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Y7223s05 PDF
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4 EL DAO PRODUCIDO
POR LAS HELADAS:
FISIOLOGA Y
TEMPERATURAS CRTICAS
INTRODUCCIN
Los daos por bajas temperaturas (e.g. fro y congelacin) pueden producirse en
todas las plantas, pero los mecanismos y la tipologa del dao varan
considerablemente. Algunos cultivos frutales, hortcolas y ornamentales de origen
tropical experimentan daos fisiolgicos cuando estn sometidos a temperaturas
por debajo de +12,5 C, bastante por encima de las temperaturas de congelacin.
Sin embargo, el dao por encima de 0 C es ms por enfriamiento que por helada.
sta ocurre en todas las plantas debido a la formacin de hielo. Las plantas
cultivadas que se desarrollan en climas tropicales, a menudo experimentan daos
importantes por heladas cuando se exponen a temperaturas ligeramente por debajo
de cero, mientras que muchos cultivos que se desarrollan en climas ms fros, a
menudo, sobreviven con pocos daos si la congelacin no es muy severa. Algunas
excepciones son las lechugas, que se han originado en climas templados, pero
pueden daarse a temperaturas cercanas a 0 C y algunos frutos subtropicales, que
a pesar de tener un origen tropical pueden permanecer a temperaturas de -5 a -8 C.
Las especies o las variedades de cultivos exhiben distintos daos por heladas a la
misma temperatura y en el mismo estadio fenolgico, dependiendo de las
condiciones meteorolgicas previas. Su adaptacin a las temperaturas fras antes de
una helada nocturna se denomina endurecimiento. Durante los periodos fros,
las plantas tienden a endurecerse contra el dao por congelacin, y pierden el
endurecimiento despus de un perodo de calentamiento. El endurecimiento est
relacionado, probablemente, con el aumento del contenido de solutos en el tejido
de las plantas o con la disminucin de la concentracin de bacterias activas en la
nucleacin de hielo (INA) durante los perodos fros, o una combinacin de
ambos. Durante los perodos clidos, las plantas exhiben crecimiento, el cual
reduce la concentracin de solutos, y aumenta la concentracin de bacterias INA,
haciendo las plantas menos resistentes.
El dao por heladas ocurre cuando se forma hielo dentro del tejido de las plantas,
daando sus clulas. Puede ocurrir en las plantas anuales (cultivos para ensilado o
forrajes de gramneas y leguminosas; cereales; cultivos para aceite o de races;
hortcolas; y cultivos ornamentales) multi-anuales y perennes (rboles frutales
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]
caducifolios y de hoja perenne). Los daos por heladas tienen un efecto drstico
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para la planta entera o pueden afectar nicamente a una pequea parte del tejido de
la planta, lo cual reduce el rendimiento o deprecia la calidad del producto.
En este captulo se presenta una breve discusin de los mecanismos, tipos y
sntomas del dao por congelacin. Para lectores interesados, Levitt (1980), Sakai
Y
y Larcher (1987) y Li (1989) proporcionan una revisin extensa tanto del dao
P R C T I C A
EL DAO CELULAR
El dao directo por helada ocurre cuando se forman cristales de hielo dentro del
protoplasma de las clulas (congelacin o helada intracelular), mientras que el
dao indirecto puede ocurrir cuando se forma hielo dentro de las plantas pero
fuera de las clulas (i.e. congelacin o helada extracelular). Lo que realmente daa
las plantas no son las temperaturas fras sino la formacin de hielo (Westwood,
H E L A D A S :
1978). Se cree que la formacin de hielo intracelular causa una ruptura mecnica
de la estructura protoplsmica (Levitt, 1980). La extensin del dao debido a la
congelacin intracelular depende principalmente de la rapidez del enfriamiento y
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establece que el dao por congelacin parece ser independiente del tiempo para
periodos cortos (e.g. 224 horas).
