LA CELULA VEGETAL Ctedra de Botnica

La clula es la unidad bsica y fundamental de los tejidos y por tanto, de los

rganos. Esta puede constituir por s sola un individuo u organismo unicelular. La clula
no es esttica, es excepcionalmente dinmica. Todas sus actividades se realizan en un
medio acuoso e implican un desplazamiento de solutos en la clula misma, entre clulas, y
entre la clula y su medio externo. Su forma es variada segn se trate de individuos
unicelulares que viven libremente o de individuos pluricelulares. Consideraremos a la
clula vegetal formada por citoplasma, ncleo, membrana plasmtica y pared celular, tal
como se presenta en la mayora de las plantas (Fig. 1).

Citoplasma: est integrado por la matriz citoplasmtica, masa amorfa ms o menos

viscosa, finamente granulosa, constituida en especial por agua, con protenas y lpidos en
suspensin. En su interior se hallan distribuidos, sistemas de membranas y orgnulos
citoplasmticos que detallamos a continuacin.

Figura 1: Esquema de la clula vegetal (Eucariota).

 Plasmalema o membrana plasmtica: es la membrana que rodea al citoplasma
separndolo de la pared celular. Tiene unos 75 de espesor y, como toda membrana
biolgica, est constituido por una bicapa lipdica (en especial de fosfolpidos) y por
protenas que estn ligadas a la superficie (protenas perifricas) o ms o menos
profundamente incluidas en la bicapa (protenas integrales). Acta como una barrera
semipermeable o de permeabilidad selectiva, es decir, que permite ser atravesada slo por
algunas sustancias. La difusin de una sustancia disuelta a travs de una membrana
semipermeable se llama dilisis. La difusin de las molculas del solvente a travs de una
membrana semipermeable, se llama smosis. En las clulas el solvente es casi siempre
agua.
La permeabilidad del plasmalema relaciona a la clula con el fenmeno de smosis.
El paso de molculas de agua a travs del plasmalema se hace desde un medio en que ellas
se encuentran en mayor concentracin a otro en que hay menor concentracin de
molculas de agua. Por esto, cuando se coloca una clula en una solucin salina muy
concentrada, el agua del jugo celular difunde hacia el exterior de la clula. Debido a la
prdida de agua, el citoplasma ya no ejerce presin contra la pared de la clula, sino que
por el contrario se contrae separndose el plasmalema de la pared. Este proceso se
denomina plasmlisis. La presin ejercida por el contenido de la clula contra la pared
celular recibe el nombre de presin de turgencia y es responsable en parte del sostn del
cuerpo de la planta; la escasez de agua hace que disminuya la presin de turgencia
provocando marchitez.
Esta entrada y salida de agua y de algunas sustancias disueltas en la clula, no
requiere consumo de caloras, pero existen tambin mecanismos en que la clula gasta
energa para transportar materiales a travs del plasmalema. Este transporte activo, puede
hacerse en contra de un gradiente de concentracin por accin de transportadores
especficos que acarrean determinadas sustancias desde una superficie a la otra del
plasmalema.
Otros mecanismos responsables de la ingestin activa de sustancias son la
pinocitosis y la fagocitosis. En estos procesos, el plasmalema se invagina y forma
pequeas vesculas que engloban el material. Dichas vesculas se desprenden luego
pasando al interior del citoplasma.

Retculo endoplasmtico: es un sistema complejo de tubos y sacos o cisternas

comunicados entre s y en cuyo interior circula un contenido llamado enquilema. Los
plasmodesmos estn integrados por porciones del retculo endoplasmtico que en
determinados lugares atraviesan la pared celular estableciendo comunicacin entre una
clula y sus vecinas.
Se considera al retculo endoplasmtico como una prolongacin de la membrana
nuclear externa y se distingue un retculo endoplasmtico rugoso y un retculo
endoplasmtico liso segn tenga o no ribosomas adheridos, respectivamente. Tiene la
funcin de traslacin y acumulacin de sustancias, principalmente protenas.

Ribosomas: son cuerpos pequeos que pueden estar adheridos a la membrana

nuclear y al retculo endoplasmtico o dispersos en la matriz citoplasmtica y en el ncleo.
Poseen un dimetro de 250 Angstroms y estn formados por dos porciones, una mayor
esfrica y otra menor con una cara cncava por la cual se une a la anterior a modo
casquete. Estn compuestos por ARNr (cido ribonucleico ribosmico) y su funcin, junto
con el ARN mensajero (ARNm) y el ARN soluble o de transferencia (ARNt), es la de
intervenir en la sntesis de protenas.

