ANFIBIOS

Ral Maneyro
Arley Camargo
Ins da Rosa
Facultad de Ciencias
Seccin Zoologa de Vertebrados
Curso de Biologa Animal 2008
 CLASE AMPHIBIA

ORIGEN Y EVOLUCIN.

Los anfibios se originaron de un grupo de peces seos (sarcopterigios) durante el perodo

Devnico (hace ms de 350 millones de aos). Fueron los primeros tetrpodos, un grupo
monofiltico integrado por animales que desarrollaron miembros locomotores y perfeccionaron la
respiracin pulmonar para poder conquistar el medio terrestre (Fig. 1).

Figura 1. Esqueleto de Acanthostega uno de los primeros anfibios conocidos.

La condicin tetrpoda trajo diversas innovaciones. En primer lugar, el desarrollo de una

locomocin terrestre, favoreci la aparicin de miembros locomotores y cinturas (pectoral y plvica),
que permitieron la articulacin de stos con el tronco. Se observan tambin modificaciones en el
esqueleto pectoral, donde se pierden elementos seos y surgen nuevas osificaciones. A nivel del
esqueleto axial aparecieron las costillas, entre cuyas funciones se encuentra la de brindar sostn a
la musculatura que soporta a los rganos. A nivel del crneo tambin se observan modificaciones
importantes, como la aparicin de la escotadura tica, la reduccin del nmero de elementos seos
en el techo de la regin olfativa (nasales) y la compactacin de la parte posterior del crneo.
Los primeros anfibios eran animales de cuerpo pesado que pertenecan al grupo de los
Laberintodontos. Sus principales caractersticas eran la presencia de dientes cuyas superficies
oclusales tenan complicados diseos y una columna vertebral conformada por vrtebras
aspidospndilas (condicin en la cual los centros y las espinas estn anatmicamente separados).
La radiacin de los anfibios ocurri durante el perodo Carbonfero, momento en el cual
convivan los Laberintodontos con los Lepospndilos. Estos dos grupos no tienen representantes
actuales y todos los anfibios actuales (y algunos extintos), pertenecen al grupo de los Lisanfibios,
caracterizados por su piel delgada y lisa.
 Los anfibios vivientes se agrupan en tres rdenes (Fig. 2); los Urodelos (salamandras, axolotes,
tritones), los Gimnofionas (cecilias, animales fosoriales carentes de miembros locomotores) y los Anuros
(ranas y sapos). En nuestro pas, habitan en estado silvestre 48 especies de Anuros (los mejor
representados), una sola especie de Gimnofionas y ninguna especie de Urodelo.

Figura 2. Representantes de los tres rdenes de anfibios vivientes: A. Anura (Phyllomedusa sp.),
B. Urodela (Hydromantes sp.) y C. Gymnophiona (Gymnopis sp.). Escala 1cm. Modificado de Zug
et al (2001).

DIAGNOSIS
Las especies vivientes poseen las siguientes caractersticas:
1. Gnatostomados.
2. Piel desnuda (en general cubierta de glndulas mucosas que dan al animal un aspecto
lustroso). Algunas especies poseen osteodermos.
3. Crneo osificado en la etapa adulta.
4. Plan general de los miembros posteriores pentadctilo.
5. Corazn del adulto con tres cavidades y el de la larva con dos.
6. Poecilotermos ectotermos (no tienen la capacidad de regular su temperatura interna, la cual
flucta en funcin a las variaciones del medio).
 El trmino "anfibio" significa "doble vida". Hace referencia a una de las cualidades ms
caractersticas del grupo, pues la mayora de las especies posee larvas acuticas (respiracin por
branquias, carencia de miembros locomotores) mientras que los adultos son, en general, terrestres
(respiran por pulmones y tienen patas). La metamorfosis es el conjunto de cambios morfolgicos y
funcionales que ocurren en el cuerpo del animal, durante la transicin desde la larva al adulto.

