborneol) y la hacen
desagradable para su consumo, y b) los txicos que hacen al agua no apta para
consumo humano y se denominan cianotxinas.
Tambien pueden producir: antibiticos, antivirales y antitumorales
 4.6.1.- Cianotoxinas
La produccin de cianotoxinas se hace importante slo cuando hay una
explosin demogrfica (floracin).
Al menos unas 80 especies de cianobacterias, son productoras de toxinas, pero,
los gneros ms frecuentes son Microcystis, Anabaena y Aphanizomenon.
Una misma especie puede tener cepas productoras y no productoras de toxinas,
y los factores ambientales pueden inducir cambios en la toxicidad y la
concentracin de toxinas, aumentando a temperaturas entre 18 C y 25 C, y
disminuyendo con temperaturas mas bajas (10 C) o muy altas (30 C), (Garcia
Susana).
La liberacin de las toxinas al agua circundante parece ocurrir mas durante la
senescencia, muerte y lisis de las clulas, y no por excrecin continua. (Garcia,
Susana)
Una vez que se registra la intoxicacin por cianotoxinas no hay antdoto para
neutralizar sus efectos. Por tal motivo, hay que evitar el contacto de la poblacin
con las toxinas. (De Leon)
Clasificacion: segn el efecto toxico, y segn la estructura molecular.
 4.6.1.1.- Segn la estructura molecular.
a.- Alcaloides. Saxitoxina

En general, son sustancias

txicas formadas por
compuestos heterocclicos
nitrogenados, de bajo peso
molecular.
Las cianobacterias pueden
producir alcaloides neurotxicos
(anatoxina y saxitoxina),
citotxicos (cylindrospermopsina,
que produce dao hepatico) y
dermatotxicos que producen
dermatitis (lyngbyatoxinas y
aplysiatoxinas) (Lanzarot, 2007) Cilindrospermopsina
b.- Pptidos cclicos
Como las microcistinas y nodularinas, molculas de gran peso molecular, con
siete y cinco aminocidos, respectivamente formando un compuesto cclico, con
dos aminoacidos terminales.
La microcistina es txica para: plantas, bacterias, y animales.
Estn formadas por siete aminocidos, dos de ellos son proteingenos y los otros
cinco; como la ADDA (3-amino-9-metoxi-10-fenil-2,6,8-trimetil-deca-4,6-cido
dienoico), no lo son.
La toxicidad se debe al ADDA que se une covalentemente al residuo de cistena
de las enzimas fosfatasa en su centro cataltico, inhibindola.

Las microcistinas se han

identificado en cianobacterias de
los gneros Anabaena, Microcystis,
Oscillatoria (Planktothrix), Nostoc,
Anabaenopsis y Hapalosiphon
(Lanzerot, 2007)
Las nodularinas son toxinas con idntica accin y estructura muy similar, y
han sido solamente localizadas en la Nodularia Spumigena (Lanzerot, 2007)
 c.- Lipopolisacridos (LPS)
Se encuentran generalmente en el
exterior de las membranas celulares
de cianobacterias, donde forman
complejos con protenas y fosfolpidos.
Pueden provocar irritaciones y
respuestas alrgicas en los tejidos
animales.
Los LPS de las cianobacterias son
menos potentes que los de otras
bacterias Gram negativas patgenas
como la salmonella.
La estructura de estos
lipopolisacridos consiste en una
hexosa, y un lpido, normalmente un
cido graso, que suele ser el
responsable de la respuesta alrgica
en la piel.
4.6.1.2..- Clasificacin por dao txico.
Neurotoxinas: Como la anatoxina, alcaloides usualmente de peso molecular bajo
(<1000 g/mol).
Hepatotoxinas: como microcistina, con peso molecular entre 800-1,100 g/mol.
Inhiben las enzimas fosfatasas, causan cambios en la integridad membranal, y son
promotores de tumores (causan daos mayores en el hgado).
Citotoxinas: Como la cilindrospermopsina; un alcaloide con PM= 415 g/mol.
Inhiben la sntesis de protenas y causan dao necrtico en los mamferos (hgado,
pulmones, intestinos y riones).
Irritantes y toxinas gastrointestinales: Son lipopolisacridos, irritantes
gastrointestinales, y pueden producir vmito y gastroenteritis.
Dermatotoxinas: Son alcaloides de PM, (400 a 670 g/mol). Pueden causar
dermatitis por contacto con: Anabaena, Lyngbya, Planktothrix agardhii, etc.
(Lanzarot, 2007)
No toxicas: geosmina GEO y 2-methyl isoborneol (2-MIB), no son cianotoxinas,
pero si problemas de sabor y olor.
 4.6.1.2.- Normatividad de agua para cianotoxinas
Las dos cianotoxinas ms
reguladas son: la
microcistina y la
cilindrospermopsina.
A partir de la informacin
disponible, la OMS calcul
un Valor Gua Provisional
para microcistina-LR en
agua de bebida de 1 g/L.
(Garca)
Japn es el nico pas que
establece concentraciones
mximas equivalentes a 10
ng/L, para 2-MIB y GEO.
 Problemas asociados a la presencia de cianotoxinas

