El cido ribonucleico (ARN o RNA) es un cido nucleico formado por una cadena

de ribonucletidos. Est presente tanto en las clulas procariontes como en los eucariontes, y
es el nico material gentico de ciertos virus (virus ARN).
El ARN se puede definir como la molcula formada por una cadena simple de ribonucletidos,
cada uno de ellos formado por ribosa, un fosfato y una de las cuatro bases
nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y uracilo). El ARN celular es lineal y monocatenario
(de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra.1
En los organismos celulares desempea diversas funciones. Es la molcula que dirige las
etapas intermedias de la sntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN
para transferir esta informacin vital durante la sntesis de protenas (produccin de las
protenas que necesita la clula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN
regulan la expresin gnica, mientras que otros tienen actividad cataltica. El ARN es, pues,
mucho ms verstil que el ADN.

ndice
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1Descubrimiento e historia
2Bioqumica del ARN
o 2.1Apareamiento doble
3Estructura
o 3.1Estructura primaria
o 3.2Estructura secundaria
o 3.3Estructura terciaria
3.3.1Hlice A
4Biosntesis
5Clases de ARN
o 5.1ARN implicados en la sntesis de protenas
5.1.1ARN mensajero
5.1.2ARN de transferencia
5.1.3ARN ribosmico o ribosomal
o 5.2ARN reguladores
5.2.1ARN de interferencia
5.2.2Micro ARN
5.2.3ARN interferente pequeo
5.2.4ARN asociados a Piwi
5.2.5ARN antisentido
5.2.6ARN largo no codificante
5.2.7Riboswitch
o 5.3ARN con actividad cataltica
5.3.1Ribozimas
5.3.2Espliceosoma
5.3.3ARN pequeo nucleolar
6ARN mitocondrial
7Genomas de ARN
8Hiptesis del mundo de ARN
9Vase tambin
10Referencias
11Enlaces externos
Descubrimiento e historia[editar]
Los cidos nucleicos fueron descubiertos en 1867 por Friedrich Miescher, que los
llam nuclena ya que los aisl del ncleo celular.2 Ms tarde, se comprob que las clulas
procariotas, que carecen de ncleo, tambin contenan cidos nucleicos. El papel del ARN en
la sntesis de protenas fue sospechado en 1939.3 Severo Ochoa gan el Premio Nobel de
Medicina en 1959 tras descubrir cmo se sintetizaba el ARN.4
En 1965 Robert W. Holley hall la secuencia de 77 nucletidos de un ARN de transferencia de
una levadura,5 con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en 1968. En 1967, Carl
Woese comprob las propiedades catalticas de algunos ARN y sugiri que las primeras
formas de vida usaron ARN como portador de la informacin gentica tanto como catalizador
de sus reacciones metablicas (hiptesis del mundo de ARN).67 En 1976, Walter Fiers y sus
colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genomade un virus
ARN (bacterifago MS2).8
En 1990 se descubri en Petunia que genes introducidos pueden silenciar genes similares de
la misma planta, lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente.910 Aproximadamente
al mismo tiempo se hallaron los micro ARN, pequeas molculas de 22 nucletidos que tenan
algn papel en el desarrollo de Caenorhabditis elegans.11 El descubrimiento de ARN que
regulan la expresin gnica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN,
como los ARN pequeos de interferencia que silencian genes.12
En el ao 2016 se tiene prcticamente por comprobado que las molculas de ARN fueron la
primera forma de vida propiamente dicha en habitar el planeta Tierra (Hiptesis del mundo de
ARN).

Bioqumica del ARN[editar]

Estructura qumica del RNA.

Comparativa entre ARN y ADN.

Como el ADN, el ARN est formado por una cadena de monmeros repetitivos llamados
nucletidos. Los nucletidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodister cargados
negativamente.
Cada nucletido est formado por tres componentes:

1. Un monosacrido de cinco carbonos (pentosa) llamada ribosa

2. Un grupo fosfato
3. Una base nitrogenada, que puede ser
1. Adenina (A)
2. Citosina (C)
3. Guanina (G)
4. Uracilo (U)

Comparacin entre el ARN y el ADN

ARN ADN

Pentosa Ribosa Desoxirribosa

Purinas Adenina y Guanina Adenina y Guanina

Pirimidinas Citosina y Uracilo Citosina y Timina

Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se
une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del
siguiente nucletido. El pico tiene una carga negativa a pH fisiolgico lo que confiere al ARN
carcter polianinico. Las bases pricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de
hidrgeno con las pirimidnicas (uracilo y citosina) segn el esquema C=G y A=U.13 Adems,
son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases14 o tetrabucles con
apareamientos G=A.13 Muchos ARN contienen adems de los nucletidos habituales,
nucletidos modificados, que se originan por transformacin de los nucletidos tpicos; son
caractersticos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosmico (ARNr); tambin se
encuentran nucletidos metilados en el ARN mensajeroeucaritico.15