PIEL, GLNDULAS Y FANERAS

Desde un punto de vista estructural la piel de los anfibios consta de una capa drmica y una
epidermis. La primera es pluriestratificada y contiene glndulas y la segunda posee tres capas: una
monocapa germinativa, un delgado epitelio de transicin y una capa crnea. Los anfibios mudan la
piel peridicamente, aunque es muy difcil hallar sus mudas debido a que suelen ser ingeridas por el
propio individuo.
En funcin a su estructura se distinguen tres tipos de glndulas: alveolares, tubulares y
unicelulares. Las glndulas alveolares se localizan en casi todo el cuerpo y son de dos tipos, las
mucosas (humedecen la piel, ayudan a la excrecin, enfran por evaporacin) y las venenosas
(producen secreciones txicas que actan, en general, sobre el sistema nervioso de potenciales
depredadores). Las glndulas tubulares, se localizan en el hocico y tienen como funcin la
limpieza de las fosas nasales. Las glndulas unicelulares, estn presentes en los renacuajos, y
secretan una sustancia que digiere la cubierta gelatinosa del huevo durante la eclosin. La piel de
los anfibios posee cromatforos que dan los diferentes colores.
Desde el punto de vista funcional, la piel es una estructura intermedia entre la de los
animales terrestres y los acuticos. No slo cumple la funcin de proteccin que la caracteriza en
toda la escala zoolgica, sino que tambin interviene en el intercambio gaseoso (respiracin)
complementando o sustituyendo la funcin de los pulmones. Para realizar esta funcin de un modo
ms eficaz, las glndulas mucosas lubrican la piel, para mantenerla hmeda y favorecer el
intercambio. Adems de las glndulas mucosas, la piel posee glndulas secretoras de sustancias
que son usadas para defensa (alcaloides, pptidos, aminas, esteroides). Son aquellas con aspecto
de "verrugas" que se ven en los sapos (e.g., bufnidos). En algunas especies estas formaciones se
agrupan formando macizos glandulares: las glndulas paratoides (detrs de la cabeza) y las
paracnmicas (en las patas de algunos sapos). En la mayora de los Anuros, los machos poseen
callos nupciales, que consisten en cornificaciones de las manos, cuya funcin es asegurar a la
hembra durante el amplexo o abrazo nupcial (Fig. 3).
 Figura 3. Tipos de callos nupciales en diferentes especies de anuros. Tomado de Duellman & Trueb
(1992).

SISTEMAS DE SOSTN

El crneo de los Gimnofionas y Urodelos, se presenta como una estructura compacta, que
recuerda en gran medida al crneo primitivo de los primeros anfibios que saltaron al medio
terrestre. Sin embargo en los Anuros, el crneo presenta una notoria reduccin, transformndose en
un conjunto de barras seas, que dan a este complejo seo un aspecto de vaco (Fig. 4). Sin
embargo, en la mayora de las especies se observa hueso, de origen drmico, que cubre las barras
seas. El crneo articula con la primera vrtebra a travs de dos cndilos occipitales. Los anfibios
carecen de paladar secundario y el cielo de la boca est principalmente constituido por un hueso
denominado parasfenoides. Las coanas (apertura interna de los orificios nasales) se abren a la boca
por delante de los huesos palatinos. Los dientes de los anfibios, cuando existen, pueden ubicarse no
solamente en el maxilar y la mandbula, sino que existen especies que poseen dientes en otros
huesos de origen drmico (premaxilar) y del complejo palatino (vmer, palatino).
El aparato hiobranquial yace en el piso de la boca, entre la cintura escapular y la mandbula, y
est compuesto por elementos seos y cartilaginosos. Es el apoyo de la musculatura mandibular,
branquial y de la lengua. Esta estructura es compartida por los aparatos digestivo y respiratorio.
Entre los rdenes vivientes, los Anuros son quienes lo presentan ms desarrollado, debido que el
aparato hiobranquial interviene en la emisin de vocalizaciones (cantos).
Figura 4. Esqueleto craneal de representantes de los tres clados existentes de anfibios. Vista dorsal, lateral y
ventral (de izquierda a derecha) de la cecilia Epicrionops petersi, la salamandra Salamandra salamandra y el
anuro Gastrotheca walkeri. Tomado de Zug et al. (2001).

La columna vertebral consta de una sola vrtebra cervical, el atlas, que articula con el crneo
y la primera dorsal. Al atlas le siguen alrededor de ocho vrtebras dorsales en los Anuros, y hasta 15
en los Urodelos. A continuacin se encuentra una vrtebra sacra, que articula con la cintura plvica
(esto no ocurre en los anfibios Gimnofionas). Finalmente en Urodelos y Gimnofionas se encuentran
las vrtebras caudales, de nmero variable (hasta 100 en algunas especies). En los Anuros,
carentes de cola, la vrtebra sacra articula con una estructura alargada denominada urostilo
(resultado de la fusin de las vrtebras caudales), que se ubica entre los ileones. Las costillas
pueden estar presentes o no, y cuando lo estn, se presentan fusionadas a las vrtebras, o
articuladas por una o dos cabezas.

Figura 5. Cintura plvica de un anfibio anuro. Modificado de Duellman & Trueb (1992).

Las cinturas escapular y plvica sirven de unin entre el esqueleto axial y los miembros. Los
Gimnofionas carecen de ambas cinturas. Existen tres porciones en la cintura escapular de Anuros y
Urodelos: la supraescapular (en forma de hoja); la lateral, con escpula, coracoides y clavcula (esta
ltima falta en Urodelos); y la inferior, constituida principalmente por el esternn. La cintura plvica
articula con la vrtebra sacra, y posee tres elementos a cada lado: el leon, el isquion y el pubis. El
ileon es el que articula con el sacro, y los tres elementos forman el acetbulo, donde articula el
fmur (Fig. 5). Los miembros, cuando estn presentes, presentan cinco sectores: propodio (hmero
y fmur), epipodio (radio-ulna y tibio-fbula), mesopodio (mueca y tobillo), metapodio (palmas de las
manos y plantas de los pies) y falanges.