La cianobacteria
Microcystis y su
cianotoxina
(microcistina), se
sealan con mayor
frecuencia, debido a
que junto con la
nodularina son las
ms estables.
 4.6.1.3.- Tcnicas para determinar cianotoxinas

a)Cromatografas: Cromatografa de Lquidos de Alta Resolucin (HPLC)

b)Biolgicas: bioensayos bacteriales
c)Bioqumicas (enzimticos): la inhibicin de la enzima fosfatasa (PPhase) y
la inhibicin de la enzima acetilcolinesterasa (AChE).
d)Inmunolgicas: el ms comn es el de la enzima ligada a un ensayo
inmunosorbente (ELISA, acrnimo del ingls Enzyme-Linked ImmunoSorbent
Assay: ensayo por inmunoadsorcin ligado a enzimas) es una tcnica en la
cual un antgeno se detecta mediante un anticuerpo enlazado a
una enzima capaz de generar un producto detectable, como cambio de color o
algn otro tipo (Roset et al, 2001)
 4.6.1.4.- Mtodos para la remocin de cianotoxinas
a)Coagulacin: es un proceso poco eficiente, donde se aplica sulfato de aluminio,
con eficiencias de eliminacin del 20 % en neurotoxinas y de 0 a 39% para la
microcistina.
b)Coagulacion- Filtracin: Aplicando un tren de tratamiento de coagulacin-
sedimentacin filtracin rapida, se logra remocin del 50-60% de microcistina.
En filtracin lenta, se logra remocin del 80% de microcistina
c). Procesos de membranas: el ms efectivo, es la osmosis inversa, con
eficiencia del 96.5% para microcistina y nodularina
d). Adsorcin: Con carbn activado en polvo de madera se logra una
eficiencia en la remocin 82-85% de microcistina y nodularina.
En saxitoxinas se logra remocin de hasta el 98%.
Procesos qumicos

d) Oxidacin. El cloro puede ser eficiente para remover microcistina y

nodularina, con cloro residual libre de 0.5 mg/L, despus de 30 minutos de
tiempo de contacto y un pH mayor a ocho. Remueve ms del 99% de
cilindrospermopsina, para pH de 6-9.
e) Procesos avanzados: se utilizan procesos combinados con el fin de
aumentar la eficiencia de los procesos solitarios:
Perxido de hidrogeno con ozono (0.1-0.2g/L) logrando una remocin del
100%
Perxido de hidrogeno con radiacin UV logrando una remocin de 90%
Fenton (Fe2+ + H2O2) con alta concentracin de nitrgeno y tiempos de trabajo
elevados se logra un 60% de remocin de microcistina
Fotofenton (Fe2+ + H2O2 + UV) se logra una remocin de 84% en 25 minutos y
del 100 % en 30 minutos (Mercado 2007)
 4.6.2.- Antibiticos
Las cianobacterias pueden producir metabolitos secundarios que actan
como antibiticos.
Las propiedades antibiticas de los metabolitos secundarios de las
cianobacterias, no estn completamente entendidas, sin embargo, se ha
observado que tienen actividad antimicrobiana que involucra diferentes
microorganismos tanto procariotas como eucariotas.
Las bacterias Gram (+), Gram (-), protozoarios, microalgas y otras
cianobacterias son sensibles a extractos obtenidos de cianobacterias (Torres
Ario, 2003).
 4.6.3.- Produccin de biodiesel
El biodiesel es un combustible, obtenido de aceites orgnicos, por
transesterificacin.
CH2OCOR (Triglicrido) + 3 CH3OH (Metanol) --- C3H8O3 (Glicerina) + 3
COOCH3R (Metil Ester-Biodiesel)

