II) La clula 5) Enzimas

5) EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES. ENZIMAS

EL METABOLISMO: CONCEPTO

La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos

catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o
energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo.

ANABOLISMO Y CATABOLISMO

El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:

Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y

que tienen como finalidad la obtencin de sustancias orgnicas complejas a
partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son anablicos, por
ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN.

Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas

formndose molculas ms simples. Se trata de procesos destructivos
generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.

H2O Sales minerales

CO2

Fotosntesis

Compuestos
Glcidos orgnicos Prtidos

Lpidos aminocidos
Glucosa

Gluclisis Compuestos
intermediarios
Nitrgeno inorgnico

Fermentacin Respiracin

cido Lctico
CO2 H2O anabolismo
Etanol
catabolismo

Fig. 1 Principales rutas del metabolismo.

TIPOS DE METABOLISMO

Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgni-

cos del medio, todos los obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-1

II) La clula 5) Enzimas

diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos organismos las
obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2 , H2 O, NO3 -, PO4 -3 , etc. A
estos organismos se les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los com-
puestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben obtenerlos del medio,
son los organismos hetertrofos.

Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente

de energa es la luz, el organismo recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la
energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como
inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.

LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS

energa
Las enzimas son protenas o asociaciones
Sin enzima Energa de activacin
Energa
total sin enzima

305, 14 KJ 292,6KJ

de protenas y otras molculas orgnicas o

inorgnicas que actan catalizando los con enzima

procesos qumicos que se dan en los seres Id. con enzima

vivos. Energa neta

12,54 KJ

A desarrollo de la reaccin B

Esto es, actan facilitando las

transformaciones qumicas; acelerando Fig. 2 Energa de activacin necesaria
para que A se trasforme en B, con y sin
considerablemente las reacciones y
enzima.
disminuyendo la energa de activacin que
muchas reacciones requieren.

As, por ejemplo:

I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin:

2H2O2 ----------> 2H2O + O2

es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condi-
ciones normales se descomponen 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023
molculas). Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso
se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una
herida es debido a esto).

II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa:

Glucosa-6-P + H2O ----------> Glucosa + Pi

es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que
para poder obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol
(rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa). Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de
activacin (EA).

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-2

II) La clula 5) Enzimas

Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y

tampoco se transforman, recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de
actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar
de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.

ESPECIFICIDAD DE LAS ENZIMAS

Es de destacar que las enzimas son

especficas. Esto es, una enzima puede
actuar sobre un substrato o un grupo de
substratos relacionados (especificidad de
substrato) pero no sobre otros; por
ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacaro-
sa. Otras enzimas, sin embargo, tienen
especificidad de accin al realizar una accin
determinada pero sobre mltiples substratos;
por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los
enlaces ster en los lpidos. Debido a esta
especificidad de las enzimas existen en la Fig. 3 Estructura de una enzima.
clula miles de enzimas diferentes.

La especificidad de las enzimas ha llevado

a comparar a stas con llaves y a los
substratos con cerraduras (modelo de la
llave y la cerradura).

Centro activo

CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Centro regulador

Y MODO DE ACTUACIN

Fig. 4 Representacin esquemtica de la

En el pasado las enzimas se conocan con estructura de una enzima.
el nombre de fermentos, porque los primeros
enzimas estudiados fueron los fermentos de
las levaduras y de las bacterias. En la
actualidad el trmino fermento se aplica
nicamente a las enzimas que las bacterias, sustrato
productos
hongos y levaduras vierten al exterior para
realizar determinadas trasformaciones: las
fermentaciones. coenzima

Las enzimas son, en general, prtidos. Algu-

nas son protenas en sentido estricto. Otras Centro activo
poseen una parte proteica (apoenzima) y una
Centro regulador
parte no proteica, ambas estn ms o menos
ligadas qumicamente. Fig. 5 Trasformaciones de un sustrato por
la accin de una enzima.
La conformacin espacial de la parte
proteica es la responsable de la funcin que
realiza la enzima. Para ello la sustancia o

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-3

II) La clula 5) Enzimas

sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona

que llamaremos centro activo y son las interacciones qumicas entre los restos de
los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o los substratos las
responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen
reordenamientos de los electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la
formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.

MECANISMO DE ACCIN ENZIMTICA

sustrato
coenzima

sustrato

coenzima
enzima
enzima

Centro activo

1) En primer lugar, se forma un complejo: enzima- 2) El sustrato o los sutratos y la coenzima, si es

substrato o substratos. necesaria, se unen al centro activo de la enzima.

Productos
Productos

coenzima

enzima

enzima

3) Los restos de los aminocidos que configuran el
centro activo catalizan el proceso. Para ello debilitan los
enlaces necesarios para que la reaccin qumica se lleve a
cabo a baja temperatura y no se necesite una elevada
energa de activacin.
4) Los productos de la reaccin se separan del centro
activo y la enzima se recupera intacta para nuevas
catlisis. Las coenzimas colaboran en el proceso; bien
aportando energa (ATP), electrones (NADH/NADPH) o
en otras funciones relacionadas con la catlisis
enzimtica.

La parte proteica o apoenzima es tambin, y

por las mismas razones, la que determina la
especificidad de la enzima. As, la sacarasa
Actividad enzimtica

Nivel de saturacin de la enzima

acta sobre la sacarosa por ser esta la nica
molcula que se adapta al centro activo.

Muchas enzimas precisan para su actuacin

la presencia de otras sustancias no
proteicas: los cofactores. Qumicamente son
sustancias muy variadas. En algunos casos Concentracin de sustrato

se trata de simples iones, cationes en Fig. 6 Grfica de Michaelis_Menten que

particular, como el Cu+ + o el Zn+ + . En muestra la variacin de la actividad enzimtica
con la concentracin de sustrato. Esta grfica
otros, son sustancias orgnicas mucho ms
demuestra la formacin de un complejo enzima-
complejas, en cuyo caso se llaman coenzi- sustrato.
mas. Muchas vitaminas son coenzimas o

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-4

II) La clula 5) Enzimas

forman parte de coenzimas. Las coenzimas

son imprescindibles para que la enzima
acte. Suelen, adems, ser las responsables
de la actividad qumica de la enzima. As,
muchas reacciones de oxidacin precisan
del NAD , que es el que capta los
+

electrones y sin su presencia la enzima no

puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en
las reacciones que necesitan energa en las
que acta como coenzima el ATP.

Por ltimo, indicar que las enzimas se

nombran aadiendo la terminacin asa, bien
al nombre del substrato sobre el que actan
(sacarasa), al tipo de actuacin que realizan
(hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
Fig. 7 Esquema del NAD+ -NADP+ . X es
un hidrgeno en el NAD+ y un grupo fosfato
en el NADP+ .
ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES

i) Coenzimas que intervienen en las

reacciones en las que hay transferencias de
Enlace rico en
energa: energa

*ATP (adenosina-5'-trifosfato): Adenina-Ribo-

sa-P-P-P
*ADP (adenosina-5'-difosfato): Adenina-Ribo-
sa-P-P.
Fig. 8 Esquema del ATP.

ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de
electrones:

* NAD+ (Nicotinamn adenn dinucletido). Se trata de un dinucletido

formado por: Nicotinamida-Ribosa-P-P-Ribosa-Adenina.

* NADP+ (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato). Similar NAD + pero con

un grupo fosfato ms esterificando el HO- del carbono 2 de la ribosa unida a
la adenina.

