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Embriologa General 2016

Embriologa General

Segn Aristteles (350 aC), el primer embrilogo conocido por la historia, la ciencia
comienza con la admiracin: "Es debido al asombro que la gente comenz a filosofar, y el
maravillarse sigue siendo el principio del conocimiento".

Las siguientes pginas son una invitacin a descubrir el maravilloso mundo de la


Biologa del Desarrollo.

El desarrollo embrionario comienza con la fecundacin de un ovocito y termina con


la muerte del individuo. Los principios esenciales del desarrollo estn ligados a trminos
como auto-organizacin y auto-construccin.

Un organismo multicelular inicia su desarrollo con una nica clula cuya


complejidad no es mayor a la de cualquier organismo unicelular.

Desde la antigedad, haciendo uso de una gran imaginacin, los primeros


naturalistas podan ver en la diminuta clula espermtica un homnculo completo, un
pequeo ser humano. Con el advenimiento de las tcnicas microscpicas se ha
demostrado que tal homnculo no existe y que adems las gametas no son marcadamente
ms complejas que las clulas somticas. As, los numerosos estudios moleculares y
bioqumicos han demostrado que los componentes citoplasmticos del cigoto son similares
a los de cualquier otra clula del cuerpo.

Tanto las plantas, los hongos y los animales para convertirse en un embrin,
necesitaron hacerlo a partir de una sola clula. En el caso de los animales, tuvieron que
respirar antes de que tuvieran pulmones, digerir antes de tener un intestino, y formar
arreglos ordenados de neuronas antes de saber cmo pensar. Una de las diferencias
crticas entre una mquina y nosotros es que nunca se requiere que una mquina funcione
hasta despus de que se termina de construir. Cada animal tiene que funcionar aun
cuando se construye a s mismo.

A continuacin, se har referencia al desarrollo embrionario en humanos.

La gestacin comienza con la fusin de un vulo y un espermatozoide dentro del


tracto reproductor femenino. Para que esto tenga lugar, las clulas sexuales previamente
deben experimentar una serie de cambios (gametognesis) que las conviertan gentica y
fenotpicamente en gametos maduros, capaces de participar en el proceso de
fecundacin.

Gametognesis

Para facilitar su estudio podemos dividir a la gametognesis en tres fases:

1) Migracin a las gnadas de las clulas germinales.

2) Aumento del nmero de clulas germinales mediante mitosis.

3) Reduccin del nmero de cromosomas mediante meiosis y Maduracin estructural y


funcional de los vulos y los espermatozoides.

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La primera fase de la gametognesis es idntica en el varn y en la mujer, no as


las dos ltimas en las que existen diferencias marcadas entre ambos sexos.

Fase 1: Migracin a las gnadas de las clulas germinales

Las clulas precursoras de las gametas se originan en el epiblasto durante la


segunda semana del desarrollo y durante el proceso de gastrulacin (tercera semana),
migran y colonizan la pared del saco vitelino (Figura 1). En el hombre pueden ser
identificadas, debido a su gran tamao y alto contenido de fosfatasa alcalina,
tempranamente a los 24 das despus de la fecundacin. Durante la cuarta semana del
desarrollo, las clulas germinales primordiales comienzan su migracin desde la pared del
saco vitelino hacia los esbozos gonadales en la pared dorsal del celoma intraembrionario
(futura cavidad abdominal) (Figura 2).

Figura 1. Esquema de un embrin al


final de la tercera semana del
desarrollo. Se evidencian las clulas
germinales en la pared del saco
vitelino, previo a su migracin a las
gnadas primitivas (Flores, V. (2015).
Embriologa Humana).

Figura 2. Origen y migracin de las clulas


germinales. A: Esquema del corte sagital de un
embrin de 16 somites (aproximadamente 24 das)
donde se evidencia la localizacin de las clulas
precursoras de las gametas. B: Va de migracin por el
mesosenterio dorsal. C: Seccin transversal. Las
flechas indican el camino por el que migran las clulas
hacia los esbozos gonadales (Carlson, B. M. (2014).
Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo).