Los principales sustratos empleados para producir biodiesel son aceites

vegetales extrados de plantas oleaginosas, cuyo costo representa cerca del 70%
del costo total de produccin.
Una alternativa de cultivo es usar aguas residuales, donde pueden desarrollarse
ciantobacterias aprovechando los nutrientes del efluente, y adicionalmente
contribuyen en el proceso de depuracin.
La cianobacteria, Arthrospira mxima, es eficiente en la remocin de nutrientes y
tiene capacidad para acumular lpidos, hasta un 13.8 % de su peso (Sacristn de
Alva et al. 2013).
Las cianobacterias pueden aplicarse en zonas no aptas para los cultivos
tradicionales y alcanzan tasas de crecimiento altas (0.5 a 1.2 d-1).
 4.6.4.- Usos en alimentacin.
La Spirulina, que se pueden consumir debido a su alto contenido de protenas y caroteno.
Cultivo de spirulina.
Existen varias formas de cultivo, desde los ms simples (en estanques, o sistemas
Raceway) hasta los ms avanzados (foto biorreactores).
El sistema raceway, es un circuito de canales con profundidad de 15 a 50 cm., por donde
circula el cultivo y se mezcla con una rueda de paletas que homogeniza los nutrientes y los
microorganismos. El flujo es guiado alrededor del sistema por deflectores (baffles)
dispuestos en los canales.

Se construyen de hormign o tierra recubiertos

con plstico blanco que mejora la captacin
luminosa.
La productividad se ve afectada por la
contaminacin de algas o bacterias.
En las instalaciones ms complejas, los cultivos
estn cubiertos por materiales transparentes.
Se suministra agua pura y nutrientes, como:
minerales, nitrgeno, potasio, hierro,
magnesio, calcio, cinc y manganeso,
evitando contaminacin por sustancias
extraas.
Se suministra CO2 de manera artificial:
Haciendo burbujear el CO2, o incorporando
bicarbonato de sodio.
Cocecha.
La spirulina (250 micras), se separa por
filtracion o por centrifugado.
Para secar el lodo se pulveriza en
pequesimas gotas y mientras cae se
somete a una corriente de aire a 60 C para
evaporar el agua.
El producto seco, es procesado como
polvo, granulado, cpsulas, comprimidos.
 V.- ARQUEAS
Las Archaea o arqueas, (del griego arkhaa: antiguo) son procariotas que por
su forma, en el pasado fueron clasificadas como bacterias y debido a que crea
que era el linaje mas antiguo de la tierra, reciban el nombre de
arqueobacterias, pero esta clasificacin ya no se utiliza. (Krieg, 2005)
Las arqueas poseen genes y varias rutas metablicas que son ms cercanas
a las de los eucariotas, en especial en las enzimas implicadas en la
transcripcin y la traduccin.
 5.1. CLASIFICACIN ACTUAL
Se han propuesto 6 filum: (Takuro, 2011)
Crenarchaeota o Eocyta: Generalmente son hipertermfilos, acidfilos,
reductores y/u oxidantes del azufre.
Euryarchaeota: Es el grupo ms variado, cuatro clases son metangenas, tres
son termoacidfilas y dos hiperhalfilas. Abundan en ambientes marinos.
Korarchaeota: Son escasas y se encuentran en fuentes termales.
Nanoarchaeota: Hipertermfilos o acidfilos muy pequeos (unos 300 nm).
Thaumarchaeota: Son quimiolitoauttrofos nitrificantes de ambientes marinos y
terrestres.
Aigarchaeota: De caractersticas intermedias entre mesfilos e hipertermfilos.

Algunos opinan que la relacin entre los eucariotas y Crenarchaeota estn ms

cerca que las relaciones entre los filum arqueanos; Euryarchaeota y
Crenarchaeota, y por otro lado, existe la presencia de genes de tipo arquea en
ciertas bacterias, como Thermotoga maritima. (Nelson et al, 1999)
Relaciones con los eucariotas

La relacin evolutiva entre las arqueas y eucariotas no estn claras.