Dictiosomas o Cuerpos de Golgi: son orgnulos formados por varios sacos o

cisternas superpuestas, de contorno ms o menos circular, y de cuyos bordes se desprenden
vesculas dictiosmicas. La funcin de los dictiosomas es de secrecin interviniendo
activamente en la deposicin de la fase amorfa de la pared celular.

Vacuolas: son componentes tpicos de la clula vegetal. Son cavidades limitadas

por una membrana simple, denominada tonoplasto y con un contenido llamado jugo
celular. Dicho contenido es de composicin variable, siendo el agua el principal
componente. Dentro de la vacuola puede hallarse disuelto azcares, pigmentos, cidos
orgnicos, protenas, sales minerales, etc. Si la concentracin de las sales minerales es
elevada, se forman cristales simples o reunidos en estructuras compuestas. Oxalato y
Carbonato de Ca y Anhdrido de Si son los depsitos inorgnicos ms comunes en clulas
vegetales. Los rafidios tienen forma de agujas y se presentan adosadas lateralmente
formando manojos; otras veces los cristales se agregan en drusas, o se acumulan en gran
cantidad, siendo entonces muy pequeos, por lo que reciben el nombre de areniscas
cristalinas. Los cistolitos poseen un cordn de celulosa, producido por la pared celular,
alrededor del cual se deposita carbonato de calcio. La clula que lo contiene es ms grande
que las vecinas y se denomina litocisto. El tamao y nmero de las vacuolas en una clula
vara con la edad de la misma. Una clula joven posee numerosas vacuolas. A medida que
la clula envejece, muchas confluyen constituyendo una vacuola grande, que desplaza al
resto del citoplasma contra el plasmalema.

Esferosomas: son pequeas vesculas o esferas de 0,2 a 1,3 micrones de dimetro,

rodeadas por una membrana simple, que contiene lpidos en su interior. Se forman a partir
del retculo endoplasmtico tubuloso y estn relacionados con la sntesis y el
almacenamiento de grasas.

Plstidos: son orgnulos que se presentan exclusivamente en clulas vegetales.

Tienen diversas formas y tamaos. Por su coloracin se clasifican en: cloroplastos, verdes;
cromoplastos, amarillos, anaranjados o rojos y leucoplastos, incoloros.
Cloroplastos: son plstidos de forma generalmente ovoide, miden de 2 a 4 micras de
dimetro y de 0,5 a 1 micra de espesor, estando limitados por una doble membrana. Se
distingue un estroma o matriz fundamental, en el que se hallan filamentos de ADN (cido
desoxirribonucleico), grnulos de ARN y glbulos de lpidos, llamados plastoglbulos o
corpsculos osmioflicos y un sistema de laminillas o tilacoides. En ste, se distinguen
laminillas cortas apiladas como monedas que constituyen granos y laminillas largas o
laminillas estromticas. Se originan por divisin de otros ya existentes o por desarrollo de
proplstidos. Estos ltimos son vesculas de doble membrana, de contenido ms denso que
la matriz citoplasmtica. De la membrana interna se forman prolongaciones que se
disponen paralelamente a la membrana externa y luego se separan en sacos, organizndose
segn la estructura tpica de un cloroplasto adulto. En las laminillas se localizan los
pigmentos fotosintticos: los ms comunes son clorofila y carotenoides, pero adems
pueden estar presentes otros, como la fucoxantina en algas pardas y ficoeritrina y
ficocianina en algas rojas.
Cromoplastos: son plstidos que contienen pigmentos como caroteno, xantofilas y
licopeno. Comunes en rganos florales e hipsofilos, as como en frutos maduros. Ayudan a
la atraccin de agentes, generalmente insectos o aves, encargados de facilitar la
polinizacin y diseminacin. Los pigmentos pueden hallarse disueltos en glbulos de
lpidos o formando cristales.
Leucoplastos: son plstidos incoloros, pues no han formado pigmento alguno. En los
tejidos embrionales se hallan en estado de proplstidos. En los tejidos adultos estn
principalmente en todos los rganos reservantes y en condiciones adecuadas pueden
convertirse en cloroplastos o cromoplastos. Acumulan reservas, ya sean aceites, protenas o
ms comnmente almidn; en este caso reciben el nombre de amiloplastos, siendo
frecuentes en semillas y rganos reservantes. El almidn que contiene se denomina
almidn de reserva: puede ser simple o compuesto, segn que se forme uno solo o muchos
granos de almidn en cada amiloplasto. El almidn se deposita alrededor de un punto
inicial llamado hilo, en capas concntricas o excntricas. El primer caso se encuentra en el
almidn de granos de cereales y el segundo en el de los tubrculos.