* FAD (Flavn adenn dinucletido). Similar al NAD pero conteniendo

riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2 ) en lugar de nicotinamida.

iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo.

Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el

cido pantotnico (otra de las vitaminas del complejo B2 ).

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-5

II) La clula 5) Enzimas

EL ATP Y EL TRANSPORTE DE ENERGA

En los procesos metablicos que se dan en

E
la clula, algunas reacciones son
endergnicas: necesitan energa para
producirse y en caso contrario no se
producen. Otras son exergnicas: producen
energa y si sta no se emplea en realizar
un trabajo fsico o una reaccin qumica se
E
perder en forma de calor.

Ciertas coenzimas, como el ATP y otras, Fig. 9 El ATP transporta energa (E)
actan transportando energa desde los desde los procesos exergnicos (A>B) a los
endergnicos (C>D).
procesos exergnicos a los endergnicos.
Pues el ATP se puede transformar en ADP y
Pi (fosfato inorgnico) al hidrolizarse el ltimo de sus enlaces ster-fosfato,
desprendindose ms de 7 kcal por mol de ATP. Por el contrario, en aquellas
reacciones en las que se produce energa esta es acumulada al sintetizarse ATP a
partir de ADP y fosfato inorgnico (Pi).

LAS COENZIMAS TRANSPORTADORAS DE

ELECTRONES e-

Muchos procesos qumicos celulares de

gran importancia: fotosntesis, respiracin
celular, etc. Son procesos de oxidacin-
reduccin. As, por ejemplo: la respiracin
celular, en la que la glucosa se oxida al e-
perder electrones, mientras que el oxge no
los capta reducindose. Ciertas coenzimas
Fig. 10 Transporte de electrones (e-) por el
actan transportando estos electrones desde NAD+ /NADH desde una sustancia que se oxida
las sustancias que se oxidan a las que se (O) a otra que se reduce (G).
reducen: son los transportadores de electro-
nes.

As, por ejemplo, el NAD + es capaz de captar dos electrones, y dos protones (H+ ),
reducindose y transformndose en NADH+H + . Mientras que el NADH +H + puede
ceder estos dos electrones all donde se necesiten para reducir a un compuesto
qumico, transformndose de nuevo en NAD + .

FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA

Las enzimas, como sustancias proteicas que son, van a ver condicionada su
actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. Algunos de estos factores
son:

La temperatura. Como toda reaccin qumica, las reacciones catalizadas enzimtica-

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-6

II) La clula 5) Enzimas

mente siguen la regla de Van t'Hoff. Segn la cual, por cada 101C de aumento de
temperatura, la velocidad de la reaccin se
duplica. No obstante, las enzimas tienen una
temperatura ptima. En el hombre, y en los

Actividad enzimtica
animales homeotermos como el hombre, esta Temperatura ptima

temperatura ptima coincide con la

temperatura normal del organismo. Los
enzimas, como prote nas que son, se desna-
turalizan a elevadas temperaturas.

El pH, que al influir sobre las cargas elctri-

cas, podr alterar la estructura del centro
activo y por lo tanto tambin influir sobre la Fig. 11 Variacin de la actividad
actividad enzimtica. enzimtica en funcin de la temperatura.

Los inhibidores. Determinadas sustancias van

a poder actuar sobre las enzimas
disminuyendo o impidiendo su actuacin.
Estas sustancias son los inhibidores. Se trata Actividad enzimtica
de molculas que se unen a la enzima pH ptimo

impidiendo que sta acte sobre el substrato.

B A

Inhibicin competitiva: Cuando el

inhibidor se une al centro activo
de la enzima impidiendo que el 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
pH
sustrato se una a l. Se trata de
una inhibicin que depende de la Fig. 12 Variacin de la actividad
concentracin de sustrato y de enzimtica en funcin del pH de dos enzimas.
inhibidor.
Inhibicin no competitiva: Cuando
el inhibidor se une reversiblemente
a un punto diferente del centro
sustrato
activo pero con su actuacin lo
modifica lo suficiente para que,
inhibidor
aunque se puedan unir la enzima y
el sustrato, la catlisis no se
produzca o la velocidad de sta
disminuya. Este tipo de inhibicin
no depende de la concentracin de
sustrato. Enzima
Inhibicin alostrica: El inhibidor se
une tambin reversiblemente a un
punto diferente al centro activo, Fig. 13 Inhibicin competitiva. El inhibidor
pero con su actuacin lo modifica se une al centro activo, reversiblemente, y con
de tal manera que impide la unin ello impide que el sustrato se una a l.
de la enzima y el substrato.

Es frecuente que el inhibidor sea el propio producto de la reaccin enzimtica o el

producto final de una cadena de reacciones. Cuando se trata del producto final,

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-7

II) La clula 5) Enzimas

recibe el nombre de retrorregulacin o feed-

back.

Envenenadores: Son molculas que se unen

irreversiblemente al centro activo de la
enzima impidiendo pernanentemente que esta
acte. Muchos txicos y venenos tienen
Enzima inactiva
este modo de actuacin.

Los activadores. Son sustancias que se unen

a la enzima, que se encuentra inactiva,
cambiando su estructura espacial inhibidor

activndola.
Fig. 14 Inhibicin no competitiva. El
inhibidor se une reversiblemente a la enzima
en un punto diferente del centro activo y,
modifica este de tal manera, que aunque el
sustrato se una no se realiza la catlisis.

sustrato

Enzima

inhibidor

Fig. 15 Inhibicin alostrica. El inhibidor

se une a la enzima en un punto diferente del
centro activo y modifica este de tal manera
que el sustrato no se puede unir a l.

sustrato
envenenador

Enzima

Fig. 16 Envenenador. Los envenenadores

son sustancias que se unen al centro activo
mediante enlaces fuertes en un proceso
irreversible, con lo que impiden de manera
definitiva la catlisis.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5-8

II) La clula 5a) Fotosntesis

5A) METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

5A-1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORG-

NICOS EN LA CLULA VEGETAL (FOTOSNTESIS)

LOS PLASTOS
a
Son orgnulos citoplasmticos exclusivos y
caractersti cos de las clulas vegetales.
d

Existen diversos tipos de plastos: cloroplas-

tos, cromoplastos y leucoplastos. Todos d

tienen un origen comn en unas estructuras

celulares llamadas proplastos. Algunas e c
caractersticas de las diferentes clases
plastos son: Fig. 1 Corte transversal de una hoja: a)
epidermis del haz; b y d) parnquima
- Cloroplastos. Plastos verdes ya que cloroflico; c) epidermis del envs; e) estoma.
contiene, entre otros pigmentos fotosint-
ticos, clorofila. En ellos se realiza la foto-
snte sis.

- Cromoplastos plastos de color amarillo o

anaranjado por acumulacin de carotenoides,
como los del tomate o la zanahoria.

- Leucoplastos plastos de color blanco. Se

encuentran en las partes no verdes de la
planta. As, por ejemplo, en las clulas de la
Fig. 2 Cromoplastos en clulas vegetales
patata encontramos un tipo de leucoplastos, vistos al microscopio ptico.
los amiloplastos, llamados as por contener
almidn.
O2
Debido a su importancia para todos los
seres vivos, haremos a continuacin un
estudio particular de los cloroplastos.
CO2

Savia elaborada Savia

LOS CLOROPLASTOS bruta

Caractersticas: Son orgnulos muy variables

en cuanto a nmero, forma y tamao. As,
por ejemplo, las clulas de ciertas algas
H2O
filamentosas tienen uno o dos nicos Sales minerales

cloroplastos; otras, como la planta acutica

elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su Fig. 3 Intercambios de sustancias entre la
forma es, normalmente, de lente biconvexa, planta y el medio durante el da.
pero pueden ser tambin estrellados o con

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-1

II) La clula 5a) Fotosntesis

forma de cinta enrollada en hlice.