Apareamiento doble[editar]

Apareamiento entre guanina y uracilo

La interaccin por puentes de hidrgeno descrita por Watson y Crick16 forma pares de bases
entre una purina y una pirimidina. A este patrn se le conoce como apareamiento Watson y
Crick. En ste, la adenina se aparea con el uracilo (timina, en ADN) y la citosina con la
guanina. Sin embargo en el ARN se presentan muchas otras formas de apareamiento, de las
cuales la ms ubicua es el apareamiento wobble (tambin apareamiento por balanceo o
apareamiento titubeante) para la pareja G-U. ste fue propuesto por primera vez por Crick
para explicar el apareamiento codn-anticodn en los tRNAs y ha sido confirmado en casi
todas las clases de RNA en los tres dominios filogenticos.17

Estructura[editar]
Estructura primaria[editar]
Se refiere a la secuencia lineal de nucletidos en la molcula de ARN. Los siguientes niveles
estructurales (estructura secundaria, terciaria) son consecuencia de la estructura primaria.
Adems, la secuencia misma puede ser informacin funcional; sta puede traducirse para
sintetizar protenas (en el caso del mRNA) o funcionar como regin de reconocimiento, regin
cataltica, entre otras.

Estructura primaria de tRNAPhe

Estructura secundaria[editar]
Estructura secundaria de ARN de transferencia: tRNAPhe de S. cerevisiae.

El ARN se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento

intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias
ms o menos distantes dentro de la misma hebra. La estructura secundaria se refiere,
entonces, a las relaciones de apareamiento de bases: El trmino estructura secundaria
denota cualquier patrn plano de contactos por apareamiento de bases. Es un concepto
topolgico y no debe ser confundido con algn tipo de estructura bidimensional.18 La
estructura secundaria puede ser descrita a partir de motivos estructurales que se suelen
clasificar de la siguiente manera:

Elementos estructurales comunes19

Hlice
Regin con bases apareadas
(tallo, stack)

Bucle Regin incluida en una hlice en donde las bases no estn

(ciclo, loop) apareadas

Bucle en Estructura en donde regiones cercanas de bases

horquilla complementarias se aparean, separadas por una regin no
(tallo y bucle, hairpin apareada que permite que la secuencia se doble para formar
loop) una hlice.

Bucle interno Estructura en donde hay regiones no apareadas en ambos

(internal loop) lados de la hebra. Puede ser simtrico o asimtrico.
 Protuberancia Estructura en donde hay una regin no apareada en un solo
(buldge) lado de la hebra.

Bucle mltiple
(helical junction)
Regin en donde se juntan mltiples hlices.

Variacin de bucle en donde slo una parte del bucle s est

Pseudonudo apareada. El pseudonudo ms simple consiste de una regin
libre del RNA apareada con un bucle.

Estructura terciaria[editar]

Estructura terciaria de dos ARN de transferencia: tRNAPhe y tRNAAsx

La estructura terciaria es el resultado de las interacciones en el espacio entre los tomos que
conforman la molcula. Algunas interacciones de este tipo incluyen el apilamiento de bases y
los apareamientos de bases distintos a los propuestos por Watson y Crick, como el
apareamiento Hoogsteen, los apareamientos triples y los zippers de ribosa.
Hlice A[editar]
Hlice A de RNA

A diferencia del ADN las molculas de ARN suelen ser de cadena simple y no forman dobles
hlices extensas, no obstante, en las regiones con bases apareadas s forma hlices como
motivo estructural terciario. Una importante caracterstica estructural del ARN que lo distingue
del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posicin 2' de la ribosa, que causa que las
dobles hlices de ARN adopten una conformacin A, en vez de la conformacin B que es la
ms comn en el ADN.20 Esta hlice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un
surco menor amplio y superficial.21 Una segunda consecuencia de la presencia de dicho
hidroxilo es que los enlaces fosfodister del ARN de las regiones en que no se forma doble
hlice son ms susceptibles de hidrlisis qumica que los del ADN; los enlaces fosfodister del
ARN se hidrolizan rpidamente en disolucin alcalina, mientras que los enlaces del ADN son
estables.22 La vida media de las molculas de ARN es mucho ms corta que las del ADN, de
unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos das en los ARNt humanos.15