Mitocondrias: son orgnulos que intervienen en la respiracin celular. Presentan

forma de bastones de 2 micrones de longitud y 0,5 micrones de dimetro. Tienen doble
membrana que limita la matriz mitocondrial. La membrana externa es lisa y la interna
presenta crestas mitocondriales, con forma de tbulos o de tabiques. El espacio entre
ambas membranas se denomina espacio perimitocondrial. En la matriz se hallan presenten
filamentos de ADN y pequeos grnulos semejantes a ribosomas de ARN. La existencia de
ambos cidos nucleicos, permite a los mitocondrias sintetizar algunas protenas
estructurales y enzimas. En la matriz tienen lugar la oxidacin de los cidos grasos y la
mayora de las reacciones del ciclo de Krebs o del cido Ctrico, mientras que la Cadena
Respiratoria es parte integrante de la membrana interna mitocondrial.

Microtbulos: son pequeos cilindros ubicados en el citoplasma prximos al

plasmalema. En la clula vegetal parecen intervenir en la orientacin de las fibrillas de
celulosa durante la deposicin de la pared celular. Juegan un importante papel en el
mantenimiento de la forma de la clula y participan en el movimiento celular o ciclosis,
movimiento de flagelos y de los cromosomas en el hueso durante la divisin celular. Cada
tubo tiene 230 a 270 Angstroms de dimetro, carece de membrana limitante y se interpreta
que la pared est compuesta de subunidades globulares proteicas de 50 Angstroms de
dimetro dispuestas helicoidalmente. En corte transversal se ven 13 de dichas subunidades,
formando el contorno del microtbulo.

Microsomas: son orgnulos celulares de membrana simple y los ms recientemente

caracterizados en las clulas vegetales. Estn presentes en los principales grupos de
organismos eucariticos: plantas vasculares, brifitas, algas y hongos. Se han descripto 2
tipos funcionales de microsomas, segn su complemento enzimtico: los peroxisomas
involucrados en el metabolismo del glicolato (fotorespiracin) y los glioxisomas que
contienen enzimas necesarias para el metabolismo de los lpidos acumulados como
reservas. Por su origen estn relacionados con el retculo endoplasmtico y su posterior
disposicin en la clula est a menudo correlacionada con su funcin. Los peroxisomas se
hallan preferentemente asociados con cloroplastos y mitocondrias y los glioxisomas se
localizan junto a gotas de lpidos.
Lisosomas y Citolisosomas o vacuolas autofgicas: los lisosomas de clulas
animales son orgnulos relativamente bien caracterizados en lo que concierne a su
estructura y contenido enzimtico. Tienen dimensiones variables, 0,2 0,5 de dimetro,
limitados por una membrana simple que rodea un estroma ms o menos denso, rico en
enzimas hidrolticas. En vegetales, estos orgnulos no estn bien caracterizados ni desde el
punto de vista ultraestructural ni del bioqumico; al contrario de lo que ocurre en clulas
animales, la existencia de verdaderos lisosomas an permanece sujeta a controversias.
En clulas animales, los citolisosomas o vacuolas autofgicas son vacuolas en la
que los orgnulos citoplasmticos se degradan por accin de hidrolasas provenientes de
lisosomas; pueden hallarse en clulas normales o patolgicas. En vegetales, la presencia de
zonas citoplasmticas aisladas por una doble membrana ha sido descripta al igual que en
clulas animales. Normalmente estas formaciones evolucionan como citolisosomas, donde
el material aislado se degrada ms o menos rpidamente. En general, los diferentes autores
consideran esta doble membrana idntica a la del retculo endoplasmtico. Sin embargo,
estas vacuolas autofgicas nunca se vieron asociadas a orgnulos semejantes a los
lisosomas de clulas animales por lo que parece aceptable admitir que en las plantas las
enzimas hidrolticas presentes en las vacuolas autofgicas pueden llegar por va diferente.
Dichas enzimas son sintetizadas en el retculo endoplasmtico rugoso y luego acumuladas
en el interior de cisternas donde permanecen probablemente al estado inactivo. Se las ha
involucrado con los procesos de diferenciacin, movilizacin de reservas y envejecimiento.
Su presencia en clulas meristemticas hace pensar que estn relacionadas con la
renovacin cclica e intracelular de las protenas, que son destruidas en un lado y
resintetizadas en otro para construir estructuras nuevas. Se han observado en Euglena
gracilis, en embriones de Fraxinus, en la diferenciacin de esporngiforos en Phycomyces,
en clulas del meristema radical de Allium cepa y Lupinus albus etc.