APARATO DIGESTIVO

En este punto es importante resaltar las diferencias entre el aparato digestivo de las larvas
(renacuajos) y de los adultos. En las larvas de los Anuros el tubo digestivo comienza en la boca,
donde no se observan dientes, sino filas de unas estructuras queratinosas denominadas
queratodontes. Las mismas cumplen la funcin de raspar las superficies para obtener
microorganismos de los cuales se alimentan los renacuajos, o en otros casos roer los detritos. A la
boca le sigue el esfago ciliado, y luego el estmago, sin funcin digestiva (slo almacenamiento). El
intestino es delgado y muy largo, tiene forma espiral, reflejando una clara adaptacin a la alimentacin
herbvora. En las larvas de los Urodelos, el tubo digestivo tiene ms similitud con el del adulto, y el
esfago ya exhibe peristaltismo (la dieta es en base a otros animales).
En los anfibios adultos el aparato digestivo comienza en la boca, en cuya cavidad suele existir
una lengua muscular. En la mayora de los Anuros se destaca la presencia de una lengua protrctil
que sirve como elemento para capturar las presas vivas, y se fija al piso de la boca por su parte
anterior. En algunos Urodelos la lengua puede faltar, pero cuando est presente, es una estructura
pegajosa que adhiere a las presas y ayuda a la deglucin. Cuando existen dientes stos son
pequeos y de implantacin acrodonta. La denticin es homodonta y polifiodonta. En algunas
especies existen glndulas mucosas que secretan una sustancia que ayuda a la deglucin, y pueden
existir glndulas salivares. El esfago es corto y comunica directamente con el estmago; posee un
epitelio ciliado con clulas caliciformes. El estmago posee cardias y es de forma elongada. Es un
rgano muy distensible, con epitelio de secrecin (HCl y pepsingeno) que comunica con la primera
porcin del intestino delgado a travs de un esfnter denominado ploro. El intestino delgado es recto
en Urodelos y Gimnofionas, y enrollado en Anuros. Puede distinguirse una porcin anterior, con
funcin digestiva, donde desembocan los conductos del hgado y pncreas (porcin duodenal); y una
porcin posterior, con funciones de absorcin (porcin ilaca). El intestino grueso, que se encuentra
enrollado, posee como funcin principal la resorcin del agua. El aparato digestivo termina en la
cloaca, en la cmara coprodeal; dorsalmente a ella hay otra cmara donde se acumula y concentra la
orina, el urodeo.
El aparato digestivo posee dos glndulas principales, el hgado y el pncreas. El primero es
ancho y con grandes lbulos en Anuros, y alargado y con lbulos pequeos en Urodelos y
Gimnofionas. Todos los anfibios poseen vescula biliar. El pncreas est bien desarrollado y tiene
funciones similares a las de vertebrados superiores.

APARATO RESPIRATORIO

En los renacuajos la respiracin es principalmente branquial, de un modo similar a la de los

peces. Para ello la larva posee tres pares de branquias. En los Anuros, en las etapas tempranas del
desarrollo estos rganos son estructuras externas, en forma de prolongaciones plumosas, que
luego, son cubiertas por un pliegue, formndose una cmara a cada lado de la cabeza, que comunica
al exterior por el espirculo. Luego se forman branquias internas que son muy ramificadas, y se fijan a
los arcos branquiales. En los Urodelos y Gimnofionas, las branquias son siempre externas no
existiendo cmara ni espirculo. Los Urodelos que viven en lugares poco oxigenados desarrollan
branquias muy ramificadas, y los Gimnofionas vivparos tienen branquias laminares, que favorecen el
intercambio gaseoso dentro del oviducto. Los axolotes y algunos proteidos poseen branquias toda la
vida.
En todos los anfibios la piel es muy irrigada, y realiza intercambio gaseoso (siempre que se
encuentre humedecida). La piel recibe la sangre por la arteria pulmocutnea y vuelve por las venas
cutneas, que desembocan en las venas cardinales. Las larvas realizan el intercambio gaseoso,
mayoritariamente por la piel de la aleta.
Algunas especies realizan intercambio gaseoso a travs de los epitelios de la boca y faringe. El
aire entra por los orificios nasales cuando desciende el piso de la boca, pero no pasa a los pulmones.
En la mayora de las especies de anfibios, cuando an no completan su metamorfosis, las branquias
se reabsorben y la funcin respiratoria es realizada principalmente por los pulmones. Estos son
rganos bastante simplificados, ya que en algunas especies son slo sacos sin pliegues pero con
epitelio respiratorio. Los pulmones ms complejos son los de los Anuros, que poseen pliegues,
lminas y cmaras. Existen especies de Urodelos que carecen de pulmones (familia Plethodontidae) y
otras en las cuales stos slo tienen funcin hidrosttica. Los Gimnofionas carecen de pulmn
izquierdo.
El mecanismo de ventilacin involucra a los orificios nasales (que se abren y cierran), la laringe
(que acta de igual modo) y el piso de la boca (que sube y baja). Las vocalizaciones (tpicas de los
anuros) se realizan haciendo pasar aire desde los pulmones a la cavidad bucal (con la boca y los
orificios nasales cerrados), a travs de las cuerdas vocales de la laringe, y desde all al saco vocal.
Luego el aire es devuelto por el saco volviendo a pasar a los pulmones para ser utilizado nuevamente.
El saco vocal no slo acta como reservorio de aire sino tambin como caja de resonancia para
amplificar (Fig. 6).