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Las clulas germinales mueren si se desvan del camino que las conduce a las
gnadas. En el caso de que alguna de estas clulas sobreviva, puede dar lugar a la
formacin de teratomas. Los teratomas son tumores abigarrados que contienen mezclas
de tejidos muy diferenciados, como piel, pelo, cartlago e incluso dientes. Cabe aclarar que
no todos los teratomas tienen este origen, otros surgen a partir de una clula pluripotencial
que sea capaz de diferenciarse en un derivado de las tres hojas embrionarias.

Fase 2: Aumento mediante mitosis del nmero de clulas germinales

Una vez que llegan a las gnadas las clulas germinales primordiales se dividen
intensamente por mitosis aumentando en forma exponencial su nmero.

En el caso de la gametognesis femenina, las clulas germinales mitticamente


activas se denominan ovogonias y atraviesan un periodo de intensa actividad proliferativa
dentro del ovario embrionario desde el segundo al quinto mes de gestacin. Durante este
tiempo el nmero de ovogonias aumenta de unos pocos miles hasta casi 7 millones,
muchas de la cuales, poco tiempo despus, desaparecern por un proceso de atresia.
Todas las que sobreviven abandonan la mitosis y empiezan a dividirse por meiosis dando
lugar a la formacin de ovocitos primarios, que se detienen en la profase I y no
avanzarn en su divisin hasta despus de la pubertad.

Las espermatogonias son las clulas masculinas equivalentes a las ovogonias.


Estas clulas germinales empiezan a dividirse en el testculo embrionario, pero a diferencia
de sus pares femeninas, conservan esta capacidad de divisin a lo largo de toda la vida
postnatal. Los tbulos seminferos estn revestidos internamente por un epitelio germinal
constituido por espermatogonias. Al iniciarse la pubertad, diferentes subpoblaciones de
espermatogonias comienzan a experimentar meiosis para dar lugar finalmente a los
espermatozoides.

Fase 3: Reduccin del nmero de cromosomas mediante meiosis y Maduracin


estructural y funcional de los vulos y los espermatozoides

El proceso que caracteriza a esta fase es la meiosis. En nuestra especie, al igual


que en todos los organismos de reproduccin sexual, este tipo de divisin celular presenta
las siguientes tres caractersticas principales:

a) reduccin de la cantidad de cromosomas, desde el nmero diploide (2n) a un nmero


haploide (1n), permitiendo as que la dotacin cromosmica de la especie se mantenga
constante de generacin a generacin.

b) distribucin aleatoria de los cromosomas maternos y paternos, permitiendo nuevas


combinaciones allicas.

c) recombinacin del material gentico materno y paterno como consecuencia del proceso
de entrecruzamiento durante la meiosis I.

En el caso del sexo femenino, la meiosis es un proceso muy lento. En el periodo


fetal avanzado, las ovogonias inician la meiosis y comienzan a denominarse ovocitos
primarios. A medida que stos se forman, son rodeados por clulas del tejido conectivo
del ovario. De esta manera, el ovocito primario y la monocapa de clulas epiteliales
foliculares aplanadas que lo rodea (clulas de la granulosa), constituyen el folculo

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primordial. Todos los ovocitos primarios comienzan la meiosis antes del nacimiento
(periodo fetal), pero se detienen en la profase I, estadio denominado dictioteno. Esta
detencin es el resultado de complejas interacciones entre las clulas foliculares y el
ovocito. El principal factor involucrado es el adenosn monofosfato cclico (AMPc), cuya
elevada concentracin en el citoplasma del ovocito bloquea al factor promotor de
maduracin (MPF). Al comenzar la pubertad y durante toda la vida frtil de la mujer, grupos
de ovocitos retomarn la meiosis y slo la culminarn aquellas gametas que sean
fecundadas.