El dao directo por congelacin intracelular se asocia con un enfriamiento
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El efecto biofsico de cubiertas densas, que protegen parte de la planta de
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embargo hay plantas (e.g. bastantes plantas C4, hojas de palmeras y plantas de
tomate) que tienen muy poca o ninguna capacidad de endurecimiento (Larcher,
C O N T R A
es un proceso activo que depende del nivel de asimilados en los tejidos, todas
las condiciones que disminuyan el conjunto de asimilados en los tejidos
reducirn el endurecimiento.
Aunque las temperaturas fras provocan que los frutos de las plantas se
endurezcan contra los daos por helada, el endurecimiento se pierde rpidamente
tras unos pocos das clidos. Las yemas de los frutos se volvern a endurecer pero
a un ritmo mucho ms lento que al que lo han perdido. sta es la base de la
prctica de enfriar los cultivos con aspersores durante los perodos ms clidos
del da para reducir la temperatura y evitar la prdida de endurecimiento.
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F I GU R A 4. 1
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T A B L A 4. 1
Susceptibilidad de frutas y verduras al dao por heladas
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Categoras de resistencia a la congelacin de varias flores anuales
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]
frutales durante una noche de helada, medidas a la misma altura sobre la tierra en
un terreno llano. Por ello, es de algn modo cuestionable que los valores de Tc de
temperaturas de una caseta meteorolgica sean aplicados universalmente.
Muchos investigadores han cortado pequeas ramas de los rboles y las han
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colocado en una cmara de clima controlado donde las ramas escindidas fueron
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desarrolladas, normalmente hay una inversin desde el suelo hacia arriba, y por
ello las temperaturas del aire ms fras estn cerca de la parte baja de los rboles.
Cuando los rboles tienen la mayora de las hojas expandidas, sin embargo, la
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temperatura mnima en las noches con helada de radiacin, aumenta con la altura
donde estn la mayora de las hojas. En cualquier caso, la utilizacin de
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T A B L A 4. 3
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CULTIVO SINTOMAS
Alcachofa La epidermis se separa y forma hinchazones entre blanquecinas y marrn
claro. Cuando la hinchazn se rompe, el tejido subyacente se vuelve
marrn.
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empapados de agua.
Apio Las hojas y pecolos aparecen marchitos y una vez descongelados aparecen
empapados de agua. Los pecolos se congelan ms rpidos que las hojas.
Boniato Una decoloracin marroncea-amarillenta del anillo vascular y una
F U N D A M E N T O S ,
Esprrago El extremo del esprrago se vuelve blando y oscuro y el resto del tallo del
esprrago est empapado en agua. Los tallos descongelados se vuelven
blandos.
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Lechuga Las clulas muertas de la epidermis que se separa de las hojas externas se
hinchan, y se vuelven marrones aumentando la susceptibilidad al dao
fsico y al marchitamiento.
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La temperatura de congelacin ms alta para frutas y verduras
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NOMBRE COMUN NOMBRE CIENTIFICO TEMPERATURA (C)
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Calabaza
Calabaza amelonada Cucurbita moschata Duch.; C. maxima -0,8
Calabaza comn (calabacn) Cucurbita pepo L. -0,5
Carambola, Starfruit Averrhoa carambola -1,2
Cebollas Allium cepa
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NOMBRE COMUN NOMBRE CIENTIFICO TEMPERATURA (C)
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Sapotes
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FUENTE: A partir de Whiteman, 1957, tal como presenta la University of California, Davis, pgina web de Post-
cosecha: http://postharvest.ucdavis.edu/Produce/Storage/prop_a.shtml.
NOTAS: Algunas denominaciones taxonmicas pueden haber cambiado desde 1957.