Ultraestructura: Es difcil observar su

estructura al microscopio ptico. Al MET
(microscopio electrnico de transmisin) se
observa una membrana externa y otra
interna separadas por un espacio
intermembrana. En el interior se ven unas
estructuras alargadas formadas por mem-
branas llamadas lminas o lamelas. Sobre
ellas se ven los grana, que son unos replie-
gues, formados tambin por membranas, que
se disponen unos encima de otros. Todo
este conjunto de membranas internas recibe Fig. 4 Clulas vegetales vistas al
el nombre de tilacoides; pudindose distinguir microscopio electrnico en las que pueden
los tilacoides de los grana y los tilacoides observarse numerosos cloroplastos.
de las lminas. Existe adems un contenido
interno: el estroma, en el que hay ADN
similar al de las clulas procariotas,
ribosomas (plastorribosomas) y
acumulaciones de almidn, protenas y
lpidos.

Funcin: En los cloroplastos se va a realizar

la fotosntesis. En los tilacoides se realiza
una de las fases de la fotosntesis: la fase
luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la
fase oscura, se realiza en el estroma del
cloroplasto.
Fig. 5 Cloroplasto visto al microscopio
electrnico. me) membrana externa; mi)
membrana interna; gr) grana; la) lminas; es)
estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn.

Origen evolutivo: Es de destacar que los

plastos tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. Segn la " Teora
endosimbitica" la clula eucaritica se
habra formado por simbiosis de diferentes
organismos procariotas, uno de ellos el
plasto, que proporcionara al conjunto
compuestos orgnicos que sintetizara
usando como fuente de energa la luz solar.

Fig. 6 Ultraestructura de un cloroplasto.

LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO 1) Membrana externa. 2) Membrana interna.
3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.
La fotosntesis puede definirse como un
proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa
es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la
fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-2

II) La clula 5a) Fotosntesis

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS

En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos:

11) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa

luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP.

21) Obtencin de electrones a partir del agua. Estos electrones, convenientemente

activados por la energa luminosa, servirn para reducir NADP+ .

31) Incorporacin del carbono del CO2 a las cadenas carbonadas.

41) Reduccin por el NADPH del carbono incorporado y sntesis de compuestos

orgnicos.

51) Reduccin de otras sustancias inorgnicas (nitratos, nitritos, sulfatos, etc.) para su
incorporacin a las cadenas carbonadas.

ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis en su conjunto es un proceso redox en el que el CO2 y otras

sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada.
Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que
se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis
de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuacin global de la fotosntesis.

6 CO 2 + 6 H 2O C 6 H 12 O 6 + 6 O 2

Fig. 7 Ecuacin global de la fotosntesis.

CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS

Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos.
As:

1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la foto-
sntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa.

2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2 . Este oxgeno, formado por los seres

vivos, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de
los organismos hetertrofos aerbicos1 .

1
Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de
oxidacin.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-3

II) La clula 5a) Fotosntesis

FASES DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso muy

complejo. Se ha demostrado que slo una
parte requiere energa luminosa, a esta parte
se le llama fase luminosa; mientras que la
sntesis de compuestos orgnicos no
necesita la luz de una manera directa, es la
fase oscura. Es de destacar que la fase
oscura, a pesar de su nombre, se realiza Fig. 8 Fase luminosa y fase oscura de la
tambin durante el da, pues precisa el ATP fotosntesis: visin de conjunto.
y el NADPH que se obtienen en la fase
luminosa.
ATP asa Phs 1 Phs 2 Cit b/f

A) FASE LUMINOSA

Se realiza en la membrana de los tilacoides.

Consiste en un transporte de electrones,
desencadenado por fotones, con sntesis de
ATP y de NADPH+H + .
Fig. 9 Disposicin de los fotosistemas
(Phs) de los citocromos (Cit) y de las ATPasas
en los tilacoides de los granas.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS

TILACOIDES

La membrana de los tilacoides tiene una

estructura de doble capa o membrana unita-
ria. Integradas en esta doble capa estn
determinadas sustancias muy importantes en
el proceso de la fotosntesis y en particular
los fotosistemas I y II, ATPasas y citocro-
mos.

Cada fotosistema contiene carotenos,

clorofilas y protenas. Estas molculas
captan la energa luminosa y la ceden a las
Fig. 10 La clorofila a.
molculas vecinas presentes en cada
fotosistema hasta que llega a una molcula
de clorofila-a denominada molcula diana. Los
diferentes carotenos y clorofilas captan
fotones de unas determinadas longitudes de
onda. De esta manera, el conjunto de las
molculas del fotosistema captan gran parte
Fig. 11 El grupo fitol de las clorofilas.
de la energa luminosa incidente, slo
determinadas longitudes de onda son
reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones
correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-4

II) La clula 5a) Fotosntesis

En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana

es la clorofila aII que tiene su mximo de
absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta
clorofila capta un fotn pasa a un estado Molcula

excitado (P 680 ) y su potencial redox se diana

hace ms negativo hacindose muy reducto- Fotosistema

ra. En el fotosistema I (Phs I), la molcula

diana es la clorofila aI, cuyo mximo de Fig. 12 Captacin de la energa luminosa
absorcin se encuentra a 700 nm (P 700), por un fotosistema.
que tambin se excita (P 700 ) al captar un
fotn. La disminucin de los potenciales
Clorofila a
Clorofila b
150

redox permite que se establezca un Caroteno

transporte de electrones que pueden seguir

dos vas:
100

50

- La fotofosforilacin acclica
- La fotofosforilacin cclica 0
400 500 600 700

Longitud de onda en nm (nanometros)

LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA
Fig. 13 Absorcin de los diferentes
pigmentos del cloroplasto en funcin de la
La luz va a desencadenar un transporte de longitud de onda. La menor absorcin se
electrones a travs de los tilacoides con corresponde con los colores verde (492 a 577
nm) y amarillo (577 a 597 nm).
produccin de NADPH y ATP. Los electrones
ser aportados por el agua. En esta va se
pueden distinguir los siguientes procesos:

I) Reduccin del NADP+ : La clorofila-aII y 700

Rojo (622-770)
otras sustancias del fotosistema II captan
Naranja (597-622)
foto nes (luz) pasando a un estado ms
Amarillo (577-597)
energtico (excitado). Esta energa les va a 600
Verde (492-577)
permitir establecer una cadena de electrones Azul (455-492)
a travs de los tilacoides en la que Ail (430-455)
intervienen diferentes transportadores y en Violeta (390-430)
500

particular el fotosistema I que tambin es

activado por la luz. El aceptor final de estos
electrones es el NADP+ que se reduce a NA- 400

DPH+H + al captar los dos electrones y dos

protones del medio. Fig. 14 Longitudes de onda de los colores
del espectro de la luz visible.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs
de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta
molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera podr iniciar una nueva
cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en
2H + , 2e- y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo
para formar una molcula de O2 , es eliminado al exterior. El oxgeno producido
durante el da por las plantas se origina en este proceso.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-5

II) La clula 5a) Fotosntesis

NADPH

ATP

NADP+
3H+
Luz Luz
estroma H+ ADP

ATPasa
e
PhsII PhsI
e

H2 O 3H+

Interior del tilacoide

O2

Fig. 15 Esquema de la fotofosforilacin accliclica.