Ncleo: es un orgnulo rodeado por una doble unidad de membrana, la cual

presenta poros de 200 a 300 angstroms de dimetro que permiten su comunicacin con el
citoplasma. La membrana externa se contina en el retculo endoplasmtico y puede
presentar ribosomas adheridos. El espacio entre las dos membranas o espacio perinuclear,
posee un contenido semejante al enquilema. En el interior del ncleo se encuentran el jugo
nuclear o cariolinfa, el nucleolo (uno o ms de uno) y la cromatina, compuesta
principalmente por ADN.

En la Fig. 1 se muestra una clula vegetal idealizada en la cual se observan

orgnulos limitados por membranas (ncleo, mitocondrias, plstidos, etc.) y que por lo
tanto corresponde a un organismo Eucarionte tales como Briofitas (musgos), Pteridofitas
(helechos) y Espermatofitas (plantas con semilla). En contraposicin se hallan organismos
Procariontes, como Bacteriofitas y Cianofitas, cuyas clulas carecen de orgnulos
limitados por membrana, en las que el ncleo, por lo tanto, no tiene carioteca, faltando
tambin el nuclolo (Figura 2). Su nico componente apreciable es el material gentico,
constituido por un largo filamento de ADN, que conforma a un nico cromosoma circular.
En su composicin no intervienen histonas y no se diferencia un centrmero. El material
nuclear est unido al plasmalema o a una fina prolongacin del mismo llamado mesosoma
y al producirse la divisin celular, los cromosomas se separan por sntesis de un nuevo
trozo de membrana en el punto en que se hallaban adheridos. Si bien el material gentico
no est rodeado por una membrana, al microscopio electrnico aparece como una zona
central clara y filamentosa netamente separada del citoplasma.
Los nicos orgnulos existentes en el citoplasma de una clula bacteriana son los
ribosomas, ya sea aislados o bien asociados en polisomas. En bacterias fotosintticas y en
algas azules, los pigmentos estn asociados a membranas internas dispuestas como
laminillas, tubos o vesculas, que provienen de prolongaciones de la membrana plasmtica.
Carecen de plstidos. Una pared celular relativamente rgida conserva la forma de la
clula, diferencindose por su composicin qumica, las bacterias gram positivas y las
gram negativas. Muchas bacterias poseen flagelos; estos son muy diferentes de los flagelos
de eucariotes. Carecen de la estructura 9 + 2 y estn constituidos por una fibra nica de
naturaleza proteica.

Figura 2: Esquema de la clula procariota.

PARED CELULAR

La pared celular es una cubierta semirrgida que comnmente rodea a las clulas
vegetales. Tiene por funcin dar forma y proteccin al citoplasma confiriendo solidez al
cuerpo de la planta.
Es una estructura considerada como de exclusiva ocurrencia en el reino vegetal, al
punto que a menudo se la utiliza como una caracterstica diferencial entre clulas animales
y vegetales. Sin embargo es probable que este punto de vista deba rectificarse a la luz de
los hallazgos de la microscopia electrnica. En efecto, en muchos tejidos animales existe
una estructura externa al plasmalema que debera interpretarse como homloga de la pared
celular. En la literatura especializada se la denomina como sustancia extracelular
(compuesta de matriz, componentes fibrosos, y fluido intersticial), pero que atendiendo a
su origen, composicin qumica y organizacin, es sugestivamente semejante a la pared
celular de los vegetales. Hay tambin excepciones en el Reino Vegetal, siendo desnudas
algunas Euglenfitas (Algas), ciertos plasmodios de Mixfitas (Hongos) y clulas
reproductivas de plantas inferiores como zosporas y gametas.

Composicin
La pared celular est constituida por dos fases: la fase fibrilar y la fase amorfa o
matriz.

Fase Fibrilar: es inerte, rgida, discontinua, formada por fibrillas entrecruzadas

constituidas por largas molculas de celulosa en la mayora de los vegetales, o de quitina
en algunos hongos y de xilanos en pocas algas. La celulosa es un hidrato de carbono; se
compone de unidades de celobiosa, constituidas por dos molculas de glucosa, asociadas
en cadenas lineales que no se hallan dispuestas al azar sino orientadas segn un sistema
cristalogrfico por lo que se comporta como una sustancia cristalina ante la luz polarizada.
Un pequeo conjunto de molculas de celulosa alienadas constituyen una micela
(Fig. 3). El conjunto de micelas constituye una microfibrilla que se asocian en haces
formando macrofibrillas (Figs. 3 y 4).