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Durante eventos de heladas rigurosas sin nieve, las hojas jvenes de los pastos
y las plntulas de los cereales de invierno pueden daarse, pero es posible la
recuperacin si el nudo de ahijamiento no se ve afectado. Sin embargo, si se daa
el meristemo, se producir la muerte invernal. Al principio y al final del invierno
y al principio de la primavera, las plantas pueden ser menos resistentes, lo cual
favorece el dao. La retencin de la nieve reduce este tipo de dao (Ventskevich,
1958). Ms adelante, durante la floracin y el crecimiento inicial del grano de los
cereales, el dao por helada reduce el nmero de granos por espiga. El resultado
visual es la formacin de unas bandas ms delgadas y descoloridas en las espigas
por cada evento de helada, las aristas se rizan, y cmo el peso del grano es menor,
las espigas se mantienen verticales cerca de la madurez (Figura 4.2).
Para los cereales, la resistencia relativa a la congelacin es (desde el ms
resistente): Centeno > Trigo blando > Triticale > Cebada > Avena y Trigo duro.
Durante el invierno, las temperaturas crticas cambian con relacin al grado de
endurecimiento. Sin embargo, cuando el endurecimiento se completa, no se
produce destruccin de las plantas con temperaturas que oscilan entre -40 y
-45 C para el centeno, hasta por encima de los -10 C para el trigo duro
(Lecomte, 1989).
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Dao por helada en cultivo de trigo
El tercio superior
de la espiga se
adelgaza y las
aristas estn rizadas
(izquierda); y ms
tarde las espigas
permanecen
verticales ya que el
peso del grano es
pequeo (derecha).
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Intervalo de temperaturas crticas (C) que daan a los cultivos forrajeros y a los
cultivos para ensilar
Zanahoria -6; -7
Nabo -6; -7
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CULTIVOS PERENNES
Los lmites de la distribucin natural de muchas plantas, incluidos algunos rboles
frutales, estn relacionadas con la temperatura mnima a la cual se produce la
supercongelacin (i.e. punto de nucleacin homogneo), que es prximo a -40 C.
Por debajo del punto de nucleacin homogneo, el congelamiento es intracelular
y letal (Burke et al., 1976; Weiser et al., 1979; Ikeda, 1982).
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Separacin de la corteza, que puede ocurrir en condiciones muy fras; y
]
endurecimiento, se daan los tejidos leosos de las ramas (secado de las puntas)
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Dao por helada en (A) una flor de manzano; y (B) en frutos pequeos
[manchas rojiza cerca de los ojos y anillos] (Ribeiro, 2003)
Fotos: A. Castro Ribeiro (ESAB, IPB, Portugal)
[
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Las flores se daan normalmente por las heladas de primavera y los sntomas
son un oscurecimiento de los ptalos. Normalmente el estilo de las flores es ms
sensible que el ovario al dao por helada. Despus de la fertilizacin, las semillas
son los rganos ms sensibles. Unos das despus de una helada, la proporcin de
flores daadas es obvia. Cuando se cortan con un cuchillo, las flores sanas
presentan un color verde claro en el interior mientras que las flores daadas estn
marronosas (Figura 4.3A).
Las semillas son imprescindibles para el desarrollo normal de la mayora de
frutos, pero algunas variedades de peras y de manzanas daadas son capaces de
mantener un desarrollo partenocrpico para producir frutos deformes. Los
frutos de hueso son ms susceptibles a la prdida de las semillas ya que slo
tienen una o dos, mientras que las manzanas y las peras, al tener ms semillas, son
menos susceptibles.
Cuando el fruto experimenta dao por congelacin, crece un tejido rojizo y
spero que cubre una parte o incluso toda parte externa del fruto. A pesar de que
el dao puede originarse mucho antes, aparecen anillos rojizos despus de la
plena floracin, (Figura 4.3B).