III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP

(Teora quimiosmtica): El transporte de elec-
trones a travs de los fotosistemas produce
un bombeo de protones desde el estroma
hacia el interior del tilacoide, pues los
fotosistemas actan como transportadores
activos de protones extrayendo la energa
necesaria para ello del propio transporte de
electrones. La lisis del agua tambin genera
protones (H+ ). Todos estos protones se
acumulan en el espacio intratilacoide, pues la Fig. 16 Sntesis de ATP en los tilacoides.
membrana es impermeable a estos iones y
no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de acidez en el interior
del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico -exceso protones y de
cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los
tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta
manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+ ) a travs de las
ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.

IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los pro-

ductos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se
recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1
NADPH+H + y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo
de oxgeno.

LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA

En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los

tilacoides con produccin slo de ATP.

Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I

(clorofila-aI, P700) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al
NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de
transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-6

II) La clula 5a) Fotosntesis

de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica.

ATP

Luz
ADP 3H+
estroma

e
e
PhsI
e e e
e

3H+

Interior del tilacoide

Fig. 17 Esquema de la fotofosforilacin ccliclica.

Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta va se produce una snte sis continua

de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz
(fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones
no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno.

REGULACIN DE AMBOS PROCESOS

En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El

que se emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo
que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los
productos que se generan. As, si se consume mucho NADPH+H + en la sntesis de
sustancias orgnicas, habr mucho NADP+ , y ser ste el que capte los electrones
producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y
no hay NADP+ , entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la
planta de ATP y de NADPH+H + , o, lo que es lo mismo, la existencia de los
substratos ADP y NADP+ , la que determinar uno u otro proceso.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-7

II) La clula 5a) Fotosntesis

LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN estroma

3H+
DETALLADA Luz Luz
ADP ATP
H+
NADP+ NADPH

NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle PhsII Cit b6 PhsI Fd Rd

PQ

ATPasa
de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el P680 Cit f P700
PC
objetivo de que pueda contribuir a una mejor
H2O 2H+ + H+ 3H+
comprensin en aquellos alumnos que estn ms Interior del tilacoide
O2
interesados.

Fig. 18 Fotofosforilacin acclica

A) FOTOFOSFORILACIN AC CLI CA. Al captar un
fotn, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su
poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesin
3H+
de 2e -, a la plastoquinoma (PQ). Estos dos electrones ATP
Luz ADP
3H+
son cedidos sucesivamente a otros transportadores: estroma
Citocromo b6 (Cit b6 ), citocromo f (Cit f) y
Cit b6 Fd

ATPasa
PQ PhsI
plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700)
Cit f
del fotosistema I. Se establece en consecuencia una P700

cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la PC

3H+ 3H+
energa de otro fotn y se origina una nueva cadena
Interior del tilacoide
redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la
que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NA-
Fig. 19 Fotofosforilacin cclica.
DPH+H + al captar los dos electrones y dos protones
del medio.
II) LA FOTOFOSFORILACIN C CLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana (clorofila P 700) del
fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en
lugar de ceder los 2e- a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el
que los mismos 2e - estn pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6
(Cb6 ), citocromo f (Cf), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la
misma forma que en la fotofosforilacin acclica .

P700

Fd Fd NADP+

Rd

P680 2e-
NADPH
ADP
PQ
Cb6
Cf
2e- P700 fotones

ATP
H2O

P680 fotones

Fig. 20 Fase luminosa de la fotosntesis.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-8

II) La clula 5a) Fotosntesis

B) FASE OSCURA (CICLO DE

CALVIN2 )

En el estroma de los cloroplastos, y

como consecuencia de la fase luminosa, ATP
se van a obtener grandes cantidades de
NADPH+H+
ATP y NADPH+H + , metabolitos 3 que se
van a utilizar en la sntesis de com-
puestos orgnicos. Esta fase recibe el
nombre de Fase Oscura4 porque en ella + 6 H2 O

no se necesita directamente la luz, sino

nicamente las sustancias que se
producen en la fase luminosa. Durante Fig. 21 Ciclo de Calvin.
la fase oscura se dan, fundamentalmen-
te, dos procesos distintos:

-Sntesis de glucosa mediante la incorporacin del CO2 a las cadenas

carbonadas y su reduccin, ciclo de Calvin 5 propiamente dicho.
- Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la
sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos.

DESCRIPCIN DEL CICLO DE CALVIN6

1) La ribulosa-5-P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5 )

fosforilada en posicin cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el
carbono 1, pasando a Ribulosa-1-5-difosfato (RuBP).

2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido-3-

fosfoglicrico (PGA). Este compuesto contiene una cadena carbonada de tres
tomos de carbono (C3 ). El proceso podra esquematizarse:

1 (C5 ) + CO2 -------> 2 (C3 )

3) El PGA (C3 ) es reducido por el NADPH+H + a gliceraldehdo-3-fosfato

2
En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en
el ao 1961 por descubrir los mecanismos de la fotosntesis.

3
Productos que se originan en el metabolismo.

4
Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque
no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.

5
Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras
vas que son incluso de mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la planta debe tener cerrados los
estomas. Es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un
cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono.

6
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los
esquemas y extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de
memoria.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-9

II) La clula 5a) Fotosntesis

(PGAL), la reaccin necesita H H

CO2
tambin ATP. H-C-O-H
ATP ADP
H-C-O- P
C=O C=O
H-C-O-H H-C-O-H
Como consecuencia de los H-C-O-H H-C-O-H
H-C-O- P H-C-O- P
procesos 1, 2 y 3, estudiados H H
hasta ahora, vemos que, RuP RuBP

partiendo de una molcula con

cinco tomos de carbono (C5 ) y
H OH
por adicin de una molcula de NADP+ NADPH+H+
C=O
C=O
CO2 , se obtienen dos molculas H-C-O-H H-C-O-H

con tres tomos de carbono cada H-C-O- P

ADP ATP
H-C-O- P 2X
H H
una (C3 ). Esto es: PGAL PGA

C5 + C1 -----> 2 C3
Fig. 22 Primeras etapas del ciclo de Calvin.

El CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado

gliceraldeh do-3-fosfato (PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos
de seis molculas, obtendremos 12 molculas de PGAL.

Fig. 23 Ciclo de Calvin.

4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula

de glucosa (C6 H12 O6 ) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como
objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5 ). stas, una vez
recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin.

5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-10

II) La clula 5a) Fotosntesis

CICLO DE CALVIN O FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS

(Estudio detallado)

Se representa aqu el desarrollo del ciclo de Calvin con sus ecuaciones qumicas, con la
finalidad de que aquellos alumnos ms interesados puedan estudiarlo con ms detalle.

CH2O- P
CO2
CO NADPH+H++
NADPH+H ATP
ATP
C=O
2
COOH COOH COOH CHO
H- C-OH H- C-OH + H- C-OH H- C-OH H- C-OH
H- C-OH CH2O- P CH2O- P CH2O- P CH2O- P
CH2O- P NADP++ ADP+Pi
ADP+Pi
NADP
PGA PGA PGA PGAL
RUBP

1) Incorporacin del CO2 a la cadena carbonada de la 2) Reduccin del carbono del CO2 incorporado: Cada
RUBP. El CO2 reacciona con la ribulosa-1-5 difosfato una de las molculas de cido-3- fosfoglicrico (PGA)
(RUBP) para dar dos molculas de cido-3- es reducida por el NADPH a aldehdo-3-fosfoglicrico
fosfoglicrico (PGA). (PGAL). El proceso es endergnico y precisa del ATP.