La hiptesis principal es que el antepasado de los eucariontes divergi muy
temprano de las Arquea, y que los eucariotas se originaron por la fusin de
una arquea y eubacterias; esto explicara varias similitudes genticas, pero
no explica la estructura celular. (Lake, 1998)
 5.2. DIFERENCIAS CON BACTERIAS
Las arqueas tienen medidas de 0,1 m a 15 m y pueden tener diversas
formas, como: esferas, barras, espirales y placas.
Algunas especies forman agregados celulares filamentosos de hasta 200 m
de longitud.
En su estructura general, las arqueas se parecen a las bacterias Gram (+),
pues la mayora tienen solo una membrana plasmtica y pared celular.

PRINCIPALES DIFERENCIAS.
- composicin de la pared celular
- composicin de la membrana
- metabolismo
 5.2.1. La pared celular

En la mayora de arqueas, la
pared celular no contiene
peptidoglucano, sino
pseudopeptidoglicano.

Molcula de
pseudopeptidoglucano (Los
parntesis indican que puede o
no estar presente).
 5.2.2. Diferencias en la membrana
Las membranas de bacterias y eukariotas, estn compuestas de fosfolpidos, con
la parte polar unida al agua, y la parte no polar hidrfoba. Ambas partes unidas
por glicerol.
Los fosfolpidos de membranas arqueanas son nicos en cuatro cosas:
1. - Los acilos arqueanos estn unidos al glicerol por enlaces ter, y no ster
como en bacterias. Estos enlaces tienen mas resistencia qumica que los enlaces
ster, lo que podra contribuir a la capacidad de algunas arqueas de sobrevivir a
temperaturas extremas o en ambientes muy cidos o alcalinos.
Ester bacteria ter archea
2.- En los lpidos arqueanos, el grupo glicerol puede existir en dos formas
enantiomeras, L y D.
3.- Los acilos arqueanos poseen largas cadenas isoprenoides, con mltiples
ramas laterales y, a veces, incluso anillos de ciclopropano o ciclohexano, en
contraste con los cidos grasos de cadenas rectas sin ramificaciones ni anillos,
de los dems organismos. Estas cadenas ramificadas podran ayudar a evitar
que las membranas arqueobacterianas tengan fugas a altas temperaturas.
4.- En algunas arqueas, la bicapa lipdica es sustituida por una sola
monocapa, en la que se fusionan las colas de dos molculas fosfolipdicas
independientes en una nica molcula con dos cabezas polares
Esta fusin podra hacer su membrana ms rgida y ms apta para resistir
ambientes severos.
 5.2.3.- Metabolismo
Las arqueas poseen gran variedad de rutas metablicas, y utilizan diversas
fuentes de energa.
Hay arqueas organotrofas, otras son litotrofas que obtienen la energa del azufre,
o el amonaco, otras son fottrofas, y otras autotrofas.
Las arqueas organotrofas utilizan la ruta de Entner-Doudoroff, y un ciclo de Krebs
completo o parcial.

5.2.4.- Auttrofas
Fijan el carbono, a travs de una forma modificada del ciclo de Calvin, por la ruta
metablica conocida como ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato.
Las Crenarchaeota tambin utilizan el ciclo de Krebs inverso y las Euryarchaeota
tambin utilizan la ruta reductora acetil-CoA. En estos organismos, la fijacin del
carbono se logra gracias a fuentes inorgnicas de energa, y no por la luz solar.
No se conocen arqueas que puedan llevar a cabo la fotosntesis
Ciclo del 3-hidroxipropionato/4-hidroxibutirato Ciclo de Krebs inverso
 5.2.5.- Fototrofas