Durante la infancia, muchos ovocitos primarios degeneran y se vuelven atrsicos,


por lo que de los 600.000-800.000 presentes al nacimiento slo unos 40.000 llegan a la
pubertad (detenidos en dictioteno). Durante la pubertad, el ovocito primario aumenta de
tamao y las clulas foliculares que lo rodean pasan de aplanadas a cilndricas, dando
lugar a la formacin del folculo primario. A medida que se configura ste, aparece una
membrana prominente, acelular y translcida (entre el ovocito y las clulas foliculares)
denominada zona pelcida.

En esta etapa de la ovognesis, comienzan a agregarse por fuera del folculo un


nmero adicional de capas derivadas del tejido conectivo del ovario (estroma). Esta capa
se denomina teca folicular y posteriormente se diferenciar en dos capas, la teca interna
(muy vascularizada y glandular) y la teca externa (similar al estroma ovrico).

El desarrollo inicial del folculo se produce sin inuencia hormonal significativa, pero
a medida que se acerca la pubertad, la maduracin folicular requiere la accin de la
hormona folculoestimulante (FSH) producida por la hipfisis sobre las clulas de la
granulosa, que en este momento ya expresan receptores de membrana para esta hormona
y responden produciendo estrgeno. Entre las clulas de la granulosa comienzan a
formarse espacios que se llenan de lquido y la seal ms clara del desarrollo posterior de
los folculos es la coalescencia de estos espacios para formar un espacio mayor
denominado antro, que es una cavidad llena de lquido llamado lquido folicular. Despus
de la formacin del antro, el folculo se denomina folculo secundario.

Por efecto de mltiples inuencias hormonales, el folculo aumenta de tamao con


rapidez y presiona contra la superficie del ovario. En este punto se denomina folculo
terciario o maduro (de De Graaf). Entre 10 y 12 horas antes de la ovulacin se reanuda la
meiosis. El vulo, se localiza en un pequeo montculo de clulas que se llama cmulo
oforo, situado en uno de los polos del antro que ha experimentado un gran crecimiento
(Figura 3). Como resultado de la primera divisin meitica se forman dos clulas hijas de
diferentes tamaos. La ms grande es el ovocito secundario mientras que la ms
pequea se denomina primer cuerpo polar. Ambas clulas presentan 23 cromosomas
con dos cromtidas cada uno y quedan por dentro de la zona pelcida, rodeadas por
clulas foliculares. Del grupo de folculos que empezaron su desarrollo en cada ciclo, slo
uno llega a madurar completamente (folculo dominante), el resto se torna atrsico. El
folculo completamente maduro, antes de la ovulacin, puede alcanzar un tamao de 25
mm. Producida la ovulacin, tanto el primer cuerpo polar como el ovocito, retoman la
meiosis y se detienen en la metafase II. De suceder la fecundacin, el ovocito dar lugar
nuevamente a dos clulas hijas de diferente tamao: el ovocito fecundado y el segundo
cuerpo polar (clula hija ms pequea).

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Figura 3. Microfotografa electrnica de barrido de un folculo


maduro en el ovario de rata. El ovocito esfrico (centro) est
rodeado de las clulas ms pequeas de la corona radiada, que se
proyectan hacia el antro. (X840.) (Cortesa de P. Bagavandoss, Ann
Arbor, Mich.) (Carlson, B. M. (2014). Embriologa Humana y
Biologa del Desarrollo).

La meiosis masculina comienza en la pubertad y contina hasta edades avanzadas.