Figura 6. Representacin esquemtica de las estructuras vinculadas con la respiracin y la

vocalizacin en un anfibio anuro. Tomado de Duellman & Trueb (1992).
 APARATO CIRCULATORIO

En las larvas, con respiracin branquial, la circulacin es similar a la de los peces. El corazn
posee dos cavidades y por l slo circula sangre venosa. Al corazn ingresa un seno venoso que
trae sangre sin oxigenar de todo el cuerpo. Las larvas de anfibios nunca tienen sangre arterial pura,
por la anastomosis del sexto arco artico.
En los anfibios adultos la circulacin es doble, o sea que existe un circuito venoso (transporta
sangre sin oxigenar proveniente de los tejidos) y otro arterial (lleva sangre oxigenada a los mismos).
Sin embargo, el corazn posee slo tres cavidades: dos aurculas y un ventrculo (Fig. 7).

Figura 7. Cavidades del corazn de una anfibios y representacin del flujo sanguneo durante la
respiracin pulmonar (izquierda) ycuando solamente ocurre la repiracin cutnea (derecha). Las flechas
negras representan la sangre con bajo contenido de oxgeno y las flechas blancas la sangre altamente
oxigenada (Modificado de Pough et al., 1996).

La sangre oxigenada ingresa a la aurcula izquierda por la vena pulmonar, procedente de los
pulmones. Pasa al ventrculo y sale por el tronco arterioso hacia el tronco, abdomen y cabeza. La
sangre venosa ingresa a la aurcula derecha por el conducto de Cuvier, y desde all pasa al
ventrculo, desde el cual sale por la arteria pulmocutnea. Esta se divide en la arteria pulmonar
(pulmn) y la arteria cutnea (que va a la piel, y est muy ramificada). La sangre que se oxigena en
la piel es colectada por la vena cutnea, que desemboca en el conducto de Cuvier. A este conducto
llega tambin la vena cava posterior, que recoge la sangre de la vena cardinal posterior (trax, patas
y cola), de las venas renales y de la circulacin del hgado. A este rgano ingresa la vena porta-
heptica, y el parnquima heptico es irrigado por otros vasos. Al conducto de Cuvier tambin llega
la vena cava anterior, que es alimentada por la vena cardinal anterior (cabeza) y la vena subclavia
(miembro anterior). De este modo, al conducto de Cuvier llegan dos vas con sangre pobre en O2
(las cavas anterior y posterior) y una va con sangre oxigenada (la vena cutnea), producindose
mezcla de ambos tipos de sangre en la aurcula derecha.