12NADPH+H++
12NADPH+H
CHO
CH2O- P H- C-OH
6CO2
6CO 12ATP
ATP
C=O 2 12 CHO CHO CHO HO- C-H
6 H- C-OH H- C-OH
12 H- C-OH + H- C-OH H- C-OH
H- C-OH CH2O- P
CH2O- P CH2O- P H- C-OH
CH2O- P 12NADP++ 12ADP+12Pi 2P
12NADP 12ADP+12Pi CH2OH
PGAL PGAL PGAL
RUBP GLU

3) Si los procesos 1 y 2 anteriores se repiten 6 4) Sntesis de glucosa: Dos de estas molculas de

veces obtendremos 12 molculas de aldehdo-3- aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se condensan para
fosfoglicrico (PGAL). dar una molcula de glucosa (GLU). Se obtienen,
adems, dos molculas de fosfato inorgnico (P).

CH2OH CH2OH CH2O- P

66ATP
ATP
CHO C=O C=O C=O
10 H- C-OH 6 H- C-OH 6 H- C-OH H- C-OH
6
CH2O- P H- C-OH H- C-OH H- C-OH
CH2O- P CH2O- P 66ADP
ADP CH2O- P
PGAL
RUP RUP RUBP

5) Recuperacin de la ribulosa 1-5 difosfato: Las 6) Recuperacin de la ribulosa 1-5 difosfato: Las 6
otras 10 molculas de aldehdo-3-fosfoglicrico molculas de ribulosa-5-fosfato (RUP) reaccionan con
(PGAL) reaccionan entre s para dar 6 molculas de 6 de ATP para dar 6 de ribulosa-1-5 difosfato (RUBP),
ribulosa-5-fosfato (RUP). cerrndose el ciclo.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-11

II) La clula 5a) Fotosntesis

REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS

Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3 -),
por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos
leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja.

En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que
en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es
realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el
ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la
fase luminosa de la fotosnte sis. Esta es la razn por la que la reduccin del
nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplas-
tos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz.

Nota: Para ello, los nitratos son primero reducidos a nitritos y estos a in amonio. El in amonio es
integrado en una cadena carbonada para formar el aminocido glutmico. Es este aminocido el que
servir posteriormente para donar el nitrgeno a aquellas molculas orgnicas que lo precisen.

Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos
(SO4 -2 ) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en otras sustancias
orgnicas de una manera similar a la que hemos visto con el nitrgeno.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS

El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de

CO2 absorbido por la planta. En l influyen:

La Intensidad y longitud de onda de la luz.

Ya sabemos que los carotenos y las
clorofilas de los fotosistemas absorben
fotones de una determinada longitud de
Tasa de consumo de CO2

onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta

con luz de longitud de onda inadecuada o
con una intensidad insuficiente, la
fotosntesis no podr realizarse y la planta
no se desarrollar.

Temperatura. La fotosntesis, como todo

proceso qumico, est influenciada por la
temperatura, ya que por cada 10 o C de Intensidad de la luz en u.a.

aumento de temperatura, la velocidad se

duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de Fig. 24 Variacin en el rendimiento de la
fotosntesis con la intensidad de la luz.
la temperatura desnaturalizar las enzimas
que catalizan el proceso y se producir un
descenso del rendimiento fotosinttico.

Concentracin de CO2 . Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento

en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosn tesis hasta
llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-12

II) La clula 5a) Fotosntesis

Concentracin de O2 . Un aumento en la con-

centracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya

Tasa de consumo de CO2

Temperatura de desnaturalizacin
que el oxgeno inhibe la enzima que
incorpora el CO2 a la Ribulosa-1-5-difosfato
(RuBP).

Temperatura en C

Fig. 25 Variacin en el rendimiento de la

fotosntesis con la temperatura.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-13

II) La clula 5a) Fotosntesis

REPRESENTACIN SIMPLIFICADA DE
LOS PROCESOS QUE SE DAN EN EL CLOROPLASTO

Fase luminosa Fase oscura

LA FASE OSCURA

6 6

6 RuBP
12 NADPH PGA
12 ATP 6 ADP

6 ATP

12 NADP+
12 ADP 12 10 6

PGAL
RuP

2
+ 6 H2 O

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-14

II) La clula 5a) Fotosntesis

5A-2) QUIMIOS NTESIS

LA QUIMIOS NTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA

La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia

de la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los
procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas.

Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes

especies se han especializado en la oxidacin de distintos substratos. Segn el
substrato oxidado tendremos:

a) Bacterias nitrosificantes. Como las del

gnero nitrosomonas que obtienen energa en
forma de ATP y coenzimas reducidas por NH4+ H2S FeCO3

medio de la oxidacin de sales amoniacales

(NH4 + ) presentes en los excrementos y en la
materia orgnica en descomposicin.
Bacterias

b) Bacterias nitrificantes. Como las del

gnero nitrobacter que oxidan los nitritos
ATP y NADPH
(NO2 -) a nitratos (NO3 _).

Entre las bacterias nitrosificantes y las Compuestos Compuestos

inorgnicos orgnicos
nitrifi cantes, el nitrgeno incorporado en los
compuestos orgnicos es transformado de
nuevo en nitrgeno contenido en compues- Fig. 26 Esquema simplificado de la
tos inorgnicos que van a parar a los suelos quimiosntesis.
o las aguas. De aqu podr ser absorbido
nuevamente por las plantas, cerrndose as
el ciclo del nitrgeno en la naturaleza.

c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el
azufre a sulfitos o a sulfatos.

d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos.

Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de
azufre y hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros.

Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no
dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5a-15

II) La clula 5b) Respiracin celular

5B) OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS

EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES (CATABOLISMO DE LA
GLUCOSA)

V AS DEL CATABOLISMO
Glucosa

Los organismos auttrofos fijan la energa solar

en forma de energa qumica contenida en los Glucolisis
compuestos orgnicos, glucosa, en particular.
Esta energa, convenientemente liberada, ser O2
utilizada posteriormente por las partes de la
Pirvico
planta que no tienen cloroplastos, como suele
ser el caso de las races y tallos no verdes, o
por toda la planta cuando falta la energa solar. Respiracin Fermentacin
Es tambin esta energa la que permite la vida de
los organismos hetertrofos. La respiracin
celular y las fermentaciones son las vas cata- CO2 y H2 O Etanol - Lctico

blicas ms corrientes para la obtencin de la

energa contenida en las sustancias orgnicas.
Fig. 1 Principales vas para el catabolismo
Ambas vas, no obstante, tienen una primera
de la glucosa.
fase comn: la glucolisis.

GLUCOLISIS1

La definiremos como el conjunto de reacciones

que degradan la glucosa (C6 ) transformndola
en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3 ).
Estas reacciones se realiza en el hialoplasma de
la clula. Es un proceso anaerobio, que no
necesita oxge no, y en el que por cada molcula
de glucosa (GLU) se obtienen 2 ATP y 2 NA-
DH+ H+ . Fig. 2 Ecuacin global de la glucolisis

Consta de las siguientes reacciones:

10 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa-6-fosfato (G-6-

P).