Figura 3: Ordenacin de micelas, microfibrillas y macrofibrillas celulsicas en la

pared celular vegetal.
Figura 4: Disposicin de las fibrillas celulsicas en la pared celular vegetal primaria.

Fase Amorfa: es una fase continua interfibrilar, constituidas por sustancias pcticas y
hemicelulosas. Los compuestos pcticos son carbohidratos, formados por la unin de
numerosas molculas lineales de cido galacturnico. Debido a la presencia de grupos
carboxilos, forman sales de calcio y magnesio que son insolubles en agua. Constituyen
sustancias coloidales amorfas, plsticas y muy hidrfilas. Las hemicelulosas son un grupo
heterogneo de carbohidratos como xilanos, glucanos y mananos, que se diferencian de la
celulosa por su solubilidad.
Otras sustancias pueden formar parte de la pared celular y segn su localizacin
han sido diferenciadas en sustancias incrustantes y sustancias adcrustantes. Sustancias
incrustantes: son las que impregnan la matriz de la pared celular. Sustancias adcrustantes:
son las que se depositan sobre la pared celular ya sea por dentro o por fuera de ella.
Lignina
Sustancias Incrustantes Taninos Compuestos Fenlicos
Sustancias minerales Compuestos Inorgnicos
Calosa
Muclagos Hidratos de Carbono
Sustancias Adcrustantes Gomas
Ceras
Cutina Compuestos Lipdicos
Suberina
Esporopolenina
Sustancias Incrustantes
Lignina: es uno de los componentes mas importantes de la pared secundaria y despus de
la celulosa, el polmero vegetal mas abundante. Es una sustancia carbonada, pero no un
hidrato de carbono, sino un polmero del alcohol coniferco y otros (compuestos fenlicos);
se deposita en clulas que han terminado de alargarse. Durante la lignificacin la matriz se
contrae, es decir, reduce su volumen por prdida de agua, el espacio dejado por la matriz es
ocupado por lignina que se deposita alrededor de las fibrillas. Comnmente la lignina no
ocupa toda la matriz sino que ella puede ser incrustada adems por taninos y sustancias
minerales. Brinda a la pared celular rigidez a la compresin. Puede incrustar no solo la
pared secundaria, sino tambin al cemento pctico y la pared primaria. Se encuentran
clulas lignificadas en el tejido esclerenquimtico y en el xilema.
Taninos: son grupos heterogneos de compuestos fenlicos. Se los encuentra comnmente
en hojas pero tambin incrustando la matriz celular en el leo tardo y en el duramen, en la
peridermis, y en el tegumento de muchas semillas. Son sustancias insolubles (en que) y
coloreadas causantes del sabor amargo de muchos frutos.
Sustancias minerales: principalmente slice y carbonato de calcio. La deposicin de estas
sustancias se hace en forma pasiva. Son minerales que quedan como restos al evaporarse el
agua.

Sustancias Adcrustantes
Calosa: es un hidrato de carbono formado por molculas de glucosa dispuestas
helicoidalmente, a diferencia de la celulosa donde la disposicin es lineal; ello hace que
estas sustancias tengan distintas caractersticas y propiedades. Se deposita o destruye con
gran rapidez cuando es necesario aislar temporariamente una o mas clulas. Despus de
daada la corteza de un tallo se deposita rpidamente en las puntuaciones bloqueando la
conexin entre los tejidos sanos y los daados. Se encuentra en las placas cribosas del
floema, en los tubos polnicos cuando crece a travs del estilo, etc.
Muclagos: se distinguen muclagos celulsicos que contienen microfibrillas y muclagos
pcticos que son amorfos. Frecuentemente son producto de la desorganizacin de paredes
celulares hidrolizadas. Se encuentran en el lado externo de la pared celular en clulas
epidrmicas de la mayora de las plantas acuticas y en el tegumento de muchas semillas.
Gomas: son mezclas de polisacridos. Se forman comnmente como productos de reaccin
de las clulas al ataque de insectos u hongos o a consecuencia de heridas.
Ceras: se hallan asociadas a la suberina y a la cutina o son excretadas sobre la superficie de
las paredes areas de un vegetal incluyendo frutos y semillas.
Cutina: se deposita sobre la pared externa de las clulas epidrmicas formando capas
cuticulares junto con la hemicelulosa y una capa distinta y continua, la cutcula de cutina
pura que queda en contacto con el exterior.
Suberina: es una sustancia impermeable como la cutina pero la suberina puede ser disuelta
por soluciones acuosas de lcalis en ebullicin. Adems la suberificacin tiene lugar hacia
adentro y la cutinizacin hacia afuera de la pared primaria. Se deposita asociada a la
celulosa principalmente en clulas de la peridermis que constituyen el sber o corcho. En
estas clulas, por dentro de la pared secundaria suberificad se encuentran depsitos de
celulosa que han sido interpretado como formacin de una pared terciaria.
Esporopolenina: es un polmero de carotenoides y es probablemente el compuesto
orgnico mas resistente que existe. Se encuentra recubriendo los granos de polen y otras
esporas, protegindolas de la descomposicin, lo que ha permitido su perfecta
conservacin en restos fsiles.
Tambin se ha demostrado la presencia de protenas en las paredes primarias de
varios tejidos. No se conoce an que rol juegan, pero es posible que tengan funciones
enzimticas. Su cantidad aumenta durante el desarrollo del vegetal.