Biosntesis[editar]
Artculo principal: Transcripcin gentica

La biosntesis de ARN est catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa
una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripcin. Por tanto,
todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN.
La transcripcin comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor, una
secuencia caracterstica de nucletidos en el ADN situada antes del segmento que va a
transcribirse; la doble hlice del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima.
A continuacin, la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' 5',
sintetizando una molcula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongacin,
y el crecimiento de la molcula de ARN se produce en sentido 5' 3'. La secuencia de
nucletidos del ADN determina tambin dnde acaba la sntesis del ARN, gracias a que posee
secuencias caractersticas que la ARN polimerasa reconoce como seales de terminacin.23
Tras la transcripcin, la mayora de los ARN son modificados por enzimas. Por ejemplo, al pre-
ARN mensajero eucariota recin transcrito se le aade un nucletido de guanina modificado
(7-Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato formando un enlace
5' 5' nico, tambin conocido como "capucha" o "caperuza", y una larga secuencia de
nucletidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan
los intrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido como splicing.
En virus, hay tambin varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde
para la sntesis de nuevas molculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como
los poliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar su genoma.2425
Clases de ARN[editar]
El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la informacin del ADN a
los ribosomas, el lugar de la sntesis de protenas. La secuencia de nucletidos del ARNm
determina la secuencia de aminocidos de la protena.26 Por ello, el ARNm es denominado
ARN codificante.
No obstante, muchos ARN no codifican protenas, y reciben el nombre de ARN no
codificantes; se originan a partir de genes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados
durante el proceso de splicing. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y
el ARN ribosmico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traduccin, y
diversos tipos de ARN reguladores.27
Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones
qumicas como cortar y unir otras molculas de ARN,28 o formar enlaces
peptdicosentre aminocidos en el ribosoma durante la sntesis de protenas.29

ARN implicados en la sntesis de protenas[editar]

Ribosoma 50S mostrando el ARNr (amarillo), las protenas (azul) y el centro activo, la adenina 2486
(rojo).

ARN mensajero[editar]
El ARN mensajero (ARNm o RNAm) lleva la informacin sobre la secuencia
de aminocidos de la protena desde el ADN, lugar en que est inscrita, hasta el ribosoma,
lugar en que se sintetizan las protenas de la clula. Es, por tanto, una molcula intermediaria
entre el ADN y la protena y apelativo de "mensajero" es del todo descriptivo. En eucariotas, el
ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del ncleo celular y donde es procesado antes de
acceder al citosol, donde se hallan los ribosomas, a travs de los poros de la envoltura
nuclear.
ARN de transferencia[editar]
Los ARN de transferencia (ARNt o tRNA) son cortos polmeros de unos 80 nucletidos que
transfiere un aminocido especfico al polipptidoen crecimiento; se unen a lugares
especficos del ribosoma durante la traduccin. Tienen un sitio especfico para la fijacin
del aminocido(extremo 3') y un anticodn formado por un triplete de nucletidos que se une
al codn complementario del ARNm mediante puentes de hidrgeno.27 Estos ARNt, al igual
que otros tipos de ARN, pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La
modificacin de alguna de sus bases es crucial para la descodificacin de ARNm y para
mantener la estructura tridimensional del ARNt.30
ARN ribosmico o ribosomal[editar]
El ARN ribosmico o ribosomal (ARNr o RNAr) se halla combinado con protenas para formar
los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad
mayor del ribosoma contiene dos molculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los
eucariotas, la subunidad mayor contiene tres molculas de ARNr y la menor, una. En ambos
casos, sobre el armazn constituido por los ARNm se asocian protenas especficas. El ARNr
es muy abundante y representa el 80 % del ARN hallado en el citoplasma de las clulas
eucariotas.31 Los ARN ribosmicos son el componente cataltico de los ribosomas; se
encargan de crear los enlaces peptdicos entre los aminocidos del polipptido en formacin
durante la sntesis de protenas; actan, pues, como ribozimas.

ARN reguladores[editar]
Muchos tipos de ARN regulan la expresin gnica gracias a que son complementarios de
regiones especficas del ARNm o de genes del ADN.
ARN de interferencia[editar]
Los ARN interferentes (ARNi o iRNA) son molculas de ARN que suprimen la expresin de
genes especficos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferenciao
interferencia por ARN. Los ARN interferentes son molculas pequeas (de 20 a 25
nuclotidos) que se generan por fragmentacin de precursores ms largos. Se pueden
clasificar en tres grandes grupos:32
Micro ARN[editar]
Los micro ARN (miARN o RNAmi) son cadenas cortas de 21 o 22 nucletidos hallados en
clulas eucariotas que se generan a partir de precursores especficos codificados en
el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a
enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traduccin del ARNm o acelerar
su degradacin comenzando por la eliminacin enzimtica de la cola poli A.3334
ARN interferente pequeo[editar]
Los ARN interferentes pequeos (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucletidos, se
producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero pueden ser tambin de origen
endgeno.3536 Tras la transcripcin se ensambla en un complejo proteico denominado RISC
(RNA-induced silencing complex) que identifica el ARNm complementario que es cortado en
dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean as la expresin del
gen.373839
ARN asociados a Piwi[editar]
Los ARN asociados a Piwi40 son cadenas de 29-30 nucletidos, propias de animales; se
generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un
proceso que es independiente de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeos se asocian con una
subfamilia de las protenas "Argonauta" denominada protenas Piwi. Son activos las clulas de
la lnea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan
algn papel en la gametognesis.4142
ARN antisentido[editar]