En la Tabla 4.6 se indican las temperaturas crticas para variedades de
almendro, donde algunos datos provienen de observaciones de campo
utilizando temperaturas de garitas estndar y otros proceden de estudios con
cmaras climticas utilizando ramas escindidas. En la Tabla, los datos de plena
floracin para el cv. Peerless son un poco diferentes entre los estudios de campo
y de cmara, lo que ilustra el problema cuando se comparan los estudios en
cmaras con las observaciones de campo. De acuerdo con los datos de Hansen
en plena floracin, a -2,2 C se esperara un dao del 25%, mientras que solo se
observ un dao del 1% a -2,2 C en los estudios en cmara. En general, para el
mismo nivel de dao, las temperaturas de los estudios con cmara tienden a ser
ms bajas que las de los estudios de campo. Por ello, las temperaturas crticas
que provocan dao en el campo es probable que sean ms altas y al utilizar las
temperaturas crticas de los estudios con cmara se podran producir daos. Si
las temperaturas de las yemas, de las flores y de los pequeos frutos se miden
directamente en el campo en lugar de utilizar temperaturas protegidas, entonces
las temperaturas crticas deberan estar ms cercanas aquellas observadas en
estudios con cmaras. Sin embargo, medir las temperaturas de las yemas, de las
flores y de los frutos no es fcil. La idea principal es que las temperaturas crticas
publicadas no deberan considerarse como absolutamente correctas, sino
nicamente como una directriz para la toma de decisiones sobre cundo poner
en marcha o detener los mtodos activos de proteccin.
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Meteorolgico Nacional de los EE.UU.) utilizando temperaturas de una garita Stevenson y de una pantalla en
frutales.
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medidas en cmaras, los valores de Tc para ser utilizados en el campo deberan ser
ligeramente ms altos que los listados en la Tabla.
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Valores de temperatura crtica (Tc; C) para algunos frutales de hoja caduca
10% 90%
CULTIVO ESTADIO
MORTANDAD MORTANDAD
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]
10% 90%
CULTIVO ESTADIO MORTANDAD MORTANDAD
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ptalos
Los spalos dejan ver todos los ptalos -3,1 -6,4
Primera flor -3,2 -6,9
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Valores (C) de temperatura crtica (Tc) para la vid
Vid (1)
Nuevo crecimiento: -1,1
Via leosa: -20,6
Hbridos Franceses -22,2 -23,3
Americanos -27,8
10% mortandad 90% mortandad
Vid (cv. Concord)(2) Yema hinchada (yema de algodn) -10,6 -19,4
Punta verde -6,1 -12,2
Inicio de la salida de hojas -3,9 -8,9
Primera hoja -2,8 -6,1
Segunda hoja -2,2 -5,6
Tercera hoja -2,2 -3,3
Cuarta hoja -2,2 -2,8
El 10% de mortandad y el 90% de mortandad implican que 30 minutos a la temperatura indicada
se espera que provoque un 10% y un 90% de la parte de planta afectada durante el estadio
fenolgico indicado.
NOTAS: (1) Krewer, 1988. La temperatura crtica se indic sin dar el porcentaje de mortandad.
(2) www.msue.msu.edu/vanburen/crtmptxt.htm.
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% desconocido
Zarzamora(1) Yemas de flores durmientes -73,0
Yemas de flores abiertas -2,2
% desconocido
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Temperaturas crticas de fruto (Tc ) cuando los frutos de los ctricos, las yemas o las
flores empiezan a congelar
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]
Temperaturas del aire (C) correspondientes a una temperatura del bulbo hmedo
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de dao del fruto. Esto ocurre porque la temperatura de la parte hmeda del
fruto puede caer hasta la temperatura del bulbo hmedo, debido a la eliminacin
del calor sensible conforme el agua se evapora. Esta es la causa del dao en zonas
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de la corteza que ocurre algunos aos. Esto tambin es cierto para los daos por
mancha en frutos durante las heladas de otoo. La temperatura del bulbo
hmedo siempre est entre la temperatura del aire y la del punto de roco y la
temperatura del bulbo hmedo es ms baja cuando el punto de roco tambin lo
est. Si al entrar la noche el fruto estuviera hmedo, la proteccin debera
[
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