A diferencia de lo que ocurre en los ovocitos primarios, no todas las espermatogonias
entran en meiosis al mismo tiempo. Incluso, muchas de ellas se mantienen mitticamente
activas por un largo periodo. As, el nmero de espermatogonias que han estado latentes
en los tbulos seminferos desde la etapa fetal, comienza a aumentar en la pubertad.
Despus de varias divisiones mitticas, las espermatogonias experimentan cambios que la
transforman en espermatocitos primarios. Cada una de estas clulas, cuando entra en
meiosis, tarda varias semanas en concluir la primera divisin, dando como resultado dos
espermatocitos secundarios, que inmediatamente entran en la segunda divisin
meitica. Despus de ocho horas, se obtienen cuatro espermtidas haploides como
descendientes de un nico espermatocito primario. Cada espermtida experimenta un
proceso de diferenciacin denominado espermiognesis, por el cual dar lugar a la
formacin de un espermatozoide maduro. Tambin, durante este proceso se rompen los
puentes citoplasmticos que haban mantenido unidas a todas las clulas descendientes
de un mismo espermatocito primario. La espermatognesis humana dura
aproximadamente 64 das.

Las clulas de Sertoli que recubren los tbulos seminferos, responden a la


hormona FSH, controlando la divisin, crecimiento y maduracin de las clulas germinales.

Una vez que los espermatozoides alcanzaron su madurez morfolgica, son


liberados a la luz de los tbulos seminferos. Sin embargo, son an inmviles e incapaces
de realizar la fecundacin. Desde los tbulos seminferos son impulsados hacia el
epiddimo, a travs de los conductillos eferentes y la red testicular (de Haller) gracias a la
contraccin muscular de las paredes de estos conductos. Cuando llegan al epiddimo, los
espermatozoides permanecen 12 das durante los cuales experimentan una maduracin
bioqumica (funcional). Transcurrido este tiempo, los espermatozoides adquieren motilidad
propia y una cubierta glicoproteica que ser muy importante para el proceso de
capacitacin que experimentar ms adelante en el tracto femenino, antes de la
fecundacin del ovocito.

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En la figura 4 se representa esquemticamente un resumen de la gametognesis


masculina y femenina.

Figura 4. Gametognesis: transformacin de las clulas germinales en gametas. Los esquemas


comparan la espermatognesis y la ovognesis. Ntese que las ovogonias no se representan debido a
que se diferencian en ovocitos primarios antes del nacimiento. En cada etapa se muestra el
complemento cromosmico de las clulas. La cifra designa el nmero total de cromosomas, incluyendo
los sexuales (separados por comas) (Sadler, T. W. (2012). Langman. Embriologa mdica).

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Fecundacin

La fecundacin constituye una secuencia compleja de sucesos moleculares


combinados que se producen por la fusin de un ovocito y un espermatozoide, y
habitualmente ocurre en el tercio distal de las trompas de Falopio.

Diversas seales qumicas (atrayentes) secretadas por el ovocito y las clulas


foliculares que lo rodean, orientan a los espermatozoides capacitados hacia aquel.

A modo de resumen podemos mencionar que mediante la fecundacin se consigue:

a) Estimular la finalizacin de la segunda divisin meitica en el vulo

b) Restablecer el nmero diploide de la especie

c) Generar variabilidad gentica

d) Determinar el sexo cromosmico del embrin

e) Producir la activacin metablica del ovocito fecundado e iniciar la segmentacin del


cigoto

Segmentacin

La fecundacin libera al vulo de un metabolismo lento y evita su desintegracin


final en el aparato reproductor femenino. Inmediatamente despus de producirse, el cigoto
experimenta un cambio metablico llamativo y comienza un perodo denominado
segmentacin que dura varios das (Figura 5). A lo largo de este tiempo, el embrin,
todava rodeado por la zona pelcida, es transportado por la trompa de Falopio y llega al
tero. Unos 6 das despus pierde la zona pelcida y se adhiere al revestimiento uterino
para implantarse.