SISTEMA NERVIOSO

En el sistema nervioso de los anfibios esta ms desarrollado que el de los peces pues se
esbozan los hemisferios cerebrales y el encfalo se recubre con dos meninges (piamadre y
duramadre). El encfalo consta de tres regiones: el encfalo anterior, el encfalo medio y el
encfalo posterior. En la mayora de las larvas (y en los adultos de muchas especies) se puede
observar la presencia de la lnea lateral, inervada por nervios craneales.
Los ojos de los anfibios suelen estar protegidos por prpados, y tienen estructuras similares a
los de cualquier vertebrado (retina, cristalino, pupila), salvo en especies de hbitos fosoriales, en
general podos, en los que estos rganos se hallan cubiertos por una capa de piel. La retina de los
anfibios es capaz de regenerarse durante toda la vida. El odo interno, adems de la papila basilar
de la lagena, posee una estructura especial denominada papilla amphibiorum. En el odo medio se
encuentra la columela (que falta en los Gimnofionas). Los anfibios pueden recepcionar sonidos a
travs del tmpano o a travs de los miembros, en ambos casos el destino final de las vibraciones es
la ventana oval. La papilla amphibiorum complementa su funcin con el sistema oprculo-opercular,
potenciando la recepcin en la misma a travs de la anulacin de la recepcin por la columela.
Ambas papilas recepcionan estmulos auditivos (vibraciones) aunque de diferente longitud de onda.
La trompa de Eustaquio comunica el odo medio con la cavidad bucal. Los anfibios poseen papilas
gustativas en el epitelio bucal, la lengua y la piel de los maxilares, mientras que el epitelio que
reviste las coanas es de naturaleza olfatoria. El rgano de Jacobson es un quimiorreceptor,
localizado en la proximidad de las coanas y revestido de epitelio olfativo. Los Gimnofionas poseen
un par de tentculos de funciones tctiles en contacto con este rgano. Las larvas y algunos adultos
presentan ojo pineal, un rgano que est en contacto con la epfisis y recibe estmulos luminosos
que se relacionan con los ciclos circadianos. Los anfibios poseen tambin glndulas endcrinas,
entre ellas la hipfisis y la tiroides son las ms relevantes.
APARATO UROGENITAL

Las larvas de los Gimnofionas poseen sistema excretor del tipo holonefros, con embudo,
glomrulo y conducto protonefrtico. Las larvas de Anuros y Urodelos presentan pronefros, que
consiste en una estructura en la cual varios nefrones de la regin anterior se unen, para
desembocar en el conducto protonefrtico.
En los Urodelos y Gimnofionas adultos los riones tienen forma alargada, y en los Anuros
estos rganos presentan la caracterstica forma redondeada con que se conocen en la mayora de
los vertebrados. El esquema estructural de los mismos, en la mayora de los anfibios, es el llamado
opistonfrico. Este tipo de rin implica un desarrollo funcional de la parte ms posterior del rin
embrionario (nefrones medios y posteriores) y la formacin de la cpsula de Bowman. Los
conductos excretorios (como el conducto arquinfrico) son compartidos con el aparato reproductor.
En los Urodelos puede existir un rin torcico, que forma un canal que se une con la salida del
rin plvico. El aparato urinario finaliza en la cloaca (cmara comn a los aparatos digestivo,
urinario y reproductor), a expensas de la cual en la mayora de las especies se forma la vejiga
urinaria. Este rgano es muy importante en algunas especies de anfibios, pues es el lugar donde se
produce gran parte de la reabsorcin del agua.
El aparato reproductor en las hembras, consta de un par de ovarios, que en Anuros son
redondeados, y en Gimnofionas y Urodelos poseen forma elongada. A los ovarios siguen los
oviductos (conducto de Mller), los cuales a veces fusionan sus extremos inferiores para formar un
ovisaco o tero donde alojan a las cras aquellas especies con fecundacin interna. En otras
especies, el ovisaco y el propio oviducto cumplen funciones de almacenamiento de los vulos. A lo
largo del oviducto desembocan glndulas accesorias, que segregan sustancias albuminoideas para
recubrir a los vulos y brindarles proteccin, principalmente mecnica y contra la desecacin. Los
vulos caen en la cavidad, y son recogidos por los oviductos. El aparato reproductor de los machos
consta de un par de testculos, estrechamente vinculados al aparato urinario, con el que suelen
tener conductos comunes (conducto arquinfrico o de Wolf). En los Anuros bufnidos (excepto en
los del gnero Melanophryniscus) existe un rgano vestigial llamado rgano de Bidder, el mismo es
un ovario atrofiado, que en machos muy viejos puede adquirir funcionalidad.
En la mayora de las especies de Anuros la fecundacin es externa. Esto significa que el vulo
y el espermatozoide se unen fuera del cuerpo de la hembra. La hembra es, por lo tanto, ovulpara, o
sea que deposita vulos que el macho riega con esperma, durante el amplexo o abrazo nupcial.
Los huevos se depositan en cuerpos de agua o en la cercana de los mismos pues de lo contrario
podran secarse y moriran los embriones. Luego comienza el desarrollo de los mismos donde se
cumple un proceso de transformacin denominado metamorfosis. Este proceso comienza dentro del
huevo, y contina luego de la eclosin para dar una larva nadadora poda (renacuajo), la que luego
desarrolla los miembros posteriores y finalmente los anteriores. La metamorfosis culmina con la
resorcin de la cola, originndose un juvenil de aspecto similar al adulto aunque de menor tamao.
Existen especies con excepcionales mecanismos reproductivos, como la incubacin en cmaras
subepidrmicas, bajo pliegues epiteliales (marsupio) o con incubacin gstrica y a pesar que la
fecundacin externa es la estrategia generalizada existen Anuros con fecundacin interna. En estas
especies la fecundacin se produce por aposicin de cloacas y la hembra pare cras, que se han
nutrido del vitelo del huevo o de secreciones de los oviductos. Existe una especie de Anuro que
posee verdadera fecundacin interna a expensas de un rgano intromisor erctil.
En los Gimnofionas y Urodelos la estrategia general es la fecundacin interna. Los machos de
los Gimnofionas poseen un falodeo, que es una eversin de la cloaca que introducen dentro de la
cloaca de la hembra. En algunas especies la hembra deposita los huevos (ovparas) mientras que
en otras las cras pueden desarrollarse en el tero materno (que es el oviducto modificado o
conducto de Mller), nutrindose a expensas de secreciones del mismo. En los Urodelos la
fecundacin interna se produce a travs de un espermatforo que el macho introduce en la cloaca
de la hembra luego de complejos despliegues nupciales. Existen especies de Urodelos en las
cuales la fecundacin es externa, y el macho riega los vulos que libera la hembra con esperma. La
estrategia ms novedosa la presenta una especie en que si bien el macho deposita un
espermatforo la hembra coloca sus vulos sobre el mismo, sin que ste se introduzca en su
cuerpo.
En las etapas larvales muchas especies poseen estructuras anexas como los balancines
(salamandras), que actan para complementar los movimientos de locomocin hasta que surgen los
miembros. Las larvas de algunos anuros presentan rganos adhesivos, formados por elementos
hioideos con funcin de fijacin.