20 La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza2 a fructosa-6-fosfato (F-6-P).

30 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6-fosfato (F-6-P) que pasa a fruc-

tosa 1,6-difosfato (F-1,6-P).

40 Rotura de la molcula de F-1,6-P en dos molculas: el aldeh do-3-fosfoglicrico

(PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se
transforman espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un
95% de DHA y un 5% PGAL).

1
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

2
Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumico-orgnico en otro que sea su ismero.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-1

II) La clula 5b) Respiracin celular

Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que,

incluso, se han consumido dos molculas de ATP.

50 El aldehdo-3-fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+ ; al mismo tiempo se

produce una fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico3 (H-P), formn-
dose cido 1,3-difosfoglicrico (1,3-DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar
dos molculas de 1,3-DPGA y dos de NADH+H + .

60Fosforilacin del ADP por el 1,3-DPGA, formndose ATP y cido 3-fosfoglicrico

(3-PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la
cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta
este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos.

70 El cido 3-fosfoglicrico (3-PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sinteti -

zndose una nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).

CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS

- Se realiza tanto en procariotas como en eucariotas.

- En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa.
- Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los
compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno.
- La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP).
- La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la
obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin
oxgeno de la Tierra.

CH2OH CH2O - P
O
O O P - O - CH2
H CH2OH
H H H
H H
H OH
OH OH H OH OH H
OH OH H HO

H OH H OH OH H

Glucosa (GLU) Glucosa 6 fosfato (G6P) Fructosa 6 fosfato (F6P)

O
P - O - CH2 CH2 O - P
CHO CH2OH
OH
H H C-OH C=O
H HO
CH2O P CH2O P

OH H
Fructosa 1, 6 difosfato (F1,6P) Aldehido 3 fosfoglicrico (PGAL) Dihidroxiacetona fosfato (DHA)

COO- P COOH COOH

H C-O-H H C-O-H C=O
CH2O P CH2O P CH3

cido 3 fosfoglicrico (3PGA) cido Pirvico (PYR)

cido 1,3 difosfoglicrico (1,3DPGA)

Fig. 3 Compuestos intermediarios de la glucolisis.

GLUCOLISIS

3
Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-2

II) La clula 5b) Respiracin celular

CH 2OH ADP P O- CH2

ATP
O O
H H H H
H H

OH H OH H
OH OH OH OH

H OH H OH

GLU G-6-P

O
CH2 -O-P CH2 O- P ADP ATP O
CH 2O- P
H CH OH
OH 2

H H OH
OH
H OH
OH H
OH H
F-1,6-P
F-6-P

CHO
NADH O
H- C - OH NAD +
C -O- P
CH - O - P H - C - OH
2
CH2 - O - P

PGAL H-P

1,3-DPGA

CH2OH
C=O

CH - O - P
2
X2 ADP

DHA

ATP

ATP ADP
O O

C-OH C - OH

C=O H - C - OH

CH2 - O - P
CH 3

PYR 3-PGA

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-3

II) La clula 5b) Respiracin celular

GLUCOLISIS

CH2O-H ATP CH2O - P CH2O - P

O
O O O P - O - CH2
H H H H H CH2OH
H
H H H
H OH
OH H OH OH H OH OH H
OH OH OH OH H HO

ADP
OH H
H OH H OH H OH

Glucosa-6-P
Glucosa Glucosa-6-P Fructosa-6-P

1) Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, for- 2) La glucosa-6-fosfato (G-6-P) se isomeriza a fruc-
mndose glucosa-6-fosfato (G-6-P). tosa-6-fosfato (F-6-P).
CH2 OH
C=O

ATP CH2O - P
O
O O P - O - CH2
P - O - CH2 P - O - CH2 CH2O -P Dihidroxiacetonafosfato
CH2OH CH2O -P

OH H OH
H H OH

H HO H HO
H HO

OH H ADP
OH H OH H CHO
H C-OH
Fructosa-6-P Fructosa-1,6-P Fructosa-1,6-P CH2O - P

Aldehido 3 fosfoglicrico

3) Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa-6- 4) La fructosa 1,6 difosfato se rompe para dar lugar
fosfato (F-6-P) que pasa a fructosa 1,6-difosfato (F- al aldehdo 3 fosfoglicrico y la dihidroxiacetona-
1,6-P). fosfato.
NAD+ ADP
CHO Pi COO- P COO- P COOH
H C-OH H C-OH H C-OH H C-OH
CH2O - P CH2O - P CH2O - P CH2O - P

Aldehido 3 fosfoglicrico cido 1,3-difosfoglicrico cido 1,3-difosfoglicrico cido -3-fosfoglicrico

NADH+H+ ATP

5) El aldehdo 3 fosfoglicrico se oxida por el NAD+ y 6) El cido1,3 difosfoglicrico reacciona con el ADP
se fosforila por el cido fosfrico para dar el cido1,3 para dar ATP y cido 3-fosfoglicrico.
difosfoglicrico.
ADP
COOH COOH
H C-OH C=O
CH2O - P CH3

cido -3-fosfoglicrico cido pirvico

ATP

7) El cido3 fosfoglicrico reacciona con el ADP para

dar ATP y cido pirvico.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-4

II) La clula 5b) Respiracin celular

V AS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO

Para evitar que la glucolisis se detenga por un

exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H + o
por falta de NAD + , se necesitan otras vas que
eliminen los productos obtenidos y recuperen
los substratos imprescindibles. Esto va a poder
realizarse de dos maneras:

10) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio).

Cuando hay ox geno, el pirvico es degradado
completamente obtenindose dixido de carbo-
no (CO2 ). El NADH+H + y otras coenzimas
reductoras obtenidas son oxidadas y los
electrones transportados hacia el oxgeno (O2 ), Fig. 4 Esquema de una clula vista al
recuperndose el NAD+ y obtenindose H2 O. microscopio ptico. 1) mitocondria; 2) ncleo; 3)
Este proceso se realiza en los eucariotas en las citoplasma; 4 vacuola.
mitocondrias.
5

20) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). 1-2-3 4

Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se

transforma de diferentes maneras sin
degradarse por completo a CO2 y H2 O. Este
proceso tiene como objetivo la recuperacin del
NAD+ . En los eucariotas se realiza en el
hialoplasma.

Fig. 5 Mitocondria vista al microscopio

electrnico. 1-2-3) membrana externa, espacio
EL CATABOLISMO AERBICO intermembrana y membrana interna; 4) creta; 5)
(RESPIRACIN AEROBIA) matriz.

MITOCONDRIAS

Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difci -

les de observar al microscopio ptico, al que
aparecen como palitos o bastoncitos alargados.
Son orgnulos permanentes de la clula y se
forman a partir de otras mitocondrias preexis-
tentes.

Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en

una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta
2000). Normalmente suelen tener forma elpti -
ca, aunque tambin pueden ser filamentosas u
ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1
a 7 m de longitud por 0.5 m de dimetro). Su
forma y tamao dependen mucho de las
condiciones fisiolgicas de la clula.
Fig. 6 Esquema de la ultraestructura de una
clula animal: 1) nuclolo; 2) mitocondria; 3)
retculo endoplasmtico granular; 4) aparato de
Golgi; 5) ncleo/cromatina; 6) poro de la
envoltura nuclear; 7) membrana plasmtica.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-5

II) La clula 5b) Respiracin celular

Ultraestructura. Es muy similar en todas las

mitocondrias, independientemente de su forma
o tamao. Generalmente se observa la
presencia de una membrana externa y una
membrana interna, ambas similares a las dems
membranas de la clula. La membrana interna
se prolonga hacia el interior en una especie de
lminas llamadas crestas mitocondriales. Entre
ambas membranas hay un espacio llamado
espacio intermembrana (de unos 100 ).
Fig. 7 Ultraestructura de la mitocondria. 1)
Dentro de la mitocondria, entre las crestas, est Membrana externa, 2) Espacio intermembrana.
la matriz mitocondrial. Las prote nas de la 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6)
membrana interna y las de las crestas son muy ADN.
importantes, ya que algunas son las responsa-
bles de los procesos respiratorios. El interior de
la matriz mitocondrial es una solucin de Glcidos
Lpidos O2
prote nas, lpi dos, ARN, ADN y ribosomas Otros C.O.

(mitorribosomas). Es de destacar que el ADN

mitocondrial es similar al ADN de los
Respiracin ATP
procariotas. Esto es, est formado por una
doble cadena de ADN circular asociada a
protenas diferentes de las que se encuentran CO2 y H2 O

en los eucariotas.
Fig. 8 Esquema general de la respiracin
celular.
Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que
los plastos, tienen una estructura similar a los
organismos procariticos. Segn la " Teora
endosimbintica" seran organismos
procariotas que han establecido una simbiosis
con las clulas eucariticas a las que proporcio-
naran energa a partir de sustancias
orgnicas.

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO

PIRVICO

En condiciones aerbicas el cido pirvico

(PYR) obtenido en la glucolisis y en otros
procesos catablicos atraviesa la membrana de
la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a
sufrir un proceso qumico que tiene dos
vertientes:

10Descarboxilacin. El cido pirvico

Fig. 10 Descarboxilacin oxidativa del
(PYR) va a perder el grupo CO2
pirvico.
correspondiente al primer carbono, el
carbono que tiene la funcin cido.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-6

II) La clula 5b) Respiracin celular

20Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo

cetona a tener un grupo aldeh do. Este grupo se oxidar a grupo cido (cido
actico) por accin del NAD+ . En el proceso interviene una sustancia, la coenzima-A
(HS-CoA) que se unir al cido actico para dar acetil-coenzima A (ACA).

NADH

CO2 NAD+
CoA-SH
COOH H O O
C=O C=O C-OH C S-CoA
CH3 CH3 CH3 CH3

cido cido Acetil

pirvico acetaldehdo actico CoA

Fig. 11 La descarboxilacin oxidativa del cido pirvico (mecanismo).

Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H + por cada molcula de
glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2 .

EL CICLO DEL CITRATO (CTRICO) O CICLO DE KREBS

Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctri-

co, y hoy se conoce tambin como ciclo de
Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el
cido actico unido a la coenzima-A va a
completar su oxidacin en la matriz
mitocondrial.

Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la

degradacin de los azucares, otros compuestos
orgnicos (los cidos grasos y determinados
aminocidos) van a ser tambin degradados a
acetil-CoA (ACA) e integrados en el ciclo de
Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va
fundamental para la degradacin de la mayora
de los compuestos orgnicos y para la obten- Fig. 12 Hans Krebs (Hildesheim Alemania
cin coenzimas reductoras. Es la va ms -1900-1981).
importante para el catabolismo de las sustan-
cias orgnicas.

INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS

Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo
de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As,
por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetil-
CoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de -oxidacin.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-7

II) La clula 5b) Respiracin celular

Polisacridos Monosacridos

Glucosa

Aminocidos Pirvico Glicerina

Lpidos
Protenas

Aminocidos cidos
Acetil-CoA grasos

Ciclo
De
Krebs

CO2
Fig. 14 Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

MECANISMO DEL CICLO DE KREBS4

El ciclo de Krebs, como todo proceso ccli co, no tiene ms principio o fin que el que noso-
tros queramos ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente
genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas
en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por
exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l.

Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son:

10 Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA ) para formar

el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoA-SH.

20 Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoc trico (ISO).

30 Descarboxilacin oxidativa del cido isoc trico (ISO) que se transforma en -

cetoglutrico (-KG) con la formacin de CO2 y NADH+H + .

40 Descarboxilacin oxidativa del cido -cetoglutrico (-KG) formndose CO2 ,

NADH+H + y 1 GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma en cido
succnico (SUC).

4
Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-8

II) La clula 5b) Respiracin celular

Vemos que en estos momentos ya se ha completado la degradacin del CH3 -CO-CoA

(ACA) con la formacin de 2 molculas de CO2 , cuatro por cada molcula de glucosa.
Tenemos ya las 6 molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que
vienen a continuacin van a servir para recuperar el cido oxalactico (OXA ).

50 Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se
realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD
que pasa a FADH2 .

60 Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL).

70 Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el
cido oxalactico (OXA ), completndose el ciclo.

Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es

ms bien escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas
reducidas: NADH+H + y FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.

O CH2 - COOH HO - CH - COOH

C-S-CoA HO C - COOH H C - COOH
CH3 CH2 - COOH CH2 - COOH

Acetil-Co-A cido ctrico cido isoctrico

O = C - COOH
CH2 - COOH CH - COOH
H C - H
CH2 - COOH CH - COOH
CH2 - COOH

cido cetoglutrico cido succnico cido fumrico

HO - CH - COOH O = CH - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH

cido mlico cido oxalactico

Fig. 15 Compuestos intermediarios del ciclo de Krebs.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-9

II) La clula 5b) Respiracin celular

EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-10

II) La clula 5b) Respiracin celular

DESCRIPCIN DEL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

ACA
O
CH3 -C-S-CoA CH2 - COOH HO- CH - COOH
CH2 - COOH HO C - COOH
O = C - COOH H C - COOH
HO C - COOH CH2 - COOH
CH2 - COOH CH2 - COOH
CH2 - COOH
OXA CoA-SH
CoA-SH CIT ISO
CIT

1) Condensacin de la acetil-CoA (ACA) con el cido 2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su
oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). ismero, el cido isoctrico (ISO).
En este proceso se recupera la CoA-SH.

NAD++
NAD NAD++
NAD GDP
GDP
HO- CH - COOH O= C - COOH O= C - COOH COOH
H C - COOH HC-H HC-H CH2
CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH CH2 - COOH
NADH
NADH CO2 NADH CO2 GTP
CO2 NADH CO 2 GTP
ISO KG KG SUC

3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico 4) Descarboxilacin oxidativa del cido -

(ISO) que se transforma en -cetoglutrico (-KG) cetoglutrico (-KG) formndose CO2, NADH+H + y 1
con la formacin de CO2 y NADH. GTP (ATP). El -cetoglutrico (-KG) se transforma
en cido succnico (SUC).

FAD
FAD HH22OO
COOH COOH COOH
COOH
CH2 CH H-C-OH
CH
CH2 - COOH CH - COOH CH - COOH CH2 - COOH
FADH2
FADH FUM
SUC
2 MAL
FUM

5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido 6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido
fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la mlico (MAL).
formacin de un doble enlace. Los electrones son
transferidos al FAD que pasa a FADH2.