Organizacin
La pared celular (Fig. 5) est compuesta de afuera hacia adentro de la clula por:
laminilla media
pared primaria
pared secundaria
pared terciaria (en pocos casos)

Laminilla media: es la sustancia intercelular o cemento pctico. Une las clulas contiguas.
Su estructura es amorfa y carece de fibrillas.
Pared primaria: est siempre presente, es la primera pared formada por la clula y es
depositada a uno y otro lado de la laminilla media por clulas contiguas. Consta de una
capa formada por fase fibrilar y fase amorfa. En clulas meristemticas las fibrillas se
disponen muy desordenadamente. Esto permite mayor elasticidad a las clulas que estn
creciendo. A medida que las clulas se van diferenciando las fibrillas tienden a organizarse
segn la direccin del alargamiento de la clula.
La pared primaria se deposita cuando la planta est en desarrollo y aumenta en
superficie a medida que la clula crece. Todas las clulas meristemticas tienen pared
primaria y tambin las clulas maduras poco diferenciadas que an conservan contenido
vivo.
Pared secundaria: no todas las clulas presentan pared secundaria. La pared secundaria se
forma despus que la clula ha completado su elongacin y por lo tanto es ms rgida, se
deposita sobre el lado interno de la pared primaria, hacia el lumen celular. Est formada
por fase fibrilar y fase amorfa pero aqu la hemicelulosa tiene relativamente menos
importancia que en la pared primaria. El nmero de capas de la pared secundaria es
variable; as en traqueidas de Conferas encontramos tres capas que presentan fibrillas
paralelas entre s pero la orientacin difiere entre cada una de las tres capas. En los tubos
laticferos de Euphorbia splendens la pared secundaria presenta muchas capas difiriendo
cada una de ellas en la orientacin de las fibrillas. Est bien desarrollada en clulas muertas
al completar su diferenciacin, tal como esclereidas, fibras y elementos de vaso.
La pared secundaria proporciona resistencia mecnica a la clula. Una sustancia
incrustante que frecuentemente se deposita en ella es la lignina. La lignificacin puede
comenzar en la pared primaria o en la laminilla media.
Pared terciaria: Se forma por dentro de la pared secundaria hacia el lumen celular. En
traqueidas de Conferas constituye la llamada capa verrugosa, probablemente no
celulsica aunque para otros autores es la ltima deposicin de la pared secundaria. En
clulas del sber puede formarse una pared terciaria celulsica por dentro de la pared
secundaria suberificada.

Figura 5: Organizacin de la laminilla media y de las paredes primaria y secundaria de dos

clulas adyacentes.

Origen y formacin
La organizacin de la pared celular generalmente comienza con la formacin de un
fragmoplasto en el plano ecuatorial del huso que se extiende entre dos ncleos hijos. La
primera manifestacin visible es la llamada placa celular que comienza a formarse dentro
del fragmoplasto y progresa hasta alcanzar la pared de la clula madre (Fig. 6).
Con la ayuda del microscopio electrnico se puede ver que la placa celular se inicia
por concentracin y fusin de numerosas vesculas producidas por los dictiosomas, los que
se concentran alrededor y entre las fibras del huso. El contenido de dichas vesculas
consistentes en sustancias pcticas, hemicelulosas y posiblemente tambin protenas,
produce la laminilla media (cemento pctico o sustancia intercelular), mientras que las
membranas de las mismas forman el plasmalema de las clulas hijas en esa zona. La pared
primaria se deposita hacia el interior de las nuevas clulas, entre la laminilla media y el
plasmalema por el aporte de nuevas vesculas, cuyo contenido compone la fase amorfa o
matriz. Luego aparecen las fibrillas celulsicas que componen la fase fibrilar.