La segmentacin comienza unas 30 hs despus de la fecundacin y consiste en


divisiones mitticas repetidas del cigoto que conducen a un rpido aumento en el nmero
de clulas embrionarias o blastmeras. Despus del estadio de dos clulas, la
segmentacin de los mamferos es asincrnica, ya que una de las dos blastmeras puede
dividirse antes que la otra. Estas clulas se hacen ms pequeas con cada divisin dado
que no hay aumento de masa durante este estadio del desarrollo. A partir de la etapa de 9
clulas, las blastmeras alteran su forma y se alinean estrechamente para formar una
masa celular compacta. Esta compactacin permite una mayor interaccin entre las
clulas y constituye un requisito previo a la separacin de las blastmeras internas para
conformar el embrioblasto del blastocito, tema que se desarrollar ms adelante.

Cuando el embrin consta de 12 a 32 clulas se denomina mrula (derivado de la


palabra latina que significa mora, por su parecido a esta fruta). Las clulas internas de la
mrula constituyen la masa celular interna y las clulas que las rodean componen la
masa celular externa. La masa celular interna origina los tejidos propios del embrin,
mientras que la externa forma el trofoblasto, que ms adelante contribuir a la formacin
de la placenta. As, en cada blastmera se activan genes especficos, lo que determina
que algunas de ellas den lugar a partes del embrin y otras a anexos extraembrionarios.

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Al finalizar la etapa de mrula, entre las blastmeras internas comienza a formarse


una cavidad que contiene agua con iones de sodio.

Este proceso, que tiene lugar unos 4 das despus de la fecundacin, se llama
cavitacin, y el espacio lleno de lquido recibe el nombre de blastocele (cavidad
blastocstica). En esta fase, el embrin en conjunto se denomina blastocisto y su
volumen sigue siendo aproximadamente el mismo que el que tena el cigoto. El extremo
del blastocisto que contiene la masa celular interna se denomina polo embrionario, y el
extremo opuesto polo abembrionario.

Figura 5. Esquemas de las primeras fases de la Segmentacin en los embriones humanos.


Microfotografa electrnica de barrido de un folculo maduro en el ovario de rata. Los dibujos de los
estadios de 58 y de 107 clulas representan secciones del embrin (Carlson, B. M. (2014). Embriologa
Humana y Biologa del Desarrollo).

El blastocele, en las siguientes etapas del desarrollo, facilitar la migracin de


clulas para dar lugar al disco embrionario y sus anexos.

La segunda semana del desarrollo embrionario es de gran importancia, ya que en


ella el blastocisto que se form en los ltimos das de la primera semana experimentar
una serie de cambios que dan lugar al disco embrionario bilaminar, precursor de las tres
hojas embrionarias: ectodermo, mesodermo y endodermo (Figura 6). De manera
simultnea a la formacin de este disco embrionario, se produce la implantacin.

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Figura 6. Esquemas de la Formacin del embrin bilaminar y etapas del proceso de implantacin. A:
Ntese la diferenciacin del hipoblasto a partir del macizo celular interno. El sincitiotrofoblasto est iniciando
la invasin del estroma endometrial. B: La mayor parte del embrin se encuentra incluido en el endometrio;
existe una formacin incipiente de lagunas trofoblsticas. Estn empezando a surgir la cavidad amnitica y
el saco vitelino. C: Ntese la diferenciacin de las dos lminas que componen el disco embrionario:
epiblasto e hipoblasto. La implantacin es casi completa, se estn constituyendo las vellosidades primarias
y est apareciendo el mesodermo extraembrionario. D: La anidacin es completa; comienzan a formarse las
vellosidades secundarias (Carlson, B. M. (2014). Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo).

La implantacin comienza cuando el blastocisto pierde la zona pelcida que lo


cubra y se adhiere al epitelio uterino a travs de su polo embrionario. En este momento, el
trofoblasto comienza a proliferar con rapidez y se transforma gradualmente en dos lminas:
una interna (citotrofoblasto) y una externa multinucleada (sincitiotrofoblasto). El
sincitiotrofoblasto produce enzimas que erosionan los tejidos maternos, permitiendo al
blastocisto introducirse en el endometrio.