NAD++
NAD
COOH COOH
H-C-OH C=O
CH2 - COOH CH2 - COOH
NADH
NADH
MAL OXA

7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico,

que se transforma en el cido oxalactico (OXA),
completndose el ciclo.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-11

II) La clula 5b) Respiracin celular

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA (CADENA RESPIRATORIA).CONCEPTO Y OBJETIVOS

Concepto: Consiste en un transporte de

electrones desde las coenzimas reducidas,
Acetil-CoA
NADH+H + o FADH2 , hasta el oxgeno. Este
transporte se realiza en la membrana de las
crestas mitocondriales. 3 NAD+

GTP Ciclo de
3 NADH
Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr Krebs o del
GDP ctrico
la mayor parte de la energa contenida en la
2 CO2
glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser
almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo
se recuperarn las coenzimas transportadoras de FADH2 FAD

electrones en su forma oxidada, lo que permitir

la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de Fig. 16 Balance del ciclo de Krebs.
otras sustancias orgnicas. Como producto de
desecho se obtendr agua.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas

en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones
formando la cadena respiratoria. Estas estn asociadas formando cuatro grandes comple-
jos:

- Complejo I (NADH deshidrogenasa)

- Complejo II (Succinato deshidrogenasa)
- Complejo III (Citocromo bc1)
- Complejo IV (Citocromo c oxidasa)

Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (Co-Q) o ubiquinona (UQ), el

citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa.

II Matriz mitocondrial
ATPasa

IV
UQ

Espacio intermembrana

Fig. 17 Componentes de la membrana de las crestas mitocondriales.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-12

II) La clula 5b) Respiracin celular

LA FOSFORILACIN OXIDATIVA (CADENA RESPIRATORIA): MECANISMO

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones

desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este
transporte de electrones va a generar un transporte de protones por parte de los complejos
I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de
bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para
sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los
cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por
cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al Complejo I y cede sus dos electrones
al Complejo II que los pasa a la Ubiquinona (UQ). Esta es la razn por la que el FADH2 slo
genera 2 ATP.

H 2O
3ATP
Matriz mitocondrial

6H+
NAD+
3ADP
NADH+H+ 1/2O2

II

ATPasa
IV
UQ

6H+
Espacio intermembrana

Fig. 18 Esquema general de la fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y
sntesis de ATP. UQ (Ubiquinona) y Cit-c (citocromo C).

Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio
darn una molcula de H2 O

2H + + 1/2O 2 + 2e- ---- H2 O

Qu sucede con el NADH de origen

hialoplasmtico en los eucariotas? NAD+
NADH
Hialoplasma
Hemos visto que cada NADH que se origina en 2e-

las mitocondrias rinde 3 ATP. Pero, en los

eucariotas, el NADH que se origina en el 2e-

hialoplasma, en la glucolisis, slo puede originar 2 Interior mitocondrial

ATP. Esto es debido a que este NADH no puede FAD FADH2

atravesar la membrana mitocondrial y debe ceder

sus electrones a una sustancia intermediaria que
a su vez los cede al FAD que hay en el interior de
la mitocondria, lo que no sucede en los
procariotas.
Fig. 19 El NADH que se origina en el
hialoplasma cede los electrones a una sustancia
que los cede a su vez al FAD que hay en el interior
de la mitocondria. Esta es la razn por la que este
NADH slo rinde 2 ATP.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-13

II) La clula 5b) Respiracin celular

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

La oxidacin del NADH+H + y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final
de los electrones al oxgeno. De esta manera, el NAD + se recupera y la glucolisis y el ciclo
de Krebs pueden mantenerse.

Si no hay oxgeno, el NADH+H + y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtencin de

energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o de falta de
oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan
las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de
fermentaciones anaerbicas.

Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son
su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un
medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros, los anaerobios facultativos,
utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no
disponen de oxgeno.

En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2 O, sino que se

produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada.

Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones:

a) Fermentacin lctica.
b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA

La realizan las bacterias del yogur y, por

ejemplo, las clulas musculares, cuando no
reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que
sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio
fsico intenso.

Fig. 20 Lactobacillus.
En la fermentacin lctica, el cido pirvico es
reducido a cido lctico por medio del NADH-
+H + . De esta manera el NAD + se recupera y
pueden ser degradadas nuevas molculas de
glucosa.

Nuestras clulas musculares emplean la

fermentacin lctica cuando alcanzamos el cido pirvico
cido lctico

90% de la FCM (frecuencia cardiaca mxima).

Si este cido lctico no se elimina se puede
Fig. 21 Fermentacin lctica.
acumular produciendo fatiga muscular.

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-14

II) La clula 5b) Respiracin celular

B) FERMENTACIN ALCOHLICA

En la fermentacin alcohlica el cido pirvico

es transformado en alcohol etlico o etanol.

Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las

levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata
de un proceso de gran importancia industrial
que, dependiendo del tipo de levadura, dar
lugar a una gran variedad de bebidas
alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la
fabricacin del pan se le aade a la masa una Fig. 22 Levaduras.
cierta cantidad de levadura, la fermen-
tacin del almidn de la harina har que CO2
el pan sea ms esponjoso por las
burbujas de CO2 . En este ltimo caso el
alcohol producido desaparece durante el
proceso de coccin. La fermentacin
cido pirvico etanal Alcohol etlico
alcohlica tiene el mismo objetivo que la
fermentacin lctica: la recuperacin
del NAD + en condiciones anaerbicas. Fig. 23 Mecanismo de la fermentacin alcohlica.

En la fermentacin alcohlica el ac.

pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldeh do y este es reducido por el NADH a
alcohol etlico.

ECUACIONES GLOBALES DE LAS DIFERENTES VAS DE

DEGRADACIN DE LA GLUCOSA y RENDIMIENTO ENERGTICO EN
MOLES DE ATP POR MOL DE GLUCOSA

a) Respiracin oxidativa

C6H12O6 + 6O2 6CO2 + 6H2O (36 ATP)

b) Fermentacin lctica

C6H12O6 2 C3H6O3 (2 ATP)

c) Fermentacin alcohlica

C6H12O6 2 C2H5OH + 2CO2 (2 ATP)

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-15

II) La clula 5b) Respiracin celular

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

O2 Hialoplasma

mitocondria

Acetil-CoA Pirvico
H2O

H+
NADH
Ciclo de
Krebs Glucolisis
e- NAD

ADP+P
Glucosa
ATP

ADP+P
ATP
CO2
Reacciones endergnicas

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

Glucosa
CH2OH

Glucolisis CH3
2 Etanol

2 cido lctico

2NAD+ 2NAD+

2ATP
F. lctica F. alcohlica

2NADH+H+ 2NADH+H+

2 Etanal
2 CO2
2 cido pirvico

J. L. Snchez Guilln Pgina II-5b-16

II) La clula 5b) Respiracin celular

BALANCE DE LOS PROCESOS DE LA RESPIRACIN CELULAR EN EUCARIOTAS

Coenzimas
Sustancia Sustancia Moles de ATP
Proceso Reducidas y
inicial final (totales)
ATP

2 NADH 4 ATP *
Glucolisis Glucosa 2 cid. pirvico
2 ATP 2 ATP

Descarboxilacin 2 cid. 2 acetil-Co A

2 NADH 6 ATP
del cido pirvico pirvico 2 CO2

6 NADH
18 ATP
2 FADH2
Ciclo de Krebs 2 acetil-Co A 4 CO2 4 ATP
2 GTP
2 ATP

Glucosa 6 CO2
Balance global 36 ATP**
6 O2 6 H2O

* 6 ATP en procariotas
* * 38 ATP en procariotas

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