Figura 6: Formacin de la placa celular

Crecimiento
La pared celular crece en espesor y en longitud. El crecimiento en espesor es
ocasionado por aumento de matriz y nueva deposicin de fibrillas lo cual puede hacerse de
dos formaspor aposicin y `por intususcepcin. Por aposicin las nuevas fibrillas se
disponen encima de las ya existentes. Por intususcepcin las nuevas fibrillas se intercalan
entretejindose con las que se formaron anteriormente. Se considera que la formacin de
paredes primarias se realiza principalmente por el mecanismo de aposicin.
El crecimiento en longitud ha sido explicado por distintas teoras. La ms
ampliamente aceptada es la teora multi-red. Segn ella las microfibrillas se depositan
primero mas o menos transversalmente al eje mayor de la clula. Mas tarde esta capa es
empujada hacia afuera como resultado de la formacin de otra capa interna por aposicin.
Durante el alargamiento las fibrillas de la capa formada en primer trmino son estiradas y
por lo mismo se ubican ms longitudinalmente.
En algunas clulas tales como los pelos radicales, tubos polnicos, traqueidas y
fibras, el crecimiento se realiza solo en el extremo. Este crecimiento apical se considera
como un tipo de crecimiento multi-red localizado.

Conexiones intercelulares
Por la existencia de la pared intercelular rgida, el intercambio de sustancias entre
clulas vecinas se hara difcil y los citoplasmas estaran aislados si no hubiera conexiones
especiales que comunicaran todas las clulas de un vegetal. Existen diferentes tipos de
conexiones intercelulares.

Plasmodesmos
Simple
Simple ramificada
Conexiones
Puntuaciones Ciega
Intercelulares Areolada o rebordeada
Par de puntuaciones
Perforaciones Placa perforada
Placa cribosa

Plasmodesmos: son conexiones citoplasmticas entre clulas adyacentes. Se trata de

prolongaciones del retculo endoplasmtico que atraviesan la pared celular formando un
sistema de membranas que ponen en comunicacin ncleos de clulas vecinas (Fig. 7).
En seccin transversal los plasmodesmos muestran una doble membrana rodeando
el lumen. La unidad de membrana externa corresponde al plasmalema y la interna es la
membrana del retculo endoplasmtico. Entre ambas hay matriz citoplasmtica y el lumen
est ocupado por enquilema. Pueden encontrarse distribuidos al azar o agrupados en zonas
de la pared primaria adelgazadas constituyendo un campo de puntuacin primaria. En el
lmite del campo de puntuacin primaria, las fibrillas de la pared primaria se disponen
circularmente formando un anillo mas engrosado a su alrededor. Se presentan en clulas
que solo tienen pared primaria como las clulas meristemticas y las derivadas poco
diferenciadas que no forman pared secundaria, por ejemplo las clulas parenquimticas.