Las halobacterias, son arqueas

fototrofas que tienen bacteriorodopsina,
en vez de clorofila.
Las reacciones fotosintticas con la
bacteriorodopsina,
Usan la energa de la luz para
transportar protones contra gradiente al
medio extracelular a travs de
la membrana celular.
Este proceso genera un gradiente de
protones a lo largo de la membrana
celular, que es posteriormente
convertida en ATP por la ATP sintasa.
Las halobacterias son incapaces de fijar
carbono a partir del dixido de carbono.
 5.2.6.- Metangenas:
Como Methanococcus, que intervienen en la
fase final de la descomposicin anaerobia de la
materia orgnica, y generan metano. (ONU,
2001)
La sntesis de metano sucede a partir de unos
10 sustratos, como: CO2, CO, formiatos,
metanos, acetatos, etc.
La formacin de metano a partir de H2+ CO2 ,
es una respiracin anaerbica, donde el CO2,
es el aceptor de electrones.
4H2 + CO2 CH4 + 2H2O
Este proceso usa coenzimas nicos, como la
coenzima M o el metanofurano, sin el sistema
convencional de transporte de electrones con
citocromos y quinonas.
 5.3.- HBITATS
Las arqueas existen en una gran variedad de hbitats, y podran representar
hasta un 20% del total de biomasa terrestre.
Gran cantidad de arqueas son extremfilas, algunas arqueas sobreviven
incluso por encima de 100 C, como en los giseres. Otros viven en hbitats
muy fros, y otros en aguas altamente salinas, cidas o alcalinas.
Tambin, hay arqueas mesfilas que viven en las alcantarillas, los ocanos y
el suelo.
No se conocen arqueas patgenas o parsitas, pero suelen ser mutualistas
o comensales. (Castillo-Carvajal y Barragan- Huerta, 2011)
 5.3.1. Extremfilas

Las arqueas extremfilas, son miembros de cuatro grupos fisiolgicos

principales; halfilos, termfilos, alcalfilos y acidfilos.
Estos grupos no son excluyentes, ya que algunas arqueas pertenecen a
varios de estos grupos.
 5.3.1.1.- Halfitas extremas.
Viven en ambientes de elevada salinidad (por encima de 150 gl-1), como: salinas o lagos
salados. Son Gram negativas, y poseen pared celular compuesta de polisacridos a base
de glucosa, cido glucurnico, galactosamina, acetato y abundantes residuos de sulfato.
Son quimioorgantrofas, como Halobacterium salinarum, y Halococcus morhuae.
Enfrentan el estrs osmtico manteniendo altas concentraciones intracelulares de sal
(como KCl) y sintetizando solutos compatibles que no interfieren con el metabolismo
celular pero balancean su presin osmtica. (Gonzlez-Hernndez y Pea, 2002), y
(Ramirez et al, 2006)

Adems se caracterizan por presentar pigmentos

bacteriorodopsinas y halorodopsinas unidos a la
membrana celular, que les permiten usar la luz solar
para generar energa qumica mediante la
generacin de gradientes de protones y iones cloro,
respectivamente.
 Aprovechamiento industrial
Los compuestos osmoprotectores son de inters industrial, por su poder
estabilizador y protector de enzimas, cidos nucleicos, membranas e incluso
clulas enteras, contra la congelacin, la desecacin, y la alta salinidad.

Produccin de Enzimas
Hay inters en la aplicacin de las enzimas de halfitos, que pueden producir
enzimas hidrolticas extracelulares como: amilasas, proteasas, lipasas,
nucleasas y estearasas.
Estas enzimas son aprovechables, en formulacin de detergentes,
procesamiento del cuero, papel y alimentos crnicos, biodegradacin de
residuos txicos, etc. (Snchez-Porro et al., 2003).
Las hidrolasas de halfilos se usan en la industria farmacutica para la
elaboracin de; antibiticos y hormonas. (Castillo Carvajal y Barragan-Huerta
2011)
Produccin de Biopolmeros.
Los halfilos, pueden producir diversos biopolmeros como: exopolisacridos,
biosurfactantes, y bioplsticos.
Los exopolisacridos sulfatados, pueden modular la proliferacin de algunas
clulas tumorales y bloquear la entrada de virus en clulas hospederas.
Otros exopolisacridos de halfilas, tienen capacidad de captar metales
pesados, y actividad viscozante i/o emulgente. Otros pueden ser fuentes de
oligosacridos ricos en fucosa (desoxialdohexosa), presentando potenciales
aplicaciones en cosmtica y medicina (Mata-Gmez, 2006).
El exopolmero poli(-D-cido glutmico) (PGA) puede ser usado como un
espesante, humectante, material de liberacin sostenida, o portador de
medicamentos, en la industria farmacutica o alimentaria (Castillo Carvajal y
Barragan-Huerta 2011).
Las bacterias halfilas tambin producen bioplsticos polihidroxialcanoatos
(PHA), que se acumulan intracelularmente.
Uso en biorremediacion.
Las condiciones salinas en los suelos, interfiere en el crecimiento de las plantas.
La recuperacin de los suelos sdicos se ha hecho principalmente cambiando el
sodio por calcio, pero esta opcin es costosa.
Algunas halfilas son capaces de capturar sodio y pueden ser utilizadas en la
bioremediacin de suelos salinos (Snchez-Leal y Arguello- Arias, 2006).
Se han aislado bacterias halfilas capaces de degradar compuestos orgnicos
halogenados como tricloroetileno, lindano, DDT y 2,4-D (herbicida cido 2,4-
diclorofenoxiactico) (Snchez-Leal y Arguello- Arias, (2006)
Tambin en el tratamiento de derrames de petrleo. (Castillo Carvajal y
Barragan-Huerta 2011)
 5.3.1.2.- Termfilas.