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La masa celular interna del blastocisto comienza a adquirir una configuracin


epitelial y se diferencia en dos capas: una capa de clulas cbicas pequeas adyacentes a
la cavidad del blastocisto, conocida como hipoblasto y una capa de clulas cilndricas
largas denominada epiblasto. Estas dos capas forman un disco plano, estadio del
desarrollo conocido como embrin bilaminar. En este momento, aparece dentro del
epiblasto, una pequea cavidad que al agrandarse constituye la cavidad amnitica. Por
otra parte, las clulas del epiblasto que migran y se localizan adyacentes al citotrofoblasto
(amnioblastos) constituyen el amnios. Mientras tanto, las clulas del hipoblasto tapizan
internamente el blastocele, originando el saco vitelino primitivo.

Hacia el onceavo o doceavo da del desarrollo, el embrin est completamente


inmerso en el estroma endometrial y el epitelio superficial prcticamente cubre toda la
abertura original de entrada en la pared uterina.

Avanzado el desarrollo, surge del saco vitelino una nueva poblacin celular que
forma el mesodermo extraembrionario, tejido conectivo que rodea al amnios y al saco
vitelino (Figura 7). Este tejido aumenta de tamao y aparecen en su interior pequeos
espacios que se fusionan y forman una gran cavidad: el celoma extraembrionario o
cavidad corinica. Esta cavidad llena de lquido, rodea al amnios y al saco vitelino,
excepto en la zona en la que el disco embrionario est unido al trofoblasto mediante un
tallo de conexin, el pedculo de fijacin. As, el mesodermo extraembrionario se divide
en dos porciones: mesodermo extraembrionario somtico o parietal (recubre el amnios
y el citotrofoblasto) y mesodermo extraembrionario esplcnico o visceral (recubre el
saco vitelino).

Con respecto al saco vitelino primitivo, comienza a estrecharse, hasta quedar


dividido en dos porciones, una de ellas, la mayor, sigue relacionada al hipoblasto y recibe
el nombre de saco vitelino secundario, mientras que la otra, ms pequea, queda como
un remanente que terminar por desaparecer unos das ms tardes (Figura 7).

A B

C Figura 7. Formacin del celoma extraembrionario. A:


Del saco vitelino primitivo se han desprendido clulas que
se sitan, constituyendo el mesodermo extraembrionario
entre este y las clulas del trofoblasto. B: En el mesodermo
extraembrionario se han empezado a formar pequeos
espacios y el saco vitelino comenz a estrecharse. C: Los
espacios celmicos confluyeron formando el celoma
extraembrionario. A su vez, el mesodermo extraembrionario
se ha dividido en dos lminas: mesodermo
extraembrionario somtico y mesodermo extraembrionario
esplcnico (Arteaga Martnez, S. M. & Garca Pelez, M. I.
(2013). Embriologa Humana y Biologa del desarrollo).

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Gastrulacin

La gastrulacin es el acontecimiento ms sobresaliente e importante de la tercera


semana del desarrollo, ocurre aproximadamente entre los das 15 a 18. Por este proceso
se establecen las tres hojas germinativas: ectodermo, mesodermo y endodermo. Durante
este perodo, el disco bilaminar se convierte en trilaminar y el embrin se denomina
gstrula.

El comienzo de la gastrulacin se define con la formacin de una lnea primitiva en


la superficie del epiblasto (Figura 8). Esta lnea se forma por la proliferacin y
condensacin de clulas del epiblasto en el plano medial del disco embrionario bilaminar.
En el extremo ceflico de la lnea se forma una elevacin denominada ndulo primitivo
que rodea a la fosita primitiva, una pequea depresin.

La aparicin de la lnea primitiva permite establecer una polaridad en el embrin.


Desde este momento es posible hacer referencia a un eje crneo-caudal, extremos ceflico
y caudal, superficies dorsal y ventral y lados derecho e izquierdo.