Figura 7: Plasmodesmos
Puntuaciones: tambin llamadas punteaduras, son discontinuidades en la deposicin de la
pared secundaria. Tienen ocurrencia a nivel de un campo de puntuacin primario sobre el
que pueden formarse en nmero de uno o ms, o tambin pueden diferenciarse en zonas
donde no hubo campos de puntuacin.
En una puntuacin podemos distinguir la membrana de cierre, constituida por la
laminilla media y la pared primaria adelgazada, la cmara de puntuacin, formada por la
discontinuidad de la deposicin de pared secundaria, a veces tapizada por una capa
verrugosa y la abertura de la puntuacin que es un orificio de comunicacin entre l
cmara de puntuacin y el lumen celular. Cuando el espesor de la pared secundaria es
grande, hay un canal de la puntuacin donde pueden distinguirse una abertura interna que
se halla hacia el lumen de la clula y una abertura externa hacia la membrana de cierre.
Se distinguen dos tipos principales de puntuaciones, las simples y las areoladas o
rebordeadas (Fig. 8).
Puntuaciones simples: son aquellas cuyos bordes terminan bruscamente, careciendo por lo
tanto de reborde. Se presentan en ciertas clulas parenquimaticas, en fibras libriformes y
esquereidas. Si el engrosamiento de la pared secundaria es muy grande, la cavidad de la
puntuacin tiene forma de canal que va desde el lumen celular hasta la membrana de
cierre. A veces, este canal que presenta una sola abertura hacia el lumen celular puede
asociarse durante su recorrido con los canales de dos o ms puntuaciones constituyendo un
canal ramificado. En este caso se forma una puntuacin simple ramificada.
Puntuaciones areoladas o rebordeadas: son aquellas en que la pared secundaria forma un
reborde sobre la cmara de puntuacin. Son de estructura ms compleja y ms variable que
las simples. Se presentan principalmente en fibrotraqueidas y elementos conductores del
xilema. Las aberturas interna y externa pueden diferir en tamao y forma, la interna es
mas bien lenticular o lineal y la externa ms pequea y circular. La forma de la abertura
puede concordar o no con el contorno de la cmara.
La tpica puntuacin areolada puede presentar modificaciones. Con el aumento en
espesor de la pared la abertura interna llega a ser tan larga en una direccin que puede
alcanzar lateralmente los limites de la cmara e incluso sobrepasarlos. Si la abertura interna
es relativamente grande y de contorno lineal o lenticular y la externa es pequea o circular,
el canal tiene forma de embudo aplanado. Este tipo de puntuacin con reborde reducido se
presenta principalmente en fibrotraqueidas.
Los vasos de Angiospermas tienen a menudo puntuaciones rebordeadas ovaladas
cuya abertura es tambin oval. En muchas Gimnospermas las puntuaciones areoladas
presentan toro (torus): la pared primaria a la altura de la cavidad de la puntuacin esta
diferenciada en un espesamiento central, el toro, y una marginal ms delgada, el margo u
orla. El toro es un engrosamiento de la pared primaria cuyo dimetro es ligeramente
mayor que el poro o abertura de la puntuacin; en la parte central del toro las fibrillas de la
pared primaria estn dispuestas irregularmente; dichas fibrillas se disponen en forma de
anillo limitando al toro y adoptan una disposicin radial en la zona del margo.
El paso del agua de una clula a otra en los elementos conductores se realiza a
travs de la puntuacin donde el toro interviene en la regulacin de dicho mecanismo.
Cuando el toro est en posicin media el agua pasa libremente a travs del margo que
presenta poros. Cuando el toro se halla adosado a una de las aberturas de la puntuacin
acta como un obturador impidiendo el paso de lquido. Si la clula deja de funcionar el
toro queda apoyado a una de las aberturas.

A B

Figura 8: Tipos de punteaduras: A, simple; B, areolada; C, areolada con torus.

Las puntuaciones se disponen de manera diversa en las distintas clulas, incluso

dentro de una misma clula no se encuentran distribuidas uniformemente ni tampoco
muestran la misma estructura. Las puntuaciones areoladas de los elementos traqueales se
disponen segn tres tipos principales de distribucin: escalariforme, opuesta y alterna.
Distribucin escalariforme: cuando las puntuaciones son alargadas o lineales y adoptan
disposicin escalonada.
Distribucin opuesta: las puntuaciones se disponen en filas horizontales cortas. Si tales
puntuaciones estn apretadas, sus bordes toman contorno rectangular vistos de frente; si
estn aisladas, el contorno es circular.
Distribucin alterna: las puntuaciones se distribuyen segn filas diagonales. Si estn muy
apretadas, son de bordes hexagonales vistas de frente; en caso contrario son tambin
circulares.
Generalmente las puntuaciones en las paredes de clulas adyacentes se corresponden en
posicin, es decir, se trata de dos puntuaciones juntas que constituyen un par de
puntuaciones. En este caso la membrana de cierre est formada por la laminilla media y las
paredes primarias de ambas clulas. Si las dos puntuaciones son simples tenemos un par de
puntuaciones simples y si son areoladas, un par de puntuaciones areoladas.

Par de puntuaciones semirrebordeado: es aquel que se presenta cuando una puntuacin

areolada o rebordeada se combina con una puntuacin simple de la clula adyacente. Este
par de puntuaciones se encuentran en vasos o traqueidas que se ponen en contacto con
clulas parenquimticas; del lado de stas, hay puntuacin simple y rebordeada del lado del
vaso o traqueida. En Gimnospermas, en los pares de puntuaciones semirrebordeadas falta
frecuentemente el toro.

BIBLIOGRAFA:

Esau, Katherine. Anatoma Vegetal.

Esau Katherine. Anatoma de Plantas con Semillas.
Strasburger, E. Tratado de Botnica.
Gola, Negri y Cappelletti. Tratado de Botnica.
Ben Hill, J. Tratado de Botnica