METABOLISMO

DE
LIPIDOS
 OXIDACION DE LOS ACIDOS GRASOS Y
CETOGENESIS

Las grasas constituyen la forma principal de acumulacin

de energa en el organismo. Esto se debe a:

Pueden almacenarse en grandes cantidades en las

clulas en forma de triacilgliceridos, principalmente en el
tejido adiposo. Las clulas grasas maduras consisten de
una cubierta delgada de citoplasma alargado, sobre una
gran gota de triacilglicerido que ocupa hasta el 99% del
volumen celular total.

Los lpidos tienen cuantitativamente el mejor valor

calrico de todos los alimentos: 9.3 kcal/g en contraste
con los 4.1 kcal/g de carbohidratos y protenas.
ACTIVACION DE LOS ACIDOS GRASOS
Los cidos AGL que pasan desde la sangre al citoplasma no
pueden atravesar directamente las membranas mitocondriales
sino que primero deben ocurrir tres reacciones enzimticas. La
primera es catalizada por una familia de isoenzimas presentes en
la membrana mitocondrial externa, la acil-CoA sintetasa, la cual
promueve la reaccin:

El acil-CoA formado en la membrana mitocondrial externa no

puede atravesar la membrana mitocondrial interna sino que debe
unirse al grupo hidroxilo de la carnitina para formar acil-carnitina.
La acil-carnitina entra a la matriz mediante difusin facilitada
por un transportador ubicado en la membrana mitocondrial
interna. Una vez en la matriz, la acil-carnitina reacciona con
una molcula de CoA y se regenera la acil-CoA.
 BETA-OXIDACION
La -oxidacin comienza con una reaccin de
oxidacin-reduccin, catalizada por la acil-CoA
deshidrogenasa, en la cual se separa un tomo de
hidrgeno de cada uno de los carbonos y y se
transfieren a un FAD:
En la segunda reaccin, que cataliza la enoil-CoA hidratasa,
se produce una hidratacin del doble enlace entre los
carbonos y :

En la reaccin siguiente se oxida el grupo hidroxilo y se

produce -cetoacil-CoA por accin de la -hidroxiacil-CoA
deshidrogenasa:
Finalmente, la tiolasa cataliza la ruptura CC:

En esta rotura se libera una molcula de acetil-

CoA. La otra molcula, acil-CoA contiene ahora
dos tomos de C menos.
Durante cada ciclo posterior, que implica las cuatro
reacciones anteriores, se separa un fragmento de
dos carbonos. El proceso contina hasta que, en el
ltimo ciclo, se rompe una molcula de acil-CoA de
cuatro carbonos para formar dos molculas de
acetil-CoA.
Beta-Oxidacin
Balance energtico de la oxidacin del cido palmtico
(C16)
El cido palmtico necesita dos ATP para formar el palmitoil-CoA, ya que la
sntesis de ATP a partir de AMP implica dos reacciones de fosforilacin
sucesivas:

La palmitoil-CoA se oxida mediante la siguiente reaccin resumida:

Como se describi previamente, la oxidacin de
cada FADH2 proporciona aproximadamente 1.5
molculas de ATP y cada NADH proporciona
aproximadamente 2.5 molculas de ATP. La
oxidacin de palmitoil-CoA genera 7 FADH2, 7
NADH y 8 acetil-CoA. Los ATP producidos son
entonces:

7 FADH2 x 1.5 ATP/FADH2 = 10.5 ATP

7 NADH x 2.5 ATP/NADH = 17.5 ATP
8 acetil-CoA x 10 ATP/acetil-CoA = 80 ATP
2 ATP para formacin palmitoil-CoA = 2 ATP
Total = 106 ATP
Oxidacin de cidos grasos insaturados (AGI)

La oxidacin de los AGI, como

el cido oleico, requiere de una
isomerasa adicional que
transforme la configuracin cis,
presente en la mayora de los
cidos grasos insaturados, en
la forma trans que es la que
reconocen las enzimas que
actan en la -oxidacin.
Adicionalmente, el doble enlace
pasa de la posicin a la
posicin . Por cada
insaturacin se produce un
FADH2 menos lo que se
traduce en 1.5 ATP menos por
cada doble enlace presente en
el cido graso insaturado.