DESARROLLO

Los huevos de los anfibios se encuentran recubiertos por una membrana secretada por el
ovario, y a su paso por el oviducto dicho huevo se recubre de sucesivas cpsulas gelatinosas. Estas
estructuras tienen como funcin no slo proteger el huevo contra la accin mecnica sino que
tambin, a expensas de su superficie externa adherente, permiten la cohesin de las puestas. Las
membranas son permeables para facilitar el intercambio con el medio, motivo por el cual los huevos
pueden deshidratarse al quedar expuestos fuera del agua. La principal fuente de alimento del
embrin en las etapas tempranas del desarrollo lo constituye el vitelo, an en las especies vivparas
o incubadoras (aunque luego de un tiempo las especies vivparas suelen segregar sustancias
nutricias en el oviducto, que el embrin es capaz de raspar). Los productos finales del metabolismo
de los embriones atraviesan la membrana vitelina y se disuelven en la cmara perivitelina.
La eclosin de los anfibios se produce de dos formas, o a travs de un diente de huevo que
corta a las cpsulas por accin mecnica o utilizando las glndulas unicelulares del hocico, que
abren las cpsulas por accin enzimtica. Una vez que se produce la eclosin, la larva respira por
branquias externas, incluso en las especies vivparas. Luego esas branquias son cubiertas por un
oprculo de poco desarrollo para despus reabsorberse (Gimnofionas y Urodelos), o son cubiertas
por un oprculo muy desarrollado, que comunica al exterior por un espirculo, dando lugar a
branquias internas (Anuros). Los miembros de los Urodelos surgen en una secuencia antero-
posterior, mientras que los de los Anuros lo hacen en sentido contrario.
La metamorfosis de los anfibios consiste en una serie de cambios post-embrionarios,
que involucran transformaciones estructurales, fisiolgicas, bioqumicas y comportamentales. Hay
tres grupos de cambios: regresin de estructuras funcionales, transformacin de estructuras larvales
y desarrollo de estructuras y funciones nuevas. El control de la metamorfosis es principalmente
endcrino. En las primeras etapas es la prolactina la que estimula el crecimiento de la larva, y el
cerebro y la adenohipfisis ejercen escaso control. Luego comienza un mayor desarrollo cerebral e
hipofisario, por lo tanto aumenta la concentracin de la hormona estimulante de la tiroides (TSH).
Cuando se alcanzan altas concentraciones de TSH se estimula el desarrollo del sistema porta-
hipofisario establecindose un mecanismo de feed-back positivo. Al aumentar la funcionalidad de la
hipfisis hay un control inhibitorio de la prolactina (antagonista de la TSH), y se produce un rpido
desarrollo del individuo. Finalmente se alcanzan altos niveles de TSH, y esto estimula a la
degeneracin de fibras del eje hipotlamo hipfisis TSH, y en este momento la metamorfosis se
completa.