Son microorganismos que crecen a temperaturas mayores a 65C, y son

hipertermfilos si crecen entre 80 113C, siempre que exista agua en estado
lquido, como en las profundidades ocenicas. (Snchez Fernndez)
Su supervivencia, requiere la produccin de enzimas termoestables. Sus
enzimas amilasas, se usan en industria alimentaria, y de detergentes, tambien
producen las enzimas ADN polimerasas usadas en la tcnica de PCR. (Ramrez
et al 2006)
La mayor parte de los termfilos de esta divisin son sulfuro dependientes y se
presentan como sulfuro reductores anaerbicos y sulfuro oxidantes aerobios
(menos termfilos).
Sulfolobus acidocaldarius, crece a partir de 85C en fuentes termales cidas o
suelos superficiales (pH de 1 a 5).
Pyrolobus fumarii, puede crecer hasta los 113C. (Ramirez et al, 2006)
 5.3.1.3. Alcalofilos
Son organismos que viven en ambientes con pH mayor a 9. Se encuentran en lagos
sdicos y suelos muy carbonatados, son tambin halfilos.
Los alcalfilos necesitan aislar el interior de la clula del medio alcalino exterior, ya que
algunas molculas como ARN, se rompen a pH superior a 8, y mantienen la acidificacin
citoslica por medios pasivos y activos.
Acidificacin pasiva. las paredes celulares contienen un polmero con residuos cidos,
como; galacturnico, glucnico, glutmico, asprtico, y fosfrico, que forman una matriz
acida que protege la membrana impidiendo la entrada de iones hidrxido. Sin embargo,
este mecanismo no es suficiente para mantener el pH interno, 2-2.3 unidades por debajo
del externo.
El mtodo activo sucede a travs de antiporters Na+/H+. En este modelo, los iones
H+ se pasan a travs de una cadena respiratoria de transporte de electrones, creando un
gradiente de protones que impulsa antiporters, que intercambia el Na+ intracelular con
H+, acumulando de protones internos netos, y bajando el pH citoslico.
Asi, el gradiente de Na+, sirve para generar una fuerza motriz de protones responsable
de la sntesis de ATP.
En la industria de detergentes se emplean enzimas alcalfilas, que son producidas a
partir de cepas de Bacillus alcalfilos. (Ramirez et al, 2006)
 5.3.1.4. Acidfilos
Se consideran acidfilos aquellos organismos que viven en medios con pH
menor de 5.9
Algunas arqueas viven en condiciones muy cidas, como Picrophilus torridus,
que crece a un pH 0.
Estos ambientes cidos son comunes en las columnas de gases sulfurosos de
las emanaciones volcnicas submarinas.

Para soportar el pH bajo, los acidfilos

emplean mecanismos como: una superficie
de membrana cargada positivamente, una
alta capacidad reguladora interna, y sistemas
nicos del transporte. (Ramrez et al, 2006)
Thiobacillus sulfolobus, se usan en minera,
para solubilizar los minerales sulfurosos
insolubles, y produciendo cido
sulfrico como producto residual.
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