Figura 8. Esquemas de un embrin de 16 das. A: Vista dorsal, en el que se ha omitido el amnios para
exponer el disco embrionario. B: Corte transversal que permite evidenciar la migracin de las clulas
mesenquimticas desde la lnea primitiva para desplazar al hipoblasto y dar origen al endodermo embrionario y
posteriormente al mesodermo (Sadler, T. W. (2012). Langman. Embriologa mdica).

Durante la gastrulacin, las clulas del epiblasto se desplazan hacia la lnea


primitiva y se invaginan por ella, ubicndose por debajo del epiblasto y entre las clulas del
hipoblasto. Para poder realizar estos movimientos, las clulas que se invaginan deben
elongarse, perder su lmina basal, cambiar su morfologa (clulas en botella o en matraz)
adquiriendo caractersticas propias de clulas mesenquimticas. Estos cambios se
conocen como transicin epitelio-mesnquima.

Las primeras clulas que migran son las situadas en la regin ms anterior de la
lnea primitiva y se introducen en el hipoblasto, desplazando sus clulas para formar el
endodermo embrionario. Posteriormente, las clulas del epiblasto que siguen
invaginndose por la lnea primitiva se ubican entre el epiblasto y el endodermo
recientemente formado para dar lugar a los mesodermos intra y extraembrionario. Los
estudios de marcado molecular de clulas, han determinado que la migracin celular
sucede en un orden establecido: las primeras en migrar forman el mesodermo paraaxial
(paralelo al eje), luego migran las que dan lugar al mesodermo intermedio y lateral y por
ltimo las que formarn el mesodermo extraembrionario que recubre el trofoblasto y el
saco vitelino. Finalmente, un grupo de clulas del epiblasto se invagina por el ndulo

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primitivo y se desplaza ceflicamente dando lugar al mesodermo axial, formando la


estructura que caracteriza a los cordados: la notocorda. Una vez concluida la gastrulacin,
el epiblasto que no invagin, se transforma en ectodermo. De esta manera, el mesodermo
intraembrionario se interpone entre el ectodermo y el endodermo, constituyndose un
embrin trilaminar. Las nicas dos regiones embrionarias donde no hay mesodermo, y por
ende el embrin permanece bilaminar (slo ectodermo y endodermo) son la membrana
bucofarngea (posicin ceflica) y la membrana cloacal (posicin caudal).

Para finalizar, cabe destacar, que de las tres hojas formadas durante la gastrulacin
se van a originar todas las estructuras y rganos del embrin (Figura 9).

Figura 9. Cuadro resumiendo los principales derivados de las tres hojas embrionarias formadas
durante la gastrulacin: ectodermo, mesodermo y endodermo (Arteaga Martnez, S. M. & Garca Pelez,
M. I. (2013). Embriologa Humana y Biologa del desarrollo).

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Bibliografa

Arteaga Martnez, S. M. & Garca Pelez, M. I. (2013). Embriologa Humana y Biologa del
desarrollo. Editorial Mdica Panamericana, Mxico.

Carlson, B. M. (2014). Embriologa Humana y Biologa del Desarrollo. 5 Ed. Elsevier.


Espaa.

Flores, V. (2015). Embriologa Humana. Bases moleculares y celulares de la histognesis,


la morfognesis y las alteraciones del desarrollo. Orientada a la formacin mdica. 1 Ed.
Editorial Mdica Panamericana. Mxico.

Gilbert, S. F. (2010). Developmental Biology. 9 Ed. Sinauer. USA.

Moore, K. L. & Persaud, T. V. N. (2004). Embriologa Clnica. El desarrollo del ser humano.
7Ed. Elesvier. Espaa.

Sadler, T. W. (2012). Langman. Embriologa mdica. 12 Ed. Wolters Kluwer Health, S.A.,
Lippincott Williams & Wilkins. USA.

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