ECOLOGA Y COMPORTAMIENTO

Los anfibios son, en general, nocturnos, aunque en las regiones hmedas pueden existen
especies activas durante el da. Algunas especies se vuelven reproductivamente activas luego de
grandes lluvias, mientras que otras lo estn todo el ao. Existen mecanismos comportamentales
para evitar la desecacin, como enrollarse (salamandras), ubicarse en las axilas de plantas
acumuladoras de agua (hlidos), agruparse (los juveniles de algunos sapos) o construir madrigueras
(algunos leptodactlidos).
Las dietas de los anfibios son poco conocidas, aunque existe una marcada tendencia hacia la
carnivora en los adultos, y a la herbivora en las larvas. Por regla general consumen artrpodos,
moluscos y anlidos, aunque algunos Anuros pueden ingerir pequeos vertebrados. A su vez
componen la dieta de algunos invertebrados, otras especies de anfibios, as como de peces,
reptiles, aves y mamferos. Cumplen un papel fundamental en el transporte de nutrientes desde el
medio acutico al terrestre, a expensas de su doble vida, pues durante la etapa larvaria incorporan
compuestos que obtienen de las plantas acuticas, los cuales llegan al medio terrestre en la etapa
adulta.
Los anfibios presentan una variada gama de mecanismos pasivos para evitar la depredacin:
comportamientos de escape, coloraciones crpticas, coloraciones disruptivas, coloraciones
aposemticas, tanatosis, etc. Adems de estos mecanismos algunas especies se defienden en
forma activa: muchos anfibios son capaces de morder, otros cambian la apariencia y el tamao,
algunas especies emiten vocalizaciones intimidatorias, y otras secretan sustancias de olor
desagradable.
Entre los comportamientos ms llamativos se encuentran los despliegues de cortejo. Los
Urodelos realizan verdaderas danzas nupciales, en general inducidas por el macho, que tienen
como objetivo final hacer que el espermatforo se introduzca en el cuerpo de la hembra. Sin
embargo son los Anuros quienes tienen los despliegues ms conspicuos, pues stos involucran
adems de los movimientos, vocalizaciones. La llamada nupcial, que es realizada por el macho, no
slo tiene como objetivo atraer a la hembra, sino que tambin es un mecanismo de segregacin
interespecfica y de seleccin intraespecfica. Los Anuros no slo tienen vocalizaciones nupciales,
tambin presentan cantos de advertencia, cantos de agresin y cantos vinculados a la variacin de
condiciones ambientales (temperatura, humedad, presin atmosfrica).
BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA:

Duellman, W. & L. Trueb. 1994. Biology of the Amphibians. The Jhon Hopkins University Press. 670 pp.

Frost, D., T. Grant, J. Faivovich, R. Bain, A. Haas, C. Haddad, R. De S, A. Channing, M. Wilkinson, S.

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SISTEMTICA DE LA CLASE (segn Frost et al., 2006): Existen ms de 6300 especies vivientes
de anfibios. A continuacin se listan slo las familias vivientes. Segn San Mauro y colaboradores
(2005) los rdenes actuales se originaron antes del quiebre de Pangea. Los taxones extintos se
sealan con un
; las familias presentes en Uruguay se sealan con un asterisco (*). Para ver un
listado actualizado de todas las especies de anfibios vivientes consultar el sitio de internet
http://research.amnh.org/herpetology/amphibia/index.php (Amphibian Species of the World).
Sub-Clase Labyrintodontia.

Sub-Clase Lepospondilia.

Sub-Clase Lissamphibia.
Orden Proanura

Orden Gymnophiona: anfibios carentes de miembros locomotores (cecilias). Son animales
modernos aunque pobremente representados en el registro fsil (slo del Paleoceno).
Probablemente el orden haya experimentado una radiacin de las familias durante el Jursico. En la
actualidad se encuentran en Centro y Sudamrica, algunas zonas de frica, Sudeste de Asia y unas
pocas islas de Oceana. Se conocen cerca de 170 especies vivientes.
Familia: Rhinatrematidae
Familia: Ichtiophiidae
Familia: Caecilidae (*)

Orden Caudata: anfibios que posen miembros y cola (salamandras, tritones, axolotes). Los
primeros registros fsiles datan del Jursico Medio. La evolucin del grupo debi estar muy
influenciada por la fragmentacin de Laurasia. Si el Jursico Medio hubiera sido un perodo hmedo
la radiacin vicariante debi favorecer la diversificacin del Orden. En la actualidad su distribucin
es tpicamente holrtica (Norteamrica y Eurasia), aunque existe una familia que llega hasta el norte
de Sudamrica. Se conocen ms de 550 especies vivientes.
Familia: Sirenidae Familia: Amphiumidae
Familia: Hynobiidae Familia: Salamandridae
Familia: Cryptobranchidae Familia: Ambystomatidae
Familia: Proteidae Familia: Plethodontidae
Familia: Rhyacotritonidae

Orden Anura: anfibios con miembros, pero cola ausente en el estado adulto (ranas, sapos).
La distribucin actual de este orden abarca todos los continentes llegando hasta latitudes extremas
en el hemisferio norte. Slo faltan en el Artico, la Antrtida y algunas islas ocenicas. Es el orden
ms rico entre los anfibios, superando en la actualidad las 5600 especies vivientes conocidas.
Familia: Leiopelmatidae
Familia: Rhinophrynidae
Familia: Pipidae
Familia: Alytidae
Familia: Amphignathodontidae
Familia: Arthroleptidae
Familia: Bombinatoridae
Familia: Pelodytidae
Familia: Scaphiopodidae
Familia: Pelobatidae
Familia: Megophryidae
Familia: Heleophrynidae
Familia: Sooglossidae
Familia: Batrachophrynidae
Familia: Calyptocephalelidae
Familia: Limnodynastidae
Familia: Myobatrachidae
Familia: Hemiphractidae
Familia: Brachycephalidae
Familia: Eleutherodactylidae
Familia: Cryptobatrachidae
Familia: Amphignathodontidae
Familia: Hylidae(*)
Familia: Centrolenidae
Familia: Leptodactylidae(*)
Familia: Leiuperidae(*)
Familia: Ceratophryidae(*)
Familia: Cycloramphidae(*)
Familia: Hylodidae
Familia: Aromobatidae
Familia: Dendrobatidae
Familia: Brevicipitidae
Familia: Bufonidae(*)
Familia: Microhylidae(*)
Familia: Hemisotidae
Familia: Brevicipitidae
Familia: Hyperoliidae
Familia: Arthroleptidae
Familia: Ptychadenidae
Familia: Ceratobatrachidae
Familia: Craugastoridae
Familia: Micrixalidae
Familia: Phrynobatrachidae
Familia: Petropedetidae
Familia: Pyxicephalidae
Familia: Strabomantidae
Familia: Dicroglossidae
Familia: Mantellidae
Familia: Rhacophoridae
Familia: Nyctibatrachidae
Familia: Ranidae(*)
Familia: Ranixalidae
Clave para la identificacin del material del PRCTICO

1. Ausencia de miembros
Orden GYMNOPHIONA
Familia Ceciliidae..............................................................................Chthonerpeton indistinctum

Presencia de miembros
Orden ANURA .......2

2. Presencia de pliegue cutneo postceflico (Fig. A)

Familia Microhylidae................................................................................... Elachistocleis bicolor

Ausencia de pliegue cutneo postceflico...........................................................................................3

3. Presencia de discos adhesivos (Fig. B) o membrana interdigital de gran desarrollo en el miembro

posterior (Fig. C)
Familia Hylidae...........................................................................................................................4

Ausencia de discos adhesivos, membrana interdigital de poco desarrollo en el miembro posterior

.............................................................................................................................................................. 6

4. Presencia de discos adhesivos ........................................................................................................ 5

Membrana de gran desarrollo en el miembro posterior ............................................. Pseudis minutus

5. Presencia de pulgar oponible en miembro posterior (Fig. D) ...........................Phyllomedusa iheringi

Ausencia de pulgar oponible en miembro posterior ............................................Hypsiboas pulchellus

6. Presencia de glndulas paratoides (Fig. E)

Familia Bufonidae ..................................................................................................................7

Ausencia de glndulas paratoides....................................................................................................8

7. Presencia de glndulas paracnmicas (Fig. F)......................................................Rhinella schneideri

.
Ausencia de glndulas paracnmicas .................................................................... Rhinella arenarum

8. Presencia de una conspicua glndula inguinal (Fig. 7G)

Familia Leiuperidae... Physalaemus biligonigerus

Ausencia de glndula inguinal .............................................................................................................9

9. Cabeza con perfil agudo (Fig. H), tubrculo metatarsal de escaso desarrollo (Fig. I) y pliegues
dorsales evidentes (Fig. J)
Familia Leptodactyliade ....................................................................Leptodactylus ocellatus

Cabeza con perfil semicircular (Fig. 7K), tubrculo metatarsal conspicuo (Fig. L) y ausencia de
pliegues dorsales evidentes......................................................................................................... 10
10. Tmpano visible
Familia Ceratophryidae................................................................................. Ceratophrys ornata

Tmpano no visible
Familia Cycloramphidae ..................................................................Odontophrynus americanus

FIGURAS DE LA CLAVE
(Extradas de la clave de anfibios del Uruguay de Prigioni & Achaval, 1992)

C
B

E G

F
 H

L
I
K

J
RELACIN ENTRE LAS FAMILIAS DE ANFIBIOS PRESENTES URUGUAY
(Basado en Frost et al. 2006 y en Grant et al. 2006).

GYMNOPHIONA Caeciliidae

Hylinae
Hylidae
Phyllomedusinae
Hyloides

Leptodactylidae

Ceratophryidae

Cycloramphidae

ANURA Leiuperidae

Bufonidae

Microhylidae
Ranoides

Ranidae

Para ver un listado completo de las especies de anfibios de Uruguay:

http://zvert.fcien.edu.uy
(pgina web de la Seccin Zoologa Vertebrados)